background image

GEOLOGICA CARPATHICA

, FEBRUARY 2018, 69, 1, 3–16

doi: 10.1515/geoca-2018-0001

www.geologicacarpathica.com

A Middle Triassic pachypleurosaur  

(Diapsida: Eosauropterygia) from a restricted carbonate 

ramp in the Western Carpathians (Gutenstein Formation, 

Fatric Unit): paleogeographic implications

ANDREJ ČERŇANSKÝ 

1, 

, NICOLE KLEIN 

2

, JÁN SOTÁK 

3, 4

, MÁRIO OLŠAVSKÝ 

5

,  

JURAJ ŠURKA 

3

, and PAVEL HERICH 

6, 7

1 

Department of Ecology, Faculty of Natural Sciences, Comenius University in Bratislava, Mlynská dolina, 84215, Bratislava, Slovakia;  

 cernansky.paleontology@gmail.com

2 

Steinmann-Institute, Division of Paleontology, University of Bonn, Nußallee 8, 53115 Bonn, Germany

3 

Earth Science Institute, Slovak Academy of Sciences, Ďumbierska 1, 974 01 Banská Bystrica, Slovakia

4 

Department of Geography, Faculty of Education, KU Ružomberok, Hrabovská cesta 1, 03 401 Ružomberok,  Slovakia

5 

State Geological Institute of Dionýz Štúr, Lazovná 10, 974 01 Banská Bystrica, Slovakia

6 

Demänovská dolina Valley Caving Club, Ploštín 91, 03101 Liptovský Mikuláš, Slovakia

7 

Slovak Caves Administration, Hodžova 11, 03101 Liptovský Mikuláš, Slovakia

(Manuscript received May 17, 2017; accepted in revised form December 12, 2017)

Abstract: An eosauropterygian skeleton found in the Middle Triassic (upper Anisian) Gutenstein Formation of the Fatric 

Unit (Demänovská dolina Valley, Low Tatra Mountains, Slovakia) represents the earliest known occurrence of marine 

tetrapods in the Western Carpathians. The specimen represents a partly articulated portion of the postcranial skeleton 

(nine dorsal vertebrae, coracoid, ribs, gastral ribs, pelvic girdle, femur and one zeugopodial element). It is assigned to  

the Pachypleurosauria, more precisely to the SerpianosaurusNeusticosaurus clade based on the following combination 

of features: (1) small body size; (2) morphology of vertebrae, ribs and femur; (3) tripartite gastral ribs; and (4) micro-

anatomy of the femur as revealed by µCT. Members of this clade were described from the epicontinental Germanic Basin 

and the Alpine Triassic (now southern Germany, Switzerland, Italy), and possibly from Spain. This finding shows that 

pachypleurosaur reptiles attained a broader geographical distribution during the Middle Triassic, with their geographical 

range reaching to the Central Western Carpathians. Pachypleurosaurs are often found in sediments formed in shallow, 

hypersaline carbonate-platform environments. The specimen found here occurs in a succession with vermicular lime-

stones  in  a  shallow  subtidal  zone  and  stromatolitic  limestones  in  a  peritidal  zone,  indicating  that  pachypleurosaurs 

 inhabited hypersaline, restricted carbonate ramps in the Western Carpathians. 

Keywords: Reptilia, osteology, Gutenstein Limestone, Low Tatra Mountains, Mesozoic.

Introduction

Occurrences of vertebrates are extremely rare in the Triassic 

deposits of the Western Carpathians. With the exception of the 

late Triassic dinosaur tracks from the Tomanová Formation of 

the Tatra Mountains (Michalík et al. 1976; Michalík &  Kundrát 

1998; Niedźwiedzki 2011), no tetrapod remains were descri-

bed  until  now.  Therefore,  the  paleogeographic  and  paleo-

environmental distribution of Mesozoic reptiles in this region 

is poorly documented. Here, we describe an eosauropterygian 

skeleton,  which  represents  an  earliest  Triassic  vertebrate 

skele ton found in the Western Carpathians. The specimen was 

found in the Gutenstein Formation of the locality Štefanová 

Cave (Fig. 1; Demänovská dolina Valley, the Low Tatra Moun-

tains). The deposits are of Late Anisian age (e.g., 

Bystrický 

1970; 

Havrila in Biely et al. 1997; the age is based on brachio-

pods, echinoderms, conodonts and dasycladacean algae, see 

below). 

Sauropterygia represent a diverse group of marine reptiles 

that existed from the late Early Triassic until the end of the 

Cretaceous (Rieppel 2000; Motani 2009). The Triassic radia-

tion consists of shallow marine Placodontia, Pachypleurosauria, 

and Nothosauria as well as the more open marine Pistosauria. 

In contrast, the Jurassic and Cretaceous seas were ruled by the 

open  marine  Plesiosauria.  Pachypleurosauria,  Nothosauria 

and  Pistosauria  form  the  Eosauropterygia  (Rieppel  2000). 

Their monophyly has been challenged due to the description 

of several new taxa from the Middle Triassic of China (e.g., 

Jiang et al. 2008; Shang et al. 2011; Wu et al. 2011), which 

exhibit  a  mosaic  of  pachypleurosaurian  and  nothosaurian 

characters,  questioning  the  monophyly  of  pachypleurosaurs 

and nothosaurs (Wu et al. 2011; Ma et al. 2015). Isolated bones 

of Sauropterygia are the most common skeletal elements in 

the  Muschelkalk  bone  beds  of  the  Germanic  Basin  and  are 

numerous in the Alpine Triassic. They are also quite common 

in  the  Middle  Triassic  of  the  eastern  Tethyan  (now  South 

background image

4

ČERŇANSKÝ, KLEIN, SOTÁK, OLŠAVSKÝ, ŠURKA and HERICH

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2018, 69, 1, 3–16

Fig. 1. Štefanová Cave in the Low Tatra Mts. A — Location of the cave in Slovakia and the find location. B — 

Lithostratigraphy of  Middle– 

Upper Triassic formations of the Fatric Unit (Krížna Nappe) in the Low Tatra Mts. C — Lithological log of the Gutenstein Formation in  

the Štefanová Cave section. The pachypleurosaur find is indicated, and facies types of limestones are marked in the section (F1– F4 facies types 

are spelled out in Fig. 3 caption).

background image

5

MIDDLE TRIASSIC PACHYPLEUROSAUR (DIAPSIDA: EOSAUROPTERYGIA) FROM WESTERN CARPATHIANS

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2018, 69, 1, 3–16

China) faunal provinces. Sauropterygia have never been docu-

mented from the Western Carpathians.

Pachypleurosauria  are  small  (<120  cm)  and  have  a  long 

neck and tail as well as an elongated trunk region. They are 

interpreted as anguilliform swimmers, preferring hypersaline 

habitats and most likely feeding on small invertebrates/arthro-

pods (e.g., Sues 1987; Rieppel 1989). Some pachypleurosaurs 

were viviparous [(Cheng et al. 2004); it should be noted that 

although the tiny specimen of Neusticosaurus was identified 

as an embryo by Sander (1988), the direct evidence for vivi-

parity is restricted to the chinese taxon Keichousaurus, which 

is, however, frequently considered closer to nothosaurs (see 

Holmes  et  al.  2008)].  Pachypleurosaurs  from  the  Alpine 

Triassic of Monte San Giorgio and China show morphological 

adaptations  for  swimming  such  as  trunk  shape,  body  ratios 

(e.g.,  neck,  trunk,  and  tail  lengths),  simplification  of  limb 

bones, reduction of carpal and tarsal bones, and pronounced 

pachyostosis  of  vertebrae  and  ribs.  Their  long  bones  are 

pachyosteosclerotic  (Hugi  et  al.  2011).  Members  of  the 

SerpianosaurusNeusticosaurus  clade  (Alpine  Triassic; 

Sander  1989;  Rieppel  1989,  2000)  and  Keichousaurus 

(Guizhou province; Lin & Rieppel 1998; Cheng et al. 2009; 

Xue et al. 2015) were highly abundant (with hundreds of com-

plete skeletons found in the Alps and China).

The aims of this paper are: (1) an anatomical description of 

the skeleton; (2) its taxonomical allocation based on morpho-

logy, including data revealed from µCT; and (3) the paleogeo-

graphic and paleoecological implications of this find for the 

distribution of pachypleurosaurs during the Middle Triassic in 

the Western Carpathians.

Material and methods

The  fossil  skeleton  (for  measurements,  see  Table  1)  was 

found in 

Štefanová Cave (Demänovská dolina Valley, Slovakia) 

within 

the Gutenstein Limestone. The find was made by  cavers 

from the 

P. H. group (Demänovská dolina Valley Caving Club) 

and  was  excavated  by  the  authors  A. Č.,  M. O.  and  J. Š.  

The  studied  specimen  is  housed

  in  the  Slovak  Museum  of 

Nature  Protection  and  Speleology,  Liptovský  Mikuláš 

(Slovakia)  and  prefixed  by  P 

15136

.  Standard  anatomical 

 orientation is used throughout this article.

 The specimen was 

scanned using the micro-computed tomography (µCT) facility 

at  the  Slovak  Academy  of  Sciences  in  Banská  Bystrica,   

using a Phoenix mikro-CTv|tome|x L240 with the following 

settings: 

VxSize = 0.05978500;  Current = 220;  Voltage = 220; 

Inttime = 20000;  Average = 3;  Steps360 = 2400.  The  images 

were recorded over 360°. Data were analysed using 

Avizo 8.1 

on  a  high-end  computer  workstation  at  the  Department  of 

Ecology  (Comenius  University  in  Bratislava).  The  photo-

graphy of the fossil is from a D610 Nikon camera. The paleo-

geographic  map  was  modified  using  modified  data  from 

several  authors  (Michalík  &  Kováč  1982;  Häusler  et  

al.  1993;  Michalík  1993,  1994;  Stampfli  1996;  Diedrich  

2009;  Renesto  2010;  Stockar  et  al.  2012;  Beardmore  &  

Furrer 2016). 

Geological setting

The cave system of the Demänovská dolina Valley is located 

in  the  region  of  the  Low  Tatra  Mountains  in  north-central 

Slovakia (Fig. 1A). 

The remains of the skeleton were reco-

vered from dark grey bedded limestones inside the Štefanová 

Cave (in the part of the cave called “Eldorádo”), 26 metres 

directly below the river Demänovka (GPS 

48°59’25.398 N, 

19°35’21.32  E)

.  These  limestones  belong  to  the  Gutenstein 

Formation,  which  is  well  known  from  the  Middle  Triassic 

sequence  of  Austroalpine  and  Central  Western  Carpathian 

units.  This  formation  was  defined  by  Hauer  (1853)  and 

intended as a dark to grey-black bedded limestones with white 

carbonate  veins,  which  alternated  in  their  lower  part  with 

schists  of  the  Werfen  Formation  and  in  their  upper  part 

(Annaberg Limestone sensu Tollmann 1966) with dolomites 

of the Ramsau Formation. In the Western Carpathians, similar 

limestones were also named as the Vysoká Formation (Vetters 

1904), which is characterized by the presence of oolitic, bio-

stromal, tempestite and sebkha-type carbonates (Michalík et 

al. 1992; Michalík 1997). 

Length of articulated part of the trunk column

49

Length/width/height of preserved vertebrae I-IX (measured in 

anteroposterior direction)

3.3/9.8/4.5 – 5.7/9.3/6.3 – 5.4/9.5/6.8 – 5.4/9.6/7 – 5.4/9.1/6.6 – 

5.3/9.2/6.8 – 5.3/8.8/6.8 – 5.3/8.4/6.4 – 4.8/7.5/6.6

Length of complete ribs (measured in anteroposterior direction)

25

Length of gastralia

12

Length and width of incomplete coracoid

10

Length / width of incomplete right and left pubis

12.6/14.2 - 13/17

Length of incomplete femur

19

Midshaft width of femur

3.3

Width/thickness of proximal femur head

4.2

Length and width of incomplete zeugopodial element

12

Table 1: Measurements and dimensions of P 15136 in millimeters. 

background image

6

ČERŇANSKÝ, KLEIN, SOTÁK, OLŠAVSKÝ, ŠURKA and HERICH

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2018, 69, 1, 3–16

The Middle Triassic carbonates of the Demänovská Dolina 

Valley are divided into the Gutenstein Formation, Annaberg 

Limestone  and  Ramsau  Formation  (Fig.  1B).  They  were 

already  studied  by  Štúr  (1868).  He  considered  that  they 

belonged to the Muschelkalk. The sequence described by Štúr 

(l.c.)  comprises  dark  dolomitic  limestones,  crinoidal  lime-

stones with Encrinus lilliformis and coquina limestones with 

brachiopods  and  bivalves  (e.g.,  Decurtella decurtata

Spiriferina fragilis,  Sp. mentzelii,  Terebratulla vulgaris

Pecten discites). These fossils proved the Anisian age of the 

Gutenstein  Limestone  (Kettner  1927;  Matějka  &  Andrusov 

1931).  Bioclastic  limestones  below  the  base  of  the  Ramsau 

Dolomite Formation also contain the Anisian dasycladacean 

algae, such as Physoporella dissitaPh. praealpinaDiplopora 

annulatissima  (Bystrický 1970; Biely et al. 1997).  Diplopora-

bearing  limestones were recorded at several sites in the vici-

nity of the Demänovská Dolina Valley (e.g., Lúčky and Siná 

hill  —  Biely  et  al.  1997;  Demänovská  Cave  of  Liberty  — 

Volko  Starohorský  1950).  In  the  uppermost  part  of  the 

Gutenstein  Formation,  bioclastic  limestones  with  cherts  are 

also  present.  They  contain  holothurian  sklerites 

Theelia 

immisorbicula  and  Theelia  sp.,  as  well  as  the  conodonts 

Prionidina mülleriGondolella cf. constrictaNeohindonella 

sp., Gondolella excelsa, and Gondolella hanbulogi (Havrila in 

Biely et al. 1997). These microfossils indicate that the transi-

tion  between  the  Gutenstein  Limestone  Formation  and  the 

Ramsau  Dolomite  Formation  corresponds  to  the  Pelsonian / 

Illyrian boundary (i.e. Middle to early Late Anisian). 

The  reptile  skeleton  was  found  in  peritidal  facies  of  the 

Gutenstein Formation in the Štefanová Cave section (Fig. 1C). 

Similarly as in other successions of the Gutenstein Formation 

in the Alps and Carpathians, they were deposited on muddy 

tidal  flats  affected  by  episodic  high-energy  storm  events

 

(Mišík 1968, 1972; Michalík et al. 1992; Michalík 1997; Hips 

1998,  2007;  Rüffer  &  Bechtädt  1998;  Bechtel  et  al.  2005; 

Rychliński & Szulc 2005; Gaál 2016). These facies reveal sed-

imentary  environments  of  the  Anisian  carbonate  platform, 

which was developed in the Western Carpathian area (Fig. 2).      

Facies analysis of sedimentary environments

The Štefanová Cave section is composed of shallow sub-

tidal to peritidal facies types, with vertical stacking implying 

Fig. 2.  Monoclinal carbonate ramp of the Gutenstein Formation within Triassic platform-basin system of the Central Western Carpathians. 

Explanation: 1 — carbonate ramp facies; 2 — continental facies; 3 — lagoonal hypersaline dolomites; 4 — reefal facies of rimmed platforms; 

5 — basinal facies; 6 — pluvial terrigenous facies; 7 — sebkha-type dolomite facies; 8 — lagoonal peritidal facies; 9 — terrigenous red-bed 

facies; 10 — swamp and estuarine facies; 11 — biostrome intra-platform facies (adapted from Michalík 1977 and completed by facies types of 

lithostratigratigraphic formations).  

background image

7

MIDDLE TRIASSIC PACHYPLEUROSAUR (DIAPSIDA: EOSAUROPTERYGIA) FROM WESTERN CARPATHIANS

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2018, 69, 1, 3–16

a cyclic nature of deposition. Subtidal facies are formed by 

dark-grey  bedded  limestones  (Fig.  3A)  with  mudstone  to 

wackestone microfacies, evaporate pseudomorphs (so-called 

birdseyes  —  Fig.  3B),  pellets  (coprolites)  and  thick-walled 

ostracods. The rare species Meandrospira deformata (Fig. 3C) 

belongs  to  the  foraminifers  with  ecological  adaptation  to 

hypersaline  facies  (Salaj  &  Polák  1978).  Subtidal  facies 

 indicate a low-energy hypersaline environment on a restricted 

carbonate ramp.   

Shallow subtidal facies were colonized by burrowing orga-

nisms  (Fig.  3D). The  limestones  are  heavily  bioturbated  by 

Thalassinoides (Fig. 3E), the burrows of which are sometimes 

truncated  by  erosional  surfaces  and  dispersed  to  worm-like 

structures known as vermicular limestones. It seems that bio-

turbated lime mud sediments were eroded by ephemeral storm 

currents. Trace fossil abundance was probably related to the 

hypersaline  conditions  of  the  Anisian  carbonate  ramp  (see 

Jaglarz & Uchman 2010). 

The  subtidal  facies  are  overlain  by  intertidal  facies  with  

crypt algal lamination (Fig. 3F). The limestones exhibit a micro-

bial wrinkle structures of algal muds, fenestral structures and 

desiccative pores. The presence of these microbial and subaerial 

structures  indicates  shallow-water  tidal  flat  environments  of 

restricted lagoons with intermittently exposed conditions.

Intertidal flat deposits are bounded by erosional scours and 

overlain  by  cross-stratified  beds  of  bioclastic  limestones   

(Fig.  3F–I). These  limestones  are  rich  in  birdseye  particles, 

intraclasts,  peloids,  skeletal  grains  of  crinoids,  foraminifers 

(e.g., Glomospirella lampangensisPilamminella cf. gemerica

and ostracod shells (Fig. 3G, H, J). Cross-stratified beds in the 

Gutenstein Limestone could be interpreted as deposits of shal-

low tidal channels or sedimentary lags filled by tempestites. 

Their  ripple  cross-stratification  also  resembles  imbricated 

structures from storm-dominated Anisian carbonate ramps in 

the Central Western Carpathians (Malé Karpaty Mts., Michalík 

et al. 1992; Michalík 1997; High Tatra Mountains, Jaglarz & 

Szulc  2003),  Aggtelek-Rudabánya  Mountains  (Hips  1998) 

and the Germanic Basin (Schwarz 1975). 

The  Gutenstein  Formation  at  the  Štefanová  Cave  section 

was  deposited  in  shallowing-upward  cycles  that  capture 

a transition from shallow subtidal to peritidal zones and from 

low-energy to high-energy environments. The fossil skeleton 

of the pachypleurosaur was found in the shallowest part of the 

peritidal sequence, where gradual shoaling led to formation of 

intertidal algal mats in restricted hypersaline lagoons (Fig. 1C 

— F3 facies type of cryptalgal limestones). Vermicular lime-

stones from shallow subtidal environments can also indicate 

a higher salinity, which suggest that pachypleurosaurs inha-

bited as swimmers hypersaline waters of the shallow carbo-

nate ramp.

Systematic paleontology

It should be noted that some authors (Wu et al. 2011; Ma et 

al. 2015) did not find support for the clade Pachypleurosauria 

rather than Eosauropterygia. The taxa previously included in 

the Pachypleurosauria were found to be scattered in the pecti-

nate  basal  part  of  the  Eosauropterygian  tree.  According  to 

these authors, Sauropterygia includes the Placodontia and the 

Eosauropterygia,  the  latter  containing  the  “pachypleuro-

saur-grade” taxa, and the monophyletic Nothosauroidea and 

Pistosauroidea (comprising plesiosaurs). Other recent phylo-

genetic  hypotheses,  however,  with  discordant  results  have 

been  published  (e.g.,  Lee  2013).  The  resolving  of  these

 

 conflicts between results from data sets

 is beyond the aim of 

this  paper  and  we  choose  to  retain  Pachypleurosauria  as  a 

valid taxon here. 

Sauropterygia Owen,1860

Eosauropterygia Rieppel, 1994

Pachypleurosauria Nopcsa, 1928

Pachypleurosauria indet. aff. Serpianosaurus Rieppel, 1989/

Neusticosaurus Seeley, 1882

(Figs. 4–7)

Referred specimen: partly articulated skeleton comprising 

associated parts of the posterior trunk region P 15136

Horizon: 

Gutenstein  Limestone  Formation  of  the 

Demä-

novská Cave system in the Low Tatra Mountains, middle to 

early late Anisian, lower Middle Triassic.

Locality:  Štefanová  Cave  (Demänovská  dolina  Valley, 

Slovakia), 48°59‘25.398 N, 19°35‘21.32 E.

Description

Dorsal vertebrae: Nine articulated dorsal vertebrae are pre-

served in anatomical position (Figs. 4, 5). In dorsal view they 

appear  swollen  (pachyostotic).  The  anteroposteriorly  elon-

gated  centra  are  shallowly  amphicoelous.  In  lateral  aspect,  

the  centrum  is  constricted  and  slightly  concave  (Fig.  6C).  

The  synapophyses  are  large  and  protrude  strongly  laterally 

(Fig. 6). The neural canal is small and rounded. The neural 

spine, which is most completely preserved on the 4

th

 vertebra 

(counted  from  posterior;  see  Fig.  6A–E)  is  rectangular  in 

shape  and  longer  than  high.  Pre-  and  postzygapophyses  are 

small,  only  slightly  inclined  from  a  horizontal  plane.  They 

possess articulation areas that are not laterally expanded, but 

more-or-less directed anteroposteriorly. 

Ribs:  Seven  ribs  are  well  preserved  on  the  left  side  

(Fig. 5). They are robust and curved. The curvature is espe-

cially distinct in the anterior ones, where the ribs are markedly 

bent in the proximal third of their length. The last two poste-

riorly located ribs are slightly smaller relative to the others. 

Rib thickness is largest along the proximal articulation area. 

They are single-headed. Distally the ribs end bluntly.

Gastral ribs: The preserved gastral ribs are well ossified 

(Fig. 4). These elements are only preserved in the posterior 

section of the specimen. They consist of three parts, gradually 

diverging posterolaterally (see Rieppel 2000). There is a broad 

background image

8

ČERŇANSKÝ, KLEIN, SOTÁK, OLŠAVSKÝ, ŠURKA and HERICH

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2018, 69, 1, 3–16

Fig. 3. Limestone facies of the Gutenstein Formation at the Štefanová Cave section. Four limestones facies (F1– F4) are outlined on the basis 

of their microfacies, microfossils, stratification, bio-erosion and sedimentary environments. F1: dark grey well-bedded micritic limestones (A

with sparitic vugs after anhydrite — birdseye structures (B) and  foraminifers Meandrospira deformata (C)  from shallow subtidal hypersaline 

environments; F2: densely burrowed limestones (D) with crustacean trace fossils — ?Thalassinoides sp. (E) from shallow subtidal storm- 

influenced  environments;  F3:  laminated  cryptalgal  limestones  and  grainstone  tempestites  (F)  with  reworked  particles  of  evaporate 

 pseud o morphs (G) and foraminifers Glomospirella lampangensis (H) from intertidal environments; F4: cross-stratified bed of bioclastic lime-

stones (I) and erosional base of tempestite with skeletal grains, ooids and peloids (J) from tidal channels or storm-influenced environments.       

background image

9

MIDDLE TRIASSIC PACHYPLEUROSAUR (DIAPSIDA: EOSAUROPTERYGIA) FROM WESTERN CARPATHIANS

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2018, 69, 1, 3–16

medioventral element, possessing an anterior projection and 

a slender lateral element on either side of it.

Coracoid: The element occupying the anterior region of the 

preserved skeleton is interpreted here as a coracoid (Fig. 5). 

Unfortunately,  this  element  is  badly  preserved  —  heavily 

weathered and damaged. It is flat but robustly built. The mid-

dle portion is typically constricted, which is expressed espe-

cially on one side. This side is regarded as the medial margin, 

because according to Rieppel (1989), this margin is typically 

more concave than the lateral one.  

Pelvic girdle: The pubis is preserved on both sides, although 

its original shape is difficult to determine because its margins 

are  damaged  (Fig.  7A–C).  The  bone  is  essentially  a  flat 

element. Its thickness gradually decreases medially, whereas it 

is more robust around the acetabulum. It is slightly constricted 

in its mid-region, however, this is preserved only on one side. 

The dorsal side is weakly angulated. The ventral side of both 

right and left elements possesses grooves (two in the left and 

one  in  the  right  pubis).  However, 

these  grooves  were  most 

likely caused by postmortem and fossilization processes (they 

may  be,  e.g.,  bore  holes  of  clionid  sponges).  The  bone 

is 

pierced by a small obturator foramen in its posterior margin, 

where it contacts the ischium, which is close to the elliptical 

acetabulum. The obturator foramen is almost fully enclosed in 

the pubis, although a small shallow notch on the ventral sur-

face runs from the foramen to the margin. The bony septum, 

Fig. 4. 

A — The  pachypleurosaur  skeleton  P  15136  from  Štefanová  Cave  in  Gutenstein  Limestone.  B — CT  visualization  of  the  find.  

C — detail of visible gastral ribs.

background image

10

ČERŇANSKÝ, KLEIN, SOTÁK, OLŠAVSKÝ, ŠURKA and HERICH

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2018, 69, 1, 3–16

Fig. 5. 

The  pachypleurosaur  skeleton  P 15136  from  Štefanová  Cave.  Segmented  skeletal  preserved  elements 

(except  the  gastral  ribs)  in:  

A — dorsal, B — ventral, and C — lateral views.

background image

11

MIDDLE TRIASSIC PACHYPLEUROSAUR (DIAPSIDA: EOSAUROPTERYGIA) FROM WESTERN CARPATHIANS

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2018, 69, 1, 3–16

Fig. 6. 

The Triassic pachypleurosaur  P 15136 from Štefanová Cave. 

Vertebrae in: A, F — anterior; B, G — posterior; C, H — lateral;  

D, I — dorsal; and E, J — ventral views.

background image

12

ČERŇANSKÝ, KLEIN, SOTÁK, OLŠAVSKÝ, ŠURKA and HERICH

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2018, 69, 1, 3–16

which surrounds the foramen is porous. Incomplete remains of 

another element, which are located medially between the right 

and left pubis, is interpreted here as the ischium. 

Femur: Only the proximal to midshaft part of the femur is 

preserved. The diaphysis is elongated and nearly straight, the 

proximal head not offset. In the region close to the proximal 

region,  rugosities  on  the  surface  are  present.  The  midshaft 

cross section is typically round (Fig. 7D).

CT  data  revealed  microanatomical  information  from  the 

oval cross section of midshaft area (Fig. 7D). The femur has 

a  central  large  medullary  region  that  is  filled  by  tissue  and 

scattered with few erosional cavities appearing as dark spots 

in  Fig.  7D.  Thus,  the  femoral  cross  sections  reveal  osteo-

sclerosis.  The  medullary  region  is  surrounded  by  a  distinct 

dark ring, which is most likely the sharp line of Klein (2010)

 

and Hugi et al. (2011) representing the border between endo-

steal and periosteal domains. Details of the bone tissue and of 

the vasculary system cannot be made out.

Zeugopodial bone: A fragment of a zeugopodial element is 

preserved. It is compressed, resulting in a markedly elliptical 

cross-section. Due to the size of the element (Table 1) in com-

parison to the femur, it could well represent the tibia. 

Discussion

Taxonomic assignment

The small size and the morphology of the preserved elements 

such as the pachyostotic vertebrae and proximal ribs, as well 

as the tripartite gastral ribs clearly point to affinities with the 

pachypleurosaur  Neusticosaurus,  or  at  least  with  the 

Neusticosaurus + Serpianosaurus clade (Rieppel 1989, 2000;  

Sander 1989). In the specimen P 15136, the number of gastral 

ribs is estimated on the basis of the preserved portion. In any 

case, even if the total number of elements would be five, this 

would be not in contrast with our assignment to the pachypleu-

rosaurs, since gastral ribs are composed of five elements each 

in primitive pachypleurosaurs such as Serpianosaurus as well 

(see Rieppel 1989). However, the incorporation of five elements 

in a gastral rib is regarded as representative of the plesiomor-

phic condition and thus cannot be diagnostic (Rieppel 1989; 

e.g.,  the  nothosaur  Lariosaurus,  which  also  includes  small 

representatives, has 5-part gastral ribs as well). The shape and 

preserved  morphology  of  the  girdle  elements,  although  all 

highly incomplete, and of the femur support our assignment. 

Fig. 7. 

The Triassic pachypleurosaur P 15136 from Štefanová Cave. 

Pubis in: A — dorsal; B — ventral and C — posterior view. D — femur in 

cross-section revealed from µCT. 

background image

13

MIDDLE TRIASSIC PACHYPLEUROSAUR (DIAPSIDA: EOSAUROPTERYGIA) FROM WESTERN CARPATHIANS

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2018, 69, 1, 3–16

The femoral cross sections reveals a compact medullary region 

resulting in osteosclerosis similar to what was described for 

Neusticosaurus and Serpianosaurus  (Hugi  et  al.  2011)  and 

contrary to the condition in the pachypleurosaur Anarosaurus 

heterodontus and Nothosaurus spp., which have a free cavity 

at femur midshaft (Klein 2012; pers. obs. of  N. K.). 

A  more  precise  identification  is  not  possible  due  to  the 

incompleteness of P 15136 and due to the general lack of diag-

nostic  characters  in  the  postcranial  skeleton  of  Pachy-

pleurosauria. An unambiguous assignment to Eosauropterygia 

is often only possible when a skull is preserved on which alpha 

taxonomy is usually solely based (e.g., Rieppel 2000; Klein 

2012; Klein et al. 2016a).

According  to  Rieppel  &  Hagdorn  (1997,  1998),  the 

SerpianosaurusNeusticosaurus clade originated in the Alpine 

Triassic at a time around the Anisian–Ladinian boundary and 

diversified  in  the  southern Alpine  intraplatform  basin  from 

where  hundreds  of  complete  individuals  are  known  (e.g., 

Sander  1989;  Rieppel  2000).  Whereas  Serpianosaurus  was 

restricted to the Alpine Triassic of Monte San Giorgio (Italy 

and Switzerland), Neusticosaurus spp. was more widespread 

and is also documented in southern Germany (early Ladinian/

Lettenkeuper  of  Hoheneck;  Seeley  1882;  Rieppel  &  Lin 

1995).  A  possible  member  of  the  Serpianosaurus–

Neusticosaurus clade was also reported from Spain (Rieppel 

&  Hagdorn  1998).  Other  eosauropterygians,  however,  have 

been collected in Israel and Saudi Arabia (Rieppel 2000). 

Our  find  now  proves  that  the  Serpianosaurus

Neusticosaurus  clade  was  even  more  widely  distributed  in 

Europe  during  the  Middle  Triassic  than  previously  thought 

and that they inhabited the marine environments of the Western 

Carpathians already during the late Anisian.

Paleogeographic and paleoecological implications

Pachypleurosaurs  were  typically  near-shore  inhabitants, 

sticking to shallow marine environments (Sues 1987; Rieppel 

1989;  Rothschild  &  Storrs  2003).  They  show  few  morpho-

logical adaptations to swimming and seem not to have been 

very  efficient  swimmers  or  divers  (Carroll  &  Gaskill  1985; 

Fig. 8. Paleogeographic sketch map of the European – western Tethyan realm in the Middle Triassic period (after Michalík & Kováč 1982; 

Häusler et al. 1993; Michalík 1993, 1994; Stampfli 1996; Diedrich 2009; modified). 1 — dry land; 2 — epicontinental sea; 3 — carbonate 

platforms of the Alpine–Carpathian shelf; 4 — carbonate platforms of the Apulia shelf; 5 — Paleo-Tethyan oceanic basin; 6 — pachypleuro-

saurs and their possible migratory routes from Germanic basin to Carpathian basins (full red line indicates more presumable route than that of 

dashed line). Asterisk — indication of Monte San Giorgio locality with abundant fossil record of pachypleurosaurs in Southern Alps (see 

Renesto 2010; Stockar et al. 2012; Beardmore & Furrer 2016).  

background image

14

ČERŇANSKÝ, KLEIN, SOTÁK, OLŠAVSKÝ, ŠURKA and HERICH

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2018, 69, 1, 3–16

Hugi et al. 2011), in contrast to other members of Sauropterygia 

that lived at the same time (e.g., Rieppel 2000; Klein et al. 

2015,  2016b). At  localities  from  the  eastern Tethyan  faunal 

provinces (now South China), the environments that yielded 

high  numbers  of  pachypleurosaurs  are  interpreted  as  hyper-

saline (Wang et al. 2008). It should be noted that terrestrial 

land was close to all these localities.

A  preference  for  shallow  marine  and  hypersaline  habitats 

fits well with the paleoenvironmental conditions suggested for 

the  Gutenstein  Formation,  which  is  interpreted  as  a  mono-

clinal carbonate ramp (Michalík et al. 1992; Hips 1998), with 

sedimentological, ichnological, and 

geochemical evidence for 

hypersaline  conditions  (Mišík  1972;  Spötl  1988,  Jaglarz  & 

Uchman 2010). Birdseye, stromatolitic and vermicular facies 

at the Štefanová 

Cave section indicate that pachypleurosaurs 

inhabited environments with hypersaline conditions

The preser-

vation  of  associated  elements  of  the  incomplete  skeleton  

P 15136  rules  out  long-distance 

transport 

and  indicates  that  

the specimen is not allochthonous.

The  interpretation  of  the  Gutenstein  Formation  of 

Demänovská dolina Valley (shallow marine carbonate ramp, 

sedimentation in a shallow subtidal to peritidal environment) 

as well as the presence of a marine reptile in this layer can 

indicate the presence of a coast nearby and/or at least some 

elevated  areas  such  as  small  islands.  The  European  pachy-

pleurosaurs  are  assumed  to  be  anguiliform  swimmers  (e.g., 

Caroll & Gaskill 1985; Lin & Rieppel 1998; Houssaye 2012), 

but with the inability to dive deeply (Rieppel 1989). Moreover, 

it  has  been  suggested  that  the  forelimbs  of  small  European 

pachypleurosaurs  are  also  used  for  terrestrial  locomotion 

(Sander  1989;  Lin  &  Rieppel  1998).  Although  sedimento-

logical evidence from the Anisian formations in the Central 

Carpathian units does not indicate any presence of terrestrial 

habitats (Fig. 8), presence of small islands (peritidal environ-

ments are typically associated with barrier islands, channels) 

can be rather inferred from facies differentiation and shallo-

wing upward cyclicity generated by migrating islands. 

Acknowledgements:  We  are  indebted  to  Krister  T.  Smith 

(Senckenberg Research Institute and Natural History Museum 

in Frankfurt am Main) for English corrections. For critically 

reading  the  manuscript  and  the  text  corrections,  we  thank  

A. Tomašovych, J. Michalík (both Slovak Academy of Sciences) 

and  S.  Renesto  (Insubria  University).  We  thank  the  Slovak 

Museum  of  Nature  Protection  and  Speleology  in  Liptovský 

Mikuláš for the access and permission to take the fossil out. 

This project was supported by projects APVV-14-0118 from 

the Slovak Research and Development Agency, and by grant 

2/0034/16 from the VEGA Scientific Agency.

References

Beardmore  S.R.  &  Furrer  H.  2016:  Preservation  of  Pachypleuro-

sauridae (Reptilia; Sauropterygia) from the Middle Triassic of 

Monte  San  Giorgio,  Switzerland).  N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 

280, 2, 221

240. 

Bechtel A., Rünstler H., Gawlick H.J. & Gratzer R. 2005: Depositional 

environment  of  the  latest  Gutenstein  Formation  late  Lower 

 Anisian) from the Rabenkogel (Salzkamergut area, Austria), as 

deduced from hydrocarbon biomarker composition. J. Alp. Geol. 

Mitt. Ges. Geol. Bergbaustud. Österr. 47, 159

167. 

Biely A.,  Bezák  V.  (Eds.),  Bujnovský A.,  Vozárová A.,  Klinec A., 

Miko O., Halouzka R., Vozár J.,  Beňuška P., Hanzel V., Kubeš P., 

Liščák P., Lukáčik E., Maglay J., Molák B., Pulec M., Putiš M. 

& Slavkay M. 1997: Explanatory notes to the geological map of 

the Low Tatra Mountains 1: 50,000. D. Štúr Geological Institute

Bratislava, 1–232 (in Slovak).

Bystrický  J.  1970:  Triassic  stratigraphy  and  dasycladaceans  of  the 

Western  Carpathians.  Manuscript,  Thesis  for  DrSc  degree. 

 Geological Institute Slovak Academy of Sciences,  Bratislava, 

1–22

5 (in Slovak). 

  

Carroll R. & Gaskill P. 1985: The nothosaur Pachypleurosaurus and 

the origin of plesiosaurs. Philos. T. Roy. Soc. London. B Biol. Sci. 

309, 1139, 343–393.

Cheng Y.-N., Wu X.-C. & Ji Q. 2004: Triassic marine reptiles gave 

birth to live young. Nature 432, 383–386.

Cheng Y.-N., 

Holmes  R.,  Wu  X.-Ch.  & Alfonso  N.  2009:  Sexual 

 domorphism  and  life  history  of    Keichousaurus hui  (Reptilia: 

Sauropterygia). 

J. Vert. Paleont. 

29, 2, 401–408. 

Diedrich C.G. 2009: 

Palaeogeographic evolution of the marine Middle 

Triassic marine Germanic Basin changements – With emphasis 

on the carbonate tidal flat and shallow marine habitats of reptiles 

in Central Pangaea. Glob. Planet. Change 65, 27–55.

Gaál  Ľ.  2016:  Lithology  of  carbonate  rocks  of  Demänová  Cave 

 System.  Acta Carsol. Slov. 54, 109

129  (in  Slovak,  English 

 abstract).  

Hauer F. 1853: Über die Gliederung der Trias-, Lias- und Juragebilde 

in  den  nordöstlichen Alpen.  Jb. Geol. Reichsanst.  4,  1, Wien, 

715

784. 

Häusler H., Plašienka D. & Polák M. 1993: Comparison of Mesozoic 

successions in the Central Eastern Alps and the Central Western 

Carpathians. Jb. Geol. B-A.136, 715–739.

Hips  K.  1998:  Lower  Triassic  storm-dominated  ramp  sequence  in 

northern  Hungary:  an  example  of  evolution  from  homoklinal 

through distally steepened ramp to Middle Triassic flat-topped 

platform.  In:  Wright  V.P.  &  Burchette  T.P.,  (Eds):  Carbonate 

ramps. Geol. Soc. Spec. Publ. 149, 315

338.

Hips  K.  2007:  Facies  pattern  of  western  Tethyan  Middle  Triassic 

black carbonates: The example of Gutenstein Formation in Silica 

Nappe, Carpathians, Hungary, and its correlation to formations 

of adjoining areas. Sediment. Geol. 194, 99

114. 

Holmes  R.,  Cheng  Y.-N.  &  Wu  X.-C.  2008:  New  information  on  

the  skull  of  Keichosaurus hui  (Reptilia:  Sauropterygia)  with 

comments on sauropterygian interrelationships. J. Vert. Paleont. 

28, 76–84.

Houssaye A. 2012: Bone histology of aquatic reptiles: what does it 

tell  us  about  secondary  adaptation  to  an  aquatic  life?  Biol. J. 

 Linnean  Soc. 108, 3–21.

Hugi  J.  2011:  The  long  bone  histology  of  Ceresiosaurus 

 (Sauro pterygia, Reptilia) in comparison to other eosauroptery-

gians  from  the  Middle  Triassic  of  Monte  San  Giorgio 

(Switzerland/ Italy). Swiss J. Palaeontol. DOI: 10.1007/s13358-

011-0023-6.

Hugi  J.,  Scheyer  T.M.,  Sander  P.M.,  Klein  N.  &  Sánchez-Villagra 

M.R. 2011: Long bone microstructure gives new insights into 

the  life  history  data  of  pachypleurosaurids  from  the  Middle 

 Triassic of Monte San Giorgio, Switzerland/Italy. C. R. Palevol 

10, 413–426.

Jaglarz P. & Szulc J. 2003: Middle Triassic evolution of the Tatricum 

sedimentary  basin:  an  attempt  of  sequence  stratigraphy  to  the 

Wierchowa Unit in the Polish Tatra Mountains. Ann. Soc. Geol. 

Poloniae 73, 169

182. 

background image

15

MIDDLE TRIASSIC PACHYPLEUROSAUR (DIAPSIDA: EOSAUROPTERYGIA) FROM WESTERN CARPATHIANS

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2018, 69, 1, 3–16

Jaglarz P. & Uchman A. 2010: 

A hypersaline ichnoassemblage from 

the Middle Triassic carbonate ramp of the Tatricum domain in 

the  Tatra  Mountains,  Southern  Poland.  Palaeogeogr. Palaeo-

climatol. Palaeoecol. 292, 71–81.

Jiang D-J., Rieppel J., Motani R., Hao W-Ch., Sun Y-L., Schmitz L. & 

Sun Z-Y. 2008: A new Middle Triassic eosauropterygian (Reptilia, 

Sauropterygia) from southwestern China. J. Vert. Paleont. 28, 4, 

1055–1062.

Kettner R. 1927: Preliminary report on present geological research in 

the Low Tatra Mts. Rozpravy II. třídy České akademie, 36, 4, 

Praha, 1–19 (in Czech).   

Klein N. 2010: Long bone histology of Sauropterygia from the lower 

Muschelkalk of the Germanic basin provides unexpected impli-

cations for phylogeny. PLoS ONE 5, 7, e11613.

Klein  N.  2012:  Postcranial  morphology  and  growth  of  the  pachy-

pleurosaur  Anarosaurus heterodontus  (Sauropterygia)  from  

the   Lower  Muschelkalk  of  Winterswijk,  The  Netherlands. 

 Paläontol. Z. 86, 389–408.

Klein  N., Voeten  D.F.A.E.,  Lankamp  J.,  Bleeker  R.,  Sichelschmidt 

O.J., Liebrand M.,

Nieweg  D.C.  &  Sander  P.M.  2015:  Postcranial  material  of  Notho-

saurus marchicus  from  the  Lower  Muschelkalk  (Anisian)  of 

Winterswijk,  The  Netherlands,  with  remarks  on  swimming 

styles and taphonomy. Paläontol. Z. 89, 961

981.

Klein  N.,  Voeten  D.F.A.E.,  Haarhuis A.  &  Bleeker  R.  2016a:  The 

 earliest record of the genus Lariosaurus from the early middle 

Anisian  (Middle  Triassic)  of  the  Germanic  Basin.  J. Vert. 

 Paleontol. DOI: 10.1080/02724634.2016.1163712.

Klein N., Sander P.M., Krahl A., Scheyer T.M. & Houssaye A. 2016b: 

Diverse  Aquatic  Adaptations  in  Nothosaurus  spp.  (Sauro-

pterygia)—Inferences  from  Humeral  Histology  and  Micro-

anatomy. PLoS ONE 11, 7, e0158448.

Lee  M.S.Y.  2013:  Turtle  origins:  Insights  from  phylogenetic 

 retro fitting  and  molecular  scaffolds.  J. Evol. Biol. 26, 12,  

2729–2738.

Lin K. & Rieppel O. 1998: Functional morphology and ontogeny of 

Keichousaurus hui  (Reptilia,  Sauropterygia).  Fieldiana 39, 

1–35.

Ma L.T., Jiang D.Y., Rieppel O., Motani R. & Tintori A. 2015: A new 

pistosauroid  (Reptilia,  Sauropterygia)  from  the  late  Ladinian 

Xingyi  marine  reptile  level,  southwestern  China.  J. Vert. 

 Paleontol. 35, 1, e881832.

Matějka A. & Andrusov D. (Eds.) 1931: Guide des excursions dans 

les  Carpathes  occidentales.  Knihovna  Státního  geologického 

ústavu Československé republiky, 13A, 303–316.

Michalík  J.  1977:  Paläogeographische  untersuchungen  der  Fatra- 

Shichten (Kössen-formation) des Nördlichen telies des Fatrikums 

in den Westkarpaten. Geol. Zborn. Geol. Carpath. 28, 71–94.  

Michalík J. 1993: Mesozoic tensional basins in the Alpine–Carpathian 

shelf. Acta Geol. Hungarica 36, 395–403. 

Michalík J. 1994: Notes to paleogeography and paleotectonics of the 

Western Carpathians. Mitt. Österr. Geol. Gesell. 86, 101–110.

Michalík J. 1997: Tsunamites in a storm-dominated Anisian  carbonate 

ramp  (Vysoká  Formation,  Malé  Karpaty  Mts,Western  Carpa-

thians). Geol. Carpath. 48, 221

229.

Michalík  J.  &  Kováč  M.  1982:  On  some  problems  of  palinspastic 

 reconstructions and Ceno-Mesozoic paleogeographical develop-

ment of the Western Carpathians. Geol. Zborn. Geol. Carpath. 

33, 4, 481–507.  

Michalík J. & Kundrát M. 1998: Uppermost

 Triassic dinosaur ichno−

parataxa from Slovakia. J. Vert. Paleontol. 3 (Supplement 18), 

63A.

Michalík J., Planderová E. & Sýkora M. 1976: To the stratigraphic 

and  paleogeographic  position  of  the  Tomanová  Formation  in  

the  Upper-most  Triassic  of  the  West 

Carpathians.  Geologický 

Zborník Geol. Carpath. 27, 299–318.

Michalík J., Masaryk P., Lintnerová O., Papšová J., Jendrejáková O. 

&  Reháková  D.  1992:  Sedimentology  and  facies  of  a  storm 

 dominated Middle Triassic carbonate ramp (Vysoká Formation, 

Malé  Karpaty  Mts.,  Western  Carpathians.  Geol. Carpath. 43, 

213

230.  

Mišík  M.  1968:  Traces  of  submarine  slumping  and  evidences  of 

 hypersaline  environment  in  the  Middle  Triassic  of  the  West 

 Carpathian Core Mountains. Geol. Zborn. Geol. Carpath. 19, 1, 

205

224.  

Mišík M. 1972: Lithologische and fazielle Analyse der mittleren Trias 

der Kerngebirge der Westkarpaten. Acta Geol. Geograph. Univ. 

Comenianae, Geologica 22, 7

154. 

Motani R. 2009: The Evolution of Marine Reptiles. EvoEdu Outreach 

2, 224–235.

Niedźwiedzki  G.  2011: A  Late  Triassic  dinosaur-dominated  ichno-

fauna  from  the  Tomanová  Formation  of  the  Tatra  Mountains, 

Central Europe. Acta Palaeontol. Pol. 56, 291–300.

Renesto S. 2010: A new specimen of Nothosaurus from the Latest 

Anisian  (Middle  Triassic)  Besano  Formation  (Grenzbitumen-

zone) of Italy. Riv. Ital. Paleont. Strat. 116, 2, 145–160.  

Rieppel O. 1989: A New Pachypleurosaur (Reptilia: Sauropterygia) 

from  the  Middle Triassic  of  Monte  San  Giorgio,  Switzerland. 

Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. 323, 1–79.

Rieppel  O.  2000:  Sauropterygia  I.  Placodontia,  Pachypleurosauria, 

Nothosauroidea, Pistosauroidea. In: Wellnhofer P. (Ed): Ency-

clopedia of Paleoherpetology, 12A. Dr. Friedrich Pfeil Verlag

München, 1–134.

Rieppel  O.  &  Hagdorn  H.  1997:  Paleobiogeography  of  Middle 

 Triassic  Sauropterygia  in  Central  and  Western  Europe.  In: 

 Callaway J.M. & Nicholls E.L. (Eds.): Ancient marine reptiles. 

Academic Press, San Diego, 121–144.

Rieppel  O.  &  Hagdorn  H.  1998:  Fossil  reptiles  from  the  Spanish 

 Muschelkalk (Mont-ral and Alcover, Province Tarragona). Hist. 

Biol. 13, 77–97.

Rieppel  O.  &  Lin  K.  1995:  Pachypleurosaurs  (Reptilia:  Sauro-

pterygia)  from  the  Lower  Muschelkalk,  and  a  review  of  the 

Pachypleurosauroidea. Fieldiana, Geol. 32, 1–44.

Rothschild B.M. & Storrs G.W. 2003: Decompression syndrome in 

plesiosaurs  (Sauropterygia:  Reptilia).  J. Vert. Paleontol. 23, 

324–328.

Rüffer  T.  &  Bechstädt  T.  1998:  Triassic  sequence  stratigraphy  in  

the western part of the Northern Calcareous Alps (Austria). In: 

Graciansky  P.C.,  Hardenbol  J.,  Jacquin  T.  &  Vail.P.  (Eds.): 

 Mesozoic  and  Cenozoic  sequence  stratigraphy  of  European 

 basins.  Society for Sedimentary Geology, Spec. Publ. 60, 

 

751

761.  

Rychliński  T.  &  Szulc  J.,  2005:  Facies  and  sedimentary  environ-

ments  of  the  Upper  Scythian–Carnian  succession  from  the 

 Belanské Tatry Mts., Slovakia. Ann. Soc. Geol. Poloniae 75, 

155

169.   

Salaj J. & Polák M. 1978: Meandrospira deformata Salaj as indicator 

of the change of ecological and paleogeographical conditions. 

In:  Vozár  J.  et  al.  (Eds):  Paleogeographical  evolution  of  the  

West  Carpathians.  D. Štúr Geological Institute,  Bratislava,  

213

219. 

Sander P.M. 1988: A fossil reptile embryo from the Middle Triassic of 

the Alps. Science 239, 780

783.

Sander  P.M.  1989: The  Pachypleurosaurids  (Reptilia:  Nothosauria) 

from the Middle Triassic of Monte San Giorgio (Switzerland) 

with the Description of a New Species. Philos. Trans. R. Soc. 

Lond. B. 325, 561

666.

Sander  P.M.  1990:  Skeletochronology  in  the  small  Triassic  reptile 

NeusticosaurusAnnals. Sci. Nat., Zool. 13, 213–217.

Schwarz  H.U.  1975:  Sedimentary  structures  and  facies  analysis  of 

shallow  marine  carbonates  (Lower  Muschelkalk,  Middle 

 Triassic, SW Germany). Contrib. Sedimentol. 3, 1

100.  

background image

16

ČERŇANSKÝ, KLEIN, SOTÁK, OLŠAVSKÝ, ŠURKA and HERICH

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2018, 69, 1, 3–16

Seeley  H.G.  1882:  On  Neusticosaurus pusillus  (Fraas),  an  amphi-

bious  reptile  having  affinities  with  terrestrial  Nothosauria  

and  with  marine  Plesiosauria.  Q. Jl. Geol. Soc. London 38,  

350–366.

Shang Q.-H., Wu X.-C. & Li C. 2011: A new eosauropterygian from 

the Middle Triassic of eastern Yunnan Province, southwestern 

China. Vertebrat. Palasiatic. 49, 155–173.

Spötl  C.  1988:  Evaporitische  Fazies  der  Rechenhaller  Formation 

(Skyth/Anis) im Haller Salzberg (Nördliche Kalkalpen, Tirol). 

Jahrb. Geol. Bundesanst. 131, 152

168. 

Stampfli  G.M

.  1996:  The  Intra-Alpine  terrain:  a  Palaeotethyan 

 remnant in the Alpine Variscides. Eclogae geol. Helv. 89, 13–42.

Stockar R., Baumgartner P.O. & Condon D. 2012: Integrated Ladinian 

bio-chronostratigraphy  and  geochronology  of  Monte  San 

 Giorgio  (Southern  Alps,  Switzerland.  Swiss J. Geosci. 105,  

85–108.   

Štúr  D.  1868:  Bericht  über  die  geologische  Aufnahme  im  oberen 

Waag-  und  Granthale.  Jb. geol. Reichsanst.  18,  3,  Wien,  

337

426.  

Sues  H.D.  1987:  The  postcranial  skeleton  of  Pistosaurus  and the 

 interrelationships of the Sauropterygia (Diapsida). Zool. J. Linn. 

Soc. 90, 109–131.

Tollmann  A.  1966:  Geologie  der  Kalkvoralpen  in  Ötscherland  als 

Beispiel alpine Deckentectonik. Mitt. Geol. Gessell. 58 (1965), 

103

207.  

Vetters H. 1904: Die Kleinen Karpathen als geologisches Bindeglied 

zwischen Alpen und Carpathen. Verh. K.-kön. Geol. Reichsanst. 

(Wien) 5, 134–143. 

Volko-Starohorský  J.  1950:  Geological  setting  of  the  Demänovská 

dolina Valley. Československý kras 3, 271

274 (in Slovak).  

Wang X.F., Bachmann G.H., Hagdorn H., Sander P.M., Chen L.D., 

Cheng L., Meng F.S. & Xu G.H. 2008: The late Triassic black 

shales  of  the  Guanling  area,  Guizhou  Province,  southwestern 

China: a unique marine reptile and pelagic crinoid fossil lager-

stätte. Palaeontology 51, 27–61.

Wu X.-C., Cheng Y.-N., Li C., Zhao L.-J. & Sato T. 2011: New infor-

mation on Wumengosaurus delicatomandibularis Jiang et al., 

2008 (Diapsida: Sauropterygia), with revision of the osteology 

and phylogeny of the taxon. J. Vert. Paleontol. 31, 7–83.

Xue Y., Jiang D., Motani R., Rieppel O., Sun Y., Sun Z., Ji C. & Yang 

P. 2015: New information on sexual dimorphism and allometric 

growth  in  Keichousaurus hui,  a  pachypleurosaur  from  the 

 Middle Triassic of Guizhou, South China. Acta Palaeontol. Pol. 

60, 681–687.