background image

GEOLOGICA CARPATHICA

, AUGUST 2017, 68, 4, 329 – 349

doi: 10.1515/geoca-2017-0023

www.geologicacarpathica.com

The Miocene “Pteropod event” in the SW part of  

the Central Paratethys (Medvednica Mt., northern Croatia)

MARIJA BOŠNJAK

1

, JASENKA SREMAC 

2

, DAVOR VRSALJKO 

1

,  

ŠIMUN AŠČIĆ 

2

 and LUKA BOSAK

2

1

 Croatian Natural History Museum, Demetrova 1, 10000 Zagreb, Croatia; marija.bosnjak@hpm.hr, davor.vrsaljko@hpm.hr

2

 Department of Geology, Faculty of Science, University of Zagreb, Horvatovac 102 a, 10000 Zagreb, Croatia;  

jsremac@geol.pmf.hr, simeascic@geol.pmf.hr, luka.bosak1812@gmail.com

This paper was inspired by the scientific opus of Professor Vanda Kochansky-Devidé,  

the first woman elected to the Croatian Academy of Sciences and Arts, whose 100

th

 birthday we celebrated in 2015. 

(Manuscript received August 9, 2016; accepted in revised form June 6, 2017)

Abstract:  Deep  marine  Miocene  deposits  exposed  sporadically  in  the  Medvednica  Mt.  (northern  Croatia)  comprise 

 pelagic organisms such as coccolithophores, planktic foraminifera and pteropods. The pteropod fauna from yellow marls 

at  the  Vejalnica  locality  (central  part  of  Medvednica  Mt.)  encompasses  abundant  specimens  of  Vaginella austriaca   

Kittl, 1886, accompanied with scarce Clio fallauxi (Kittl, 1886). Calcareous nannoplankton points to the presence of NN5 

nannozone  at  this  locality.  Highly  fossiliferous  grey  marls  at  the  Marija  Bistrica  locality  (north-eastern  area  of    

Medvednica Mt.) comprise limacinid pteropods: Limacina valvatina (Reuss, 1867), L. gramensis (Rasmussen, 1968) and 

Limacina sp. Late Badenian (NN5 to NN6 nannozone) age of these marls is presumed on the basis of coccolithophores. 

Most of the determined pteropods on species level, except V. austriaca have been found and described from this region 

for the first time. New pteropod records from Croatia point to two pteropod horizons coinciding with the Badenian marine 

transgressions  in  Central  Paratethys. These  pteropod  assemblages  confirm  the  existence  of W–E  marine  connection 

(“Transtethyan Trench Corridor”) during the Badenian NN5 nannozone. Limacinids point to the possible immigration of 

the “North Sea fauna” through a northern European marine passage during the Late Badenian (end of NN5- beginning of 

NN6 zone), as previously presumed by some other authors.

Keywords: Planktic gastropods, palaeoenvironment, Middle Miocene, Badenian, Central Paratethys, northern Croatia.

Introduction

Pteropoda  are  marine  gastropods  adapted  to  a  holoplanktic 

way of life by transforming their foot into the “wings” (para-

podia)  for  buoyancy  and  swimming.  They  live  in  oceans 

around the world at various depths. Most of them are epi- or 

mesopelagic  (up  to  1000  m),  but  some  species  live  bathy-

pelagic, at depths of 1000 m or more. During the day, they 

float  at  greater  depths,  and  at  sunset  they  rise  up  near  the 

 surface  (negative  fototaxis).  Pteropods  are  divided  into  two 

orders:  Thecosomata  de  Blainville,  1824  (“sea  butterflies”) 

and Gymnosomata de Blainville, 1824 (“sea angels”). Theco-

somata include mainly forms with aragonitic shell in the adult 

stage, but in Gymnosomata a shell is only present in the larval 

stage (e.g., Herman 1998; Janssen & Little 2010; Corse et al. 

2013; Janssen & Peijnenburg 2014 and references therein). 

The most abundant occurrences of pteropods in Paratethys 

are recorded from the Middle Miocene deposits (e.g., Bohn-

Havas  &  Zorn  1993,  1994,  2002;  Bohn-Havas  et  al.  2004), 

coinciding  with  peak  marine  transgressions.  The  genera 

Limacina  Bosc,  1817,  Vaginella  Daudin,  1800  and  Clio 

Linnaeus,  1767  are  the  most  diverse  and  numerous  taxa 

(Janssen 1984; Zorn 1991, 1995, 1999; Bohn-Havas & Zorn 

1993,  1994,  2002;  Bohn-Havas  et  al.  2004).  In  northern 

Croatia, on the south-western margin of the Central Paratethys, 

Miocene  planktic  gastropods  were  recorded  by  Gorjanović-

Kramberger  (1908,  p.  36),  Kochansky  (1944),  Kochansky-

Devidé (1973), Basch (1983 b, p. 29), Magaš (1987, p. 19), 

Pikija  (1987,  p.  20),  Korolija  &  Jamičić  (1989,  p.  16)  and 

Avanić et al. (1995). Although pteropods were not studied in 

detail by the aforementioned authors, we were able to  conclude 

from  their  records  that  Vaginella austriaca  Kittl,  1886  was  

the  most  widely  distributed  pteropod  species  (Gorjanović-

Kramberger  1908;  Kochansky-Devidé  1973;  Basch  1983 b; 

Korolija  &  Jamičić  1989; Avanić  et  al.  1995),  sporadically 

associated with Clio pedemontana (Mayer, 1868) (Kochansky 

1944;  Kochansky-Devidé  1973;  Basch  1983 b),  “Spiratella 

sp.”  (Magaš  1987;  Pikija  1987)  and  “Spirialis  (= Limacina

andrussowi Kittl, 1886” (Kochansky-Devidé 1973). 

A significant number of pteropods were collected during the 

recent  field  research  in  central  and  north-eastern  parts  of 

Medvednica Mt. in northern Croatia. This paper describes the 

Middle  Miocene  pteropod  assemblages  and  palaeoenviron-

ments with implications for the wider palaeogeographical area 

(Central Paratethys), and indicates possible faunal “migration 

routes”.

Abbreviations  used  in  this  article  are  as  follows  (alpha-

betical order): A — aperture diameter; A

1

/A

2

-ratio — aperture 

background image

330

BOŠNJAK, SREMAC, VRSALJKO, AŠČIĆ and BOSAK

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 4, 329 – 349

diameters  ratio;  α  —  apical  angle;  α

1

  —  aperture  angle;  

CNHM — Croatian Natural History Museum, Zagreb, Croatia; 

H —  shell height; H/W-ratio — shell height and width ratio; 

Inv.  No.  —  inventory  number;  H

t

  —  height  of  teleoconch;  

MB — Marija Bistrica locality; UZFS-DG — University of 

Zagreb, Faculty of Science, Department of Geology, Croatia; 

V —  Vejalnica locality; W — shell width.

Geological setting

The  investigated  localities  are  situated  in  the  northern 

Croatia: Vejalnica locality in the central part of the Medvednica 

Mt. (45°54’17” N, 16°4’19” E) and the Marija Bistrica locality 

in the north-eastern part of the Medvednica Mt. (45°58’56” N, 

16°6’52” E), near Zagreb (Fig. 1). 

During the Miocene, the area of northern Croatia formed the 

south-western  margin  of  the  Central  Paratethys,  and  geo-

tectonically belonged to the Pannonian Basin System (Pavelić 

2001,  2002,  2005;  Kováč  et  al.  2007).  The  Paratethys  sea 

flooded different types of basement in northern Croatia, and 

significant  palaeogeographic  changes  occurred  during  the 

Middle Miocene (Badenian), when the marine transgressions 

affected the Central Paratethys area (e.g., Rögl 1998; Rögl et 

al. 2007; Kováč et al. 2007). There are disputes regarding age 

estimations  of  the  first  Miocene  marine  transgression  in 

 northern Croatia. It was initially dated as the Early Miocene 

(Karpatian) transgression (e.g., Šikić et al. 1977, 1979; Basch 

1983 a, b; Pavelić 2001), and recently some authors have con-

sidered it to be of the Middle Miocene (Badenian) age (Ćorić 

et al. 2009; Pavelić 2015).

The Middle Miocene deposits crop out along the Medvednica 

Mt. slopes (Kochansky 1944; Kochansky-Devidé 1957; Šikić 

et al. 1977, 1979; Kochansky-Devidé & Bajraktarević 1981; 

Basch 1983a,b; Avanić et al. 1995, 2003; Sremac et al. 2005; 

Vrsaljko et al. 2006; Pezelj et al. 2007; Pezelj 2015; Brlek et 

al. 2016 and references therein; Sremac et al. 2016 and refe-

rences therein; Pezelj et al. 2016) (Fig. 1A). Kochansky (1944) 

described three types of Middle Miocene (Badenian) marine 

developments  on  the  Medvednica  Mt.  (“South-western”, 

“Central”  and  “North-eastern”  development),  and  areas 

 studied  in  this  paper  belong  to  the  “Central”  or  “Čučerje” 

development (Vejalnica outcrop), and to the “North-eastern” 

or “Zelina” development (Marija Bistrica outcrop) (Fig. 1B). 

The  “Central-”  part  is  characterized  by  the  Miocene  marl 

deposits  with  open  sea  organisms  (nautiloids,  pteropods, 

planktic  foraminifers,  nannoplankton)  and  rare  specialized 

benthic bivalve genus Solemya Lamarck, 1818 (Gorjanović-

Kramberger 1908; Kochansky 1944; Kochansky-Devidé 1957; 

Basch  1983 b; Avanić  et  al.  1995).  In  contrast,  the  “North-

eastern”  development  is  marked  with  rich  planktic  associa-

tions  of  foraminifera  and  calcareous  nannoplankton,  and 

benthic  molluscs  findings  (Kochansky  1944;  Avanić  et  al. 

2003). Regarding the character of Miocene marine deposits on 

Medvednica Mt., pteropods were expected and found in both 

the “Central-” and “North-eastern” development. 

Material and methods

The study areas presented here were chosen according to the 

previously  published  data  (Kochansky  1944;  Kochansky-

Devidé  1957;  Avanić  et  al.  1995,  2003).  Furthermore,  

Miocene marine fauna from investigated localities studied by 

V. Kochansky-Devidé (Kochansky 1944; Kochansky-Devidé 

1957) is housed at CNHM and has recently been undergoing 

revision (M. Bošnjak, doctoral thesis).

Research methods included field and laboratory work. Field 

work conducted between 2014 and 2016 included collecting 

fossil  fauna  and  recording  geological  columns.  For  this 

research, the authors chose the outcrops of the Middle Miocene 

deep marine marls in the central area of the Medvednica Mt., 

and  north-eastern  Medvednica  Mt.  (for  more  information  

see Basch 1983 a, b; Avanić et al. 2003; Sremac et al. 2016) 

(Fig. 1).

During field work, marls from Vejalnica and Marija Bistrica 

localities were collected for more detailed analyses, and 0.3 kg 

of each sample were collected for the wet sieving technique. 

From the Vejalnica locality, Miocene sediments alongside the 

forest road crop out over a length of app. 15 m, and the total 

thickness of layers is app. 2 m, of which 1.50 m is visible in 

the road cutting, and 0.50 m is in the gully. We recognized 12 

layers, each around 1 to 3 cm thick, and the majority of ptero-

pods were collected from the middle part of the gully. At the 

second locality, Marija Bistrica, we investigated an outcrop of 

sediments app. 10 m in length and 5 m in height. They are less 

distributed and more eroded than the Vejalnica sediments, and 

following the changes in lithology 4 layers could be distin-

guished. From these layers, samples for laboratory work were 

collected for the purpose of another research, and during the 

analyses of the washed material the limacinids presented here 

were recognized.

Laboratory work included the wet sieving technique, analy-

ses  and  determination  of  molluscs  and  calcareous  nanno-

fossils.  Soft  marls  were  crushed  and  soaked  in  water. After 

twenty-four hours, samples were washed over meshes of 0.5, 

0.2, 0.125 and 0.63 mm. After drying, the residue was studied 

using  stereo-microscope  Olympus−SZX10  and  polarizing 

microscope  Leica  Laborlux  11,  photographed  by  a  Canon 

EOS  1100  camera  and  saved  through  the  Quick  PHOTO 

CAMERA 3.0 programme at UZFS-DG. Samples with fossil 

molluscs were cleaned and photographed by a Canon EOS 6D  

camera  at  CNHM.  Pteropod  specimens  were  photographed 

under a TESCAN VEGA TS 5136 MM/Oxford scanning elec-

tron microscope at UZFS-DG. Calcareous nannofossil probes 

were  prepared  by  standard  method  (after  Bown  &  Young 

1998) in the Wet Laboratory of UZFS-DG. Thin sections were 

studied at UZFS-DG by “Zetoplan Reichert” polarizing micro-

scope, using the 1250× and 1600× magnification, and photo-

graphed by a Canon EOS 400D camera. Nannofossils were 

determined according to Perch-Nielsen (1985), Bown (1998), 

Bartol (2009) and Young et al. (2014).

Pteropod samples are housed at CNHM, with assigned tem-

porary  inventory  numbers:  CNHM  MBa-LV  1  to  21  and 

background image

331

THE MIOCENE “PTEROPOD EVENT” IN THE SW PART OF THE CENTRAL PARATETHYS

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 4, 329 – 349

ZAGREB

0

50

100 km

A

d

r

i

a

t

i

c

S

e

a

HUN

BIH

SLO

I

SCG

SCG

A

C

R

O

A

T

I

A

CENTRAL

(ČUČERJE)

NORTH EASTERN

-

(ZELINA)

DEVELOPMENT

MIOCENE

MIDDLE

UPPER

LOWER

P

ANNONIAN

SARMA

TIAN

BADENIAN

KAR

P

A

TIAN 

?

PAL EOZOIC-

A

MESOZOIC

MB

V

MB

V

BOUNDSTONE

CLAYSTONE

MARLSTONE

LITHOTHAMNIUM
LIMESTONE AND
SANDSTONE

SANDSTONE

BIOCLASTIC
LIMESTONE

VOLCANIC ASH

LACUSTRINE
LIMESTONE

COAL

BRECCIA

CONGLOMERATE

TRANSGRESS.
BOUNDARY

HIATUS

PAL EOZOIC-

A

MESOZOIC
BASEMENT

LACUSTRINE    -    MARINE

MIOCENE

PAL EOZOIC-

A

MESOZOIC

VEJALNICA
(N 45°54´17˝; E 16°4´19˝)

MARIJA BISTRICA
(N 45°58´56˝; E 16°6´52˝)

5 km

M

e

d

v

e

d

n

i c

a

M

t .

MB

V

LEGEND:

Z A G R E B

POST-MIOCENE

A

B

MEDITERRANEAN

ST

AGES

CENTRAL

P

ARA

TETHYS

ST

AGES

EPOCH

T

O

R

T

ONIAN

SERRA

V

ALIAN

LANGHIAN

BURDIGALIAN

CALCAREOUS

NANNOFOSSILS

NN4

NN5

NN6   -   NN1

1

Fig. 1. A — Location of the investigated area on the Medvednica Mt., northern Croatia. B — Schematic geological columns of the studied 

outcrops (after Vrsaljko et al. 2015). Calcareous nannofossils after Harzhauser & Piller (2007), Kováč et al. (2007), Piller et al. (2007) and 

Pezelj et al. (2013).

background image

332

BOŠNJAK, SREMAC, VRSALJKO, AŠČIĆ and BOSAK

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 4, 329 – 349

CNHM MBb-LV 1 to 14 (Limacina valvatina, Marija Bistrica 

locality), CNHM MB-LG 1 to 6 (Limacina gramensis, Marija 

Bistrica locality), CNHM MB-L 1 to 2 (Limacina sp. (? nov.), 

Marija Bistrica locality), CNHM V-CF 1 to 5 (Clio fallauxi

Vejalnica  locality)  and  CNHM  V-VA  1  to  17  (Vaginella 

 austriaca, Vejalnica locality). Due to the importance of new 

records of the Middle Miocene (Badenian) pteropods on the 

Medvednica Mt., we present planktic gastropods together with 

the biostratigraphically important nannoplankton. Other fossil 

fauna will be addressed in future studies. 

Systematic Palaeontology

Phylum: Mollusca Linnaeus, 1758

Class: Gastropoda Cuvier, 1795

Subclass: Heterobranchia Burmeister, 1837

Superorder: Pteropoda Cuvier, 1804

Order: Thecosomata de Blainville, 1824

Suborder: Euthecosomata Meisenheimer, 1905 

Family: Limacinidae Gray, 1847

Genus: Limacina Bosc, 1817

Type species: Limacina helicina (Phipps, 1774)

Three  limacinid  species  were  recognized:  Limacina 

 valvatina  (Reuss,  1867),  Limacina gramensis  (Rasmussen, 

1968)  and  Limacina  sp.  (?  nov.).  For  measurements  see  

Fig. 2.

Limacina valvatina (Reuss, 1867)

1867 Spirialis valvatina – Reuss, p. 32, 146, pl. 6, fig. 11 a−b.

1886 Spirialis valvatina Reuss – Kittl, p. 69, pl. 2, fig. 38.

1981 Spirialis valvatina (Reuss) 1867 – Krach, p. 125, pl. 3, figs. 

2−4, 7−8, pl. 5, figs. 1−2, ?9, 10−11, pl. 6, figs. 1−2.

1984 Spirialis valvatina Reuss, 1867 – Janssen, p. 72.

1991 Limacina valvatina (Reuss, 1867) – Zorn, p. 97, pl. 1, figs. 

1‒6, pl. 10, figs. 1, 2, pl. 11, figs. 4, 5. 

1993 Limacina valvatina (Reuss, 1867) – Janssen & Zorn, p. 179, pl. 

1, figs. 4‒11, pl. 2, figs. 1‒11, pl. 3, figs. 1‒12. 

1999 Limacina valvatina (Reuss, 1867) – Zorn, p. 728, pl. 1, figs. 4, 

6‒10. 

2005 Limacina valvatina (Reuss, 1867) – Suciu et al., p. 455, pl. 1, 

figs. 15‒17.

2010 Limacina valvatina (Reuss, 1867) – Cahuzac & Janssen, p. 47, 

pl. 12, figs. 6‒12.

Material examined:  Thirty-five  casts  from  grey  marls, 

Marija Bistrica locality (temporary inventory numbers CNHM 

MBa-LV 1 to 21 and CNHM MBb-LV 1 to 14). 

Description: Shells with low spire, up to 4 whorls (Fig. 3). 

Height/width-ratio  is  below  110,  a  value  considered  

a  reliable  distinguishing  characteristic  between  L. valvatina 

and  L.  gramensis  (Janssen  &  Zorn  1993). The  apical  angle 

varies from ≤ 88° to max ≤158°. Dimensions of shell height, 

width  and  apical  angles  are  given  in  Table 1  and  Fig. 4. 

Measured  specimens  show  normal  variability  in  H/W-ratio 

(Fig. 4 A, B), but in the histogram of apertural shape variability 

is larger (Fig. 4 C). This variability of measurement span could 

be partly result from a compression.

Remarks:  Specimens  are  pyritized.  The  shape  of  fossil 

Limacinidae species, including L. valvatina, is more diverse 

than in the few existing recent species, as demonstrated, for 

example, by the missing umbilicus in some species, size and 

shape  of  body  whorl  and  the  morphology  of  the  apertural 

 margin,  or  ornamentation  of  the  shell  (Janssen  2003). 

Specimens shown on Fig. 3 could be juvenile, and are very 

low spired. Similar forms identified as “Spiratella (Spiratella) 

krutzschi Tembrock, 1989” were found in northern Germany 

(Gorlosen,  south  of  Ludwigslust)  (Tembrock  1989),  which 

Janssen  (1999)  considered  a  junior  synonym  of  Limacina 

valvatina.

Occurrence:  These  are  the  first  records  of  Limacina 

 valvatina from the Badenian sediments of northern Croatia. Its 

occurrence  in  the  Middle  Miocene  of  Paratethys  has  been 

docu mented from the Early to the Late Badenian, and records 

from  the  Lower  Sarmatian  deposits  are  mentioned  (Bohn-

Havas & Zorn 2002), e.g., in Romania (Bohn-Havas & Zorn 

1994, p. 78, Abb. 4) and in Bulgaria (Nikolov 2010). However, 

the species was most widely distributed during the Badenian 

(Bohn-Havas & Zorn 2002). Paratethyan records are available 

from Hungary (Bohn-Havas & Zorn 1993, 1994; Bohn-Havas 

et al. 2004) in the NN5 nannozone after Bohn-Havas & Zorn 

(1993) and Selmeczi et al. (2012), Austria (Zorn 1991; Bohn-

Havas  &  Zorn  1993,  1994),  Poland  (Bohn-Havas  &  Zorn 

1993,  1994;  Janssen  &  Zorn  1993;  Janssen  2012),  Czech 

Republic  (Bohn-Havas  &  Zorn  1994;  Zorn  1999),  Slovakia 

(Zorn 1999), Romania (Bohn-Havas & Zorn 1994; Suciu et al. 

2005), Bulgaria (Nikolov 2010) and Ukraine (Janssen & Zorn 

1993; Bohn-Havas & Zorn 1994). The largest specimens are 

recorded in Poland (Janssen & Zorn 1993). Outside Paratethys, 

L. valvatina is known from younger Miocene deposits of the 

North  Sea  Basin  (Zorn  1999;  Bohn-Havas  &  Zorn  2002; 

W

H

α

A

1

A

2

Fig. 2.  Measured  elements  of  Limacina  shell  (after  Zorn  1991). 

Abbreviations: H — shell height; W — shell width; α — apical angle; 

A

1

, A

2

 — aperture diameters.

background image

333

THE MIOCENE “PTEROPOD EVENT” IN THE SW PART OF THE CENTRAL PARATETHYS

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 4, 329 – 349

Janssen 2012), Early and Middle 

Miocene  of  the Aquitaine  Basin, 

France (Cahuzac & Janssen 2010; 

Janssen 2012), Langhian of north-

ern  Italy  and  Sicily  (Jannsen 

2012),  and  Miocene  deposits  of 

the Maltese Archipelago (Janssen 

2012)  and  Germany  (Tembrock 

1989;  Jannsen  1999).  Also, 

Limacina  cf.  valvatina  is  known 

from the older Miocene sediments 

of Val Ceppi, Italy (Janssen 1995; 

Zorn 1999).

Limacina gramensis 

(Rasmussen, 1968)

1886 Spirialis stenogyra (Philippi) 

– Kittl, p. 67, text-figs. 35, 36 

(non Philippi).

1968 Spiratella gramensis – Ras mus-

sen, p. 244, pl. 27, figs. 4−7.

1984 Spirialis stenogyra (Philippi, 

1844) – Janssen, p. 71, pl. 3, 

figs. 1, 2 (non Philippi).

1993 Limacina gramensis (Ras mus-

sen, 1968) – Janssen & Zorn,  

p. 175, pl. 3, figs. 13, pl. 4,  

figs. 1‒9, pl. 5, figs. 1‒3. 

1999 Limacina gramensis (Ras mus-

sen, 1968) – Zorn, p. 726, pl. 1, 

figs. 1‒3, 5. 

Material examined:  Six  casts 

from  grey  marls  at  the  Marija 

Bistrica  locality  (temporary 

inventory 

numbers 

CNHM 

MB-LG 1 to 6).

Description: Slender small shells 

(possibly juvenile) with high spire, 

3 to 5 whorls (Fig.  5 A, B). Height/

width-ratio  above  110.  Apical 

angle varying from ≤ 44° to ≤ 80° 

may be consequence of compres-

sion.  Straight  spire  tangents. 

Dimensions of shell height, width 

and apical angle are given in Table 2. Fig. 6 shows shell height 

and width relationship of studied specimens.

Remarks:  Casts  are  pyritized  and  slightly  deformed  

by  pressure.  Fig.  6  shows  shell  height/width-ratio  of   

L. gramensis,  but  the  number  of  collected  specimens  is  too 

small to perform conclusive statistical analyses. 

Occurrence:  The  sporadic  presence  of  pteropods  (deter-

mined  as  Spiratella and Spirialis)  in  the  Middle  Miocene 

deposits of northern Croatia were reported by Magaš (1987) 

and  Pikija  (1987),  during  the  preparation  of  the  Basic 

Geological Map, sheets Sisak and Osijek. Unfortunately, this 

material  was  not  studied  later  and  is  today  unavailable.  

The  present  research  proves  the  first  record  of  Limacina 

gramensis in the Badenian deposits of northern Croatia. Up to 

today  the  occurrence  of  L. gramensis  within  the  Central 

Paratethys is limited to the Upper Badenian deposits and the 

species is considered to be an index fossil (e.g., Bohn-Havas 

&  Zorn  2002).  It  is  known  from  Poland  (Bohn-Havas  &  

Zorn 1993; Janssen & Zorn 1993; Zorn 1999), Czech Republic 

(Zorn  1999),  Romania  (Janssen  &  Zorn  1993;  Zorn  1999), 

Bulgaria (Nikolov 2010) and Ukraine (Janssen & Zorn 1993; 

Zorn 1999). Outside Paratethys, this species is known from 

Miocene of the North Sea Basin (Zorn 1999; Bohn-Havas & 

Zorn 2002).

Fig. 3. Limacina valvatina (Reuss, 1867) from the Marija Bistrica locality. A — CNHM MBa-LV 6; 

B — CNHM MBa-LV 8; C — CNHM MBa-LV 10; D — CNHM MBa-LV 14; E — CNHM MBa-LV 

18; F — CNHM MBb-LV 3; G — CNHM MBb-LV 6; H — CNHM MBb-LV 12. Scale bars 100 μm.

background image

334

BOŠNJAK, SREMAC, VRSALJKO, AŠČIĆ and BOSAK

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 4, 329 – 349

Limacina sp. (? nov.)

Material examined: Two casts from grey marls at the Marija 

Bistrica locality (temporary inventory numbers CNHM MB-L 

1 and 2).

Description: Small shells (possibly juvenile), oval-conical 

shaped with high spire and 3 preserved whorls (Fig. 5 C, D). 

Apical  region  blunt;  aperture  not  preserved.  Height/width- 

ratio above 110. Straight spire tangents. Dimensions of shell 

height, width and apical angle are given in Table 2. 

Remarks:  Casts  are  pyritized  and  slightly  deformed  by 

pressure. These two specimens (MB-LG 1 and 2, Fig. 5 C, D) 

differ  from  the  other  six  L. gramensis  specimens  by  shape, 

which is more rounded than in L. gramensis (Fig. 5 A, B) and 

lacks lateral widening of last whorls. The described two speci-

mens are indicated as Limacina sp. (? nov.), but their number 

is not sufficient for a valid description of a new species. 

Representatives  of  the  families  Cliidae  and  Cavoliniidae 

were also determined and presented in this paper. The mea-

sured elements are shown on Fig. 7.

Family: Cliidae Jeffreys, 1869

Genus: Clio Linnaeus, 1767

Type species: Clio pyramidata Linnaeus, 1767

Clio fallauxi (Kittl, 1886) 

1886 Balantium Fallauxi Kittl, p. 62, pl. 2, figs. 23‒26.

1984 Balantium fallauxi Kittl, 1886 – Janssen, p. 65.

1993 Clio fallauxi (Kittl, 1886) – Janssen & Zorn, p. 195, pl. 8,  

figs. 1‒9, pl. 9, figs. 1‒3.

1999 Clio fallauxi (Kittl, 1886) – Zorn, p. 730, pl. 2, figs. 3‒5.

Material examined:  Five  casts  with  preserved  ornament 

(inner shell ornament) on yellow marls at the Vejalnica loca-

lity (temporary inventory numbers CNHM V-CF 1 to 5). The 

measured elements are shown on Fig. 7.

Description:  Elongated  triangular  shell  sculptured  with 

transversal ribs overrun by multiple riblets. The ribs are flat-

tened, but in the lateral parts of the shell they are flexuous. 

Measurements of specimens are shown in Table 3.

Inv. No.

 H (in mm)

 W (in mm)

H/W-RATIO

α

A

1

 (in mm)

A

2

 (in mm)

A

1

/A

- RATIO

MBa-LV 1

0.255

0.288

0.885

≤119°

0.21

0.105

2

MBa-LV 2

0.317

0.399

0.794

≤120°

0.279

0.168

1.661

MBa-LV 3

0.238

0.3

0.793

≤133°

0.196

0.098

2

MBa-LV 4

0.301

0.409

0.736

≤ 93°

0.257

0.112

2.295

MBa-LV 5

0.267

0.337

0.792

≤118°

0.219

0.095

2.305

MBa-LV 6

0.265

0.343

0.773

≤ 98°

0.196

0.098

2

MBa-LV 7

0.284

0.341

0.833

≤116°

0.223

0.123

1.813

MBa-LV 8

0.367

0.437

0.84

≤107°

0.278

0.122

2.279

MBa-LV 9

0.282

0.328

0.86

≤102°

0.179

0.089

2.011

MBa-LV 10

0.211

0.262

0.805

≤120°

0.152

0.076

2

MBa-LV 11

0.24

0.273

0.879

≤113°

0.156

0.095

1.642

MBa-LV 12

0.206

0.265

0.777

≤ 97°

0.145

0.089

1.629

MBa-LV 13

0.272

0.358

0.76

≤106°

0.19

0.078

2.436

MBa-LV 14

0.257

0.282

0.911

≤119°

0.19

0.101

1.881

MBa-LV 15

0.259

0.294

0.881

≤107°

0.179

0.101

1.772

MBa-LV 16

0.352

0.399

0.882

≤105°

0.246

0.156

1.577

MBa-LV 17

0.257

0.29

0.886

≤124°

0.195

0.116

1.681

MBa-LV 18

0.382

0.426

0.897

≤122°

0.267

0.124

2.153

MBa-LV 19

0.331

0.368

0.899

≤102°

0.246

0.101

2.436

MBa-LV 20

0.185

0.257

0.72

≤158°

0.143

0.067

2.134

MBa-LV 21

0.243

0.331

0.734

≤154°

0.21

0.095

2.211

MBb-LV 1

0.262

0.334

0.784

≤126°

0.214

0.129

1.659

MBb-LV 2

0.278

0.349

0.797

≤114°

0.223

0.134

1.664

MBb-LV 3

0.239

0.286

0.836

≤110°

0.193

0.1

1.93

MBb-LV 4

0.27

0.303

0.891

≤111°

0.204

0.107

1.907

MBb-LV 5

0.267

0.326

0.819

≤125°

0.2

0.1

2

MBb-LV 6

0.249

0.313

0.796

≤ 98°

0.184

0.112

1.643

MBb-LV 7

0.23

0.294

0.782

≤126°

0.179

0.101

1.772

MBb-LV 8

0.238

0.279

0.853

≤ 92°

0.171

0.1

1.71

MBb-LV 9

0.269

0.319

0.843

≤132°

0.19

0.112

1.696

MBb-LV 10

0.259

0.302

0.858

≤ 95°

0.134

0.101

1.327

MBb-LV 11

0.282

0.355

0.794

≤119°

0.2

0.114

1.754

MBb-LV 12

0.349

0.375

0.931

≤ 88°

0.229

0.114

2.009

MBb-LV 13

0.401

0.445

0.901

≤101°

0.271

0.171

1.585

MBb-LV 14

0.249

0.271

0.919

≤120°

0.184

0.112

1.643

Table 1: Measurements of Limacina valvatina (Reuss, 1867) from the Marija Bistrica locality. Abbreviations: Inv. No. — inventory number; 

H  —  shell  height;  W  —  shell  width;  H/W-ratio  —  shell  height  and  width  ratio;  α  —  apical  angle;  A

1

 and A

2

  —  aperture  diameters;  

A

1

/A

2

-ratio — aperture diameters (A

1

 and A

2

) ratio.

background image

335

THE MIOCENE “PTEROPOD EVENT” IN THE SW PART OF THE CENTRAL PARATETHYS

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 4, 329 – 349

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.3

0.25

0.35

0.4

0.45

0.5

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0.35

0.4

0.45

Shell height, H (in mm)

Shell width, W (in mm)

A

70-75

75-80

80-85

85-90

90-95

3

11

7

10

4

B

H/W-ratio

0

1

2

3

4

5

6

7

8

130-135

135-140

155-160

160-165

165-170

170-175

175-180

180-185

185-190

190-195

195-200

200-205

205-210

210-215

215-220

220-225

225-230

230-235

235-240240-245

A /A -ratio

1

2

Number of specimens

C

Remarks: The pteropod casts here presented resemble the 

species Clio fallauxi (Kittl,  1886).  Kochansky  (1944)  listed 

Clio pedemontana (Mayer, 1868) from the Medvednica Mt. 

(“Central” or “Čučerje” area), but unfortunately her original 

material  is  missing.  The  species  C. fallauxi  resembles  

C.  pede  montana, but it differs from the latter in its larger api-

cal angle and presence of riblets (e.g., Janssen & Zorn 1993; 

Zorn 1999). In Tables 3 and 4, and Figs. 8 and 9, we present 

specimens of C. fallauxi from selected Paratethyan localities 

(see Table 4). Based on the morphology, measurements and 

comparison  of  the  investigated  Clio  specimens  from  the 

Medvednica  Mt.  with  other  records  from  the  Central 

Paratethys, we identify the sculpted casts as C. fallauxi. As 

shown on Fig. 9, shell height and width fits the trend line of 

other  Central  Paratethys  specimens.  The  apical  angle  is 

 variable in comparison to other specimens, but that might be 

a preservation artifact. 

One specimen (V-CF 5, Fig. 8 D) could only be determined 

as  Clio  cf.  fallauxi  due  to  its  deviating  apical  angle  value, 

although its aperture angle is similar 

to  the  other  collected  specimens, 

and the ribs and riblets are present.

Occurrence: In the Central Para-

tethys the occurrence of Clio fallauxi 

was documented only in the Lower 

Badenian deposits (e.g., Zorn 1999; 

Bohn-Havas & Zorn 2002; Selmeczi 

et  al.  2012).  It  was  known  from 

Hungary (Bohn-Havas & Zorn 1993, 

1994; Zorn 1999; Bohn-Havas et al. 

2004)  in  NN5  nannozone  after 

Bohn-Havas  &  Zorn  (1993)  and 

Selmeczi  et  al.  (2012),  Poland 

(Bohn-Havas  &  Zorn  1993,  1994; 

Janssen  &  Zorn  1993;  Zorn  1999), 

Czech  Republic  (Janssen  &  Zorn 

1993; Zorn 1999), Romania (Bohn-

Havas  &  Zorn  1994;  Zorn  1999), 

Bulgaria (Zorn 1999; Nikolov 2010) 

and possibly Slovenia (NN5 nanno-

zone  after  Mikuž  et  al.  2012).  

C. fallauxi  locally  occurs  together 

with  C. pedemontana  (see  Bohn-

Havas  &  Zorn  1993,  1994;  Zorn 

1999;  Bohn-Havas  et  al.  2004)  in 

NN5  nannozone  after  Bohn-Havas 

et al. (2004). 

Fig. 4. A — Shell height and width diagram of Limacina valvatina 

(Reuss, 1867) from the Marija Bistrica locality. B — Shell height/

width  ratio  of  collected  specimens  with  number  of  L. valvatina 

belonging to each H/W range (70–75, 75–80, 80–85, 85–90, 90–95). 

C — Aperture diameters (A

1

/A

2

) ratio of presented L. valvatina with 

number of specimens from each range. Abbreviations: A

1

/A

2

-ratio —  

aperture  diameters A

1

 and A

2

  ratio;  H/W-ratio  —  shell  height  and 

width ratio.

Fig. 5. A–B: Limacina gramensis (Rasmussen, 1968) from the Marija Bistrica locality. A — CNHM 

MB-LG1; B — CNHM MB-LG 8. C-D: Limacina sp. (? nov.) from the Marija Bistrica locality.  

C — CNHM MB-L 1; D — CNHM MB-L 2. Scale bars 100 μm.

background image

336

BOŠNJAK, SREMAC, VRSALJKO, AŠČIĆ and BOSAK

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 4, 329 – 349

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0.35

0.4

Shell height, H (in mm)

0.225

0.23

0.235

0.24

0.245

0.25

0.255

0.26

0.265

0.27

0.275

Shell width, W (in mm)

A

0.105-0.1

10

0.1

10-0.1

15

0.1

15-0.120

0.120-0.125

0.125-0.130

0.130-0.135

0.135-0.140

0.140-0.145

0.145-0.150

0.150-0.155

0.155-0.160

1

1

1

2

1

0

0

0

0

0

0

H/W-ratio

B

Family: Cavoliniidae Gray, 1850 (1815) 

(= Hyalaeidae Rafinesque, 1815)

Genus: Vaginella Daudin, 1800

Type species: Vaginella depressa Daudin, 1800

Vaginella austriaca Kittl, 1886

1886 Vaginella austriaca Kittl, p. 54, pl. 2, figs. 8‒12.

1981 Vaginella austriaca Kittl, 1886 – Krach, p. 124, pl. 1, figs. 15−18, 

20; pl. 2, figs. 1−3, 21−24; pl. 4, fig. 2.

1984 Vaginella austriaca Kittl, 1886 – Janssen, p. 73, pl. 4, figs. 1‒8.

1991 Vaginella austriaca Kittl, 1886 – Zorn, p. 120, pl. 6, figs. 1‒6, 

pl. 7, figs. 1‒9, pl. 12, figs. 4, 5, pl. 14, figs. 1‒8, pl. 16, figs. 1‒4.

1993 Vaginella austriaca Kittl, 1886 – Janssen & Zorn, p. 203, pl. 6, 

figs. 8‒15, pl. 10, figs. 1‒5, pl. 11, figs. 1‒6. 

1999 Vaginella austriaca Kittl, 1886 – Zorn, p. 732, pl. 4, figs. 1‒3, 

pl. 5, figs. 1, 2.

Material examined:  Casts  and  imprints  found  in  yellow 

marls at the Vejalnica locality (temporary inventory numbers 

CNHM V-VA 1 to 17) (Fig. 10, Table 5). 

Description:  Lance-shaped  specimens  with  smooth  shell 

surface, widest in the aperture area. Absence or presence of 

lateral carinae could not be determined since the material is 

preserved as casts and imprints. Pre-apertural constriction is 

not visible. The middle part of two shell casts is widened and 

these specimens are identified as Vaginella cf. austriaca, due 

to the lack of diagnostic elements for precise determination, 

and are not included in statistical analyses presented in this 

paper. Dimensions of the studied specimens (Vejalnica loca-

lity)  are  shown  in  Table 5.  Measurements  of  the  specimens 

presented  in  this  paper  are  shown  in  Fig.  11,  together  with 

other  Vaginella austriaca  specimens  from  the  selected 

Paratethyan localities (Table 6).

Remarks: Different species of the genus Vaginella Daudin, 

1800  such  as  V. depressa Daudin,  1800,  V. austriaca Kittl, 

1886, V. acutissima Audenino, 1897 and V. lapugyensis Kittl, 

1886 are similarly shaped, developing more elongated shells 

during their evolution. Therefore it can be difficult to deter-

mine them to species level, particularly in poorly preserved 

specimens with the apical part with protoconch missing, and 

damaged apertural part. Beside general shape differences, the 

apical angle is used as a distinguishing criterion, which can 

also  be  misleading  due  to  the  curvature  of  shell  sidelines.  

V. depressa has the widest apical angle of ≥40°, V. austriaca  

c. ≥20°, V. acutissima c. 15–18° and V. lapugyensis c. 8–13° 

(Cahuzac & Janssen 2010, p. 100). Apical angle comparison 

of  V. austriaca  from  the  Vejalnica  locality  and  selected 

 avai lable Paratethyan specimens is shown in Fig. 12.

Occurrence: Vaginella austriaca from the Medvednica Mt. 

was recorded by Gorjanović-Kramberger (1908), Kochansky 

(1944), Basch (1983b) and Avanić et al. (1995). In the Central 

Paratethys  V. austriaca  is  known  from  the  Karpatian  and 

Badenian deposits in Austria (Janssen 1984; Bohn-Havas & 

Zorn 1993, 1994; Janssen & Zorn 1993; Zorn 1991, 1999), 

Poland  (Lower  and  Middle  Badenian)  (Zorn  1991,  1999; 

Bohn-Havas  &  Zorn  1993,  1994;  Janssen  &  Zorn  1993), 

Hungary (Lower Badenian) (Zorn 1991; Bohn-Havas & Zorn 

1993, 1994; Bohn-Havas et al. 2004) in NN5 nannozone after 

Bohn-Havas  &  Zorn  (1993),  Bohn-Havas  et  al.  (2004)  and 

Selmeczi et al. (2012), Czech Republic (Karpatian and Lower 

Badenian) (Zorn 1991, 1999), Slovenia (Mikuž et al. 2012 and 

references  therein),  Serbia  (Stevanović  1974),  Romania 

(Lower Badenian) (Zorn 1991, 1999; Janssen & Zorn 1993; 

Bohn-Havas  &  Zorn  1994)  and  Bulgaria  (Badenian)  (Zorn 

1999;  Nikolov  2010).  Outside  the  Paratethys,  Vaginella 

 austriaca  is  known  from  Middle  Miocene  deposits  in  the 

Mediterranean area (Zorn 1991, 1999 and references therein; 

Bohn-Havas  &  Zorn  2002;  Janssen  &  Little  2010;  Janssen 

2012), Miocene deposits in the North Sea Basin (Zorn 1991, 

Table 2: Measurements of Limacina gramensis (Rasmussen, 1968) 

from  the  Marija  Bistrica  locality.  * Measurements  of  Limacina  sp.  

(? nov.) from the same locality. Abbreviations: Inv. No. — inventory 

number;  H  —  shell  height;  W  —  shell  width;  H/W-ratio  —  shell 

height and width ratio; α — apical angle.

Fig. 6.  Limacina gramensis (Rasmussen,  1968)  from  the  Marija 

Bistrica locality. A — Shell height and width relationship. B — Shell 

height/width-ratio  with  marked  number  of  collected  specimens 

belonging to each range (after Table 2). Abbreviation: H/W-ratio —  

shell height and width ratio.

Inv. No.

H (in mm)

W (in mm)

H/W-RATIO

 α

MB-LG 1

0.394

0.246

1.602

≤ 44°

MB-LG 2

0.259

0.228

1.136

≤ 80°

MB-LG 3

0.281

0.23

1.222

≤ 70°

MB-LG 4 

0.31

0.254

1.22

≤ 61°

MB-LG 5

0.288

0.243

1.185

≤ 53°

MB-LG 6

0.294

0.271

1.085

≤ 46°

MB-L 1 *

0.344

0.25

1.376

≤ 62°

MB-L 2 *

0.292

0.232

1.259

≤ 65°

background image

337

THE MIOCENE “PTEROPOD EVENT” IN THE SW PART OF THE CENTRAL PARATETHYS

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 4, 329 – 349

1999  and  references  therein;  Bohn-Havas  &  Zorn  2002; 

Cahuzac  &  Janssen  2010;  Janssen  &  Little  2010;  Janssen 

2012),  and  the Aquitaine  Basin  (Cahuzac  &  Janssen  2010; 

Janssen & Little 2010; Janssen 2012).

Regardless of the poor preservation of Vaginella specimens 

from the Medvednica Mt. the authors consider casts to belong 

to  Vaginella austriaca.  The  apical  angle  can  be  used  as  

a reliable determination criterion characteristic for Vaginella 

species  only  in  very  well-preserved  specimens  (Janssen  & 

Zorn 1993; Cahuzac & Janssen 2010). Since the specimens 

presented  here  are  preserved  as  casts,  measurements  of  the 

apical angle could be uncertain and unreliable for the specific 

determination (e.g., Fig. 12). Therefore the authors based their 

identification on the morphology, previously known data and 

comparison with available data from the neighbouring area. 

As seen in Fig. 11, studied specimens fit the trend line of the 

shell width and height diagram of the compared Paratethyan 

material (see Table 6), which confirmed our determination. 

Calcareous nannoplankton

Calcareous nannoplankton is found at both of the investi-

gated localities on the Medvednica Mt., as shown in Table 7 

and Figs. 13 and 14. Table 7 shows comparison with available 

data covering pteropod and nannoplankton assemblages (after 

Chira et al. 2000; Suciu et al. 2005; Vulc & Silye 2005; Ćorić 

et al. 2009; Bartol 2009; Mikuž et al. 2012 and this paper). 

Different  nannoplankton  assemblages  of  high  stratigraphic 

range are here recorded, and the time span of the deteremined 

taxa is from NN4 to NN6. The age of deposits cropping out at 

Vejal nica  has  been  determined  by  the   occurrence  of 

Sphenolithus  hetero  morphus  as the NN5 Zone. Nanno plankton 

W

H

t

W

α

α

1

α

H

t

A

B

Fig. 7.  Measured  elements  of  A  —  Clio fallauxi  (Kittl,  1886)  and  

B —  Vaginella austriaca Kittl, 1886 (after Zorn, 1991). Abbreviations: 

H

t

  —  height  of  teleoconch;  W  —  shell  width;  α  —  apical  angle;  

α

1

 — aperture angle.

Table 3: Measurements of Clio fallauxi (Kittl, 1886) from the Vejalnica locality (Medvednica Mt., northern Croatia). * Clio cf. fallauxi

Abbreviations: Inv. No. — inventory number;H

t

 — height of teleoconch; W — shell width; α — apical angle; α

1

 — aperture angle.

Inv.No.

H

t

 (in mm)

 W (in mm)

 α

α

1

1st ORDER RIBS

RIBS WIDTH (in mm)

CONVEX / CONCAV  

RATIO

MACRORIBS

MICRORIBS

convex

concav

V-CF 1

10

7.3

≤ 74°

≤ 28°

≥11

0.54

0.27

2

V-CF 2

5.78

5.22

not saved

≤ 33°

≥9

0.33

0.22

1.5

V-CF 3

6.81

5.42

≤ 68°

≤ 32°

≥9

0.42

0.28

1.5

V-CF 4

6.5

5.63

≤ 72°

not saved

≥5

0.25

0.13

1.92

V-CF 5*

10.15

7.12

≤ 58°

≤ 37°

≥9

0.45

0.3

1.5

Table 4: Measurements of Clio fallauxi (Kittl, 1886) from the Badenian deposits of the Central Paratethys (after literature data). * Note that the 

measures are obtained from published photos, not the original specimens. ** Measurements from cited papers. *** Material mentioned by 

Krach (1981) derived from boreholes. Abbreviations: H

t

 — height of teleoconch; W — shell width; α — apical angle.

REFERENCES

SPECIMEN

LOCALITY

H

t

 (in mm) *

 W (in mm) *

α *

1

st

 ORDER RIBS *

Kittl (1868)

Figs. 23–25

Peterswald, Czech Republic

13.7 **

10 **

Janssen & Zorn (1993)

Pl. 8, Fig. 1

Dębowiec, Poland***

13.14

9.71

39° – 49° **

≥ 12

Pl. 8, Fig. 2

10.29

8.29

≥ 12

Pl. 8, Fig. 3

Simoradz, Poland***

6.6

7.6

≥ 7

Pl. 8, Fig. 4

Roczyny, Poland***

7.82

6.55

≥ 6

Pl. 8, Fig. 5

8.6

7.2

?

Pl. 8, Figs. 6

Dębowiec, Poland***

13.71

8.57

≥ 12

Pl. 8, Figs. 8

Roczyny, Poland***

13.14

8.57

≥ 12

Pl. 9, Fig. 1

Dombrau, Czech Republic

7.27

6.91

45° **

≥ 7

Bohn-Havas & Zorn (1994)

Pl. 3, Fig. 13

 Sopron well, Hungary

6.38

4.75

≤ 38° 

≥ 7

Zorn (1999)

Pl. 2, Fig. 3 

 Dražovice, Czech Republic

4.5

2.63

≤48°

≥ 13

4.75

2.25

≤37°

≥ 15

4.88

2.38

≤36°

≥ 7

4

2.38

≤36°

?

5.63

3.38

≤40°

≥ 15

Pl. 2, Fig. 4

11.54

6

≤41°

≥ 13

background image

338

BOŠNJAK, SREMAC, VRSALJKO, AŠČIĆ and BOSAK

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 4, 329 – 349

assemblages  from  the  Marija 

Bistrica locality indicate younger 

horizons,  on  the  transition  from 

the NN5 to NN6 Zone. Coccoliths 

are  abundant  and  comprise  some 

reworked specimens. 

Discussion

Pteropod ecology

Pteropods show horizontal dis-

tribution  along  climate  zones, 

depending  on  temperature,  sali-

nity,  food,  oxygen,  water  depth, 

ocean currents etc., with tempera-

ture  as  the  main  factor  of  their 

distribution.  They  are  limited  to 

narrow  salinity  ranges  and  can 

tole rate slight salinity deviations, 

e.g., according to Ivanova (1983) 

up to 28–30 ‰, 35 to 36 ‰ (Herman 

1998) and 39 ‰ (Velcescu 1997). 

Pteropods also have a limited tole-

rance to temperature change, with 

exceptions, for example, of recent 

representatives  of  the  genus 

Creseis Rang, 1828 and Limacina 

trochiformis   (d’Orbigny,  1834)

(see Herman 1998). Recent ptero-

pods are distributed in worldwide 

seas (e.g., Hunt et al. 2010). Most species live in tropical and 

subtropical  regions,  however,  they  are  also  represented  in 

polar regions (e.g., Velcescu 1997; Herman 1998; Janssen & 

Peijnenburg 2014). 

Pteropod species diversity in tropical seas is high and they 

are  concentrated  at  greater  depths  than  temperate  and  high- 

latitude  species  (Bednaršek  et  al.  2012b  and  references 

therein), and in colder and polar waters pteropods are particu-

larly  abundant  and  represented  by  two  species,  Limacina 

 helicina  (Phipps,  1774)  and  Limacina retroversa  (Fleming, 

1823)  (e.g.,  Hunt  et  al.  2010;  Lischka  &  Riebesell  2012). 

Limacina helicina is a polar pteropod species, a main compo-

nent of the polar zooplankton (Hunt et al. 2010; Lischka & 

Riebesell  2012).  Limacina retroversa  is  a  boreal-temperate 

species  of  subpolar  and  transitional  waters  of  the  North 

Atlantic (Lischka & Riebesell 2012). 

Modern pteropods nowadays are widely used as first indica-

tors of ocean acidification effects on marine communities, due 

to their aragonitic shell (e.g., Hunt et al. 2010; Bednaršek et al. 

2012a; Burridge et al. 2015). The process of ocean acidifica-

tion (reducing pH value) and reduction with a lowering of the 

CaCO

3

 saturation as a result affects marine organisms building 

their skeletons from aragonite, a more soluble form of CaCO

than  calcite.  The  consequences  of  the  ocean  acidification 

process are expected to be visible first in the polar region, due 

to the higher solubility of CO

2

 in colder waters, which impacts 

organisms  with  calcified  shells,  particularly  pteropods  (e.g., 

Lischka & Riebesell 2012). Due to the higher aragonite under-

saturation,  pteropods  can  migrate  in  the  aragonite  saturated 

waters changing their depth strata (Lischka & Riebesell 2012), 

Fig. 9.  Comparison  of  shell  height  and  width  of  Clio fallauxi  

(Kittl,  1886)  specimens  described  in  previously  published  papers 

 (references in Table 4 — white) and from the Medvednica Mt. (this 

study — black).

0

2

4

6

8

10

12

14

16

0

2

4

6

8

10

12

Height of teleoconch, H (in mm)

t

Shell width, W (in mm)

Fig. 8. Clio fallauxi (Kittl, 1886) from the Vejalnica locality. A — CNHM V-CF 1; B — CNHM 

V-CF 2; C — CNHM V-CF 3; D — Clio cf. fallauxi, CNHM V-CF 5. Scale bars 5 mm.

background image

339

THE MIOCENE “PTEROPOD EVENT” IN THE SW PART OF THE CENTRAL PARATETHYS

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 4, 329 – 349

which  means  that  their  migration  is  not  influenced  only  by 

surface water temperature (e.g, research presented in Oliveira-

Koblitz & Larrazábal 2014).

“Pteropod events” in the Para­

tethys

Pteropods 

inhabited 

the 

Paratethys Sea from its early days 

(Rögl 1999), but their abundance 

varied in different horizons, with 

two  peaks  during  the  Middle 

Miocene (e.g., Bohn-Havas et al. 

2003).  Vaginella austriaca  Kittl, 

1886 is the most abundant ptero-

pod species in the Middle Miocene 

of this area (Janssen & Zorn 1993; 

Bohn-Havas & Zorn 1993, 1994, 

2002;  Bohn-Havas  et  al.  2003, 

2004).  It  first  appeared  in  the 

Karpatian  NN4  nannozone  and 

only a small number can be found 

in  the  Early  Badenian,  about  

14.9  Ma  ago  (Bohn-Havas  et  al. 

2003). According to the magneto-

stratigraphic  data  from  Hungary, 

mixed pteropod fauna, compri sing 

Clio pedemontana (Mayer, 1868), 

Clio fallauxi  (Kittl,  1886)  and 

Limacina valvatina (Reuss, 1867) 

appeared in that area 14.5 Ma ago, 

in the Badenian NN5 nannozone, 

marking  the  general  bloom  of 

plan ktic molluscs, which lasted till 

about 14.2 Ma ago (Bohn-Havas et 

al. 2003; Selmeczi et al. 2012).

Mass  occurrences  of  limacinids  (Limacina  or,  previously, 

Spiratella horizon)were recor ded in the Upper Badenian 

deposits throughout the Central Paratethys, except in Hungary 

(e.g., Rögl 1998, 1999; Bohn-Havas et al. 2004; Kováč et al. 

2007;  Śliwiński  et  al.  2011).  This  horizon  comprises  the 

 species  L. valvatina  and  the  Upper  Badenian  index  fossil,  

L. gramensis.  In  Poland  this  horizon  is  positioned  within  

the  “Pecten  Beds”,  in  the  uppermost  Badenian  NN6  zone, 

aged 13.06 Ma (Śliwiński et al. 2011). Limacinid bloom coin-

cides with the Middle Miocene climatic transition and cooling 

event, when CO

2

 pressure was in dec line (e.g., Zhang et al. 

2013).

Recent and fossil limacinids are usually abundant in cold, 

even polar waters and represented by a small number of spe-

cies. Mass mortality of  Lima cina  from the older, Oligo cene 

deposits  was  attributed  to  a  short-term  decrease  in  surface 

water  salinity,  or  rise  of  H

2

S  and  oxygen  depleted  environ-

ments  (Rögl  1998;  Báldi  2006  and  refe rences  therein; 

Studencka et al. 2016 and references therein). Similar environ-

mental  conditions  could  have  triggered  the  Late  Badenian 

limacinid crisis (e.g., Báldi 2006 and refe rences therein), or 

we  can  explain  this  event  with  the  influx  of  colder  ocean 

waters into the Paratethys during the Middle Miocene (e.g., 

Kováč et al. 2007). 

Fig. 10.  Vaginella austriaca Kittl,  1886  from  the  Vejalnica  locality.  A  —  CNHM  V-VA  2;  

B — CNHM V-VA 7; C — CNHM V-VA 11; D — CNHM V-VA 19. Scale bars 5 mm.

Inv. No.

H

t

 (in mm)

W (in mm)

α

V-VA 1

4.38

1.69

≤ 27°

V-VA 2

6.88

2.38

≤ 19°

V-VA 3

3.62

1.16

≤ 28°

V-VA 4

3.5

1.5

≤ 21°

V-VA 5

3.5

1.5

≤ 24°

V-VA 6

7.43

2.71

≤ 20°

V-VA 7

4.56

1.62

≤ 20°

V-VA 8

2.5

1.05

≤ 26°

V-VA 9

4.36

1.54

≤ 20°

V-VA 10

4.29

1.43

≤ 21°

V-VA 11

4.19

1.63

≤15°

V-VA 12

4.07

1.05

≤14°

V-VA 13

4.65

2.21

≤ 22°

V-VA 14

4.25

1.5

≤18°

V-VA 15

4.23

1.41

≤13°

V-VA 16

2.56

1.28

≤ 24°

V-VA 17

5

2.1

≤ 28°

Table 5: Measurements of Vaginella austriaca Kittl, 1886 from the 

Vejalnica locality (Medvednica Mt., northern Croatia). Abbreviations: 

Inv. No. — inventory number; H

t

 — height of teleoconch; W — shell 

width; α — apical angle.

background image

340

BOŠNJAK, SREMAC, VRSALJKO, AŠČIĆ and BOSAK

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 4, 329 – 349

Table 6: Measurements of Vaginella austriaca Kittl, 1886 from the Badenian deposits of the Central Paratethys (after literature data). * Note 

that the measures are obtained from published photos, not the original specimens. ** Lectotype. Abbreviations: H

t

 — height of teleoconch;  

W — shell width; α — apical angle.

Fig. 11. Comparison of shell height and width of Vaginella austriaca 

Kittl, 1886 from the Medvednica Mt. (black triangels; after Table 5) 

and  the  comparative  material  from  the  Central  Paratethys  (white 

 triangels; after Table 6).

Fig. 12. Apical angle values of Vaginella austriaca Kittl, 1886 from 

the  Vejalnica  locality,  and  comparative  material  from  the  Central 

Paratethys (after Table 6). Numbers above the columns mark number 

of specimens within three ranges of measured apical angles (8°–14°, 

15°–19°, 20°– 40°).

REFERENCES

SPECIMEN

LOCALITY

H

t

 (in mm) *

 W (in mm) *

 α *

Janssen (1984)

Pl. 4, Fig. 1 **

Baden, Austria

7.67

1.83

≤ 20° 

Pl. 4, Fig. 3

6.33

1.58

≤ 23° 

Pl. 4, Fig. 4

6.92

1.83

≤ 23° 

Pl. 4, Fig. 7

Lapugy, Rumania

4.08

1

≤ 22° 

Pl. 4, Fig. 8

4.83

1.17

≤ 22° 

Zorn (1991)

Pl. 6, Fig. 3

Bad Vöslau, Austria

6.37

1.95

≤ 27° 

Pl. 6, Fig. 4

7

2.09

≤ 25° 

Pl. 6, Fig. 5

6.91

2.09

≤ 29° 

Pl. 6, Fig. 6

7.09

2.18

≤ 30° 

Pl. 7, Fig. 2

7.74

2.43

≤ 23° 

Pl. 7, Fig. 3

7.17

1.83

≤ 18° 

Pl. 14, Fig. 1

Baden, Austria

7.13

1.75

≤ 21° 

Pl. 14, Fig. 2

6.25

1.75

≤ 24° 

Pl. 14, Fig. 3

6

1.5

≤ 24° 

Pl. 14, Fig. 4

6.5

1.88

≤ 21° 

Pl. 14, Fig. 5

Bad Vöslau, Austria

6.19

1.5

≤ 18° 

Pl. 14, Fig. 6

Sooss, Austria

4.44

1.38

≤ 18° 

Janssen & Zorn (1993)

Pl. 6, Fig. 8

Korytnica, Poland

5.67

1.58

≤ 24° 

Pl. 6, Fig. 9

5.83

1.67

≤ 15° 

Pl. 6, Fig. 12

4.83

1.5

≤ 29° 

Pl. 10, Fig. 1

Brzeszcze, Poland

7.63

3

≤ 28° 

Pl. 10, Fig. 2

Miçdzyrzecze, Poland

6.63

2.75

≤ 33° 

Pl. 10, Fig. 3

Łapczyca, Poland

7.38

2.38

≤ 34° 

Pl. 10, Fig. 4

Brzeszcze, Poland

6.38

2.38

≤ 25° 

Pl. 10, Fig. 5

6.63

2

≤ 30° 

Pl. 11, Fig. 1

Poremba, Czech Republic

7.94

3.25

≤ 24° 

Pl. 11, Fig. 2

Grudna Dolna, Poland

8.31

3.5

≤ 31° 

Pl. 11, Fig. 3

7.88

3.63

≤ 37° 

Pl. 11, Fig. 4

5

2.75

≤ 38° 

Pl. 11, Fig. 5

10.94

3.88

≤ 34° 

Pl. 11, Fig. 6

11.81

3.75

≤ 27° 

Bohn-Havas & Zorn (1994)

Pl. 2, Fig. 5

Vöslau, Austria

6.2

1.67

≤ 24° 

Pl. 3, Fig. 3

6.55

2.55

≤ 15° 

Pl. 3, Figs. 4

7.54

2.45

≤ 21° 

Zorn (1999)

Pl. 4, Fig. 1

Tučapy, Czech Republic

9.6

3.6

≤ 26° 

Pl. 4, Fig. 2

7.9

3

≤ 38° 

Pl. 4, Fig. 3a

8.33

3.17

≤ 24° 

Pl. 4, Fig. 3b

8.33

3.33

≤ 27° 

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

0

2

4

6

8

10

12

14

Shell height, H (in mm)

Shell width, W (in mm)

2

4

3

14

12

44

8-14

15-19

20-40

Medvednica Mt.

Central Paratethys

background image

341

THE MIOCENE “PTEROPOD EVENT” IN THE SW PART OF THE CENTRAL PARATETHYS

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 4, 329 – 349

Pteropods from Mt. Medvednica

During  this  research,  pteropods  were  collected  from  two 

different areas and associated with different biota, indicating 

two different stratigraphic horizons (Table 8).

Yellow  marls  from  the  Vejalnica  locality  belong  to  the 

“Central”  Miocene  belt  (sensu  Kochansky  1944).  Deposits 

from this area yielded the first record of pteropods (Vaginella 

austriaca  Kittl,  1886)  in  the  Medvednica  Mt.  (Gorjanović-

Kramberger  1908).  This  finding  was  later  supported  by 

a  record  of  Clio pedemontana  (Mayer,  1868)  mentioned  by 

Kochansky (1944) and Basch (1983b, p. 29). Unfortunately, 

the original specimens from these studies are missing. Species 

C. fallauxi, collected during this study, occurs in the same area 

as the above mentioned C. pedemontana. These records sup-

port the existence of marine environments on the Medvednica 

Mt. prior to the Late Badenian, and are in accordance with the 

pteropod  bloom  positioned  by  Bohn-Havas  et  al.  (2003) 

between the 14.5 and 14.2 Ma (Table 9). 

The age of the yellow marls from the “Central” Miocene 

belt, previously compared to the Austrian “Schlier”, was addi-

tionally estimated on the basis of calcareous nannoplankton, 

pointing to the probable Badenian NN5 nannozone, although 

the time span of the most determined taxa ranges from NN4  

to NN6.

Pteropods in the northeastern part of the Medvednica Mt. 

(“Zelina”  development)  were  found  in  grey  marls  exposed 

near Marija Bistrica, and comprise only limacinids (L. valva-

tinaL. gramensisLimacina sp. ?). Limacina gramensis was 

present in the Central Paratethys only during the Late Badenian 

(Table  10),  which  points  to  the  younger  transgressive  cycle 

(probably  NN6  Zone)  than  the  one  visible  at  Vejalnica 

locality. 

Due  to  the  small  size  and  poor  preservation  potential  of 

pteropods, it is possible that during the previous investigations 

pteropods  were  not  recorded,  or  remained  unpublished.  In 

addition,  some  older  fossil  collections  are  not  available,  so 

part of the information may be missing. 

“Migration routes”

Despite the fact that pteropods are not active swimmers and 

their distribution depends on ocean currents and available sea-

ways, we discuss here about their possible “migration routes” 

based  on  their  recorded  geographical  distribution  in  the 

Paratethys during the Badenian. Open seaways are connected 

with maximum flooding, tectonic events and climatic condi-

tions and it is not easy to position them in time and space. New 

pteropod findings from this study contribute to the palaeobio-

geographic  reconstructions,  indicating  the  possible  seaway 

connections during the different Miocene transgressive cycles, 

but  they  do  not  provide  clear  evidence  for  the  “migration 

routes”. We hope that our further research will give us more 

insight on this subject.

Available data on the geographical distribution of C. fallauxi

C. pedemontana, V. austriaca, L. valvatina and L. gramensis 

in the Paratethys during the Miocene are shown on Figs. 15 

and  16.  There  are  additional  pteropod  records  (Vaginella 

SPECIES

REGION/LOCALITY

CENTRAL PARATETHYS

EASTERN PARATETHYS

NE SLOVENIA

NW CROATIA - Medvednica Mt.

ROMANIA

Central

Eastern

Čučerje

Vejalnica*

M. Bistrica*

Cluj-Napoca

Cepari

Calcidiscus permacintyrei Theodoridis
C. tropicus (Kamptner)
Coccolithus miopelagicus Bukry
C. pelagicus (Wallich) Schiller
Cycliargolithus abisectus Muller (Wise)
Discoaster formosus Martini & Worsley
Helicosphaera carteri (Wallich) Kamptner
H. intermedia Martini
H. perch-nielseniae (Haq) Jafar & Martini
Pontosphaera multipora (Kamptner) Roth
P. plana (Bramlette & Sullivan) Haq
Reticulofenestra bisecta (Hay, Mohler & Wade) Roth
R. dictycoda (Deflandre) Stradner 
R. minuta Roth
R. perplexa (Burns) Wise
R. pseudoumbilicus (Gartner) Gartner
Sphenolithus heteromorphus Deflandre
S. moriformis (Bronniman & Stradner) Bramlette & Wilcoxon
Umbilicosphaera rotula (Kamptner) Varol

Table 7: Comparison of the Medvednica Mt. Badenian nannoplankton findings with available data on pteropod and calcareous nannoplankton 

assemblages from Slovenia (Bartol 2009; Mikuž et al. 2012), Croatia (Čučerje locality after Ćorić et al. 2009, * this research) and Romania 

(Cepari after Vulc & Silye 2005; Cluj-Napoca after Chira et al. 2000, Suciu et al. 2005).

background image

342

BOŠNJAK, SREMAC, VRSALJKO, AŠČIĆ and BOSAK

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 4, 329 – 349

Fig. 13. Vejalnica locality. A — Helicosphaera carteri (Wallich, 1877) Kamptner, 1954; B — H. carteri (Wallich, 1877) Kamptner, 1954;  

C — Pontosphaera multipora (Kamptner, 1948 ex Deflandre in Deflandre and Fert, 1954) Roth, 1970; D — Coccolithus miopelagicus Bukry, 

1971; E — C. miopelagicus Bukry, 1971; F — Sphenolithus heteromorphus Deflandre, 1953; G — Discoaster formosus Martini and Worsley, 

1971;  H  —  Cyclicargolithus abisectus  (Muller,  1970)  Wise,  1973; I  —  Coccolithus pelagicus  (Wallich,  1877)  Schiller,  1930;  

J — Reticulofenestra perplexa (Burns, 1975) Wise, 1983; K — Reticulofenestra minuta Roth, 1970; L — Reticulofenestra pseudoumbilicus 

(Gartner, 1967) Gartner, 1969. Figs. B, E, G PPL, others XPL. Scale bars 5 μm.

background image

343

THE MIOCENE “PTEROPOD EVENT” IN THE SW PART OF THE CENTRAL PARATETHYS

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 4, 329 – 349

Fig. 14.  Marija  Bistrica  locality.  A  —  Pontosphaera plana  (Bramlette  and  Sullivan,  1961)  Haq,  1971;  B  —  Sphenolithus moriformis 

(Bronnimann and Stradner, 1960) Bramlette and Wilcoxon, 1967; C — Reticulofenestra dictyoda (Deflandre in Deflandre and Fert, 1954) 

Stradner in Stradner and Edwards, 1968; D — Reticulofenestra bisecta (Hay, Mohler and Wade, 1966) Roth, 1970; E — Helicosphaera inter-

media Martini, 1965; F — Reticulofenestra perplexa (Burns, 1975) Wise, 1983; G — Helicosphaera perch-nielseniae (Haq, 1971) Jafar and 

Martini, 1975; H — Helicosphaera carteri (Wallich, 1877) Kamptner, 1954; I — Umbilicosphaera rotula (Kamptner, 1956) Varol, 1982;  

J — Reticulofenestra pseudoumbilicus (Gartner, 1967) Gartner, 1969; K — Calcidiscus premacintyrei Theodoridis, 1984; L — Calcidiscus 

tropicus (Kamptner, 1956) Varol 1989 sensu Gartner, 1992. Figs. G, H, I and K PPL, others XPL. Scale bars 5 μm.

background image

344

BOŠNJAK, SREMAC, VRSALJKO, AŠČIĆ and BOSAK

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 4, 329 – 349

austriaca  and  “Spiratella  sp.”)  from  the 

eastern  part  of  northern  Croatia  (Magaš 

1987; Pikija 1987) and vicinity of Belgrade, 

Serbia  (Stevanović  1974),  but  we  did  not 

include  them  in  Figures  15  and  16,  since 

we  do  not  know  the  exact  stratigraphic 

position of those findings.

In the Early-Middle Badenian (e.g., Rögl 

1998;  Harzhauser  &  Piller  2007)  fauna 

may  have  migrated  in  a  northwestern–

southeastern direction. Mikuž et al. (2012) 

described  C. pedemontana  and  possibly  

C. fallauxi in the Badenian NN5 nannozone 

deposits  of  Slovenia,  and  indicated  the 

existence of a marine connection between 

the  Central  Paratethys  and  the  Medi-

terranean during the Early Badenian trans-

gression (“Transtethyan Trench Corridor”, 

e.g., Rögl 1998). Absence of C. fallauxi in 

the  Eastern  Paratethys  may  indicate  the 

existence  of  a  palaeogeographical  barrier 

between the Central and Eastern Paratethys 

during  that  period,  as  described  in 

Studencka  et  al.  (1998).  Rögl  (1998)  dis-

cussed an open marine connection between 

the Central and Eastern Paratethys, and the 

existence of a southern marine connection 

to the Mediterranean and Central Paratethys 

through the area between the Black Sea and 

the Pontids.

Recent  studies  show  different  interpre-

tations of the Badenian subdivision, the age 

of the NN5 zone, and number and timing of 

Badenian  marine  transgressions  in  the 

Paratethys  (Harzhauser  &  Piller  2007; 

Piller et al. 2007; Kováč et al. 2007; Rögl et 

al.  2007;  Kováč  et  al.  2008;  Pezelj  et  al. 

2013;  Bartol  et  al.  2014;  Hohenegger  et  

al. 2014). Therefore, the stratigraphic range 

of  Clio fallauxi  should  be  extended  to  

the  lower  part  of  the  Middle  Badenian 

(Badenian subdivision sensu Papp & Cicha 

1968  and  Piller  et  al.  2007).  Considering 

the  appearance  of  C. fallauxi  in  the  NN5 

nannozone  e.g.,  Mikuž  et  al.  (2012)  and 

Selmeczi  et  al.  (2012)  (Early  Badenian 

sensu Kováč et al. 2007, i.e. Early-Middle 

Badenian sensu Piller et al. 2007), our new 

records,  together  with  previous  research 

from Croatia (Kochansky 1944) contribute 

to  the  possible  suggested  northwestern- 

southeastern  fauna  migration  direction  in 

the Paratethys.

The existence of the seaway between the 

Mediterranean  and  the  Central  Paratethys 

(“Transtethyan  Trench  Corridor”)  during 

Table 8:  List  of  the  collected  fossil  fauna  presented  in  this  paper.  Abbreviations:  

V — Vejalnica locality; MB — Marija Bistrica locality.

Species

Locality

V  

MB

Pteropoda

Limacina valvatina (Reuss)
Limacina gramensis (Rasmussen)
Clio fallauxi (Kittl)
Vaginella austriaca Kittl

?

Coccolithales

Calcidiscus premacintyrei Theodoridis
C. tropicus (Kamptner)
Coccolithus miopelagicus Bukry
C. pelagicus (Wallich) Schiller
Cyclicargolithus abisectus Muller (Wise)
Discoaster formosus Martini & Worsley
Helicosphaera carteri (Wallich) Kamptner
H. intermedia Martini
H. perch-nielseniae (Haq) Jafar & Martini
Pontosphaera multipora (Kamptner) Roth
P. plana (Bramlette & Sullivan) Haq
Reticulofenestra bisecta (Hay, Mohler & Wade) Roth
R. dictyoda (Deflandre) Stradner 
R. minuta Roth
R. perplexa (Burns) Wise
R. pseudoumbilicus (Gartner) Gartner
Sphenolithus heteromorphus Deflandre
S. moriformis (Bronniman & Stradner) Bramlette & Wilcoxon
Umbilicosphaera rotula (Kamptner) Varol

Other

Foraminifera
Ostracods
Bivalves
Benthic gastropods
Scaphopods
Bryozoans
Fish remains

Table 9:  Regional  distribution  and  stratigraphic  range  of  Clio fallauxi (Kittl,  1886),  

Clio pedemontana (Mayer, 1868) and Vaginella austriaca Kittl, 1886 in the Paratethys 

during  the  Badenian  (Middle  Miocene).  * Badenian  threefold  subdivision  sensu  Piller  

et al. (2007). Palaeogeographic map of distribution is shown on Fig. 15. 

References: 

1

 Gorjanović-Kramberger  1908; 

2

 Kochansky  1944: 

3

 Basch  1983; 

4

 Janssen 

1984; 

5

 Zorn 1991; 

6

 Bohn-Havas & Zorn 1993; 

7

 Janssen & Zorn 1993; 

8

 Bohn-Havas & 

Zorn  1994; 

9

 Avanić  et  al.  1995; 

10 

Zorn  1999; 

11

 Bohn-Havas  et  al.  2011; 

12

 Janssen  & 

Little 2010; 

13

 Nikolov 2010; 

14

 Mikuž et al. 2012; 

15

 Selmeczi et al. 2012; 

16

 this paper.

References

Species

Sedimentological 

basin

Country

MIOCENE

MIDDLE MIOCENE

Badenian

Lower-Middle * Upper

6; 8; 10; 11; 15

Clio fallauxi

Central Paratethys

Hungary

6; 7; 8; 10

Poland

7; 10

Czech Republic

14

Slovenia

?

16

Croatia

8; 10

Eastern Paratethys

Romania

10; 13

Bulgaria

6; 8; 12; 15

Clio pedemontana

Central Paratethys

Hungary

6; 7; 12

Poland

14

Slovenia

2; 3

Croatia

6; 12

Eastern Paratethys

Romania

13

Bulgaria

4; 6; 8; 5; 10

Vaginella austriaca

Central Paratethys

Austria

5; 6; 8; 11; 15

Hungary

5; 6; 7; 8; 10

Poland

5; 10

Czech Republic

14

Slovenia

1; 2; 9

Croatia

6; 5; 10

Eastern Paratethys

Romania

10; 13

Bulgaria

background image

345

THE MIOCENE “PTEROPOD EVENT” IN THE SW PART OF THE CENTRAL PARATETHYS

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 4, 329 – 349

the  Late  Badenian  is  debated  in  several 

papers. According to some authors (e.g., 

Rögl  1998;  Harzhauser  &  Piller  2007; 

Piller  et  al.  2007;  Kováč  et  al.  2007),  

the  “Transtethyan  Trench  Corridor”  was 

closed  during  the  Late  Badenian,  so  the 

migration of fauna from west-northwestern 

direction  would  not  be  possible.  Rögl 

(1998)  assumes  the  re-opening  of  the 

southern  Early  Badenian  passage.  Based 

on a bivalve fauna, Studencka et al. (1998) 

conclude  on  a  connection  of  the  Central 

and  Eastern  Paratethys  and  existence  of 

a corridor between the Paratethys and the 

Eastern Mediterranean. Bartol et al. (2012, 

2014) considered the connection between 

the  Mediterranean  and  the  Central  Para-

tethys  through  the  “Transtethyan  Trench 

Corridor”  during  the  Late  Badenian,  in 

contrast to some previous studies (Bistričić 

& Jenko 1985; Rijavec 1985; Rögl 1998; 

References

Species

Sedimentological 

basin

Country

MIOCENE

MIDDLE MIOCENE

Badenian

Lower-Middle * Upper

1; 2; 4

Limacina valvatina

Central Paratethys

Austria

2; 4; 6; 9

Hungary

2; 3; 4;

Poland

4; 5

Czech Republic

5

Slovakia

10

Croatia

4; 7

Eastern Paratethys

Romania

8

Bulgaria

3; 4

Ukraine

2; 3; 5

Limacina gramensis

Central Paratethys

Poland

5

Czech Republic

10

Croatia

5

Eastern Paratethys

Romania

8

Bulgaria

3; 5

Ukraine

Table 10:  Regional  distribution  and  stratigraphic  range  of  Limacina valvatina  (Reuss, 

1867)  and Limacina gramensis  (Rasmussen,  1968)  in  the  Paratethys  area  during  the 

Badenian (Middle Miocene). * Badenian threefold subdivision sensu Piller et al. (2007). 

Palaeo geographic  map  of  distribution  is  shown  on  Fig.  16.  References: 

1

 Zorn  1991; 

2

 Bohn-Havas & Zorn 1993; 

3

 Janssen & Zorn 1993; 

4

 Bohn-Havas & Zorn 1994; 

5

 Zorn 

1999; 

6

 Bohn-Havas et al. 2004; 

7

 Suciu et al. 2005; 

8

 Nikolov 2010; 

9

 Selmeczi et al. 2012; 

10

 this paper.

POLAND

UKRAINE

ROMANIA

BOSNIA AND

HERZEGOVINA

CROATIA

AUSTRIA

HUNGARY

CZECH

REPUBLIC

SLOVAKIA

SERBIA

SLOVENIA

W E S T E R N

C A R P A T H I A N S

Krakow

Lviv

Budapest

Bucuresti

Brno

E A S T E R N

A L P S

E

A

S

T

E

R

N

C

A

R

P

A

T

H

I A

N

S

S O U T H E R N

C A R P A T H I A N S

D

I N

A

R

I D

E

S

S O U T H E R N

A L P S

S t y r i a n

B a s i n

Z a l a

B a s i n

T r a n s y l v a n i a n

B a s i n

Zagreb

?

Fig. 15. Palaeogeographic distribution of Limacina valvatina (Reuss, 1867) (white circles), Clio fallauxi (Kittl, 1886) (white rectangulars), 

Clio pedemontana  (Mayer,  1868)  (black  rectangulars)  and  Vaginella austriaca  Kittl,  1886  (black  triangels)  during  the  Early−Middle  

Badenian  sensu  Piller  et  al.  (2007)  in  the  Paratethys.  For  references  and  localities  see  Tables  9  and  10.  Palaeogeographic  map  after  

Kováč et al. 2007.

background image

346

BOŠNJAK, SREMAC, VRSALJKO, AŠČIĆ and BOSAK

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 4, 329 – 349

Kováč  et  al.  2007).  Spreading  of  pteropod  fauna  (Limacina 

horizon) during the Late Badenian in the eastern part of the 

Paratethys is shown on Fig. 16. L. gramensis and L. valvatina 

are  also  recorded  from  northern  palaeogeographical  areas 

(Tembrock  1989;  Janssen  &  Zorn  1993;  Janssen  1999). 

Bearing that in mind, their distribution could possible point to 

a connection or brief existence of a northern European passage 

between the Central Paratethys and the North Sea Basin during 

the Miocene. 

Conclusions

Middle  Miocene  marls  from  Mt.  Medvednica  (northern 

Croatia) comprise two different pteropod assemblages.

The pteropod fauna at the locality Vejalnica (central part of 

the Medvednica Mt.) is characterized by low pteropod diver-

sity and predominance of the species Vaginella austriaca Kittl, 

1886,  accompanied  by  Clio fallauxi (Kittl,  1886).  Yellow 

marls  additionally  comprise  other  pelagic  and  deep  marine 

biota.

Grey Miocene marls at the locality Marija Bistrica (north-

eastern area) are highly fossiliferous and, among other fossils, 

comprise  limacinid  pteropods:  Limacina valvatina  (Reuss, 

1867), L. gramensis (Rasmussen, 1968) and Limacina sp. 

Determined pteropod taxa, except V. austriaca and Limacina 

sp. have been found in this region for the first time. Pteropods 

Clio pedemontana (Mayer,  1868)  and  Limacina andrussowi 

(Kittl,  1886)  (in  original:  “Spirialis”  or  “Spiratella”)  were 

recorded in the same region by previous authors.

Pteropod  marls  at  the  Vejalnica  locality  were  deposited 

during the older Badenian transgressive cycle, and grey marls 

with limacinids from the north-eastern part of the Medvednica 

Mt. are dated to the Late Badenian. 

Pteropod  records  from  Croatia,  compared  with  other 

 published  data,  indicate  pteropod  immigration  into  the 

Paratethys  from  the  west  during  the  Badenian  NN5  nanno-

zone. Therefore the Mediterranean connection (“Transtethyan 

Trench  Corridor”),  proposed  by  previous  authors,  could  be 

a possible immigration seaway. A northern European marine 

passage  may  have  been  active  during  the  Late  Badenian, 

enabling the immigration of the “North Sea fauna” (including 

limacinid pteropods) into the Paratethys. Such theory was pre-

sumed by several authors during the 1990s (e.g., Janssen & 

Zorn 1993), but has not been confirmed, due to the lack of 

fossil evidence. 

POLAND

UKRAINE

ROMANIA

BOSNIA AND

HERZEGOVINA

CROATIA

AUSTRIA

HUNGARY

CZECH

REPUBLIC

SLOVAKIA

SERBIA

SLOVENIA

W E S T E R N

C A R P A T H I A N S

Krakow

Lviv

Budapest

Bucuresti

Brno

E A S T E R N

A L P S

E

A

S

T

E

R

N

C

A

R

P

A

T

H

I A

N

S

S O U T H E R N

C A R P A T H I A N S

D

I N

A

R

I D

E

S

S O U T H E R N

A L P S

S t y r i a n

B a s i n

Z a l a

B a s i n

T r a n s y l v a n i a n

B a s i n

Zagreb

Fig. 16. Palaeogeographic distribution of Limacina valvatina (Reuss, 1867) (white circles) and Limacina gramensis (Rasmussen, 1968) (black 

circles) during the Late Badenian in the Paratethys. For references and localities see Table 10. Palaeogeographic map after Kováč et al. 2007.

background image

347

THE MIOCENE “PTEROPOD EVENT” IN THE SW PART OF THE CENTRAL PARATETHYS

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 4, 329 – 349

Acknowledgements: We are very grateful to both the revie-

wers and Handling editor who helped us to improve the paper. 

The  authors  thank  Marin  Šoufek  (CNHM)  and  Professor 

Vladimir Bermanec (UZFS-DG) for the access to the scanning 

electron  microscope,  Robert  Košćal  (UZFS-DG)  and  Nives 

Borčić  (CNHM)  for  technical  support,  Professor  Tihomir 

Marjanac (UZFS-DG), Marina Čalogović, Bojan Karaica and 

Marko Repac for help during the field work, and to Davorka 

Radovčić (CNHM) for linguistic help.

References 

Avanić  R.,  Pavelić  D.,  Brkić  M.,  Miknić  M.  &  Šimunić A.  1995: 

Marls and biocalcarenites from Vejalnica [Lapori i biokalkareniti 

Vejalnice].  In:  Šikić  K.  (Ed.):  Geološki  vodič  Medvednice. 

 Institute of Geology, Zagreb, INA-Industrija nafte, d.d., Zagreb, 

159−164 (in Croatian).

Avanić R., Kovačić M., Pavelić D., Miknić M., Vrsaljko D., Bakrač 

K. & Galović I. 2003: The Middle and Upper Miocene Facies of 

Mt. Medvednica (Northern Croatia). In: Vlahović I. & Tišljar J. 

(Eds.): 22nd IAS Meeting of Sedimentology, Opatija–September 

17–19, 2003. Field Trip Guidebook. Institute of Geology,  Zagreb, 

167−172.

Báldi  K.  2006:  Paleoceanography  and  climate  of  the  Badenian 

 (Middle  Miocene,  16.4−13.0  Ma)  in  the  Central  Paratethys 

based  on  foraminifera  and  stable  isotope  (δ

18

O  and  δ

13

C) 

 evidence. Int. J. Earth Sci. 95, 119−142.

Bartol M. 2009: Middle Miocene calcareous nannoplankton of NE 

Slovenia  (western  Central  Paratethys).  Založba  ZRC/ZRC 

 Publishing,  Ljubljana, 1–136.

Bartol M., Mikuž V. & Horvat A. 2012: Paleontological evidence of 

communication between the Central Paratethys and the Mediter-

ranean  during  the  Late  Badenian/Serravallian.  In:  Stoica  M., 

Melinte-Dobrinescu M.C. & Palcu D. (Eds.): RCMNS Interim 

Colloquium, Bucharest, Abstract Volume, 19−20.

Bartol M., Mikuž V. & Horvat A. 2014: Palaeontological evidence of 

communication between the Central Paratethys and the Mediter-

ranean  in  the  late  Badenian/early  Serravalian.  Palaeogeogr. 

 Palaeoclimatol.  Palaeoecol. 394, 144−157. 

Basch O. 1983a: Basic Geological Map of SFRY 1:100,000, Ivanić-

Grad  sheet,  L  33-81.  Institute of Geology, Zagreb, Savezni 

geološki zavod, Beograd (in Croatian).

Basch  O.  1983b:  Basic  Geological  Map  of  SFRY  1:100,000,  

Geology  of  the  Ivanić-Grad  sheet,  L  33-81.  Geološki zavod, 

 Zagreb  (1980), Savezni geološki zavod, Beograd,  1–66  

(in Croatian).

Bednaršek N., Tarling G., Bakker D., Fielding S., Cohen A., Kuzirian 

A., McCorkle D., Lézé B. & Montagna R. 2012a: Description 

and quantification of pteropod shell dissolution: a sensitive bio-

indicator  of  ocean  acidification.  Global Change Biology  18, 

2378‒2388. 

Bednaršek N., Možina J., Vogt M., O’Brien C. & Tarling G.A. 2012b: 

The  global  distribution  of  pteropods  and  their  contribution  to 

carbonate and carbon biomass in the modern ocean. Earth Syst. 

Sci. Data 4, 167–186.

Bistričić A. & Jenko K. 1985: Area No. 224 b1: Transtethyan Trench 

“Corridor”. In: Steininger F.F., Seneš J., Kleemann K. & Rögl F. 

(Eds.):  Neogene  of  the  Mediterranean  Tethys  and  Paratethys. 

Stratigraphic correlation tables and sediment distribution maps. 

Inst. Paleont., Univ. Vienna 1, 72−73.

Bohn-Havas M. & Zorn I. 1993: Biostratigraphic studies on plankto-

nic  gastropods  from  the  Tertiary  of  the  Central  Paratethys. 

 Scripta Geologica Spec. Issue 2, 57‒66. 

Bohn-Havas  M.  &  Zorn  I.  1994:  Biostratigraphische  Studien  über 

planktonische  Gastropoden  im  Mittel-Miozän  von  Österreich 

und  Ungarn.  Jubiläumsschrift 20 Jahre Geologische Zusam-

menarbeit Österreich–Ungarn 2, 73‒85. 

Bohn-Havas  M.  &  Zorn  I.  2002:  Biostratigraphic  correlation  of 

planktonic gastropods in the Neogene of the Central Paratethys. 

Bulletin T. CXXV. de l’Académir Serbe des Sciences et des Arts, 

Classe des Sciences mathématiques et naturelles, Sciences 

 naturelles 41, 199−207.

Bohn-Havas M., Lantos M. & Selmeczi I. 2003: Dating of the  Tertiary 

“Pteropoda  events”  in  Hungary  by  magnetostratigraphy. 

 Mineralia Slovaca 35, 1, 45−49.

Bohn-Havas  M.,  Lantos  M.  &  Selmeczi  I.  2004:  Biostratigraphic 

studies  and  correlation  of  Tertiary  planktonic  gastropods 

 (pteropods) from Hungary. Acta Palaeontologica Romaniae 4, 

37−43.

Bown  P.R.  1998:  Calcareous  Nannofossil  Biostratigraphy.  British 

 Micropalaeontological Society Publication Series,  Chapman 

and Hall, Kluwer Academic, London, 1–315.

Bown  P.R.  &  Young  J.R.  1998:  Techniques.  In:  Bown  P.  (Ed.): 

 Cal careous  Nannofossil  Biostratigraphy.  Chapman and Hall

 Kluwer Academic, London, 16‒28.

Brlek M., Špišić M., Brčić V., Mišur I., Kurečić T., Miknić M., Avanić 

R., Vrsaljko D. & Slovenec D. 2016: Mid-Miocene (Badenian) 

transgression on Mesozoic basement rocks in the Mt. Medved-

nica  area  of  northern  Croatia.  Facies  62,  18.  Doi:  10.1007/

s10347-016-0470-z

Burridge  A.K.,  Goetze  E.,  Raes  N.,  Huisman  J.  &  Peijnenburg 

K.T.C.A. 2015: Global biogeography and evolution of Cuvierina 

pteropods. Evolutionary Biology 15, 39. Doi: 10.1186/s12862-

015-0310-8

Cahuzac B. & Janssen A.W. 2010: Eocene to Miocene holoplanktonic 

Mollusca  (Gastropoda)  of  the  Aquitaine  Basin,  southwest 

France. Scripta Geologica 141, 1−193.

Chira C., Szabo E. & Ianoliu C. 2000: Badenian (Middle Miocene) 

calcareous  nannofossils  from  Pâglişa  (Cluj  district):  Biostrati-

graphical importance. Studia Universitatis Babeş‒Bolyai Geo­

logia XLV, 2, 21‒31.

Corse E., Rampal J., Cuoc C., Pech N., Perez Y. & Gilles A. 2013: 

Phylogenetic Analysis of Thecosomata Blainville, 1824 (Holo-

planktonic  Opisthobranchia)  Using  Morphological  and  Mole-

cular  Data.  PLoS ONE  8,  4,  e59439.  Doi:10.1371/journal.

pone.0059439

Ćorić  S.,  Pavelić  D.,  Rögl  F.,  Mandic,  O.,  Vrabac,  S., Avanić,  R., 

Jerković, L. & Vranjković, A. 2009: Revised Middle Miocene 

datum  for  initial  marine  flooding  of  North  Croatian  Basins 

(Pannonian Basin System, Central Paratethys). Geol. Croatica 

62, 1, 31–43.

Gorjanović-Kramberger  D.  1908:  Geologische  Übersichtskarte  des 

Königreiches  Kroatien-Slavonien.  Erläuterungen  zur  geolo-

gischen  Karte  von  Agram,  Zone  22,  Col  XIV.  Nakl. Kralj. 

 zemalj. vlade, Odjel za unut. poslove, Zagreb, 1–75 (in Croatian 

and German).

Harzhauser M. & Piller W.E. 2007: Benchmark data of a changing 

sea–palaeogeography,  palaeobiogeography  and  events  in  the 

Central  Paratethys  during  the  Miocene.  Palaeogeogr. Palaeo-

climatol. Palaeoecol. 253, 8−31. 

Herman  Y.  1998:  Pteropods.  In:  Haq  B.U.  &  Boersma  A.  (Eds.): 

 Introduction  to  marine  micropaleontology.  Elsevier Science

151−159.

Hohenegger J., Ćorić S. & Wagreich M. 2014: Timing of the Middle 

Miocene  Badenian  Stage  of  the  Central  Paratethys.  Geol. 

 Carpath. 65, 1, 55‒66. 

Hunt B., Strugnell J., Bednaršek N., Linse K., Nelson R.J., Pakhomov 

E., Seibel B., Steinke D. & Würzberg L. 2010: Poles Apart: The 

“Bipolar”  Pteropod  Species  Limacina helicina Is  Genetically 

background image

348

BOŠNJAK, SREMAC, VRSALJKO, AŠČIĆ and BOSAK

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 4, 329 – 349

Distinct Between the Arctic and Antarctic Oceans. PLoS ONE 5, 

3, e9835. Doi:10.1371/journal.pone.0009835

Ivanova  E.V.  1983: 

Pteropods  as  indicators  of  paleoenvironment. 

Oceanology 23, 5, 839−845 (English Translation).

Janssen A.W. 1984: Type specimens of pteropod species (Mollusca, 

Gastropoda) described by Rolle (1861), Reuss (1867) and Kittl 

(1886), kept in the collection of the Naturhistorisches Museum 

at  Vienna.  Mededelingen van de Werkgroep voor Tertiaire en 

Kwartire Geologie 21, 2, 61‒91.

Janssen A.W. 1995: Systematic revision of holoplanktonic Mollusca 

in the collections of the “Dipartimento di Scienze della Terra” at 

Torino, Italy. Museo Reginale di Scienze Naturali, Monografie 

XVII, 1−118.

Janssen A.W. 1999: Notes on the systematics, morphology and bio-

stratigraphy  of  fossil  holoplanktonic  Mollusca,  3.  Revision  of 

M.-L. Tembrock’s (1989) pteropod taxa. Basteria 63, 1−10.

Janssen A.W. 2003: Notes on the systematics, morphology and bio-

stratigraphy  of  fossil  holoplanktonic  Mollusca,  13.  Conside-

rations on a subdivision of Thecosomata, with the emphasis on 

genus group classification of Limacinidae. Cainozoic Research 

2, 1‒2, 163‒170.

Janssen A.W. 2012: Systematics and biostratigraphy of holoplankto-

nic  Mollusca  from  the  Oligo-Miocene  of  the  Maltese  Archi-

pelago. Bolletino Museo Regionale di Storia Naturale di Torino 

28, 2, 197−601.

Janssen A.W.  &  Zorn  I.  1993:  Revision  of  Middle  Miocene  holo-

planktonic  gastropods  from  Poland,  published  by  the  late 

 Wilhelm Krach. Scripta Geologica Special Issue 2, 155−236.

Janssen  A.W.  &  Little  C.T.S.  2010:  Holoplanktonic  Gastropoda 

 (Mollusca) from the Miocene of Cyprus: systematics and bio-

stratigraphy. Palaeontology 53, 5, 1111‒1145.

Janssen, A.W. & Peijnenberg, K.T.C.A. 2014: Holoplanktonic Mol-

lusca: Development in the Mediterranean Basin During the Last 

30 Million Years and Their Future. In: 

Goffredo, S. & Dubinsky, 

Z. (Eds.): The Mediterranean Sea: Its history and present chal-

lenges. Springer Science+Business Media, Dordrecht, 341−362. 

Doi: 10.1007/978-94-007-6704-1

Kittl  E.  1886:  Ueber  die  miocenen  Pteropoden  von  Oesterreich- 

Ungarn  mit  Berücksichtigung  verwandter  Vorkommnisse  der 

Nachbarländer. Annalen des k.k. Naturhistorischen Hofmuseums

Bd. 1, Heft 2, 47−74.

Kochansky V. 1944: Miozäne marine Fauna des südlichen Abhanges 

der Medvednica, Zagreber Gebirge [Fauna marinskog miocena 

južnog pobočja Medvednice (Zagrebačke gore)]. Geol. vjesnik 

Hrv. drž. geol. zav. Hrv. drž. geol. muz. 2/3, 171−280 (in Croa-

tian, with German summary).

Kochansky-Devidé V. 1957: Ueber die Fauna des marinen Miozäns 

und über den tortonischen “Schlier” von Medvednica, Zagreber 

Gebirge  [O  fauni  marinskog  miocena  i  o  tortonskom  “šliru” 

Medvednice  (Zagrebačka  gora)].  Geološki vjesnik  10,  39–50  

(in Croatian, with German summary).

Kochansky-Devidé V. 1973: 

Beiträge zur Paläontologie und Biostra-

tigraphie  des  Neogens  vom  Medvednica-Gebirge  [Prinosi 

 paleontologiji  i  stratigrafiji  neogena  Medvednice].  Geološki 

vjesnik (1971) 25, 299−302 (in Croatian with German summary).

Kochansky-Devidé V. & Bajraktarević Z. 1981: Miozän (Baden und 

Sarmat)  des  westlichen  Randes  von  Medvednica  Gebirge, 

 Kroatien, Jugoslawien [Miocen (baden i sarmat) najzapadnijeg 

ruba Medvednice] Geološki vjesnik 33, 43‒48 (in Croatian with 

German summary).

Korolija  B.  &  Jamičić  D.  1989:  Basic  Geological  Map  of  SFRY 

1:100,000.  Geology  of  the  Našice  sheet,  L  34–85.  Geološki 

 zavod,  Zagreb  (1988),  Savezni geološki zavod,  Beograd,  1–36 

(in Croatian).

Kováč M., Andreyeva-Grigorovich A., Bajraktarević Z., Brzobohatý 

R.,  Filipescu  S.,  Fodor  L.,  Harzhauser  M.,  Nagymarosy  A., 

Oszczypko N., Pavelić D., Rögl F., Saftić B., Sliva Ľ. & Stu-

dencka B. 2007: Badenian evolution of the Central Paratethys 

Sea:  paleogeography,  climate  and  eustatic  sea-level  changes. 

Geol. Carpath. 58, 6, 579−606.

Kováč  M.,  Sliva  Ľ.,  Sopková  B.,  Hlavatá  J.  &  Škulová  A.  2008: 

 Serravallian sequence stratigraphy of the northern Vienna Basin: 

high  frequency  cycles  in  the  Sarmatian  sedimentary  record. 

Geol. Carpath. 59, 6, 545‒561.

K

rach W. 1981: The pteropods in the Miocene of Poland and their 

stratigraphic  significance  [Slimaki  skrzydlonogi  (Pteropoda)  

w Miocenie Polski i ich znaczenie stratygraficzne]. Prace Geol. 

121, 116−140 

(in Polish with English summary)

.

Lischka  S.  &  Riebesell  U.  2012:  S

ynergistic  effects  of  ocean 

 acidification  and  warming  on  overwintering  pteropods  in  the 

Arctic.  Global Change Biol. 18,  12,  3517−3528.  Doi: 

10.1111/gcb.12020

Magaš N. 1987: Basic Geological Map of SFRY 1:100,000. Geology 

of  the  Osijek  sheet,  L  34–86.  Geološki zavod,  Zagreb  (1986), 

Savezni geološki zavod, Beograd, 1–50 (in Croatian).

Mikuž  V.,  Gašparič  R.,  Bartol  M.,  Horvat  A.  &  Pavšič  J.  2012: 

 Miocene  pteropods  from  Polički  Vrh  in  Slovenske  gorice, 

 northeast  Slovenia  [Miocenski  pteropodi  s  Poličkega  Vrha 

v  Slovenskih  goricah].  Geologija  55,  1,  67−76  (in  Slovenian 

with English summary). 

Nikolov P. 2010: Holoplanktonic gastropods from the Middle Mio-

cene of Bulgaria and their stratigraphical significance. National 

Conference  with  international  participation  “GEOSCIENCES 

2010”, Bulgarian Geological Society, 87−88 (in Bulgarian).

Oliveira-Koblitz V.S. & Larrazábal M.E.L. 2014: Characterization of 

the geographical distribution pattern of the family Limacinidae 

Gray,  1840  (Mollusca  -  Gastropoda)  in  the  waters  of  North-

eastern  of  Brazil.  Biota Neotropica  14,  2,  e20130029.  Doi: 

10.1590/1676-06032014002913

Papp A. & Cicha I. 1968: Badenian. In: Papp A., Grill R., Janoschek 

R., Kapounek J., Kollmann K. & Turnovsky K. (Eds.): Nomen-

clature of the Neogene of Austria. Verh. Geol. BundesanstWien 

1−2, 1−168.

Pavelić D. 2001: Tectonostratigraphic model for the North Croatian 

and  North  Bosnian  sector  of  the  Miocene  Pannonian  Basin 

 System. Basin Res. 12, 359–376. 

Pavelić D. 2002: The South-Western Boundary of Central Paratethys. 

Geologia Croatica 55, 1, 83–92. 

Pavelić  D.  2005:  Cyclicity  in  the  evolution  of  the  Neogene  North 

 Croatian Basin (Pannonian Basin System). In: Mabesoone J.M. 

& Neumann V.H. (Eds.): Cyclic Development of Sedimentary 

Basins. Dev. Sedim., Elsevier 57, 273−283.

Pavelić D. 2015: History of dating of the first marine transgression in 

the  Miocene  of  North-Croatian  Basin  [Povijest  datiranja  prve 

marinske  transgresije  u  miocenskome  Sjevernohrvatskom 

 bazenu]. In: Mauch Lenardić J., Hernitz Kučenjak M., Premec 

Fućek  V.  &  Sremac  J.  (Eds.):  International  scientific  meeting 

100

th

  birth  anniversary  of  Vanda  Kochansky-Devidé,  full 

 member  of  Academy,  Zagreb,  9

th

−11

th

  April  2015,  Abstracts. 

Croatian Academy of Sciences and Arts,  Zagreb,  41‒45  

(in Croatian).

Perch-Nielsen K. 1985: Cenozoic calcareous nannofossils. In: Bolli 

H.M., Saunders J.B. & Perch-Nielsen K. (Eds.): Plankton Stra-

tigraphy. Cambridge University Press, Cambridge, 427–554.

Pezelj Đ. 2015: Lower Badenian benthic foraminifera from Glavnica 

Gornja locality [Donjobadenske bentičke foraminifere lokaliteta 

Glavnica Gornja]. In: Mauch Lenardić J., Hernitz Kučenjak M., 

Premec  Fućek  V.  &  Sremac  J.  (Eds.):  International  scientific 

meeting  100th  birth  anniversary  of Vanda  Kochansky-Devidé, 

full  member  of  Academy,  Zagreb,  9

th

−11

th

  April  2015,  

Abstracts. Croatian Academy of Sciences and Arts, Zagreb, 72 

(in Croatian).

background image

349

THE MIOCENE “PTEROPOD EVENT” IN THE SW PART OF THE CENTRAL PARATETHYS

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 4, 329 – 349

Pezelj  Đ.,  Sremac  J.  &  Sokač A.  2007:  Palaeoecology  of  the  Late 

Badenian foraminifera and ostracoda from the SW Central Para-

tethys  (Medvednica  Mt.,  Croatia).  Geologia Croatica 60,  2, 

139‒150.

Pezelj Đ., Mandic O. & Ćorić S. 2013: Paleoenvironmental dynamics 

in the southern Pannonian Basin during initial Middle Miocene 

marine flooding. Geol. Carpath. 64, 1, 81‒100. 

Pezelj  Đ,  Sremac  J.  &  Bermanec  V.  2016:  Shallow-water  benthic 

 foraminiferal assemblages and their response to the paleoenvi-

ronmental  changes  —  example  from  the  Middle  Miocene  of 

Medvednica Mt. (Croatia, Central Paratethys). Geol. Carpath. 

67, 4, 329−345.

Pikija M. 1987: Basic Geological Map of SFRY 1:100,000. Geology 

of  the  Sisak  sheet,  L  33–93.  Geološki zavod,  Zagreb  (1986), 

Savezni geološki zavod, Beograd, 1–51 (in Croatian).

Piller  W.E.,  Harzhauser  M.  &  Mandic  O.  2007:  Miocene  Central 

 Paratethys stratigraphy — current status and future directions. 

Stratigraphy 4, 2/3, 151−168.

Rasmussen L.B. (1966−1968): Molluscan faunas and biostratigraphy 

of  the  marine  younger  Miocene  formations  in  Denmark,  

1. Geology and biostratigraphy; 2. Paleontology. Danm. Geol. 

Unders. 2, 88, 1−338 (1:1966); 2, 92, 1−265 (2:1968).

Reuss A.E. 1867: Die fossile Fauna der Steinsalzablagerungen von 

Wieliczka  in  Galizien.  Sitzungsber. math. naturwissensch. 

 

Cl. k.k. Akad. Wiss. Wien 55, 1, 17−182.

Rijavec L. 1985: Transtethyan Trench “Corridor”. In: Steininger F.F., 

Seneš J., Kleemann K. & Rögl F. (Eds.): Neogene of the Medi-

terranean Tethys and Paratethys. Stratigraphic correlation tables 

and sediment distribution maps. Inst. Paleont., Univ. Vienna 1, 

73−74.

Rögl  F.  1998.  Palaeogeographic  Considerations  for  Mediterranean 

and Paratethys Seaways (Oligocene to Miocene). Annalen des 

Naturhistorischen Museums in Wien 99 A, 279–310.

Rögl F. 1999: Mediterranean and Paratethys. Facts and Hypotheses of 

an  Oligocene  to  Miocene  Paleogeography  (Short  overview). 

Geol. Carpath. 50, 4, 339–349.

Rögl F., Ćorić S., Hohenegger J., Pervesler P., Roetzel R., Scholger 

R.,  Spezzaferri  S.  &  Stingl  K.  2007:  Cyclostratigraphy  and 

Transgressions  at  the  Early/Middle  Miocene  (Karpatian/ 

Badenian)  Boundary  in  the Austrian  Neogene  Basins  (Central 

Paratethys). In: Hladilová Š., Doláková N. & Tomanová-Petrová 

P.  (Eds.):  Scripta–Geology  36,  15th  Conference  on  Upper 

 Tertiary. May 31, 2007, Brno, Czech Republic. Proceedings and 

Extended Abstracts. Masaryk University, Faculty of Science, 7‒13.

Selmeczi I., Lantos M., Bohn-Havas M., Nagymarosy A. & Szegő E. 

2012: Correlation of bio- and magnetostratigraphy of Badenian 

sequences from western and northern Hungary. Geol. Carpath. 

63, 3, 219−232.

Sremac J., Pezelj Đ., Miletić D., Veseli V., Brajković D., Mikša G., 

Zečević M., Jungwirth E., Tukac I. & Mrinjek E. 2005: Miocene 

Sediments in the Quarry Donje Orešje in SE Medvednica Mt.  

(N Croatia). In: Velić I., Vlahović I. & Biondić R. (Eds.): Third 

 Croatian  Geological  Congress  Abstracts  Book  Opatija 

29.09.‒01.10.2005.  Croatian Geological Society, Croatian 

Geolo gical Survey, Faculty of Science, Faculty of Mining, Geo-

logy and Petroleum Engineering, INA-Industrija nafte d.d.,  

Zagreb, 133‒134. 

Sremac J., Bošnjak Makovec M., Vrsaljko D., Karaica B., Tripalo K., 

Fio Firi K., Majstorović Bušić A. & Marjanac T. 2016: Reefs and 

bioaccumulations in the Miocene deposits of the North Croatian 

Basin — Amazing diversity yet to be described. The Mining– 

Geology–Petroleum Engineering Bulletin 31, 11, 19−29. 

Stevanović P. 1974: Neue Paleogeographisch-Ökologische Beiträge 

zur  Kenntnis  des  Tortons  bei  Belgrad.  Académie Serbie des 

 Sciences et des Arts, Classe des Sciences Mathématiques et 

 Naturelles, Bulletin Tome LI No 13 (1973), Beograd, 1−13.

Studencka  B.,  Gontsharova  I.A.  &  Popov  S.V.  1998:  The  bivalve 

 faunas  as  a  basis  for  reconstruction  of  the  Middle  Miocene  

history of the Paratethys. Acta Geol. Pol. 48, 3, 285‒342.

Studencka  B.,  Popov  S.V.,  Bieńkowska-Wasiluk  M.  &  Wasiluk  R. 

2016: Oligocene bivalve faunas from the Silesian Nappe, Polish 

Outer  Carpathians:  evidence  of  the  early  history  of  the  Para-

tethys. Geol. Quarterly 60, 2, 317−340.

Suciu A.A., Chira C. & Popa M.V. 2005: Late Badenian Foraminifera, 

Calcareous Nannofossils and Pteropod assemblages identified in 

boreholes from Cluj-Napoca. Acta Palaeontologica Romaniae 5, 

451−461.

Śliwiński M., Bąbel M., Nejbert K., Olszewska-Nejbert D., Gąsiewicz 

A.,  Schreiber  C.,  Benowitz  J.A.  &  Layer  P.  2011:  Badenian-

Sarmatian chronostratigraphy in the Polish Carpathian Foredeep. 

Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 326–328, 12–29.

Šikić  K.,  Basch  O.  &  Šimunić A.  1977:  Basic  Geological  Map  of 

SFRY 1:100,000. Zagreb sheet, L 38-80. Institute of Geology

Zagreb, Savezni geološki zavod, Beograd (in Croatian). 

Šikić  K.,  Basch  O.  &  Šimunić A.  1979:  Basic  Geological  Map  of 

SFRY 1:100,000. Geology of the Zagreb sheet, L 38-80. Institute 

of geology,  Zagreb  (1972)  Savezni geološki zavod,  Beograd, 

1–81 (in Croatian). 

Tembrock M.L. 1989: Neue Spiratella-Arten (Gastropoda, Opistho-

branchier, Pteropoda). Zeitschrift für angewandte Geologie 35, 

242−244.

Velcescu M. 1997: Pteropod assemblage in the Miocene sediments of the 

Baia Mare Region. Acta Palaeontologica Romaniae 1, 161‒164.

Vrsaljko  D.,  Pavelić  D.,  Miknić  M.,  Brkić  M.,  Kovačić  M.,  

Hećimović I., Hajek-Tadesse V., Avanić R. & Kurtanjek N. 2006: 

Middle Miocene (Upper Badenian/Sarmatian) Palaeo ecology and 

Evolution  of  the  Environments  in  the Area  of  Medvednica  Mt. 

(North Croatia). Geologia Croatica 59, 1, 51‒63.

Vrsaljko D., Sremac J. & Bošnjak Makovec M. 2015: Tracing Vanda 

Kochansky-Devidé: Informal Miocene lithostratigraphic units at 

Medvednica, Žumberak and Samoborsko gorje Mts., SW part of 

the  Central  Paratethys  —  NW  Croatia  [Tragovima  Vande 

 Kochansky-Devidé:  neformalne  litostratigrafske  jedinice 

 miocena Medvednice, Žumberka i Samoborskog gorja (JZ dio 

Centralnog Paratethysa — SZ Hrvatska)]. In: Mauch Lenardić 

J., Hernitz Kučenjak M., Premec Fućek V. & Sremac J. (Eds.): 

International scientific meeting 100

th

 birth anniversary of Vanda 

Kochansky-Devidé, full member of Academy, Zagreb, 9

th

−11

th

 

April 2015, Abstracts. Croatian Academy of Sciences and Arts

Zagreb, 81‒82 ( in Croatian).

Vulc A.M. & SilyeL. 2005. Preliminary data on biostratigraphy and 

palaeoecology  of  calcareous  nannofossils  and  foraminifera  in 

Cepari  quarry  (north-eastern  Transylvania,  Romania).  Acta 

 Palaeontologica  Romaniae  5, 493‒501.

Young J.R., Bown P.R. & Lees J.A. (Eds.) 2014: Nannotax3 website. 

International  Nannoplankton  Association.  21  Apr.  2014,  

http://ina.tmsoc.org/Nannotax3.

 

Zhang Y.G., Pagani M., Liu Z., Bohaty S.M. & DeConto R. 2013: 

A  40-million-year  history  of  atmospheric  CO

2

.  Philosophical 

Transactions of the Royal Society 371, 20130096. Doi: 10.1098/

rsta.2013.0096

Zorn  I.  1991: A  systematic  account  of  Tertiary  pteropoda  (Gastro-

poda, Euthecosomata) from Austria. Contributions to Tertiary ad 

Quaternary Geology. 28, 4, 95‒139.

Zorn  I.  1995:  Planktonische  Gastropoden  (Euthecosomata  und 

 Heteropoda)  in  der  Sammlung  Mayer-Eymar  im  Naturhis-

torischen Museum in Basel. Eclogae Geologicae Helvetiae 88, 

3, 743‒759.

Zorn I. 1999: Planktonic gastropods (pteropods) from the Miocene of 

the  Carpathian  Foredeep  and  the  Ždánice  Unit  in  Moravia 

(Czech  Republic).  Abhandlungen der Geologischen Bundes-

anstalt 56, 2, 723‒738.

background image

GEOLOGICA CARPATHICA

, OCTOBER 2017, 68, 5, i–ii

doi: 10.1515/geoca-2017-00xx

www.geologicacarpathica.com

Erratum

ʻThe Miocene “Pteropod Event” in the SW part of the Central Paratethys (Medvednica Mt., Northern Croatia)’ by MARIJA 

BOŠNJAK, JASENKA SREMAC, DAVOR VRSALJKO, ŠIMUN AŠČIĆ and LUKA BOSAK published in GEOLOGICA 

CARPATHICA Vol. 68, No. 4, 2017, pages 329‒349, doi: 10.1515/geoca-2017-0023, error in the Figure 5 on page 335, Table 8 

on page 344, Table 10 on page 345 and Figure 16 on page 346:

In Fig. 5, determinations of gastropods are erroneous and the figure caption is incorrect. 

Fig. 5. A–B:  Limacina gramensis  (Rasmussen,  1968)  from  the  Marija  Bistrica  locality. A  —  CNHM  MB-LG1;  B  —  CNHM  MB-LG  8.  

C-D: Limacina sp. (? nov.) from the Marija Bistrica locality. C — CNHM MB-L 1; D — CNHM MB-L 2. Scale bars 100 μm.

The corrected Figure caption is shown below:

Fig. 5. Juvenile benthic gastropods from the Marija Bistrica locality. A — CNHM MB sp. A-1; B — CNHM MB sp. A-2; C — CNHM MB sp. 

B-1; D — CNHM MB sp. B-2. Scale bars 100 µm.

Specimens illustrated in Fig. 5 as the pteropods Limacina gramensis and Limacina sp. (nov. ?) do not represent pteropod 

species, but juvenile benthic gastropods. Description of Limacina gramensis and Limacina sp. (nov.?) should be excluded from 

the chapter Systematic Palaeontology, p. 333‒334, as well as Table 2 and Fig. 6, page 336.

This change affects the following tables/figures:

In Table 8 Limacina gramensis and Limacina sp. should be excluded from pteropod list. Benthic gastropoda from the Marija 

Bistrica locality are added among the category: Other. The corrected Table 8 is shown below:

Species

Locality

V  

MB

Pteropoda

Limacina valvatina (Reuss)
Clio fallauxi (Kittl)
Vaginella austriaca Kittl

?

Coccolithales

Calcidiscus premacintyrei Theodoridis
C. tropicus (Kamptner)
Coccolithus miopelagicus Bukry
C. pelagicus (Wallich) Schiller
Cyclicargolithus abisectus Muller (Wise)
Discoaster formosus Martini & Worsley
Helicosphaera carteri (Wallich) Kamptner
H. intermedia Martini
H. perch-nielseniae (Haq) Jafar & Martini
Pontosphaera multipora (Kamptner) Roth
P. plana (Bramlette & Sullivan) Haq
Reticulofenestra bisecta (Hay, Mohler & Wade) Roth
R. dictyoda (Deflandre) Stradner 
R. minuta Roth
R. perplexa (Burns) Wise
R. pseudoumbilicus (Gartner) Gartner
Sphenolithus heteromorphus Deflandre
S. moriformis (Bronniman & Stradner) Bramlette & Wilcoxon
Umbilicosphaera rotula (Kamptner) Varol

Other

Foraminifera
Ostracods
Bivalves
Benthic gastropods
Scaphopods
Bryozoans
Fish remains

background image

ii

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 5, i–ii

In Table 10, distribution of Limacina gramensis in Central Paratethys is incorrect. The corrected Table 10 is shown below:

In  Fig.  16.  palaeogeographic  distribution  of  Limacina gramensis  in  Croatia  is  incorrect.  The  corrected  Figure  16  is  

shown below:

Although L. gramensis was not found in the research area, the species is considered to be a Late Badenian index fossil, 

 therefore  it  is  important  for  the  discussion  regarding  the  Badenian  palaeogeography  (parts  of  Discussion  and  Conclusion,  

Fig. 16, Table 10). 

The erroneous determination of gastropods on Fig. 5 does not significantly affect presented discussion and conclusions, since 

the age of the investigated sites was based on the nannoplankton assemblages as well as on pteropods.

References

Species

Sedimentological 

basin

Country

MIOCENE

MIDDLE MIOCENE

Badenian

Lower-Middle * Upper

1; 2; 4

Limacina valvatina

Central Paratethys

Austria

2; 4; 6; 9

Hungary

2; 3; 4;

Poland

4; 5

Czech Republic

5

Slovakia

10

Croatia

4; 7

Eastern Paratethys

Romania

8

Bulgaria

3; 4

Ukraine

2; 3; 5

Limacina gramensis

Central Paratethys

Poland

5

Czech Republic

5

Eastern Paratethys

Romania

8

Bulgaria

3; 5

Ukraine

POLAND

UKRAINE

ROMANIA

BOSNIA AND

HERZEGOVINA

CROATIA

AUSTRIA

HUNGARY

CZECH

REPUBLIC

SLOVAKIA

SERBIA

SLOVENIA

W E S T E R N

C A R P A T H I A N S

Krakow

Lviv

Budapest

Bucuresti

Brno

E A S T E R N

A L P S

E

A

S

T

E

R

N

C

A

R

P

A

T

H

I A

N

S

S O U T H E R N

C A R P A T H I A N S

D

I N

A

R

I D

E

S

S O U T H E R N

A L P S

S t y r i a n

B a s i n

Z a l a

B a s i n

T r a n s y l v a n i a n

B a s i n

Zagreb