background image


, AUGUST 2017, 68, 4, 303 – 317

doi: 10.1515/geoca-2017-0021

Foraminifera from the Norian–Rhaetian reef carbonates  

of the Taurus Mountains (Saklıkent, Turkey)


Friedrich Alexander University of Erlangen-Nürnberg (FAU), Geozentrum Nordbayern, Section Palaeobiology, Loewenichstraße 28, 

D-91054 Erlangen, Germany;,

(Manuscript received July 22, 2016; accepted in revised form March 15, 2017)

Abstract: Norian–Rhaetian reef carbonates are exposed in several localities in Taurus Mountains. They predominately 

contain hypercalcified sponges, followed by scleractinian corals and other less numerous organisms. A coherent  Norian–

Rhaetian reef structure is exposed near the small town of Saklıkent, west of Antalya. Foraminifers occur in reef  carbonates 

of Saklıkent by numerous genera as shown in this paper. Two species — Siculocosta taurica and Siculocosta sadati — are 

described as new. The foraminiferal association of Saklıkent is similar or almost identical to the associations known from 

the Norian–Rhaetian reefs of Sicily, Northern Calcareous Alps, and Greece but shows less similarity to the foraminiferal 

association from the Apennines, Italy. The most abundant foraminifers are milioliporoids


 particularly galeanellids and 

cucurbitids. Some sessile and agglutinated foraminifers, including Alpinophragmium perforatum Flügel, which mostly 

occurs abundantly in the Norian–Rhaetian reef carbonates, could not be found in the Saklıkent reef. This association of 

foraminifera is reported for the first time from a Norian–Rhaetian reef in the Taurus Mountains of Turkey.

Keywords: Foraminifera, Upper Triassic, reef, Saklıkent, Taurus Mountains, Turkey. 


In the Taurus Mountains of southern Turkey


 Upper Triassic 

(Carnian, Norian–Rhaetian) reef carbonates are exposed as 

reef boulders (“Cipit” blocks) in several localities, embedded 

within the siliciclastic Kasımlar and Dereköy basins. The main 

reef builders of such Cipit blocks are hypercalcified sponges 

or scleractinian corals. Some sponges and other organisms of 

these boulders were described by Senowbari-Daryan & Link 

(e. g., 2011, 2014, 2015). Generally the fossil associations of 

these boulders are different from the Norian–Rhaetian asso-

ciations of the reef structures in other localities in the Tethyan 

realm (e. g., Northern Calcareous Alps, Austria: Schäfer & Se-

nowbari-Daryan 1981, Sicily: Senowbari-Daryan 1984, 

Greece: own observations). Foraminifers and typical micro-

problematic organisms of the Norian-Rheaetian reefs are rare 

or missing in the Cipit boulders. 

A coherent Norian–Rhaetian reef structure crops out around 

the small village of Saklıkent, about 30 km west of Antalya 

(Fig. 1). The organism associations, including sponges, corals, 

foraminifers and problematic organisms of this reef complex 

are distinctly different from the reef boulders in the Kasımlar 

or Dereköy basins. The organism associations, especially con-

cerning the foraminifers and microproblematica, are similar to 

the associations known from the other contemporary Norian–

Rhaetian reefs from Sicily, Northern Calcareous Alps, Greece 

and subordinately Apennines in southern Italy and Oman 

(e. g.,  Bernecker  1996).  The  majority  of  the  foraminiferal 

fauna described in this paper is not known from the other 

localities in Turkey.

Saklıkent locality

The  Saklıkent  locality  is  a  part  of  the  Western  Antalya 

Nappes,  Gödene  zone  (Robertson  &  Woodcock  1981).  The 

“local  mountain”  Bakırlı  Dağı,  south  of  Saklıkent,  and  the 

hills east of the winter resort are composed of massive carbo-

nates of Jurassic to Cretaceous age. Sandwiched between the 

massive carbonates at the Saklıkent locality is a small tectonic 

block with a size of some hundred metres, representing Norian 

reef carbonates. Typical for these reef carbonates is a snow 

white colour, which is very different to the grey and brown 

reef carbo nates of Cipit boulders in other localities in Turkey. 

The reef carbonates of the Saklıkent locality are unique and 

an outlier. A similar occurrence of this reef carbonate type is 

not yet known in the Taurus Mountains.

Systematic palaeontology

Before the description of the majority of species a (most 

probably) incomplete synonymy-list is given. Beside the brief 

descriptions of species the original references and partial


descriptions are referred. 

Family: Cucurbitidae Zaninetti, Altiner, Dager &  

Ducret, 1982a

Genus: Cucurbita Jablonsky, 1973

Synonymy:  Paratintinnina  Borza  &  Samuel,  1977b; 

Pseudocucurbita Borza & Samuel, 1978.

background image




, 2017, 68, 4, 303 – 317

Type species: Cucurbita infundibuliforme Jablonský, 1973

Cucurbita longicollum (Senowbari-Daryan), 1983

(Fig. 2 a, b?, c–e, f?, g–i)

* 1983 Pseudocucurbita longicollum sp. n. - Senowbari-Daryan,  

p. 196, pl. 14, figs. 1-10, pl. 15, figs. 1-2, 6, pl. 16, fig. 5, 

text-fig. 8.

1983 Pseudocucurbita longicollum Senowbari-Daryan - Miconnet et 

al., pl. 3, fig. 10.

1986 Pseudocucurbita longicollum Senowbari-Daryan - Senowbari-

Daryan & Abate, pl. 19, figs. 4-5.

1988 Pseudocucurbita longicollum Senowbari-Daryan - Pirdeni,  

pl. 2, fig. 4.

?1990 Pseudocucurbita longicollum Senowbari-Daryan - Riedel  

pl. 5, fig. 7.

?1991 Hydrania dulloi Senowbari-Daryan - Martini et al. p. 17, fig. 12.

1993 Cucurbita longicollum (Senowbari-Daryan) - Senowbari-

Daryan, p. 3, fig. 3.

1996a Cucurbita longicollum (Senowbari-Daryan) - Senowbari-

Daryan & Flügel, p. 254, pl. 3, figs. 7-10, 12 (cum syn.). 

2004 Cucurbita longicollum (Senowbari-Daryan) - Martini et al., 

pl.3, fig, 21.

2012 Cucurbita longicollum - Gale et al., fig. 2. 

2016 Cucurbita longicollum (Senowbari-Daryan) - Senowbari-

Daryan, p. 190, pl. 6, figs. 9-12, text-figs. 2-3.

Remarks: See Senowbari-Daryan (1983), Senowbari-

Daryan & Flügel (1996a: 254).

Description: The free test with porcelaneous wall of this 

foraminifer is composed of several amphora-like chambers 

with a broad basal part, passing to the narrower and long 

cylindrical “neck” ending with a broad “collar”. Individual 

chambers are about 300 µm (150–480) long and are arranged 

one above the other in a straight or curved line. The neck is 

usually 2–3 times longer than the collar. Collars reach a dia-

meter of 40–100 µm. A terminal aperture is located at the 

 centre of the collar. 

As  noted  by  Senowbari-Daryan  (2016)  the  initial  part  of 

some specimens from the Carnian and Norian–Rhaetian of 

Sicily is characterized by an enrolled tube (see also the speci-

men illustrated determined as Hydrania dulloi in pl. 17, fig. 12 

by Martini et al. 1991). The initial part of some specimens 

(Fig. 2 b, f) of the investigated material from Turkey exhibits 

Siculocosta-like enrolled part with a terminal collar on the 

youngest part (see also Di Stefano et al. 1990, pl. 3, figs. 11, 

pl. 4, fig. 10). It is unclear, whether the amphora-shaped last 

part of the specimen illustrated in Fig. 2 b belongs to a second 

foraminifer (initial part) or if the full length represents only 

one specimen.

  Occurrence and stratigraphic range:  Cucurbita longi-

collum was originally described from the Norian–Rhaetian 

reefs of Sicily (Senowbari-Daryan 1983). It was later reported 

from the contemporary limestones of the Apennines, southern 

Italy (Miconnet et al. 1983), possibly from Albania (Pirdeni 

1987, 1988), Sicily (Di Stefano et al. 1990), Austria 

(Senowbari-Daryan  &  Flügel  1996a),  and  from  Seram, 

Indonesia (Martini et al. 2004). The stratigraphic age of all the 

mentioned localities is Norian–Rhaetian. Senowbari-Daryan 

& Abate (1986) and Senowbari-Daryan (2016) have described 

the species from the Carnian of Sicily.

Fig. 1. Geographical position of the Saklıkent locality west of Antalya (arrow).

background image




, 2017, 68, 4, 303 – 317

Fig. 2. Scale bar for Figs. a – t = 0.2 mm. Figs. a – i: Cucurbita longicollum (Senowbari-Daryan). a — Section through two chambers of  

a specimen with long “necks” and broad collar on the distal ends. BSM15; b — Section through a specimen with a Siculocosta-like test  

followed by a long amphora-like chamber similar to C. longicollum. The attribution of the specimen to C. logicollum is uncertain. BSM6/1;  

c — Section through one amphora-like chamber. 19B22/7; d — Section through two chambers. 19B23/5; e — Similar section as Fig. d. 

19B20/4; f — The section shows the coiled part of the initial stage, similar to Fig. b. BSM6/2; g — Similar section as Fig. e. BSM6/2;  

h — Similar to Fig. a. BSM6/2; i — Similar to Fig h. BSM6/1. Figs. j–pCucurbita brevicollum (Senowbari-Daryan). j — Marginal section 

through several chambers with broad collars. SM2; k — Longitudinal section through four chambers. The diameter of the chambers is smaller 

than their height. The collars are broader then the diameter of the chambers. 19B19/3; l — Similar section like Fig. l. BSM6/2; m — Section 

through two chambers exhibiting the chamber characteristics. BSM15; n — Section through several chambers with distinct collars. 19B17/5; 

o — Longitudinal section through five chambers arranged on a moderately curved line. All chambers exhibit their characteristics. BSM6;  

p — Similar section like Fig. o. BSM6/1. Figs. q–s: not in detail determinable “cucurbitid” foraminifers. q — BSM10a; r — BSM4/5;  

s — BSM9. Fig. t — Parophthalmidium sp. BSM6/1.

background image




, 2017, 68, 4, 303 – 317

Cucurbita brevicollum (Senowbari-Daryan, 1983)

(Fig. 2j–p)

* 1983 Pseudocucurbita brevicollum sp. n. - Senowbari-Daryan, 

p. 200, pl. 15, figs. 4, 9-11.

? 1983 Pseudocucurbita brevicollum Senowbari-Daryan - Miconnet 

et al., pl. 3, fig. 9.

1990 Pseudocucurbita brevicollum Senowbari-Daryan - Di Stefano 

et al., p. 110, pl. 4, fig. 11.

1990 Pseudocucucurbita brevicollum Senowbari-Daryan - Riedel, 

pl. 5, fig. 9.

1991 Cucurbita brevicollum Senowbari-Daryan - Martini et al.,  

pl. 17, fig. 19.

? 2009 Cucurbita brevicollum Senowbari-Daryan - Martini et al.,  

pl. 2, fig. 2.

Description: The porcelaneous test of this species is com-

posed of several funnel- or barrel-shaped chambers with 

a wide collar on the distal end. The collar diameter is larger 

than the height of the chambers. Chambers are arranged on 

straight or curved lines. Biometrical data and a detailed 

description of the species are given by Senowbari-Daryan 

(1983).  Measurements  of  the  specimens  from  Saklıkent  are 

given in Table 1.

Occurrence and stratigraphic range:  Cucurbita brevi-

collum was described originally from the Norian reef lime-

stones of the Palermo Mountains by Senowbari-Daryan (1983). 

It was later described from the time equivalent reef limestones 

of Monte Genuardo (southwestern Sicily) by Di Stefano et al. 

(1990). Martini et al. (1997) illustrated from the Norian–

Rhaetian of Indonesia a specimen as Cucurbita sp., which 

could be C. brevicollum. The species was described from the 

reef limestones of Saklıkent, Turkey by Riedel (1990). 

Genus: Tignumporina Senowbari-Daryan, 1993

Original diagnosis: “The porcelaneous and multicham-

bered test is composed of several amphora-like chambers 

exhibiting a long ‘neck’ passing into a wide collar on the distal 

part. The simple aperture is positioned terminal. The chambers 

are arranged under an angle of about 130 degrees. The younger 

chambers are supported by beam-like elements. The outer 

 surface of the test without any ornamentation” (Senowbari-

Daryan 1993: 192). 

Type species:  Tignumporina zeissi Senowbari-Daryan, 


Tignumporina zeissi Senowbari-Daryan, 1993 

(Fig. 3p, Fig. 4: re-illustrated from Senowbari-Daryan 1993)

1990 cf. Hydrania dulloi Senowbari-Daryan - Di Stefano et al., pl. 3, 

fig. 10/1. 

? 1991 Hydrania dulloi Senowbari-Daryan - Martini et al., p. 16, 

figs. 6-7, pl. 17, figs. 3, 11-14.

* 1993 Tignumporina zeissi n. sp. - Senowbari-Daryan, p. 192-193, 

pl. 19, figs. 1-9, text-fig. 5 (cum syn.).

non 1996b Tignumporina zeissi Senowbari-Daryan - Bérczi-Makk, 

pl. 1, fig. 9.

non 2009 Tignumporina zeissi - Carrillat & Martini, fig. 4/16-18. 

Description: The description of the species of this mono-

specific genus corresponds to the diagnosis of the genus 

(Senowbari-Daryan 1993). 

Occurrence and stratigraphic range: T. zeissi is known 

from the Carnian reef boulders of Sicily (Martini et al. 1991; 

Senowbari-Daryan 1993), from the Carnian of Albania 

(Pirdeni 1987, 1988). The stratigraphic range of the species is 

now extended to Norian–Rhaetian based on the occurrence in 

the Saklıkent carbonates.

?Family: Siculocostidae Zaninetti, Martini & Altiner, 1992

Genus: Siculocosta Senowbari-Daryan & Zaninetti, 1986

Type species: Costifera battagliensis (Senowbari-Daryan, 


Discussion: All genera (Amphorella, Spiriamphorella, 

Urnulinella, PseudocucurbitaParatintinnina, Costifera and 

Siculocosta), established by Borza & Samuel (1977b, 1978), 

Samuel & Borza (1981), and Senowbari-Daryan (1983) were 

placed in synonymy with Cucurbita Jablonský (1973) by Gale 

et al. (2012). Senowbari-Daryan (2016) discussed the validity 

of some of these genera. He re-introduced the genera Costifera, 

Siculocosta, and Urnulinella

Siculocosta taurica


nov. sp.

(Fig. 5a–e) 

1983 Costifera? sp. - Senowbari-Daryan, pl. 20, figs. 3, 5, 9, 12.

1990 Costifera? sp. - Riedel, pl. 5, fig. 10.

Derivatio nominis: After the Taurus Mountains, southern 


Holotype: Specimen illustrated in Fig. 5c (19B17/2).

Paratypes: All specimens illustrated in Fig. 5a–b, d–e.

Locus typicus: Saklıkent reef limestones.

Stratum typicum: Norian–Rhaetian.

Diagnosis: Test free and porcelaneous, composed of several 

amphora-like chambers arranged in straight or curved lines. 

Chambers with longitudinal ribs are not separated by a distinct 


Differential diagnosis: See remarks after the description of 

the species.

Description: Specimens of this foraminifer are composed 

of several amphora-like chambers arranged in straight or 

Table 1: Metrical data of Cucurbita brevicollum Senowbari-Daryan 

from Turkey. KL – length of the chamber, KD —  chamber height, 

AKD — chamber outer  


meter, WD — wall thickness of 


the chamber, GL — length of the test. All measurements in µm.







Fig. 2k;



















Fig. 2l;


















background image




, 2017, 68, 4, 303 – 317

Fig. 3. Scale bar for Figs. d, q and r = 1 mm, for all other Figs. = 0.2 mm. Figs. a–bGaleanella cf. laticarinata Al-Shaibani et al. a — BSM2/2; 

b — BSM6/1; Fig. c — Kaeveria fluegeli (Zaninetti, Altiner, Dager & Ducret). Cross section through the chamber. The pillars within the 

chambers appear as radially arranged elements. BSM10b. Fig. d — Agglutinated foraminifer gen. et sp. indet. The triangular chambers are low. 

The chamber is as high as the chamber walls are thick. BSM13. Figs. e-f: Palaeolituonella meridionalis (Luperto). e — BSM4/5; f — BSM10a. 

Fig. g — Ophthalmidium cf. O. chialingchiangensis (Ho). BSM15. Figs. h–ik–lDecapoalina schaeferae Gale, Rettori, Martini & Rozic.  

h — 19B16/2; i — BSM6/1; k — BSM6/1; l — BSM6/1. Fig. j — Miliolipora? sp. The fine perforation of the chamber walls is well recogni-

zable in some parts. BSM10b. Fig. m — Ophthalmidium sp. BSM6/1. Figs. n-o: Siculocosta sadatii nov. sp. —19B24/6, o —19B21/4.  

Fig. p — Tignumporina zeissi Senowbari-Daryan. 19B22/2. Fig. q — Reofax sp. The agglutinated nature of the wall is clearly recognizable. 

19B20/11. Fig. r — Sessile agglutinated foraminifer gen. et sp. indet. 19B20/8a.

background image




, 2017, 68, 4, 303 – 317

curved lines. Individual chambers consist of three parts: The 

basal part is composed of a chamber lumen surrounded by 

a thin wall appearing dark in transmitted light. The second part 

is composed of a short neck with a relatively thickened wall. 

The third part is the collar, which is wider than the first or the 

second part. The diameter of the collar is about the length of 

the chamber or moderately a bit smaller. The chamber walls 

are characterized by longitudinal running ribs, which are not 

sepa rated from the test by a distinct wall. The ribs appear as 

spines and are recognizable in sections perpendicular to the 

long axis of the chamber. 

Remarks: The genera Costifera and Siculocosta differ from 

each other by the ribs, which are separated (Costifera) or not 

separated (Siculocosta) by the distinct wall between the ribs 

and the test (Senowbari-Daryan & Zaninetti 1986). The spine-

like ribs in the new species seem not to be separated from the 

test by a distinct wall. This feature justifies its attribution to 

the genus Siculocosta. In addition, the shape of the chambers 

(pear-like or pyriform) is similar to the type species of the 

genus.  Siculocosta taurica nov. sp. differs from the only 

known species — S. battagliensis (Senowbari-Daryan, 1983) —  

by the circular outline of the chamber in cross section, by the 

well developed collars of the individual chambers and by the 

indistinct longitudinal ribs on the surface of the chambers. 

Occurrence and stratigraphic range: S. taurica nov. sp. is 

known from the Norian–Rhaetian reef limestone of Sicily 

(Senowbari-Daryan 1983: see synonymy) and from the reef 

limestones of Saklıkent in southern Turkey (Riedel 1990, this 


Siculocosta sadati nov. sp.

(Fig. 6a–d, Fig. 3n–o, Figs. 7–8 re-illustrated from  

Sadati 1981)

?1981 Spiriamphorella districta Borza & Samuel - Altiner & 

Zaninetti, p. 733, pl. 80, figs. 1-10, 15, 17?, 19?, 20?

?1981 Spiriamphorella districta Borza & Samuel - Altiner & 

Zaninetti, pl. 80, figs. 16-18, 20.

?1983 Spiriamphorella? Al-Shaibani et al. - pl. 3, fig. 1. 

1981 Spiriamphorella districta Borza & Samuel, 1977 - Sadati, 

p. 211, pl. 63, figs. 3-25, text-fig. 7.

2009 Spiriamphorella cf. S. districta Borza & Samuel, 1977 - 

Martini et al., pl. 2, fig. 3.

Derivatio nominis: Dedicated to Dr. Seyed-Massoud Sadati 

(Hamedan, Iran), who described this species (1981) for the 

first time as Spiriamphorella districta Borza & Samuel from 

the Norian–Rhaetian of Hohe Wand, Austria.

Holotype: Pl. 63, fig. 16 of Sadati’s specimen (1981) from 

Hohe Wand, Austria (see Figs. 7 and 8). 

Fig. 4. Reconstruction of Tignumporina zeissi Senowbari-Daryan. 

The sketch shows the broad collar around the axial aperture and the 

chambers are characterized by a long neck and an extended element 

stabilizing the test (re-illustrated from Senowbari-Daryan 1993).

Fig. 5. Scale bar for Figs. a – q = 0.2 mm. Figs. a–eSiculocosta taurica nov. sp. a — Longitudinal section similar to the holotype (Fig. c). 

(BSM6); b — Marginal section exhibiting the costae in the last chamber. 19B20/10; c — Siculocosta taurica nov. sp. Holotype. The youngest 

chamber, arranged above the collars of the second to last chamber is cut in cross section exhibiting costae. The chamber before the last chamber 

is pear-shaped (pyriform). 19B17/2; d — Similar section to the holotype (Fig. c). 19B20/8b; e — Longitudinal section. The not clearly recog-

nizable costae are cut in the two older chambers. 19B23/6. Figs. f–hSiphonophera pilleri Senowbari-Daryan. f — Oblique section through 

a specimen exhibiting the enrolled (lower part in photograph) and the ring-like arranged chambers around the tube (upper part). 19B20/8b;  

g — Oblique section shows the first enrolled part and the second part above. BSM14; h — The longitudinal section exhibits very well the first 

enrolled initial part at the base and the second part with ring-shaped chambers around the axially running tube. The collar of the youngest part 

is clearly recognizable. 19B20/b. Fig. i — Orthotrinacria gracilis Zaninetti, Senowbari-Daryan, Ciarapica & Cirilli. Section through two 

chambers. The young chamber shows the chamber lumen and the irregular structures of the chamber walls. The indistinct collar of the youngest 

chamber is hardly recognizable. 19B16/3. Fig. j — Similar section to Fig, i. (19B8/4). Figs. k–pHirsutospirella pilosa Zaninetti, Ciarapica, 

Cirilli & Cadet. k — Section through the low trochospirally coiled tubular chamber. BSM6/2; l — Similar section to Fig. k, exhibiting very 

long bristles on one side. BSM6/1; m — Hirsutospirella pilosa (arrow) and Ophthalmidium sp. BSM6/2; n —Three sections through the 

ornamentation of Hirsutospirella pilosa appearing as dark micritic bent lines. BSM6/1; o — BSM12 ; p — The section similar to Fig. k shows 

the rolled up chambers of the test and the broad ornamentation on one side of the test. BSM6/1. Fig. q — Foliotortus spinosus Piller & 

Senowbari-Daryan. Marginal section through the test and the ornamentation around the test. BSM6/1.

background image




, 2017, 68, 4, 303 – 317

background image




, 2017, 68, 4, 303 – 317

Locus typicus: Hohe Wand mountain ridge, Gutenstein 

Alps, Lower Austria. 

Stratum typicum: Norian–Rhaetian.

Diagnosis: Porcelaneous test with several pear-like cham-

bers. Chambers with an indistinct collar at the distal part. The 

younger chambers overlap the preceding chambers on one 

side, forming an involution of the test. 

Description: Porcelaneous test of about 1 mm with several 

amphora- to pear-shaped chambers. Distal parts of the cham-

bers end with an indistinct collar, surrounding a terminal aper-

ture. The short “neck” and the collar of the chambers and the 

chamber lumen are well recognizable in the young chambers. 

The test seems to be rolled up planispirally. The younger cham-

bers overlap the older chamber(s) only on one side. Chamber 

walls are thick. The ornamentation of the test’s outer surface is 

not well known. However, some specimens of Sadati (1981: pl. 

63, figs. 8, 16, 25) and his text-fig. 7: A/d, B/b) exhibit the hol-

low longitudinal ribs formed by the folding of the chamber wall. 

Discussion:  Some  specimens  of  Sadati’s  material  from 

Austria  show  the  ornamentation  of  the  test’s  outer  surface 

formed by the outfolding of the chamber wall. This feature 

justifies the attribution of Sadati’s species from Hohe Wand to 

the genus Siculocosta. Although the chamber walls of speci-

mens from Saklıkent do not show the hollow ribs formed by 

the folding of the chamber walls, but the chamber shape, their 

arrangement and other features of the test from Austria and 

Turkey support the unification of the specimens of both loca-

lities into one species. 

Ornamentation of the Carnian specimens, described as 

Spiriamphorella by Borza & Samuel (1977a) or other genera 

is not known. The majority of the sections of different 

Spiriamphorella species, described by Borza & Samuel seem 

to be in axial section similar to the specimens from Saklıkent, 

illustrated in Fig. 6 c, d.

Occurrence and stratigraphic range: Siculocosta sadati 

nov. sp. occurs in Austria (Sadati 1981), Turkey (this paper) 

and possibly in Indonesia (Al-Shaibani et al. 1983). Also some 

specimens  (pl.  80.  figs.  1–2,  15)  illustrated  in  Altiner  & 

Zaninetti (1981) from the Taurus Mountains, Turkey and 

determined as Spiriamphorella districta or S. carpathica could 

belong to this species.  

Family: Milioliporidae Brönnimann & Zaninetti, 1971

Genus: Bispiranella Samuel, Salaj & Borza, 1981

Bispiranella subcarinata Samuel, Salaj & Borza, 1981

(Fig. 6 h–i)

(Selected synonymy): 

* 1981 Bispiranella subcarinata nov. sp. - Samuel, Salaj & Borza, 

p. 88, pl. 31, figs. 1-3. 

1983 Bispiranella subcarinata Samuel, Salaj & Borza. - Salaj, Borza 

& Samuel, p. 103-104, pl. 58, figs. 1-3 (re-illustration). 

1988 Bispiranella subcarinata Samuel, Salaj & Borza. - Loeblich & 

Tappan, p. 366, pl.385, figs. 1-2 (re-illustration).

2009 Bispiranella subcarinata Samuel, Salaj & Borza. – Martini et 

al., pl. 1, fig. 22. 

Description: The specimens of Bispiranella subcarinata 

reach lengths of up to 1 mm. The outline of the oval test is not 

always even (see Fig. 6 h–i). The axis of the rolled up and  initial 

stage is inclined to the axis of the test. The enrolled deutero-

loculum increases rapidly and the cross section of the V-shaped 

last winding is large. For the detailed description of the species 

see the original description by Samuel, Salaj & Borza (1981).

Occurrence and stratigraphic range:  Bispiranella sub-

carinata was originally described from the Carnian Tisovec 

limestone  of  West  Carpathians  by  Samuel,  Salaj  &  Borza 

(1981). Here the species is reported from the Norian– Rhaetian. 

Bispiranella sp. 

(Fig. 6j?, k–l)

Description: Two (three?) specimens of this Bispiranella 

were found in two thin-sections. Compared with B. subcari-

nata it is smaller with a smooth outer surface. The cross 

 section of the deuteroloculum appears as small white points on 

both sides of the test (Fig. 6 k–l). 

Genus: Galeanella Kristan, 1958

Galeanella panticae Zaninetti & Brönnimann  

(in Brönnimann et al., 1973)

(Fig. 6 f–g, p)

* 1973 Galeanella panticae n. sp.- Zaninetti & Brönnimann (in 

Brönnimann et al.), p. 420, pl.2, figs. 1-21, pl. 3, figs. 1-5, 

7-13 (non 6!). 

1982b Galeanella panticae Zaninetti & Brönnimann (in Brönnimann 

et al.).- Zaninetti  et al., p. 112, pl. 1, figs. 1-3, 4?, 5-11 (cum 


Description:  See  original  description  of  Zaninetti  & 

Bronnimann (in Brönnimann et al. 1973). 

Occurrence and stratigraphic range:  G. panticae is 

known from the Norian–Rhaetian reefs of numerous localities 


Galeanella cf. G.laticarinata Al-Shaibani,  

Carter & Zaninetti, 1983. 

(Fig. 6m-o)

* 1983 Galeanella? laticarinata Al-Shaibani, Carter & Zaninetti n. 

sp. - p. 303, pl. 3, figs. 17-20, 21?. 

2004 Galeanella laticarinata Al-Shaibani, Carter & Zaninetti - 

Martini et al., pl. 2, figs. 8-12. 

Description: This small species of the genus exhibits thin 

chamber walls. The thin collar of the last chamber is clearly 

recognizable. Perforation of the chamber walls is indistinct. 

For detailed information and metrical data of the test see the 

original description by Al-Shaibani et al. (1983).

According to L. Gale (journal reviewer) the specimens 

 illustrated in this paper could be G. tollmanni (Kristan 1957), 


background image




, 2017, 68, 4, 303 – 317

Fig. 6. Scale bar for Figs. a – q = 0.2 mm. Figs. a–e: Siculocosta sadatii nov. sp. a — Longitudinal section through a specimen exhibiting the 

pear-like chamber with thick chamber walls and an indistinct collar around the terminal aperture. The collar is not clearly recognizable in the 

old chambers. BSM6/2; b — Similar section to Fig. b. BSM6/2; c — Oblique longitudinal section through the three last chambers. BSM6/1;  

d — Similar section to Fig. c. BSM6/2; e — Similar section to Figs. c or d. BSM10a. Figs. f-g: Galeanella panticae Zaninetti & Brönnimann 

(in Brönnimann et al.). f — The section exhibits the thick and poorly preserved chamber walls with numerous pores. BSM6/1; g — Similar 

section with partly clearly recognizable pores of the chamber walls. BSM6/1. Figs. h-i: Bispiranella subcarinata Samuel, Salaj & Borza. h 

— BSM6/2; Fig. i —BSM6/2. Fig. j —? Bispiranella sp. BSM8. Figs. k-l: Bispiranella sp. k —BSM6/2; l —BSM4/5. Figs. m–pGaleanella 

cf. laticarinata Al-Shaibani et al. m — BSM 6/1; n — 19B1; o — 19B21/4; p — 19B6. Fig. q — Duostominid foraminifer gen. et sp. indet. 


background image




, 2017, 68, 4, 303 – 317

  Remarks: Al-Shaibani et al. (1983) have compared 


G.?  laticarinata from Indonesia with specimens from the 

Rhaetian of the Northern Calcareous Alps, described by 

Schäfer  &  Senowbari-Daryan  (1978:  pl.  1,  fig.  5,  pl.  2,  

fig. 4), Schäfer (1979: pl. 19, fig. 9), and Senowbari-Daryan 

(1980: pl. 17, fig. 2) discussing the synonymy of these 


Occurrence and stratigraphic range: Galeanella? latica-

rinata is known from the Norian–Rhaetian of Indonesia (see 

synonymy), possibly (see remarks) from the Northern 

Calcareous Alps and probably Turkey.


Family: Siphonoferidae Senowbari-Daryan & Zaninetti, 1986

Genus: Siphonofera Senowbari-Daryan, 1983

Type species: Siphonofera pilleri Senowbari-Daryan, 1983.

Siphonofera pilleri Senowbari-Daryan, 1983

(Fig. 5 f–h)

* 1983 Siphonofera pilleri sp. n. - Senowbari-Daryan, p. 214, pl. 20 

(erroneously numbered as 18), figs. 6-7, pl. 22, figs. 1-11,  

pl. 23, fig. 12.

1990 Siphonofera pilleri Senowbari-Daryan - Di Stefano et al., 

p. 110, pl. 3, figs. 9, 10/2.

1990 Siphonofera pilleri Senowbari-Daryan - Riedel, pl. 5, fig. 6. 

1992 Galeanella expansa n. sp. - Zaninetti et al., p. 111, pl. 4, fig. 1.

Description: The porcelaneous test of S. pilleri is composed 

of two parts. The circular or oval initial part is a rolled up  

tube, passing to the younger part. This part is composed of 

a more or less axially running tube with a distinct collar  

(110–200 µm) on the distal end. Around the tube (20–40 µm) 

of the younger part ring-shaped low chambers are formed. 

Chamber walls appear dark in transmitted light. Perforation of 

the chamber walls is missing. Length of the test is about  

220–550 µm. For discussion about the formation of the test 

see the original description by Senowbari-Daryan (1983). 

Occurrence and stratigraphic range: Siphonofera pilleri 

is known from the Norian–Rhaetian reef carbonates of Sicily 

(Senowbari-Daryan 1983, Di Stefano et al. 1990), and Turkey 

(Riedel 1990, this paper). 

The holotype of Galeanella expansa described as a new 

fora minifer by Zaninetti et al. (1992: pl. 4, fig. 1) from the 

Taurus Mountains of Turkey is a specimen of Siphonofera 

pilleri Senowbari-Daryan (1983), and a junior synonym  

of this species. The two specimens, illustrated as probable 

 paratypes in pl. 5, figs. 1, 7 by these authors are not 


Family: Hirsutospirellidae Zaninetti, Ciarapica,  

Cirilli & Cadet, 1985

Genus: Hirsutospirella Zaninetti, Ciarapica,  

Cirilli & Cadet, 1985

Type species:  Hirsutospirella pilosa Zaninetti, Ciarapica, 

Cirilli & Cadet, 1985.

Fig. 7. Numerous sections and reconstruction of Siculocosta sadatii 

nov. sp. (described as Spiriamphorella districta by Sadati 1981). 

Re-illustrated from Sadati 1981.

Fig. 8. Siculocosta sadati nov. sp. (holotype). Re-illustrated from 

Sadati 1981, pl. 53, fig. 12.


This specimen shows the most important 

features for the reconstruction presented in Fig. 7.

background image




, 2017, 68, 4, 303 – 317

Hirsutospirella pilosa Zaninetti, Ciarapica,  

Cirilli & Cadet, 1985

(Fig. 5 k–p)

* 1985 Hirsutospirella pilosa n. g., n. sp. - Zaninetti, Ciarapica, 

Cirilli & Cadet, p. 334, pl. 3, figs. 1-8, pl. 4, figs. 2-7, pl. 5, 

figs. 1-11, text-fig. 2.

non 1985 Hirsutospirella pilosa n. g., n. sp. - Zaninetti, Ciarapica, 

Cirilli & Cadet, p. 334, pl. 4, fig. 1.

1988 Hirsutospirella pilosa Zaninetti, Ciarapica, Cirilli & Cadet 

- Ciarapica et al., fig. 2. 

1990 Hirsutospirella pilosa Zaninetti, Ciarapica, Cirilli & Cadet -  

Di Stefano et al., pl. 3, fig. 18.

1993 Hirsutospirella pilosa - Cirilli, fig. 16a. 

1996a Hirsutospirella pilosa Zaninetti, Ciarapica, Cirilli & Cadet 

- Senowbari-Daryan & Flügel, p. 249, pl. 1, fig. 1–9, pl. 5, 

figs. 7-8, text-figs. 2-3 (cum sun.).

1996 Hirsutospirella pilosa Zaninetti, Ciarapica, Cirilli & Cadet 

- Senowbari-Daryan et al., pl. 20, fig. 6.

Description:  Hirsutospirella is a very small foraminifer, 

which usually occurs within microbial crusts and is hardly 

recognizable. The test is composed of two parts: the first part 

is composed of a relatively large proloculus followed by 

a tubular second chamber, which is coiled plan- to mode rately 

trochospiral. The chamber wall is very thin. The  second part, 

appearing dark micritic in transmitted light  covers one side of 

the chambered part of the test. This micritic part is composed 

of bristles or narrow filaments reaching thicknesses ten times 

thicker than the first part. A detailed description with bio-

metrical data of H. pilosa with a spatial reconstruction is given 

by Senowbari-Daryan & Flügel (1996a).

H. pilosa is usually attached to microbial crusts 

(“Spongiostromata”-crusts). Most probably the bristles on one 

side of the test served as the attachment organ of the forami-

nifer. Isolated specimens of H. pilosa cannot be recognized if 

the section passes through the micritic bristle part. Such sec-

tions look like small and narrow micritic straight or curved 

lines (Fig. 5m — arrows, Fig. 5n).

 Occurrence and stratigraphic range: H. pilosa is known 

from the Norian–Rhaetian reef limestones of former 

Yugoslavia (Bosnia: Zaninetti et al. 1985a), Sicily (Zaninetti 

et al. 1985a; Di Stefano et al. 1990), Greece (Senowbari-

Daryan  et  al.  1996),  Austria  (Senowbari-Daryan  &  Flügel 

1996a), and Turkey (this paper).

Genus: Foliotortus Piller & Senowbari-Daryan, 1980

Type species:  Foliotortus spinosus  Piller  &  Senowbari-

Daryan, 1980.

Foliotortus spinosus Piller & Senowbari-Daryan, 1980

(Fig. 5q)

* 1980 Foliotortus spinosus n. gen. n. sp. - Piller & Senowbari-

Daryan, p. 220, pl. 23, figs. 2-9, 11-13 (non figs. 1, 10).

1983 Foliotortus spinosus Piller & Senowbari-Daryan - Miconnet et 

al., pl. 1, fig. 6.

? 1985 Hirsutospirella pilosa n. g., n. sp.- Zaninetti, Ciarapica, 

Cirilli & Cadet, p. 334, pl. 4, fig. 1. 

1985 Foliotortus spinosus Piller & Senowbari-Daryan - Zaninetti, 

Ciarapica, Cirilli & Cadet, pl. 4, figs. 8-9. 

1988 Foliotortus spinosus Piller & Senowbari-Daryan - Ciarapica et 

al., fig. 5 (re-illustrated).

1990 Foliotortus spinosus Piller & Senowbari-Daryan - Di Stefano 

et al., pl. 3, figs. 116-17.

1990 Foliotortus spinosus Piller & Senowbari-Daryan - Riedel,  

pl. 5, figs. 12-14.

1992 Foliotortus spinosus Piller & Senowbari-Daryan - Miconnet et 

al., pl. 1, fig. 6.

1993 Foliotortus spinosus - Cirilli, fig. 16i.

1996a Foliotortus spinosus Piller & Senowbari-Daryan - Senowbari-

Daryan & Flügel, p. 251, pl. 1, fig. 8/B, pl. 2, figs. 1-9 (cum syn.).

1996 Foliotortus spinosus Piller & Senowbari-Daryan - Di Stefano 

et al. pl. 30, figs. 4, 7, 9. 

1996 Foliotortus spinosus Piller & Senowbari-Daryan - Senowbari-

Daryan et al., pl. 20, fig. 7. 

?1996 Foliotortus spinosus Piller & Senowbari-Daryan - Bernecker, 

p. 69, pl. 17, fig. 15.

Description: The test of Foliotortus spinosus is composed 

(as in Hirsutospirella pilosa) of two parts. The triangular- 

shaped first part is the proloculus and the trochospirally coiled 

deuteroloculus. The second part is composed of micritic and 

spine-like elements, which are arranged ring-like and origi-

nate from the trochospirally coiled tubular chamber. Sections 

through the second part of the test appear as curved micritic 

lines (pl. 57, fig. 13). For the dimensions of the test and 

detailed description of H. spinosus see Piller & Senowbari-

Daryan (1980). 

Occurrence:  Foliotortus spinosus is known from the 

Norian–Rhaetian reef limestones of Sicily (Senowbari-

Daryan,  1983,  Di  Stefano  et  al.  1990,  1996),  Austria 

(Senowbari-Daryan  &  Flügel  1996a),  Italy  (Miconnet  et  al. 

1983,  Cirilli  1993),  Oman  (Bernecker  1996),  and  Turkey 

(Riedel 1990, this paper). 

Genus: Orthotrinacria Zaninetti, Senowbari-Daryan, 

Ciarapica & Cirilli, 1985

Orthotrinacria gracilis Zaninetti, Senowbari-Daryan, 

Ciarapica & Cirilli, 1985

(Fig. 5i–j)

1982 Ophthalmidium cf. carinatum (Leischner).- Senowbari-Daryan, 

Schäfer & Abate, pl. 24, fig. 7.

* 1985 Orthotrinacria gracilis n. gen., n. sp.- Zaninetti, Senowbari-

Daryan, Ciarapica & Cirilli, p. 298, Figs. 8-9. 

1996a Orthotrinacriagracilis Zaninetti, Senowbari-Daryan, 

Ciarapica & Cirilli.- Senowbari-Daryan & Flügel, p. 253, pl. 3, 

figs. 1-3 (cum syn.)

Description: The two sections of this foraminifer with 

 porcelaneous test are cut through the last chamber(s) exhi-

biting transverse lines, which are interpreted as “not clearly 

understood  structures  of  the  recrystallized wall”. The  initial 

part of the test is not known in the specimens from Turkey. 

The last chamber is tubular, ending with the aperture with


an indistinct rim (Fig. 5i). 

background image




, 2017, 68, 4, 303 – 317

Occurrence and stratigraphic range:  Orthotrinacria 

gracilis was known only from the Norian–Rhaetian reefs of 

Sicily (Senowbari-Daryan et al. 1982) and now from the con-

temporary reef limestones near Saklıkent, Taurus Mountains, 


Genus: Decapoalina Gale, Rettori, Martini & Rozic, 2013

Original diagnosis: “The juvenile stage consists of a globu-

lar proloculus and a probable flexostyle channel. The channel 

is followed by several chambers in a sigmoiline arrangement. 

The coiling is involute throughout the ontogeny, leading to the 

lateral thickening of the test. The wall is porcelaneous, pseudo- 

perforated. No aperture is observed.” (Gale et al. 2013: 85).

Type species: “Sigmoilina schaeferae Zaninetti, Altiner, 

Dager & Ducret, 1982a.

Decapoalina schaeferae (Zaninetti, Altiner, Dager   

& Ducret, 1982a)

(Fig. 3 h–i, k–l) 

1982a “Sigmoilina” schaeferae n. sp - Zaninetti, Altiner, Dager & 

Ducret, p. 111, pl. 8, figs. 3, 6, 9, 12-13.

2004 Sigmoilina schaeferae Zaninetti, Altiner, Dager & Ducret 

- Martini et al., pl. 4, figs. 15, 18.

2004 Sigmoilina sp - Martini et al., pl. 4, figs. 17.  

2009 “Sigmoilina” schaeferae Zaninetti, Altiner, Dager & Ducret 

- Martini et al. pl. 1, fig. 24-25. 

2012 “Sigmoilina” schaeferae Zaninetti, Altiner, Dager & Ducret 

- Gale, p. 31, pl. 3, fig. 1^1.

2013 Decapoalina schaeferae (Zaninetti Altiner, Dager & Ducret) 

- Gale et al., p. 85-86,


fig. 4, pl. 1, figs. 1-7, pl. 2, figs. 1-6 

(incompl. cum syn.).

Description: For the description of the species see the origi-

nal description by Zaninetti et al. (1982) and Gale et al. (2013). 

Occurrence and stratigraphic range:  D. schaeferae is 

known from numerous Norian–Rhaetian reefs on the world, 

for more information see Gale et al. (2013). Martini et al. 

(2004) reported the occurrence of the species from Seram, 


Family: Ataxophragmiidae Schwager, 1877

Genus: Palaeolituonella Bérczi-Makk, 1981

Original diagnosis: “The shell is elongated, coniform and 

in its initial form it consists of 4 to 5 coiled chambers. Later on 

it turns to a linear form consisting of wide and low chambers 

with faint septum-rudimenta hardly observable even in thin 

sections. The one-layer wall is thick, agglutinated. The aper-

ture is not known.” (Bérczi-Makk 1981: 390-391) (see also 

Loeblich & Tappan 1988: 148).

Type species: Textularia meridionalis Luperto, 1965.

Genus: Palaeolituonella meridionalis (Luperto, 1965)

(Fig. 3e–f)

* 1965 Textularia meridionalis n. sp. - Luperto, p. 177, pl. 10, figs. 6-7.

?1981 Foraminifere genus 1. - Altiner & Zaninetti, pl.88, fig. 1.

1981 Foraminifere genus 2. - Altiner & Zaninetti, pl. 88, fig. 2.

1981 Palaeolituonella majzoni n. g., n. sp. - Bérczi-Makk, p. 390-

391, pl. 1, figs. 1-8.

1986 Palaeolituonella meridionalis (Luperto) - Zaninetti et al., 

p. 33-34, pl. 1, figs. 1-4.

1990 Palaeolituonella meridionalis - Ciarapica et al., fig. 4/A

1995 Palaeolituonella meridionalis (Luperto) - Rettori, p. 65, pl. 5, 

figs. 10-12, pl. 6, figs. 1-6.

1996a Palaeolituonella meridionalis (Luperto) - Senowbari-Daryan 

& Flügel, p. 255, pl. 5, figs. 1, 4 (cum syn.).

1996 Palaeolituonella meridionalis (Luperto, 1965) - Bernecker, 

p. 67, pl. 17, fig. 19

1996 Palaeolituonella meridionalis (Luperto, 1965) - Bérczi-Makk, 

p. 245-246, pl. 2, figs. 4-11, pl. 3, figs. 1-2.

1996b Turriglomina mesotriasica (Koehn-Zaninetti) - Bérczi-Makk, 

Pl. 10, fig. 13.

2004 Palaeolituonella meridionalis (Luperto) - Martini et al. pl. 4, 

figs. 19-21. 

2006 Palaeolituonella meridionalis - Nittel, pl. 6, fig. 1 (for right 

name see p. 130)

2009 Palaeolituonella meridionalis (Luperto) - Senowbari-Daryan 

& Cacciatore, p. 52, pl. 1, figs. 11-12.

2009 Palaeolituonella meridionalis - Carrillat & Martini, fig. 


non 2009 Palaeolituonella meridionalis (Luperto) - Martini et al.,  

pl. 2, fig. 7.

2010 Palaeolituonella meridionalis - Chablais, fig. 7.4/20-28.

2010 Palaeolituonella meridionalis - Chablais et al., fig. 8.p-q.   

2011 Palaeolituonella meridionalis (Luperto) - Velledits et al., fig. 


Description:  The free and conical-shaped test of this 

 agglutinated foraminifer reaches a diameter of 0.5–0.8 mm. 

The initial part of the test is trochospirally rolled up, passing to  

the linear part. The linear part is composed of low chambers, 

mode rately higher then the chamber walls. The aperture is 

 terminal. The detailed description of the species is carried out 

by Bérczi-Makk (1981) and Zaninetti et al. 1986. 

Occurrence and stratigraphic range: This foraminifer 

was described originally as Textularia  meridionalis 

(= Palaeolituonella meridionalis) from the “Calcare de 

Abriola”, southern Italy by Luperto (1965). He dated the lime-

stones with this foraminifer as Permian. According to Zaninetti 

(1986)  these  limestones  are  Ladinian  in  age  (see  also 

Senowbari-Daryan & Flügel 1996a). 

Palaeolituonella meridionalis is known from the Ladinian–

Carnian  of  Hungary  (Alsóhegy  Mountains:    Berczi  Makk 

1981; Flügel et al. 1991/1992, Aggtelek unit: Velledits 2011), 

from the Ladinian of the Northern Calcareous Alps (Boni et al. 

1994;  Nittel  2006),  Carnian  of  Sicily  (Senowbari-Daryan 

1984; Carrillat & Martini 2009) and from numerous Norian–

Rhaetian localities in the Northern Calcarous Alps (see 

Senowbari-Daryan  &  Flügel  1996a),  Italy  (Ciarapica  et  al. 

1990), Malaysia (Fontaine et al. 1988), Seram, Indonesia 

(Martini et al. 2004), Japan (Chabailis et al. 2010), and from 

Oman  (Bernecker  1996).  According  to  Bernecker  (1996) 

Palaeolituonella occurs from Anisian to Rhaetian. 

The species, described as “Foraminifere genus 2” by Altiner 

& Zaninetti (1981, see synonymy) represents a specimen of 

P. meridionalis and the specimens in this paper document its 

background image




, 2017, 68, 4, 303 – 317

occurrence in Southern Turkey. Palaeolituonella meridionalis 

occurs also in the Norian–Rhaetian reefs within the Nayband 

Formation in Iran (own observation).

Genus: Kaeveria Senowbari-Daryan, 1984

Original diagnosis: “Free and conical test consisting of 

a trochospiral-multichambered initial part which is turning 

into a biserial and uncoiled part. The chambers of the initial 

part are lacking an interior subdivision. During the biserially 

and uncoiled stage the chambers are represented by septulae 

running radially and vertically and by alternating long and 

short ones. The aperture is simple and terminal.” (Senowbari-

Daryan 1984: 87) (see also Loeblich & Tappan 1988: 141). 

Type species: Palaeolituonella fluegeli (Zaninetti, Altiner, 

Dager & Ducret, 1982b).

Kaeveria fluegeli (Zaninetti, Altiner, Dager & Ducret, 1982b)

(Fig. 3c)

? 1981 Foraminifere genus indet. 1. - Altiner & Zaninetti, pl. 88, fig. 3.

* 1982b Palaeolituonella fluegeli n. sp. - Zaninetti, Altiner, Dager & 

Ducret, p. 107, pl. 8, figs. 1-2, 4-50

1984 Kaeveria fluegeli (Zaninetti, Altiner, Dager & Ducret) - 

Senowbari-Daryan p. 87, pl. 1, figs. 1-2, 5-7, 9-11, pl. 2, fig. 9 

(cum syn.).

1986 ?Kaeveria fluegeli (Zaninetti, Altiner, Dager & Ducret) - 

Senowbari-Daryan & Abate, pl. 9, fig. 9 and pl. 10, fig. 3.

1988 Palaolituonella? sp. - Pideni, pl. 1, fig. 31.  

1990 ?Palaeolituonella majzoni Bérczi-Makk - Riedel, pl. 4, fig. 6/1.

1991 Kaeveria fluegeli (Zaninetti et al.) - Brandner et al., pl. 74,  

fig. 16.

1990 Kaeveria fluegeli (Zaninetti Altiner, Dager & Ducret) -  

Di Stefano et al., pl. 3, fig. 2.

1994 Kaeveria fluegeli (Zaninetti) - Boni et al. pl. 20, fig. 10.

1996a Kaeveria fluegeli (Zaninetti Altiner, Dager & Ducret) - 

Senowbari-Daryan & Flügel, pl. 4, 1E, pl. 5, figs. 2-3 (cum 


1996 Kaeveria fluegeli (Zaninetti Altiner, Dager & Ducret) - 

Bernecker, p. 67, pl. 17, fig. 9.

2009 Kaeveria fluegeli (Zaninetti Altiner, Dager & Ducret) - 

Korchagin, p. 66, fig. 3d.

2009 Kaeveria fluegeli (Zaninetti Altiner, Dager & Ducret) - Martini 

et al., pl. 2, figs. 4-5.

2009 Palaeolituonella meridionalis (Luperto) - Martini et al., pl. 2, 

fig. 7.

non 2012a Kaeveria fluegeli (Zaninetti Altiner, Dager & Ducret) 

- Gale et al., p. 22, pl. 1, figs. 3.

2012a Kaeveria fluegeli (Zaninetti Altiner, Dager & Ducret) - Gale 

et al., pl. 1, fig. 4. 

2012b Kaeveria fluegeli - Gale et al., fig. 10f.

2013 Kaeveria fluegeli (Zaninetti Altiner, Dager & Ducret) - Gale et 

al., p. 22, pl. 1, figs. 4.

Description: In principle Kaevaria fluegeli is similar to the 

preceding species — Palaeolituonella meridionalis, but dif-

fers from the latter by the possession of a pillar-like structure 

within the chambers. In cross section the pillars appear as 

 radially arranged elements (septum-like, Fig. 3c). Both fora-

minifers are associated, occur in the same facies and can be 

easily confused.

Occurrence & stratigraphic range:  Kaeveria fluegeli is 

known from numerous Norian–Rhaetian localities (see syno-

nymy-list). Kaeveria fluegeli, like Palaeolituonella meridio-

nalis also occurs in the Norian–Rhaetian reefs within the 

Nayband Formation in Iran (own observation).

Agglutinated foraminifer, Ammobaculites? sp.

(Fig. 3 d)

Description: Only one or two(?) specimens of this aggluti-

nated foraminifer is in the collection. The test is composed of 

several uniserially arranged chambers of triangular shape. The 

chambers are connected through the others by a terminal aper-

ture. Chamber walls are about half as thick as the chamber 

lumen. It is not clear if the illustrated photo in Fig. 3d repre sents 

two specimens or two isolated parts of only one specimen. 

Facies integration of described foraminifers

The distribution of benthic foraminifera and their associa-

tion in Norian–Rhaetian reefs and platforms are useful for the 

differentiation  of  the  coherent  facies  types.  Hohenegger  & 

Lobitzer (1971) have analysed in the Upper Triassic carbonate 

platform and basinal facies in the Northern Calcareous Alps 

(NCA) the distribution of foraminifera and Resch (1979) their 

integration. Schäfer & Senowbari-Daryan (1978) studied the 

distribution pattern in some Upper Rhaetian reefs of the 

Salzburg  area  (Austria,  NCA)  and  Dullo  (1980)  also  in 

a Dachstein platform (NCA), Chablais et al. (2011) in 

south-western Japan, and Gale (2012) in the Southern Alps. 

The foraminifera described in this paper are derived from 

the  reef  carbonates  around  the  town  of  Saklıkent,  Taurus 

Mountains. Generally this foraminiferal association occurs in 

the reef core of other Norian–Rhaetian reefs of several locali-

ties in association with hypercalcified sponges (rarely with 

scleractinian corals) and other reef builders. Some of these 

foraminifera, for example, cucurbitids, siphonoferids, hirsuto-

spirelids, and siculocostids were found only in the reef core 

and are “typical” reef foraminifers, occurring within micritic 

sediments or some of them within the microbial crusts (e.g., 

Hirsutospirella). Other groups, such as ataxophramids, milio-

lids (partly) occur not only in the reef core, but also in the 

carbonates near the reef core. 

Duostominids, involutinids, glomosporids are typical fora-

minifera of the lagoon environment and occur sporadically in 

the reef core or in carbonates near the reef core. 

Some of the described genera or species are limited to the 

Norian–Rhaetian reefs or shallow water deposits and are 

 useful index fossils (see text).  

Acknowledgements:  Geozentrum  Nordbayern,  Department 

of Palaeoenvironment provided the office and laboratories for 

the first author as a retired person.


Our thanks are addressed to 

Evl Anders (Augsburg, Germany) for correcting the first draft. 

Dr. Joachim Blau (Frankfurt am Main, Germany) and Dr. Luka 

background image




, 2017, 68, 4, 303 – 317

Gale (Ljubljana, Slovenia) as Journal reviewers are gratefully 

acknowledged for their constructive comments, valuable 

hints, and discussions.


Al-Shaibani  S.,  Carter  D.J.  &  Zaninetti  L.  1983:  Geological  and 


micropalaeontological investigations in the Upper Triassic 

(Asinepe Limestone) of Seran, Outer Banda Arc, Indonesia. 

Arch. Sci. 36, 2, 297–313.

Altiner D. & Zaninetti L. 1981: Le Trias dans la région de Pinarbasi, 

Taurus oriental, Turquie: unités lithologiques, micropaléonto-

logie, milieux de dépôt. Riv. Ital. Paleont. 86, 4, 705–760. 

Bérczi-Makk A.  1981:  Palaeolituonella majzoni nov. gen. nov. sp. 

(Foraminifera) from a Wetterstein reef limestone in NE Hungary. 

Acta Geol. Acad. Sci. Hungarica 24, 2–4, 389–394. 

Bérczi-Makk  A.  1996a:  Foraminifera  of  the  Triassic  formation  of 

Alsó Hill (Northern Hungary). Part 3: Foraminifer assemblage 

of the basinal facies. Acta Geol. Hungarica 39, 4, 413–459. 

Bérczi-Makk A.  1996b:  Foraminifera  of  the Triassic  formations  of 

Alsó Hill (Northern Hungary). Part 2: Foraminifer assemblage 

of the Wetterstein Limestone Formation. Acta Geol. Hungarica 

39, 3, 223–309. 

Bernecker M. 1996: Upper Triassic Reefs of the Oman Mountains: 

Data from the South Tethyan Margin. Facies 34, 41–76. 

Boni M., Iannace A., Torre M. & Zamparelli V. 1994: The Ladinian- 

Carnian Reef Facies of Monte Caramolo (Calabria, Southern 

 Italy).  Facies 30, 101–118.

Borza  K.  &  Samuel  O.  1977a:  New  genera  and  species  (incertae 

 sedis) from the Upper Triassic in the West Carpathians. Geol. 

Zbornik – Geol. Carpath. 28, 1, 95–120.

Borza  K.  &  Samuel  O.  1977b: Paratintinnina tintinniformis and  

P. tulipaformis nov. gen. et nov. sp. (incertae sedis) from Upper 

Triassic  limestones  of  Carpathians  (Czechoslavakia).  Západné 

Karpaty, sér. Paleontológia 2–3, 143–150.

Borza  K.  &  Samuel  O.  1978:  Pseudocucurbita nov. gen. (incertae 

 sedis) from the Upper Triassic of the West Carpathians (Czecho-

slovakia). Geol. Zbornik – Geol Carpath. 29, 1, 67–75.

Brandner R., Flügel E. & Senowbari-Daryan B. 1991: Microfacies of 

carbonate slope boulders: indicator of the source area (Middle 

Triassic; Rifugio Molignon Cliff, western Dolomites). Facies 

25, 279–296.

Brönnimann P., Cadet J.-P., Ricou L.-E. & Zaninetti L. 1973:  Révision 

morphologique et emendation du genère triassique Galeanella 

Kristan-Tollmann (foraminifère) et description de Galeanella 

panticae, n. sp., (Dinarids yougoslaves et Zagros, Iran). Verh. 

Geol. B.-A. 1973, 3, 411–435.

Carrillat A. & Martini R. 2009: Palaeoenvironmental reconstruction 

of the Mufara Formation (Upper Triassic, Sicily): High resolu-

tion sedimentology, biostratigraphy and sea-level changes. 

 Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Paleoecol. 283, 60–76.

Chablais J. 2010: Sedimentology and biostratigraphy of the Upper 

Triassic atoll-type carbonates of the Sambosan Accretionary 

Complex (Panthalassan Domain, Japan): Depositional setting, 

paleobiogeography and relationship to the counterparts in the 

Tethys.  Terre & Environnement (Section des Sci. de la Terre, 

Univ. de Genève) 91, 1–204.

Chablais J., Onoue T. & Martini R. 2010: Upper Triassic reef-lime-

stone blocks of southwestern Japan: New data from a Pantha-

lassian seamount. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Paleoecol. 293, 


Ciarapica G., Cirilli C., Martini R., Panzanelli-Fratoni R., Silvaini- 

Bonnard G. & Zaninetti L. 1988: Cappilary spines and filaments 

of the Foraminiferas in the reef environment examples of adap-

tation in the Upper Triassic [Spine e filamenti capilari nei Fora-

miniferi di Ambiente recifale esempi di adattamento nel  Trias 

superiore]. Atti 74


 Congr. Soc. Geol. Ital. 125–131 (in Italian).

Ciarapica G., Cirilli C., Martini R., Rettori R., Silvaini-Bonnard G. & 

Zaninetti L. 1990: Carbonate buildups and associated facies in 

the Monte Facito Formation (Southern Appennines). Boll. Soc. 

Geol. It. 109, 151–164.

Cirilli S. 1993: The Triassic of the Filettino-Vallepietra (Simbruini 

Mts., Central Apennines) [Il Trias di Filettino-Vallepietra (Monti 

Simbruini,   Appennino  Centrale)].  Boll. Soc. Geol. It. 112,  

371–394 (in Italian). 

Di Stefano P., Gullo M. & Senowbari-Daryan B. 1990: The Upper 

Triassic reef of M. Genuardo (Western Sicily). Boll. Soc. Geol. 

It. 109, 103–114.

Di Stefano P., Alessi A. & Gullo M. 1996: Mesozoic and Paleogene 

Megabreccias in Southern Sicily: New Data on the Triassic 

Paleo margin of the Siculo-Tunisian Platform. Facies 34, 101–122.

Dullo  W.  Ch.  1980:  Paläontologie,  Fazies  und  Geochemie  der 

Dachstein-Kalke  (Ober-Trias)  im  südlichen  Gesäuse,  Steier-

mark, Österreich. Facies 2, 55–122.

Fontaine H., Khoo H. P. & Vachard, D. 1988: Discovery of Triassic 

fossils at Bukit Chuping, in Gunung Sinyum area, and at Kota Jin, 

Peninsular Malaisia. J. Southeast Asian Earth Sci. 2/3/4, 145–162.

Gale L. 2012: Rhaetian foraminiferal assemblage from the Dachstein 

Limestone of Mt. Begunjscica (Kosuta Unit, eastern Southern 

Alps). Geologia 55, 1, 17–44.

Gale L., Rettori R. & Martini R. 2012a: Critical review of Pseudo-

cucurbitidae (Miliolina, Foraminiferea) from the Late Triassic 

reef environments of the Tethyan area. J. Micropalaeontology 

31, 170–186.

Gale L., Kolar Jurkovsek T., Smue A. & Rozic B. 2012b: Integrated 

Rhaetian foraminifera and conodont biostratigraphy from the Slove-

nian Basin, eastern Southern Alps. Swiss J. Geosci. 105, 435–462.

Gale  L.,  Rettori  R.,  Martini  R.  &  Rozic  B.  2013:  Decapoalina  

n. gen. (Miliolata, Milioliporidae; Late Triassic), a new foramini-

feral genus for “Sigmoilina’’  schaeferae Zaninetti, Altiner, 

Dager & Ducret, 1982. Boll. Soc. Paleont. Ital. 52, 2, 81–93.

Hohenegger  J.  &  Lobitzer  H.  1971:  Die  Foraminiferen-Verteilung  

in einem obertriadischen Carbonatplattform-Becken-Komplex der 

östlichen Nördlichen Kalkalpen. Verh. Geol. B.-A. 3, 458–485.

Jablonský  E.  1973:  Mikroproblematika  aus  der  Trias  der  West-

karpaten. Geol. Zbornik – Geol. Carpath. 24, 2, 415–423. 

Korchagin O.G. 2009: Kaeveria fluegeli (Zaninetti, Altiner, Dager & 

Ducret, 1982) (Foraminifera) from Upper Triassic of the Soutth-

East Pamirs. Strat. Geol. Corell.  17,  1,  62–67;  doi:  10.1134/


Loeblich A. R., Jr. & Tappan H. 1988: Foraminiferal genera and their 

classification (2 vols.). Van Nostrand Reinhold Company, New 

York, 1–970+1–212.

Luperto E. 1965: Foraminiferas of the “Calcare di Abriola” (Potenza) 

[Foraminiferi  del  “Calcare  di  Abriola”  (Potenza)].  Boll. Soc. 

Paleont. Ital. 4, 2, 161–207 (in Italian).

Martini R., Zaninetti L., Abate B., Renda P., Doubinger J., Rauscher 

R. & Vrielynck B. 1991: Sédimentologie et biostratigraphie de la 

formation Triasique Mufara (Sicile Occidentale): Foraminifères, 

Conodontes, Palynomorphes. Riv. It. Paleont. Stratigr. 97, 2, 


Martini R., Vachard D., Zaninetti L., Cirilli S., Cornée J.-J.,  Lathuilière 

B.  &  Villeneuve  M.  1997:  Sedimentology,  stratigraphy,  and 

 micropaleontology of the Upper Triassic reefal series in Eastern 

Sulawesi (Indonesia). Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 

128, 157–174.

Martini  R.,  Zaninetti  L.,  Lathuillière  B.,  Cirilli  S.,  Cornée  J.-J.  & 

Villeneuve M. 2004: Upper Triassic carbonate deposits of Seram 

(Indonesia): palaeogeographic and geodynamic implications. 

Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 206, 75–102. 

background image




, 2017, 68, 4, 303 – 317

Martini R., Peybernes B. & Moix P. 2009: Late Triassic Foraminifera 

in reefal limestones of SW Cyprus. J. Foraminiferal Res. 39, 3, 


Miconnet P., Ciarapica G. & Zaninetti L. 1983: Faune à Foraminifères 

du Trias supérieur d´affinité Sud-Tethysienne dans l´Apénnin 

meridional (Basin de Lagonegro; Province de Potenza, Italie); 

comparaison avec l´Apénnin septentrional. Rev. Paléobiol. 2, 


Netto P. 2006: Beiträge zur Stratigraphie und Mikropaläontologie der 

Mitteltrias  der  Innsbrucker  Nordkette  (Nördliche  Kalkalpen, 

Austria). Geo. Alp. 3, 93–145.

Piller W. & Senowbari-Daryan B. 1980: Foliotortus spinosus n. g., n. 

sp. — ein neues Mikrofossil (Foraminifera?) aus obertriadischen 

Riffkalken von Sizilien. Facies 2, 219–228.

Pirdeni A. 1987: The microfacies of the Triassic bentic Faraminiferas 

from the NE Albania [Mikrofaciet dhe Foraminiferet bentosike 

Triasike NE Albanide]. Buletini i Shkencave Gjeologjike 4,  

113–132 (in Albanian). 

Pirdeni A. 1988: The Triassic benthic Foraminifera of Albania. Rev. 

Paléobiol. 2 (spec. vol), 145–152. 

Resch  W.  1979:  Zur  Fazies-Abhängigkeit  alpiner  Trias-Foramin-

iferen. J. Geol. B.-A. 122, 1, 181–249. 

Riedel P. 1990: Riffbiotope im Karn und Nor (Obertrias) der Tethys: 

Entwicklung,  Einschnitte  und  Diversitätsmuster.  PhD. Thesis, 

University of Erlangen, 1–96, 36 figs., 15 pls.

Robertson  A.H.F.  &  Woodcock  N.H.  1981:  Alakir  Cay  Group, 

 Antalya Complex, SW-Turkey: A deformed Mesozoic carbonate 

margin. Sedimentology 30, 95–131.

Sadati S.M. 1981: Die Hohe Wand: Ein obertriadisches Lagunen-Riff 

am  Ostrand  der  Nördlichen  Kalkalpen  (Niederösterreich). 

 Facies 5, 191–264. 

Samuel  O.  &  Borza  K.  1981:  Paraophthalmidium  nov.  

gen.  (Foraminifera) from the Triassic of the West Carpathians. 

Západne karpaty sér. Paleont. 6, 65–78.

Samuel  O,  Salaj  J.  &  Borza  K.  1981:  Bispiranella nov. 

gen.  (Foraminifera) from Upper Triassic of West Carpathians. 

Západné Karpaty ser. Paleont. 6, 87–91.

Schäfer P. 1979: Fazielle Entwicklung und palökologische Zonierung 

zweier  obertriadischer  Riffstrukturen  in  den  Nördlichen 

Kalkalpen (“Oberrhät”-Riff-Kalke, Salzburg). Facies 1, 3–245. 

Schäfer P. & Senowbari-Daryan B. 1978: Die Häufigkeitsverteilung 

der  Foraminiferen  in  drei  oberrhätischen  Riffkomplexen  der 

Nördlichen Kalkalpen (Salzburg/Österreich). Verh. Geol. B.-A. 

2, 73–96.

Schäfer  P.  &  Senowbari-Daryan  B. 1981: Facies development and 

Paleoecologic zonation of four Upper Triassic Patch-reefs, Northern 

Calcareous Alps  near  Salzburg, Austria.  In: Toomey  D.F.  (ed.): 

European fossil reef models. SEPM Spec. Publ. 30, 241–259. 

Schwager C. 1877: The classification of Foraminifera - Framework of 

the proposed system by shell [Quadro del proposto sistema di 

Classificazione dei foraminiferi con guscio]. Boll. R. Comitao 

Geol. D´Italia 8, 18–27 (in Italian). 

Senowbari-Daryan B. 1980: Fazielle und paläontologische Untersu-

chungen in oberräthischen Riffen (Feichtenstein- und Gruberriff 

bei Hintersee, Salzburg, Nördliche Kalkalpen). Facies 3, 1–237.

Senowbari-Daryan B. 1983: Zur Gattung Pseudocucurbita Borza & 

Samuel, 1978 (=pro Cucurbita Jablonský 1973) und Beschrei-

bung vergleichbarer problematischer Organismen aus der Ober-

trias des alpin-mediterranen Raumes. Rev. Ital. Paleont. 88, 2, 


Senowbari-Daryan B. 1984: Ataxophragmiidae (Foraminifera) aus 

den  obertriadischen  Riffkalken  von  Sizilien.  Münster. Forsch. 

Geol. Paläont. 61, 83–99. 

Senowbari-Daryan B. 1993: Tignumporina zeissi n. g., n. sp., eine 

Foraminifere aus dem Karn von Sizilien. Geol. Bl. NE-Bayern

43, 1–3, 181–200.

Senowbari-Daryan  B.  2016:


Upper Triassic Miliolids of “Cucurbi-

ta-group”: Aspects of the systematic classification. Jb. Geol. B.-

A. Wien 156, 1–4, 187–215.

Senowbari-Daryan  B.  & Abate  B.  1986:  Zur  Paläontologie,  Fazies 

und  Stratigraphie  der  Karbonate  innerhalb  der  “Formazione 

 Mufara” (Obertrias, Sizilien). Natur. sicil. Ser. IV, 10, 59–104.

Senowbari-Daryan B. & Cacciatore M. S. 2009: The genus Palaeo-

lituonella (Foraminifer) and description of Palaeolituonella 

 angulata nov. sp. from Upper Triassic reef limestones of the 

Tethys. J. Alpine Geol. 51, 51–57.

Senowbari-Daryan  B.  &  Flügel  E.  1996a:  Nachweis  einiger  Riff- 

Foraminiferen und Problematika in den norischen Dachstein-

kalken des Gosaukammes (Österreich). Jb. geol. B.-A. 139, 2, 


Senowbari-Daryan  B.  &  Flügel  E.  1996b:  A  “problematic  Fossil” 

 revealed:  Pycnoporidium? eomesozoicum  Flügel,  1972  (Late 

Triassic, Tethys) — not an enigmatic alga but a strophomenid 

brachiopod (Gosaukammerella n. g.). Facies 34, 83–100.

Senowbari-Daryan  B.  &  Link  M.  2011:  Hypercalcified  segmented 

sponges (“sphinctozoans”) from the Upper Triassic (Norian) reef 

boulders of Taurus Mountains (southern Turkey). Facies 57, 


Senowbari-Daryan B. & Link M. 2014: Bicoelia corticifera, a new 

inozoid sponge from the Upper Triassic (Norian) reef boulders 

of the Central Taurids (southern Turkey). Turkish J. Earth Sci. 

23, 575–579.

Senowbari-Daryan B. & Link M. 2015: Hypercalcified sponges from the 

Norian reef carbonates of Turkey. Rev. Paléobiol. 35, 1, 279–339.

Senowbari-Daryan B. & Zaninetti L. 1986: Taxonomic note on reefal 

Miliolacea (Protista: Foraminiferida) from the Upper Triassic 

Tethys. Arch. Sci. Genève 39, 1, 79–86.

Senowbari-Daryan B., Schäfer P. & Abate B. 1982: Obertriassische 

Riffe und Rifforganismen in Sizilien. Facies 6, 165–184.

Senowbari-Daryan B., Matarangas D. & Vartis-Matarangas M. 1996: 

Norian–Rhaetian Reefs in Argolis Peninsula, Greece. Facies 34, 


Velledits F., Péro C., Blau J., Senowbari-Daryan B., Kovács S., Piros 

O., Pocsai T., Szugyi-Simon H., Dumitrica P. & Pálfy J. 2011: 

The oldest Triassic platform margin reef from the Alpine- 

Carpathian Triassic (Aggtelek, NE Hungary): Platform evolu-

tion, reefal biota and biostratigraphic framework. Riv. Ital. 

 Paleont.  Stratigr. 117, 2, 221–268. 

Zaninetti L., Altiner D., Dager Z. & Ducret B. 1982a: Les Milioli-

poridae (Foraminiferes) dans le Trias superieur a facies recifal 

du Taurus, Turquie. I: Proposition pour une nouvelle subdivi-

sion. Rev. Paléobiol. 1, 1, 93–103.

Zaninetti L., Altiner D., Dager Z. & Ducret, B. 1982b: Les Milioli-

poridae (Foraminifères) dans le Trias supérieur à faciès récifal 

du Taurus, Turquie. II: Microfaunes associées. Rev. Paléobiol. 1, 

2, 105–139.

Zaninetti L., Ciarapica G., Cirilli, S. & Cadet J.-P. 1985a: Miliolechina 

stellata n. gen. n. sp. et Hirsutospirella pilosa, n. gen, n. sp. 

 (Foraminifères), dans le Trias supérieur (Norian) a facies récifal 

des Dinarides. Rev. Paléobiol. 4, 2, 331–341.

Zaninetti L., Senowbari-Daryan B., Ciarapica G. & Cirilli S. 1985b: 

Orthotrinacria, n. g. (Protista: Foraminiferida) from Upper 

Triassic (Norian) Reefs of Sicily. Rev. Paléobiol. 4, 2, 297–300.

Zaninetti L., Ciarapica G. & Martini R. 1986: Présence de Palaeo-

lituonella meridionalis  (Luperto,  1965)  (Synonyme:  Palaeo-

lituonella majzoni Berczi-Makk, 1981) (Foraminifères) dans des 

calcaires récifaux du Trias (“Calcaire D´Abriola” P.P.) en 

 Apennin  Meridional.  Rev. Paléobiol. 5, 1, 33–35.

Zaninetti L., Martini R. & Altiner D. 1992: Les Miliolina (Foramini-

ferida): Proposition pour une nouvelle subdivision; déscription 

des familles Hydraniidae, n. fam. et Siculocustidae n. fam. Rev. 

Paléobiol. 11, 1, 213–217.