background image

GEOLOGICA CARPATHICA

, APRIL 2017, 68, 2, 109 –118

doi: 10.1515/geoca-2017-0009

www.geologicacarpathica.com

Systematic updates of the agglutinated foraminiferal genus  

Colominella Popescu, 1998: insights from sectioned specimens

NICOLETTA MANCIN 

1,

 and MICHAEL A. KAMINSKI 

2

 

1 

Dipartimento di Scienze della Terra e dell’Ambiente, Università degli Studi di Pavia, via Ferrata 1, 27100 Pavia, Italy;  

nicoletta.mancin@unipv.it 

2 

Geosciences Department, King Fahd University of Petroleum & Minerals, PO Box 701 KFUPM, Dhahran, 31261, Saudi Arabia;  

kaminski@kfupm.edu.sa 

(Manuscript received July 7, 2016; accepted in revised form November 30, 2016)

Abstract: The occurrence of agglutinated foraminiferal specimens belonging to the Badenian (middle Miocene) genus 

Colominella Popescu, 1998 was recently documented for the first time in a lower Pliocene succession of the western 

Mediterranean area. Direct comparisons with topotype specimens of Colominella paalzowi (Cushman 1936), sampled in 

the  Badenian  type  section  of  Lăpugiu  de  Sus  (Transylvania),  show  that  the  Pliocene  individuals  from  the  western 

 Mediterranean morphologically resemble the type species C. paalzowi, but they also differ in possessing a longer biserial 

chamber arrangement with a higher number of internal chamber partitions, in lacking a clear early triserial stage and  

in  having  a  more  complex  microstructure  of  the  agglutinated  wall,  thereby  supporting  the  idea  that  the  Pliocene 

 Mediterranean specimens represent a new, more highly evolved species. The fact that the Pliocene individuals from the 

Mediterranean appear to be more evolved with respect to the Badenian specimens from Paratethys represents an interesting 

evolutionary development of the genus Colominella that also permits the known stratigraphical and geographical range 

of the genus, previously limited to the middle Miocene (Badenian) of the Paratethys, to be extended.  

Keywords:  Mediterranean  Pliocene,  Badenian  Paratethys,  agglutinated  foraminifera,  taxonomy,  wall  microstructure, 

SEM­EDS analysis.

Introduction

The  genus  Colominella  Popescu,  1998  has  been  formally 

described  from  the  Paratethyan  Badenian  (middle  Miocene) 

Kostej succession, cropping out in Transylvania (Popescu et 

al. 1998; Kaminski 2004) and is based on a species (type spe­

cies Textulariella paalzowi) first studied by Cushman (1936) 

from  the  same  locality.  The  type  species  was  subsequently 

recorded in the Badenian of the Rauchstallbrunngraben in the 

Vienna  Basin  (Popescu  et  al.  1998),  in  the  lower  Badenian 

Wagna succession (Styrian Basin) in the western portion of the 

Pannonian  basin  system  within  the  Alpine­Carpathian  arch 

(Spezzaferri et al. 2004), and more recently, in the lower Plio­

cene record of the Albenga Basin in the western Mediterra­

nean region (Mancin et al. 2012). 

According to Cushman’s original description, Colominella 

(ex Textulariella) paalzowi  is  characterized  by  a  very  large 

(4 mm long and 1 mm in diameter), conical, mostly biserial 

test, triserial in the early stage, with typical internal vertical 

partitions,  comparatively  few  in  number,  and  a  canaliculate 

test wall with a coarsely agglutinated surface. 

Colominella likely evolved from the genus Matanzia (which 

is also canaliculate) during the Oligocene to middle Miocene 

(Kaminski & Cetean 2011). Colominella and Matanzia have 

been recently placed in the subfamily Colominellinae Popescu, 

1998  together  with  two  additional  closely­related  genera: 

Colomita  Gonzales­Donoso,  1968  and  Cubanina  Palmer, 

1936  (Kaminski  &  Cetean  2011  and  references  therein).  In 

spite of this recent systematic review of the genus, not much is 

known about the test wall microstructure of Colominella nor 

about its stratigraphical and geographical range, which is cur­

rently reported as limited to the Badenian of Paratethyan suc­

cessions (Kaminski & Cetean 2011 and references therein).

In this work, we used high definition SEM­EDS images of 

entire and sectioned specimens, to investigate both the mor­

phology and the test wall microstructure of some agglutinated 

foraminifera belonging to the genus Colominella coming from 

two sections  exposed in the western Mediterranean area (Rio 

Torsero section) and in the Paratethyan Transylvanian Basin 

(Lăpugiu de Sus section) (Fig. 1A’). The main purpose of this 

study  is  to  compare  the  Pliocene  Mediterranean  individuals 

with the Badenian topotypes in order to verify whether or not 

the Pliocene Mediterranean specimens described by Mancin et 

al. (2012) were correctly assigned to the species Colominella 

paalzowi,  thereby  extending  the  known  stratigraphical  and 

geographical range of the genus.

Materials and methods 

The Lăpugiu de Sus section crops out in one of the most 

famous fossiliferous sites of the Transylvanian Basin (Hune­

doara county, Rumania) along the Mureş River (Fig. 1A’). The 

very rich mollusc fauna, in particular bivalvia and gastropods, 

was  mentioned  in  1863  by  Stur  and  then  was  exhaustively 

studied,  as  testified  by  the  numerous  palaeontological  and 

stratigraphical data subsequently published (e.g., Petrescu et 

al. 1990; Chira 1994; Chira et al. 2000; Chira & Voia 2001; 

background image

110

MANCIN and KAMINSKI

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 2, 109 –118

Harzhauser et al. 2003; Tămaş et al. 2013). The Badenian fora­

miniferal assemblages from the same locality were the subject 

of numerous studies since the pioneering work of Cushman 

(1936)  (e.g.,  Nicorici  et  al.  1994;  Popescu  &  Crihan  2005; 

Krézsek  &  Filipescu  2005;  Báldi  et  al.  2002;  Báldi  2006; 

 Filipescu & Silye 2008; Boga 2013; de Leeuw et al. 2013). 

These studies provided a complete biostratigraphical and envi­

ronmental framework for the central Paratethyan area. 

In the western Mediterranean region, the Rio Torsero section 

crops out along the homonymous rivulet in the easternmost 

portion of the Albenga basin (western Liguria; Italy) (Fig. 1A’). 

This Pliocene outcrop has been well known since the 20

th 

cen­

tury thanks to its rich mollusc faunas (mainly gastropods) as 

documented by several studies (e.g., Bernasconi & Robba 1984, 

1994; Solsona 1999; Solsona & Martinell 1999; Andri et al. 

2005;  Harzhauser  &  Kronenberg  2008).  Published  micro­

palaeontological  data  (Violanti  1987;  Mancin  et  al.  2012) 

pointed out the depositional environment of the Rio Torsero 

section,  which  probably  recorded  the  sedimentation  in  the 

 circalittoral zone, close to the shelf edge.

For the present study, we examined, under a Scanning Elec­

tron  Microscope  (SEM)  equipped  with  an  X­ray  Energy 

 Dispersive Spectrometer (EDS), four topotype specimens of 

Colominella  paalzowi,  that  were  isolated  and  picked  from 

samples collected from the Badenian Lăpugiu de Sus type sec­

tion (Fig. 1A’). In order to directly compare the Paratethyan 

Fig. 1. A–A’: Simplified geographical map of the Mediterranean area and Eastern Europe with the location of the studied sections (1 — Lăpugiu 

de Sus section in Romania; 2 — Rio Torsero section in Italy). B–C: Schematic palaeo­geographical maps of the Africa–Eurasia collision zone 

reconstructed for the Early Pliocene (partly modified and redrawn after Popov et al. 2006) and the Middle Miocene (partly modified and 

redrawn after Rögl 1999). Note that during the Badenian (Langhian) the Central Paratethys was connected with the Mediterranean Sea favouring 

the great similarity of their marine palaeontological record (de Leeuw et al. 2013). Since the late Badenian (early Serravallian) the connection 

failed causing the progressive faunal differentiation in the two basins (de Leeuw et al. 2013).

background image

111

AGGLUTINATED FORAMINIFERAL GENUS COLOMINELLA POPESCU, 1998

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 2, 109 –118

Fig. 2. Morphological variability of some Colominella specimens from the Pliocene Rio Torsero (images 1–8) and the Badenian Lăpugiu  

de Sus (images 9–11) sections. SEM images are in secondary electrons (SE).

background image

112

MANCIN and KAMINSKI

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 2, 109 –118

Fig.  3.  Images  at  the  stereomicroscope  of  a  topotype  specimen  of 

Colominella paalzowi  from  the  Badenian  Lăpugiu  de  Sus  section 

showing the typical conical shape (1a), a clearly evident early triserial 

stage without internal partitions (arrow in 1b) and a rounded profile in 

apertural view (1c).

and  Mediterranean  specimens  of Colominella,  we  also  ana­

lysed five new specimens of Colominella isolated and picked 

from the same samples previously studied by Mancin et al. 

(2012) collected from the lower Pliocene Rio Torsero section 

(Fig. 1A’). Moreover, to better compare new results with data 

reported in the previous paper of Mancin and co­authors, all 

the collected specimens were prepared and analysed following 

the same methodology described in Mancin et al. (2012) and 

recently  standardized  by  Mancin  et  al.  (2014).  The  studied 

specimens are stored in the micropalaeontological collection 

of the Department of Earth and Environment Sciences of the 

University of Pavia (Italy).

Results 

Morphology of the Colominella test

The  Pliocene  Mediterranean  specimens  have  a  large  test 

(from 2.5 to 3 mm long and 1.5 to 2 mm wide) with an  elongate 

morphology typically with a well­developed biserial stage, but 

lacking  a  clear  early  triserial  stage  (Fig.  2,  images  1–5).  

The internal radial partitions forming alcoves appear quite soon 

during the test growth, sharply increasing in number passing 

from the earlier to the later chambers (Fig. 2, images 6–8). 

The Badenian topotypes are smaller (1 to 1.5 mm long and 

0.5 to 1 mm wide), with a characteristic conical and more fusi­

form shape due to the chambers that sharply increase in size 

during ontogeny (Fig. 2, images 9–11; Fig. 3) and the occur­

rence of a well­developed early triserial stage (Fig. 3, image 

1b). Chamber partitions appear later in the ontogenetic growth 

as they are missing from the earlier triserially arranged cham­

bers (Fig. 3, image 1b arrow). The number of vertical parti­

tions  forming  alcoves  is  also  different  in  the  Pliocene  and 

Badenian individuals: alcoves are more numerous in Pliocene 

specimens (7 to 8 in the last chambers; Fig. 2, image 8) while 

they are less numerous (from 4 to 5) in the Badenian individuals 

(Fig. 2, image 9; see also Spezzaferri et al. 2004, Pl.6, fig. 9). 

The  Pliocene  Mediterranean  specimens,  moreover,  have 

an external, homogeneous smooth surface; a sort of external 

pavement  that  covers  the  open  entrances  of  the  canaliculi 

crossing the test wall. In some portions of the test, this pave­

ment  is  missing  because  it  was  partly  abraded  by  erosion  

(Fig. 2, images 1–4). Conversely, in the Badenian specimens 

the  test  surface  is  more  coarsely  agglutinated  and  made  of 

 heterogeneous grains consisting also of the remains of small 

calcareous foraminifera (Fig. 2, images 10 –11a). 

Microstructure of the agglutinated wall

In sectioned specimens, the microstructure of the aggluti­

nated wall appears quite different in the Pliocene individuals 

with respect to the Badenian specimens. In the former, the test 

wall is thicker (over 100 mm) and abundantly crossed by cana­

liculi (Fig. 4, images 1a–c, 2a–b, 3a–b); they are straight and 

radial in the inner portion of the wall but become branching in 

the outer part (Fig. 4, images 1b, 1c, 2b). Moreover, canaliculi 

are present mostly in the upper portion of alcoves towards the 

external margin and are missing internally and on the secon­

dary septa (Fig. 4, image 1d). The agglutinated granules are 

selected with respect to their size and disposition within the 

test wall: the largest grains are positioned toward the outside 

margin, while the smallest ones are internally arranged, simu­

lating a sort of layered microstructure of the agglutinated wall 

(Fig.  4,  images  1a,  1d,  2b,  3a–b).  Where  the  agglutinated  

wall is crossed by canaliculi, the coarse­grained particles are 

embedded in an aggregate of very small detrital granules, 3 to 

5 mm in size (Fig. 4, image 1b white arrow), probably to favour 

the development of the canaliculi themselves. The grain selec­

tivity  persists  unchanged  throughout  the  whole  test  (Fig.  4, 

images 1, 2, 3).

In the Badenian specimens of C. paalzowi the test wall is 

less thick (ca. 90 mm or less) and abundantly crossed by cana­

liculi that, as in the Pliocene individuals, are present mostly in 

the upper portion of alcoves towards the external margin and 

are missing on the secondary septa (Fig. 5, images 1a, 2a, 3b). 

However, the agglutinated granules are not always selected in 

size and disposition (Fig. 5, images 1a–b, 3a–b) resulting in 

a more disorganized wall microstructure without a distinctly 

layered grain arrangement.

Fig.  4.  Sectioned  specimens  of  Colominella  from  the  Pliocene  Rio  Torsero  section.  SEM  images  are  in  back­scattered  electrons  (BSE).  

1: Specimen (the same of Fig. 2, image 1) longitudinally sectioned to show the internal partition of the chambers and the microstructure of the 

agglutinated  wall;  1a —  detail  of  the  agglutinated  wall  crossed  by  canaliculi,1b —  enlargement  of  “a”  showing  how  the  coarse­grained 

 particles are embedded by numerous small detrital granules (white arrow), 1c–d — microstructural details of both the test wall and a septum 

showing the grains which are selected in terms of size and disposition, forming a layered microstructure (arrow). Note that only the test wall is 

crossed by canaliculi that are missing on the septa. 2: Specimen (the same of Fig. 2, image 3) longitudinally sectioned; 2 a–b — details of the 

agglutinated wall. 3: Specimen (the same of Fig. 2, image 5) longitudinally sectioned; 3 a–b — details of the agglutinated wall. Note that in all 

the sectioned specimens the microstructural characteristics of the agglutinated wall persist unchanged during the test growth.

background image

113

AGGLUTINATED FORAMINIFERAL GENUS COLOMINELLA POPESCU, 1998

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 2, 109 –118

background image

114

MANCIN and KAMINSKI

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 2, 109 –118

Chemical-mineralogical composition of the agglutinated 

grains

Even from a compositional point of view the Pliocene and 

Badenian specimens are different. The former ones are charac­

terized by agglutinated grains that are compositionally more 

homogeneous  and  mostly  made  of  dolomite,  quartz,  with 

a minor amount of calcite and K­feldspar (Fig. 6, image 1a). 

Quartz grains mostly form the external pavement that covers 

the  open  entrance  of  canaliculi  (Fig.  6,  image  1d  Si­map),  

on the other hand, the internal grains are mostly of dolomite. 

All the grains are cemented by calcite cement that appears as 

cloudy  light  grey  areas  among  the  detrital  grains  (Fig.  4, 

images 1c–d, 2a–b, 3a–b; Fig. 6, image 1c Ca­map). 

Conversely,  in  the  Badenian  specimens,  the  agglutinated 

grains are compositionally more heterogeneous and formed by 

calcite (Fig. 7, images 1c, 2c Ca­maps), quartz (Fig. 7, images 

1a, 2a Si­maps), with a minor amount of dolomite and albite 

(Fig. 7, images 1b, 2b Mg­maps and 2d Na­map). It is note­

worthy that the quartz grains are heterogeneously distributed 

within  the  test  wall  even  within  the  internal  septa  (Fig.  7, 

images  1a  and  2a  Si­maps)  and  they  do  not  concentrate 

towards the external margin of the test wall to form a pave­

ment  covering  the  canaliculi.  Moreover,  some  agglutinated 

grains are remains of planktonic foraminifera that, on the con­

trary,  are  never  observed  in  the  Pliocene  specimens  (Fig.  2 

image 11a; Fig. 5, image 1a).

 Do the Pliocene Mediterranean specimens belong 

to the type species C. paalzowi?

The direct comparison between the specimens of Colomi-

nella from the Pliocene Mediterranean record and the topo­

type  individuals  of  C. paalzowi  from  the  lower  Badenian 

Paratethyan Lăpugiu de Sus section shows that the Pliocene 

Mediterranean  specimens  have  a  different,  more  complex  

test.  The  complexity  of  the  agglutinated  test,  in  terms  of 

a  major  number  of  internal  partitions,  a  test  wall  micro­

structure  with  a  layered  structure  and  a  strong  selection  of  

the agglutinated grains, represents a higher grade of evolution 

probably driven by the adaptive response to different ecolo­

gical  conditions  that  persisted  for  a  long  time,  most  likely 

since  the  early  Serra vallian  (ca.  13.5  Ma)  when  the  marine 

connection between the Mediterranean and Paratethys failed 

(Rögl  1998,  1999)  (Fig.  1 A–C),  promoting  the  progressive 

and  inevitable  faunal  differentiation  in  the  two  basins  

(de Leeuw et al. 2013). Mancin et al. (2012) interpreted the  

increased complexity of the Colominella test as an evolutio­

nary  adaptation  to  perform  kleptoplastidy  and/or  to  house 

 photosymbionts  probably  at  shallow  bathymetries  in  warm­ 

water environments.

The  collected  results  support  the  idea  that  the  Pliocene 

Colominella specimens from the Mediterranean Rio Torsero 

section  are  different  from  a  taxonomic  point  of  view,  and 

therefore  they  cannot  be  assigned  to  the  topotype  species  

C. paalzowi (Cushman). The  Pliocene  Mediterranean  speci­

mens more probably represent a new, younger, more highly 

evolved Colominella species. 

Our  understanding  of  the  occurrence  of  a  new  species  of 

Colominella in the Mediterranean Pliocene record awaits the 

formal  description  of  the  type  species  and  a  formal  update  

of  the  stratigraphical  and  geographical  range  of  the  genus 

Colominella.

Final remarks

This  study  reports,  through  high  definition  SEM­EDS 

images  of  entire  and  sectioned  agglutinated  specimens,  the 

direct  comparison  between  specimens  of  Colominella  sam­

pled in a Pliocene succession from the western Mediterranean 

previously studied by Mancin et al. (2012) and topotypes of 

the  species  Colominella paalzowi recently  sampled  in  the 

Badenian Lăpugiu de Sus type section. 

The  Pliocene  Mediterranean  specimens  cannot  be  taxo­

nomically  attributed  to  the  type  species  C. paalzowii,  but  

more  probably  they  represent  a  new,  more  highly  evolved 

 species.  Further  investigations  on  other  middle  Miocene– 

Pliocene shallow water records from the Mediterranean Sea 

are needed to provide a new understanding of how the genus 

Colominella had evolved in the Mediterranean Sea since the 

early Serravallian, and to formally describe the new Pliocene 

species.

  

Acknowledgements:  The  authors  kindly  thank  Arvedi’s 

 Laboratory  (CISRiC,  University  of  Pavia)  and  particularly  

E.  Basso  for  SEM­EDS  analyses. We  thank  Christian  Boga 

(formerly  from  Bucharest  University)  for  providing  speci­

mens of Colominella paalzowi from Romania. This work was 

financially supported by FAR and FRG funds (University of 

Pavia) and by the Deanship of Scientific Research, King Fahd 

University of Petroleum & Minerals, through grants IN121028 

and RG1401.  

Fig. 5. Sectioned topotype specimens of C. paalzowi from the Badenian Lăpugiu de Sus type section. SEM images are in back­scattered 

 electrons  (BSE).  1:  Specimen  (the  same  of  Fig.  2,  image  9)  longitudinally  sectioned  to  show  the  internal  features  of  the  test  and  

the  micro structure of the agglutinated wall. 1 a–b — Details of the agglutinated wall crossed by canaliculi. Note that granules are quite 

 chaotically  distri buted and poorly selected in terms of size and disposition within the wall; note also that some of them are formed by  

fossil remains of planktonic foraminifera (arrow). 2: Specimen (the same of Fig. 2, image 10) longitudinally sectioned; 2 a–b — details  

of the agglutinated wall. 3: Specimen (the same of Fig. 2, image 11) longitudinally sectioned; 3 a–b — details of the agglutinated wall.  

The microstructural characte ristics of the agglutinated wall appear to persist unchanged during test growth in all the sectioned Pliocene 

specimens.

background image

115

AGGLUTINATED FORAMINIFERAL GENUS COLOMINELLA POPESCU, 1998

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 2, 109 –118

background image

116

MANCIN and KAMINSKI

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 2, 109 –118

Fig. 7. Elemental characterization of the agglutinated grains in two specimens of C. paalzowi from the Badenian Lăpugiu de Sus type section. 

Images are in back­scattered electrons (BSE). 1–2: Longitudinally sectioned specimens of C. paalzowi showing the test wall microstructure 

with reported the spots for standardless microanalyses (coloured crosses) together with the corresponding EDX spectrum used to composi­

tionally characterize the agglutinated grains (in this case a grain of albite). a – d — Elemental maps showing the distribution of Silicon (a), 

Magnesium (b), Calcium (c) and Sodium (d) in the whole sectioned tests recorded in images 1 and 2. Mg and Si are here considered as discri­

minated elements of dolomite and quartz, respectively, whereas Na is distinctive of albite. Note that most of the agglutinated grains are calcite 

while Si is quite rare and does not concentrate only in the external portion of the test but is also internally distributed sometimes in the upper 

margin of the septa (arrows). Mg and Na are quite rare and without any particular distribution within the test wall.

Fig. 6. Elemental characterization of the agglutinated grains in one specimen of Colominella from the Pliocene Rio Torsero section. Images are 

in back­scattered electrons (BSE). 1a — Longitudinally sectioned specimen of Colominella showing a detail of the test wall microstructure (a) 

with indication of the spots for standardless microanalyses (coloured crosses) together with the corresponding EDX spectra used to composi­

tionally characterize the agglutinated grains. 1b – d — Elemental maps showing the distribution of Magnesium (b), Calcium (c) and Silicon (d) 

in the portion of test of Colominella recorded in image 1a. Mg and Si are here considered as discriminated elements of dolomite and quartz, 

respectively. Note that Si mostly concentrates in the external portion of the test forming the pavement that covers the canaliculi; on the other 

hand, Mg and Ca occur abundantly in the internal portion of the test wall.

background image

117

AGGLUTINATED FORAMINIFERAL GENUS COLOMINELLA POPESCU, 1998

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 2, 109 –118

background image

118

MANCIN and KAMINSKI

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2017, 68, 2, 109 –118

References

Andri E., Tagliamacco A., Testa M. & Marchini A. 2005: Fossil mol­

lusk  faunas  from  the  Rio  Torsero.  Nuova Editrice Genovese

Genova, 1–286 (in Italian). 

Báldi  K.  2006:  Paleoceanography  and  climate  of  the  Badenian 

 (middle Miocene, 16.4–13.0 Ma) in the Central Paratethys based 

on foraminifera and stable isotope (d

18

O and d

13

C) evidence. Int. 

J. Earth Sci. (Geol. Rundsch) 95, 119–142. 

Báldi  K.,  Benkovics  L.  &  Sztanó  O.  2002:  Badenian  (Middle 

 Miocene) basin development in SW Hungary: geohistory based 

on  quantitative  paleobathymetry  of  foraminifera.  Int. J. Earth 

Sci. (Geol. Rundsch) 91, 490–504. 

Bernasconi  M.P.  and  Robba  E.  1984:  The  Pliocene  Turridae  from 

western  Liguria.  I  Clavinae,  Turrinae,  Turriculinae,  Crassispi­

rinae,  Borsoniinae,  Clathurellinae.  Boll. Mus. Reg. Sci. Nat. 

Torino 2, 257–358.

Bernasconi M.P. & Robba E. 1994: Notes on some Pliocene Gastro­

pods from Rio Torsero, western Liguria, Italy. Riv. It. Paleont. 

Stratig. 100, 1, 71–102.

Boga C.R. 2013: The study of the foraminifera and ostracoda micro­

fuana of the Badenian deposits from Coşului Valley, Lăpugiu de 

Sus,  Hunedoara  county.  In: The  9

th

  Romanian  Symposium  on 

 Paleontology, Iasi, October 25–26, Abstract Book. Iasi, 7.

Chira C. 1994: Catalogue of the bivalvia collection of Lăpugiu de Sus 

section preserved at the Paleontology­Stratigraphy Museum in 

the University of Cluj. In: The Miocene from the Transilvanian 

Basin, Romania. Cluj­Napoca, 75–80.

Chira C. & Voia I. 2001: Middle Miocene (Badenian) Conidae from 

Lăpugiu  de  Sus,  Romania:  systematical  and  paleontological 

data. Studia Univ. Babeş-Bolyai, Geol. XLVI, 2, 151–160.

Chira C., Filipescu S. & Codrea V. 2000: Palaeoclimatic evolution in 

the  Miocene  from  Transylvanian  depression  reflected  in  the 

 fossil record. Geol. Soc. London, Spec. Publ. 1, 181, 55–64.

Cushman  J.A.  1936:  New  genera  and  species  of  the  families 

 Verneuilinidae  and Valvulinidae  and  of  the  subfamily Virguli­

nidae. Cushman Lab. Foram. Res., Spec. Publ. 6, 44.

de Leeuw A., Filipescu S., Maţenco L., Krijgsman W., Kuiper K. & 

Stoica  M.  2013:  Paleomagnetic  and  chronostratigraphic  con­

straints on the Middle to Late Miocene evolution of the Transyl­

vanian  Basin  (Romania):  implications  for  Central  Paratethys 

stratigraphy and emplacement of the Tisza­Dacia plate. Global 

Planet. Change 103, 82–98.

Filipescu S. & Silye L. 2008: New Paratethyan biozones of planktonic 

foraminifera  described  from  the  Middle  Miocene  of  the  Tran­

sylvanian Basin (Romania). Geol. Carpath. 59, 6, 537–544.

Harzhauser  M.,  Mandic  O.  &  Zuschin  M.  2003:  Changes  in  Para­

tethyan marine molluscs at the early/middle Miocene transition: 

diversity,  palaeogeography  and  palaeoclimate.  Acta Geol. 

Polonica 53, 4, 323–339.

Harzhauser  M.  &  Kronenberg  G.C.  2008:  A  note  on  Strombus 

 coronatus Defrance, 1827 and Strombus coronatus Röding, 1798 

(Mollusca: Gastropoda). The Veliger 50, 2, 1–9. 

Kaminski M.A. 2004: The new and reinstated genera of Agglutinated 

Foraminifera published between 1996 and 2000. In: Bubík M. & 

Kaminski  M.A.,  (Eds):  Proceedings  of  the  Sixth  International 

Workshop  on  Agglutinated  Foraminifera.  Grzybowski Found. 

Spec. Publ. 8, 257–271.

Kaminski M.A. & Cetean C.G. 2011: The systematic position of the 

foraminiferal genus Cubanina Palmer, 1936 and its relationship to 

Colominella Popescu, 1998. Acta Paleont. Romania 7, 231–234.

Krézsek C. & Filipescu S. 2005: Middle to Late Miocene sequence 

stratigraphy  of  the  Transylvanian  Basin  (Romania).  Tectono-

physiscs 410, 437–463.

Mancin  N.,  Basso  E.,  Pirini  C.  &  Kaminski  M.A.  2012:  Selective 

mineral composition, functional test morphology and paleoeco­

logy  of  the  agglutinated  foraminiferal  genus  Colominella 

Popescu,  1998  in  the  Mediterranean  Pliocene  (Liguria,  Italy). 

Geol. Carpath. 63, 6, 491–502. 

Mancin N., Basso E., Kaminski M.A. & Dogan A.U. 2014: A stan­

dard SEM­EDS methodology to determine the test microstruc­

ture  of  fossil  agglutinated  foraminifera.  Micropaleontol.  61, 

13–26. 

Nicorigi E., Bedelean I., Mészáros N. & Petrescu I. 1994: The Mio­

cene  from  the  Transylvanian  Basin,  Romania.  Carpathica,  

Cluj­Napoca, 1–224 .

Petrescu  E.,  Meszaros  N.,  Chira  C.  &  Filipescu  S.  1990:  Lower 

 Badenian paleoclimate at Lăpugiu de Sus (Hunedoara Country), 

on account of paleontological investigation. Studia Univ.Babeş-

Bolyai, Geol.  XXXV, 2, 13–22.

Popescu G. & Crihan I.M. 2005: Middle Miocene Foraminifera from 

Romania: Order buliminida, part I. Acta Palaeont. Romanie 5, 

379–396.

Popescu G., Cicha I. & Rögl F. 1998: Systematic Notes. In: Cicha I., 

Rögl  F.,  Rupp  C.  &  Cytroka  J.  (Eds):  Oligocene–Miocene 

 Foraminifera  of  the  Central  Paratethys.  Abhandlungen der 

senckenbergischen naturforschenden Gesellschaft 549, 69–325.

Popov S.V., Shcherba I.G., Ilyina LB., Nevesskaya L.A., Paramonova 

N.P.  Khondkarian  S.O.  &  Magyar  I.  2006:  Late  Miocene  to 

 Pliocene palaeogeography oft he Paratethys and its relation to 

Mediterranean.  Palaeogeog. Palaeoclim. Palaeoecol.  238, 

91–106.

Rögl F. 1998: Palaeogeographic considerations from Mediterranean 

and  Paratethys  seaways.  Ann. Natuhist. Mus. Wien.  99A, 

279–310.

Rögl F. 1999: Mediterranean and Paratethys. Facts and hypothesis of 

an  Oligocene  to  Miocene  paleogeography  (short  overview). 

Geol. Carpath. 50, 4, 339–349.

Solsona M. 1999: Systematics and description of the families Tonni­

dae,  Ficidae  and  Cassidae  (Tonnoidea,  Gastropoda)  from  the 

Pliocene  of  the  north­western  Mediterranean.  Bull. Inst. Cat. 

Hist. Nat. 67, 69–90 (in Italian with English abstract).

Solsona M. & Martinell J. 1999: Protoconch as a taxonomic tool in 

Gastropoda systematics. Application in the Pliocene Mediterra­

nean Naticidae. Geobios 32, 3, 409–419.

Spezzaferri S., Rögl F., Ćorić S. & Hohenegger J. 2004: Paleoenvi­

ronmental  changes  and  agglutinated  foraminifera  across  the 

 Karpatian/Badenian  (early/middle  Miocene)  boundary  in  the 

Styrian  basin  (Austria,  Central  Paratethys).  In:  Bubík  M.  & 

Kaminski  M.A.,  (Eds):  Proceedings  of  the  Sixth  International 

Workshop  on  Agglutinated  Foraminifera.  Grzybowski Found. 

Spec. Publ. 8, 423–459.

Stur D. 1863: Bericht uber die geologische Ubersichtaufnahme des 

sudvestichen  Sieberburgens  im  Sommer  1860.  Jahrb. D. k. k. 

Geol. R.A., Wien XII, 33–120.

Tămaş A., Tămaş D.M. & Popa M.V. 2013: Badenian small gastro­

pods from Lăpugiu de Sus (Făget Basin, Romania). Roissidae 

Family. Acta Palaeont. Romaniae 9, 1, 57–66.

Violanti D. 1987: Taxonomical and paleoenvironmental analyses of 

foraminiferal  assemblages  from  the  Ligurian  Pliocene  (Rio 

 Torsero).  Boll. Mus. Reg. Sci. Nat. Torino,  5,  1,  239–293  

(in Italian with English abstract).