background image

GEOLOGICA CARPATHICA

, DECEMBER 2016, 67, 6, 543 – 559

doi: 10.1515/geoca-2016-0034

www.geologicacarpathica.com

Upper Tithonian ammonites (Himalayitidae Spath, 1925 and 

Neocomitidae Salfeld, 1921) from Charens (Drôme, France) 

CAMILLE FRAU 

1

, LUC G. BULOT 

2

, WILLIAM A.P. WIMBLEDON 

 and CHRISTINA IFRIM 

4

1 

Groupement d’Intérêt Paléontologique, Science et Exposition, 60 bd Georges Richard, 83000 Toulon, France; camille_frau@hotmail.fr 

2 

UM 34 Aix-Marseille Université  — CNRS  (UMR 7330) — IRD (UMR 161), Centre Saint-Charles, Case 67, 3 Place Victor Hugo,  

13331 Marseille Cedex 03, France

3 

School of Earth Sciences, University of Bristol, Queens Road, Bristol BS8 1RJ, United Kingdom

4 

Institut für Geowissenschaften, Ruprecht-Karls-Universität, Im Neuenheimer Feld 234, 69120 Heidelberg, Germany

(Manuscript received January 28, 2016; accepted in revised form September 22, 2016)

Abstract: This contribution focuses on the Perisphinctoidea ammonite taxa from the Upper Tithonian at Charens (Drôme, 

south-east France). Emphasis is laid on five genera that belong to the families Himalayitidae and Neocomitidae.  

We document the precise vertical range of the index-species Micracanthoceras microcanthum, and a comparative 

 ontogenetic-biometric analysis sheds new light on its range of variation and dimorphism as compared to  the  best- 

known Spanish populations. As herein understood, the lower boundary of the M. microcanthum Zone (base of the Upper 

 Tithonian) is fixed at the FAD of its index species. The faunal assemblages and species distribution of the  

P. andreaei Zone are rather similar to those described at the key-section of Le Chouet as confirmed by the co-occurrence 

of the genera Protacanthodiscus, Boughdiriella and Pratumidiscus. New palaeontological evidence supports the view 

that the basal Neocomitidae Busnardoiceras busnardoi was derived from Protacanthodiscus andreaei in the upper part  

of the P. andreaei Zone.

Key words: Ammonoidea, Tithonian, Jurassic, biostratigraphy, Drôme, France.

Introduction

Within the activity of the Berriasian Working Group (BWG) of 

the International Subcommission for Cretaceous Stratigraphy 

(ISCS/IUGS), Bulot et al.  (2014) and Frau et al. (2015)  

focused on the systematics of the late Tithonian  Perisphinctoidea 

(Ammonitina, Ammonoidea) from Le Chouet (Drôme); a sec-

tion that stands as a reference for the definition of the Jurassic/

Cretaceous boundary in south-east France (Wimbledon et al. 

2013). However, we failed to characterize the exact range and 

intraspecific variation of the late Tithonian index species 

Micracanthoceras microcanthum (Oppel, 1865) due to its 

 sporadic occurrence and the poor preservation of the  specimens 

collected (Bulot et al. 2014). A new survey of the sections  

of the Drôme river valley already documented by Remane 

(1970) led us to sample in detail the Charens section where  

the lower part of the Upper Tithonian is better exposed than  

at Le Chouet and it has yielded rich ammonite faunas. The aim 

of the present  contribution is to discuss the taxonomy and 

 illustrate the  Himalayitidae and Neocomitidae in this new 

collection. 

Geological setting

The Charens section is located about three kilometres to the 

west of Le Chouet (Drôme, France, Fig. 1). This section is part 

of the late Kimmeridgian to early Berriasian “turbiditic” 

system of the Subalpine Basin deposited along the northern 

Tethys margin (Ferry & Grosheny 2013). The locality lies in 

the upper valley of the Drôme River (Long 5°31’08”E,  

Lat 44°32’42”N) off the local road (D93) from Die to 

 Beaurières. It comprises a low mural section, 250 m-long, 

along a single-track road (D145) on the east side of the Charens 

gorge. The section extends around the slope from an altitude 

of 756 m to 768 m and dips 10 degrees to the North.

The studied part of the succession consists of 41 metres of 

well-bedded limestone autochthonous intervals intercalated 

between conglomeratic, clast or matrix-supported breccias 

(Fig. 1). The bottom part of the section corresponds to thin- 

bedded biocalcarenites (beds 5 to 12) above a thick conglo-

meratic breccia (bed 1 to 5), that pass into a 12m-long, 

ammonite-bearing, biomicrite succession (beds 13 to 67).  

The first occurrence of ammonites is reported in bed 17 and 

contains Burckhardticeras ponti (Fallot & Termier, 1923) and 

Lemencia sp. This assemblage is indicative of the Burckhardti­

ceras ponti Zone sensu Enay & Geyssant (1975) that marks 

the uppermost Lower Tithonian. The First Appearance Datum 

of M. microcanthum is herein reported at the base of the bed 25 

in association with Lemencia sp. and poorly-preserved frag-

ments of Cordubiceras cf. cordubae (Olóriz & Tavera, 1979) 

(Fig. 1). As herein understood, the FAD of M. microcanthum 

marks the lower boundary of the Upper Tithonian (see 

 discussion in the Conclusion). Above, thick massive, clast- 

and matrix supported breccias affect the succession. The bio-

micrite interval (beds 79 to 98) that crops out above the 

background image

544

FRAU, BULOT, WIMBLEDON and IFRIM

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2016, 67, 6, 543 – 559

Fig. 1. Locality map of Le Chouet and Charens sections (Drôme, SE France), 

biostratigraphy and vertical range of the late Tithonian Himalayitidae and 

 Neocomitidae studied in this paper.

background image

545

UPPER TITHONIAN AMMONITES FROM CHARENS (DRÔME, FRANCE)

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2016, 67, 6, 543 – 559

brecciated interval can be correlated with  certainty to beds 72 

to 89 at Le Chouet section. This is supported by ammonite 

occurrences [Moravisphinctes fischeri (Kilian, 1889), Parau­

lacosphinctes senoides Tavera, 1985, Protacanthodiscus 

andreaei (Kilian, 1889) etc.] and useful lithological markers 

such as the intraclastic/microbreccia bed 88 (= bed 80 of  

Le Chouet section) and the clast-supported breccia bed 95 – 97 

that correspond to the grainstone-conglo merate-grainstone 

triplet of Le Chouet (= beds 86 to 88). 

The calpionellid assemblages of the Charens section were 

previously described by Remane (1970, fig. 6) but the reso-

lution of the drawing prevents us from a bed-by-bed  correlation. 

A detailed study of the calpionellids and calcareous nanno-

fossils, is currently in progress in the BWG. 

Systematic palaeontology

Preservation of our specimens as crushed internal moulds 

prevents us from giving other measurements than Dmax = larger 

measurable  diameter,  U = adult  width  of  the  umbilicus  and 

Wh = adult whorl height. The ratios U / D, Wh / D and Wb / D 

(umbilical dimension, whorl height and whorl breath as a per-

centage of the adult diameter), are discussed in systematic 

descriptions. In synonymies, we distinguished the macroconch 

[M] and microconch [m] specimens.  

All  studied  specimens  are  deposited  in  the  Frau / Bulot 

 collection at the Musée Paléontologique de Provence (MPP) 

of the Aix-Marseille Université, France. All specimens from 

Charens were coated with ammonium chloride prior to photo-

graphy. The following abbreviations indicate the repository of 

specimens mentioned in the text: 

FSL and EM: University of Claude Bernard — Lyon-I.

UJF-ID: University of Grenoble.

BSPM: Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und  

Geologie, Munich. 

Order Ammonoidea Zittel, 1884

Suborder Ammonitina Hyatt, 1889

Superfamily Perisphinctoidea Steinmann, 1890

Family Himalayitidae Spath, 1925

Subfamily Himalayitinae Spath, 1925

Genus Micracanthoceras Spath, 1925

Type species.  Ammonites microcanthus Oppel  in  Zittel, 

1868, by original designation of Spath (1925, p. 144).

Remarks. Bulot et al(2014) recently shed new light on the 

content of Micracanthoceras to which the reader is referred. 

However, this revision was not supported by palaeontological 

evidence due to the poorly-preserved specimens collected at 

Le Chouet. New collections from Charens allow the study of 

intraspecific variation in Micracanthoceras microcanthum 

(Oppel in Zittel, 1868) throughout its range. A biometric com-

parison with the many species introduced by Tavera (1985) 

from the Betic Cordillera (Spain) is provided ) (see Table 1 in 

Supplementary data).

Micracanthoceras microcanthum (Oppel in Zittel, 1868)

Figs. 2A– C, 3A,B and 4A,U

Macroconchs [M]

1865 Ammonites Symbolus – Oppel, p. 555

1865 Ammonites Köllikeri – Oppel, p. 555

1868  Ammonites microcanthus –  Oppel  in  Zittel, p. 93, pl. 17,  

figs. 1a-b,2

1868 Ammonites Symbolus – Oppel in Zittel, p. 96, pl. 16, figs. 6a,c, 

7a,c

1868 Ammonites Köllikeri – Oppel in Zittel, p. 95, pl. 18, fig. 1a,c 

non 1868 Ammonites Köllikeri – Oppel in Zittel, p. 95, pl. 18, fig. 2a,c 

[= Ardesciella rhodanica (Mazenot)]

non 1886 Perisphinctes Köllikeri (Oppel) – Nicolis & Parona, p. 77, 

pl. 4, fig. 6 (= ?Simoceratidae gen. et sp. indet.)

non 1890 Hoplites Koellikeri  (Oppel)  –  Toucas,  p.  607,  pl.  18,  

fig. 11A,B [= Ardesciella rhodanica (Mazenot)]

1897 Hoplites microcanthus (Oppel) – Roman, p. 284, pl. 1, fig. 10a,b 

non 1897 Reineckeia Koellikeri  (Oppel)  –  Steuer,  p.  31,  pl.  32(8),  

fig. 5 [= Corongoceras mendozanum (Behrendsen)], 6

non 1900 Reineckeia Koellikeri (Oppel) – Burckhardt, p. 16, pl. 20, 

figs. 14, 15, pl. 21, fig. 1 [= Steueria alternans (Gerth)]

non 1922 Reineckeia Koellikeri (Oppel) – Steuer, p. 57 pl. 8, figs. 5, 

6 (= Steuer, 1897, pl. 32(8), figs. 5, 6)

1928 Ammonites Köellikeri (Oppel) – Krantz, pl. 28, pl. 3, fig. 1a,b

non 1931 Berriasella Köellikeri  (Oppel)  –  Windhausen,  pl.  29,  

figs. 4a,b, 7

1931 Micracanthoceras aff. microcanthum (Oppel) – Yin, p. 33, pl. 2, 

fig. 1,1a (= Roman, 1897, pl. 1, fig. 10a,b)

1936  Himalayites (Corongoceras)  lamberti  –  Roman,  p.  21,  pl.  3,  

fig. 5,5a

non 1936 Himalayites (CorongocerasKollikeri (Oppel) – Roman,  

p. 27, pl. 4, figs. 19,19a, 20 (= ?Protacanthodiscus sp. juv.)

1939  Himalayites (Micracanthoceras) microcanthum (Oppel  in 

 Zittel)  –  Mazenot,  p.  233,  pl.  37,  fig.  12a,b  (=  Zittel,  1868,  

pl. 17, fig. 1a, 2)

non 1960 Corongoceras Lamberti  Roman  –  Collignon,  pl.  167,  

fig. 756 [= ?Micracanthoceras brightoni (Spath)]

non 1960 Micracanthoceras cf. symbolus  (Oppel)  –  Collignon,  

pl. 175, fig. 753 [= ?Micracanthoceras brightoni (Spath)]

1966 Micracanthoceras (Corongoceraslamberti Roman – Linares & 

Vera, pl. 6, fig. 4, pl. 7, figs. 2, 4

non 1976 Himalayites cf. kollikeri (Oppel) – Khimchiashvili, p. 118, 

pl. 11, fig. 3 (= Neocomitidae gen. et sp. indet.)

1985  Djurjuriceras mutari  –  Tavera,  p.  150,  pl.  19,  fig.  2,  pl.  20,  

fig. 1, text-fig. 11B

1985 Djurjuriceras mediterraneum – Tavera, p. 152, pl. 19, fig. 1, 

text-fig. 11A

1985  Djurjuriceras sinuosum  –  Tavera,  p.  154,  pl.  20,  fig.  2,  

text-fig. 11C

1985 Micracanthoceras (Corongocerassymbolum (Oppel) – Tavera, 

p. 189, pl. 24, fig. 1a,b, text-fig. 14A

1985  Micracanthoceras (Corongoceras) ornatum –Tavera,  p.  191,  

pl. 25, fig. 8, text-fig. 14E

non 1985 “Corongoceras” köllikeri (Oppel) – Tavera, p. 194, pl. 28, 

fig. 2a,b, text-fig. 17G [= Protacanthodiscus hexagonum 

(Tavera)]

non 1986 Corongoceras symbolum (Oppel) – De Wever et al., p. 166, 

pl. 3, fig. 4 (= Himalayitidae gen. et sp. indet.)

1990 Micracanthoceras microcanthum (Oppel) – Fözy, p. 329, pl. 3, 

fig. 4

1990 Corongoceras symbolum (Oppel) – Fözy, p. 328, pl. 5, fig. 2

non 1997 “Corongoceras kollikeri (Oppel) – Benzaggagh & Atrops, 

p. 158, pl. 7, fig. 3 [= Dalmasiceras spiticeroides (Djanélidzé)]

background image

546

FRAU, BULOT, WIMBLEDON and IFRIM

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2016, 67, 6, 543 – 559

Fig. 2. Micracanthoceras microcanthum (Oppel in Zittel, 1868): A1–2 — plaster cast FSL.136039 of the lectotype of Ammonites microcanthus 

Oppel in Zittel, 1868 [m]; B1–2 — plaster cast FSL.13049 of Ammonites symbolus Oppel in Zittel, 1868 [M]; C1–3 —  MPP–CHR.37/3 [M] 

bed 37. Scale bar is 10 mm.

background image

547

UPPER TITHONIAN AMMONITES FROM CHARENS (DRÔME, FRANCE)

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2016, 67, 6, 543 – 559

Fig. 3.  Micracanthoceras microcanthum (Oppel in Zittel, 1868): A1– 4 — plaster cast FSL. FSL. 13086 of the paratype of Ammonites 

 microcanthus Oppel in Zittel, 1868 [M]; B1–2 — re-illustration of the holotype of Ammonites koellikeri Oppel in Zittel, 1868   

(BSPG–AS/III/468) from Parent et al. (2011, fig. 32) [M]. Scale bar is 10 mm.

background image

548

FRAU, BULOT, WIMBLEDON and IFRIM

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2016, 67, 6, 543 – 559

1997  Micracanthoceras  (Corongoceras)  rhodanicum  (Mazenot)  – 

Benzaggagh & Atrops, p. pl. 6, fig. 2

2000  Micracanthoceras  (Corongoceras)  rhodanicum  (Mazenot)  – 

Benzaggagh, pl. 4, fig. 3 (= Benzaggagh & Atrops 1997, pl. 6, 

fig. 2)

non 2010 Corongoceras cf. symbolum (Oppel) – Benzaggagh et al., 

figs. 5j,k, l,m [= [m] Protacanthodiscus andreaei (Kilian)]

2013 ?Djurjuriceras sp. – Bujtor et al., Fig. 4F

non 2013 Micracanthoceras  (Corongoceras)  koellikeri  (Oppel)  – 

Szives & Fözy, p. 300, pl. 4, fig. 1 [= [m] Protacanthodiscus 

andreaei (Kilian)], pl. 6, fig. 7 (= Protacanthodiscus juv.), pl. 8, 

figs. 3 [= [m] Protacanthodiscus andreaei (Kilian)], 4a,b  

(= Perisphinctoidea indet. juv.), 9 (= Perisphinctoidea indet.)

2016  Micracanthoceras  (Corongoceras)  sp.  –  Bahrouni  et  al.,  

figs. 5.7, 5.12

Microconchs [m]

1865 Ammonites microcanthus – Oppel, p. 155

1868  Ammonites microcanthus –  Oppel  in  Zittel, p. 93, pl. 17,  

figs. 3a,b, 4, 5a,c

1868 Ammonites fraudator – Zittel, p. 110, pl. 21, figs. 1a,b, 2a,b, 3

1890 Hoplites microcanthus (Oppel) – Toucas, p. 608, pl. 18, fig. 12

non 1897 Reineckeia microcantha  (Oppel)  –  Steuer,  p.  156(30),  

pl. 31(7), fig. 3,5 [= ?Corongoceras steinmanni (Krantz)]

non 1900 Reineckeia microcantha (Oppel) – Burckhardt, p. 16, pl. 20, 

fig. 16,17 (Perisphinctoidea indet.)

non 1903 Hoplites microcanthus Péron sp. non Oppel– Burckhardt,  

p. 58, pl. 10, fig. 12,16 [= ?Corongoceras mendozanum 

(Behrendsen)]

non 1921 Hoplites aff. microcanthus (Oppel) – Burckhardt, pl. 18,  

fig. 5,9 (= Perisphinctoidea gen et sp. nov.)

non 1922 Reineckeia microcantha  (Oppel)  –  Steuer,  p.  56,  pl.  7,  

fig. 3,5 (= Steuer, 1897, pl. 31(7), fig. 3-5)

non 1931 Micracanthoceras aff. microcanthum  (Oppel)  –  Spath,  

p. 543, pl. 92, fig. 3a,b [= Micracanthoceras brightoni  

(Spath)]

non 1931 Micracanthoceras sp. nov. aff. fraudator (Zittel) – Spath,  

p. 545, pl. 109, fig. 15 [= Micracanthoceras brightoni (Spath)]

1934  Himalayites (Micracanthoceras)  microcanthus  (Oppel)  – 

 Dacqué, pl. 46, fig. 6, 6a (= Zittel, 1868, pl. 17, fig. 3a,b)

1936  Himalayites (Micracanthoceras)  microcanthus  (Oppel)  – 

Roman, p. 22, pl. 4, fig. 6,6a

1936  Himalayites (Micracanthoceras)  microcanthus (Oppel) var. 

marocana nov. var. – Roman, p. 24, pl. 4, fig. 8,8a

non 1936 Himalayites (Micracanthoceras)  microcanthus (Oppel)  

var.  marocana  nov.  var.  –  Roman,  p.  24,  pl.  4,  fig.  9,9a  

(= Burckhardticeras sp.)

1938  Himalayites (Micracanthoceras)  microcanthus  (Oppel)  – 

Roman, p. 321, pl. 31, fig. 302,302a (= Zittel, 1868, pl. 17,  

fig. 3a,b), text-fig. 302 (= Zittel, 1868, pl. 17, fig. 1b)

non 1939 Micracanthoceras n. sp. aff. koellikeri  (Oppel)  –  Imlay,  

p. 44, pl. 17, figs. 2, 3, 4 [= Parrasiella astillerense (Imlay) 

nom. correct.]

1939  Himalayites (Micracanthoceras) microcanthum (Oppel  in 

 Zittel) – Mazenot, p. 233, pl. 37, fig. 2 a,b (= Toucas, 1890,  

pl. 18, fig. 12), 3

non 1956 Himalayites (Micracanthoceras) cf. microcanthus? (Oppel) 

– Ksiazkiewicz, p. 214, pl. 25, fig. 3 (= Perisphinctoidea indet.)

1957  Micracanthoceras microcanthus  (Oppel)  –  Arkell  et al. ,  

p. L356, fig. 468.1a,b (= Zittel, 1868, pl. 17, fig. 3a,b)

non 1960 Micracanthoceras microcanthus  (Oppel)  –  Collignon,  

pl. 65, figs. 754, 755 [= Micracanthoceras aff. brightoni 

(Spath)]

1966  Himalayites (Micracanthoceras) microcanthus (Oppel)  –  

Linares & Vera, pl. 5, fig. 2a,b, pl. 6, fig. 5, pl. 7, fig. 3

1977  Himalayites (Micracanthoceras) microcanthus (Oppel)  – 

Sapunov, pl. 5, fig. 3

1977 Himalayites (Micracanthoceras) fraudator (Oppel) – Sapunov, 

pl. 5, fig. 5

1977 Aulacosphinctes linoptychus (Uhlig) – Sapunov, pl. 6, fig. 1

1979  Himalayites (Micracanthoceras) microcanthus (Oppel)  – 

Sapunov, p. 193, pl. 58, fig. 4 (= Sapunov, 1977, pl. 5, fig. 3)

1979 Himalayites (Micracanthoceras) fraudator (Zittel) – Sapunov, 

p. 194, pl. 58, fig. 5

1979 Aulacosphinctes linoptychus (Uhlig) – Sapunov, p. 195, pl. 59, 

fig. 1 (= Sapunov, 1977, pl. 6, fig. 1)

1979 Aulacosphinctes venustus Collignon – Sapunov, p. 195, pl. 59, 

fig. 2a,b 

1982  Himalayites (Micracanthoceras) microcanthus (Oppel)  – 

Nikolov, p. 213, pl. 77, fig. 1 (= Sapunov, 1977, pl. 5, fig. 3)

1982 Himalayites (Micracanthoceras) fraudator (Zittel) – Nikolov,  

p. 213, pl. 77, fig. 2 (= Zittel, 1868, pl. 21, fig. 2a)

1982  Berriasella (Picteticeras)  subeudichotoma  –  Nikolov,  p.  64,  

pl. 13, fig. 8

1982 Aulacosphinctes linoptychus (Uhlig) – Nikolov, p. 218, pl. 78, 

fig. 5

non 1982 Aulacosphinctes linoptychus  (Uhlig)  –  Nikolov,  p.  218,  

pl. 78, fig. 4a, b, c [= Aulacosphinctes linoptychus (Uhlig)]

1985 Himalayites (Micracanthocerasmicrocanthus (Oppel) – Haas 

et al., pl. 20, fig. 7

1984  Micracanthoceras (Micracanthoceras) microcanthus (Oppel) 

densecostatus nov. ssp. – Vigh, p. 76, pl. 3, fig. 3a,b

1985 Micracanthoceras (Micracanthoceras) microcanthum (Oppel) 

– Tavera, p. 169, pl. 21, figs. 1a,b, 2, 3, 4, text-figs. 13A, E, G

1985 Micracanthoceras (Micracanthoceras) cf. brightoni (Spath) – 

Tavera, p. 175, pl. 21, fig. 5, text-fig. 13F

1985  Micracanthoceras (Corongoceras) rhodanicum Mazenot  – 

Tavera, p. 180, pl. 22, figs. 7, 8a,b, 9a,b, text-fig. 14D

1985 Micracanthoceras (Corongoceras) flexuosum – Tavera, p. 187, 

pl. 23, figs. 5a,b, 6, 7, text-fig. 14C

1985  Micracanthoceras (Corongoceras) radians –  Tavera,  p.  178,  

pl. 23, figs. 1, 2, 3a,b, 4a,b, text-fig. 14I

1985 Micracanthoceras (Corongoceras) lotenoense (Spath) – Tavera, 

p. 176, pl. 23, figs. 11, 12, 13a,b, text-figs. 14J, K

1985  Micracanthoceras (Corongoceras) minor –  Tavera,  p.  182,  

pl. 23, figs. 8a,b, 9, 10, text-fig. 14H

1985 Micracanthoceras (Corongoceras) mendozanum (Behrendsen) 

 Tavera, p. 186, pl. 25, fig. 3a,b, text-fig. 14G

1985  Micracanthoceras (Corongoceras) leanzai –  Tavera,  p.  192,  

pl. 25, figs. 4, 5, text-fig. 14F

1985 Himalayitidae gen. y sp. indeterminados – Tavera, p. 233, pl. 28, 

figs. 5, 6, text-fig. 17F

1985 Aulacosphinctes parvulus (Uhlig) – Tavera, p. 144, pl. 17, fig. 4, 

text-fig. 10G

1985  Aulacosphinctes macer  (Collignon)  –  Tavera,  p.  146,  pl.  17,  

fig. 3

1985  Aulacosphinctes sulcatus  – Tavera,  p.  146,  pl.  17,  figs.  1a,b, 

2a,b, text-figs. 10E, H

1985 Aulacosphinctes venustus Collignon – Tavera, p. 147, pl. 17,  

fig. 5, text-fig. 10F

1985 Micracanthoceras (Corongocerassymbolum (Oppel) – Tavera, 

p. 189, pl. 24, figs. 2, 3, pl. 25, figs. 1a,b, 2, 3, text-fig. 14B

1985 Corongoceras symbolum (Oppel) – Cecca, p. 143, pl. 1, fig. 3

1989 Micracanthoceras microcanthum (Oppel) – Cecca et al., p. 65, 

pl. 1, figs. 3, 4a,b

1989 Micracanthoceras aff. microcanthum (Oppel) – Kaiser-Weidich 

& Schaier, p. 363, pl. 4, fig. 3a,b

1995 Micracanthoceras microcanthum (Oppel) – Fözy, p. 138, pl. 21, 

fig. 7

1995  Micracanthoceras microcanthum (Oppel)  –  Eliáš  &  Vašíček,  

pl. 1, fig. 4

background image

549

UPPER TITHONIAN AMMONITES FROM CHARENS (DRÔME, FRANCE)

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2016, 67, 6, 543 – 559

Fig. 4. Micracanthoceras microcanthum (Oppel in Zittel, 1868): A1–2 — MPP–CHR.54/1a [?m] bed 25 (top); B — MPP–CHR.34/2 [m]  

bed 25 (top); C1–2 — plaster cast of MPP–CHR.29/1 [m] bed 29; D1–2 — MPP–CHR.50/3 [m] bed 25 (base); E — MPP–CHR.34/1 [?M]  

bed 25 (top); F — MPP–CHR.60/6 [m] bed 28 (base); G — MPP–CHR.54/1b [m] bed 25 (top); H — MPP–CHR.50/1 [m] bed 25 (base);  

I — MPP–CHR.53/2 [m] bed 31; J1–2 — MPP–CHR.60/7 [m] bed 25 (base); K1–3 — MPP–CHR.67/4 [m] bed 35 (base); L — MPP–

CHR.51/2 [m] bed 29 (top); M — MPP–CHR.67/9 [m] bed 35; N1–2 — MPP–CHR.82/1 [m] bed 53; O — MPP–CHR.45/1 [M] bed 45;  

P — MPP–CHR.92/11 [m] bed 64; Q — MPP–CHR.92/28 [m] bed 64; R — plaster cast of MPP–CHR.87/1 [m] bed 66; S — MPP–CHR.92/13 

[m] bed 64; T — MPP–CHR.92/10 [m] bed 64; U1–2 — MPP–CHR.98/1 [m] bed 76. Scale bar is 10 mm.

background image

550

FRAU, BULOT, WIMBLEDON and IFRIM

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2016, 67, 6, 543 – 559

1997  Micracanthoceras microcanthum (Oppel)  –  Benzaggagh  & 

Atrops, pl. 5, fig. 4

1997 Micracanthoceras microcanthum (Oppel) – Geyssant in Cariou 

& Hantzpergue, pl. 26, fig. 1 (= Zittel, 1868, pl. 17, fig. 3a,b)

non 1998 Micracanthoceras fraudator (Zittel)  –  Howarth,  p.  79,  

pl. 15, fig. 2a,b (= Perisphinctoidea indet.)

non 1999 Micracanthoceras fraudator (Zittel) – Fatmi & Zeiss, p. 97, 

pl. 45, fig. 3a,b, pl. 55, fig. 5a,b [= Micracanthoceras brightoni 

(Spath)]

2000 Micracanthoceras microcanthum (Oppel) – Benzaggagh, pl. 4, 

fig. 4 (= Benzaggagh & Atrops, 1997, pl. 5, fig. 4)

non 2009 Micracanthoceras cf. microcanthum (Oppel) – Shome & 

Bardhan, p. 199, pl. 4, figs. a,g  [= Micracanthoceras brightoni 

(Spath)]

2004 Micracanthoceras microcanthum (Oppel) – Marino et al., pl. 2, 

fig. 7

2005 Micracanthoceras sp. gr. microcanthum (Oppel) – Boughdiri et 

al., pl. 2, fig. 9, 10

2005 Aulacosphinctes sp. gr. sulcatus Tavera – Boughdiri et al., pl. 2, 

fig. 7

non 2012 Micracanthoceras microcanthum (Oppel) – Salazar, p. 90, 

figs. 4.13a,m (= Steueria sp.)

2010 Aulacosphinctes sp. – Benzaggagh et al., fig. 5d,e

non 2015 Micracanthoceras microcanthum (Oppel)  –  Salazar  &  

Stinnesbeck, p. 19, figs. 15a,m (= Salazar, 2012, figs. 13a,m)

Types: The lectotype is the specimen drawn by Zittel (1868, 

pl. 17, fig. 3a,b). A plaster cast of the lectotype (FSL.136039) 

and the large (FSL. 13086) Zittel’s paratype (see Zittel, pl. 17, 

fig. 1a,2) are herein illustrated in Fig. 2A

 

and Fig. 3A. For 

comparison, we re-illustrate the lectotype BSPM-AS/III/468 

of Ammonites köllikeri Zittel, 1868 in Fig. 3B, that was desig-

nated and illustrated by Parent et al. (2011, fig. 32A1). A plaster 

cast (FSL.13049) of the lectotype of Ammonites symbolus 

illustrated by Zittel (1868, pl. 16, fig. 6a,c) is herein illustrated 

for the first time on Fig. 2B. 

Emended diagnosis: Small to large, widely umbilicate, 

dimorphic Himalayitidae. Small, lappeted microconchs with 

two ornamental stages composed of (i) a perisphinctid stage in 

juvenile whorls with rigid, straight to prorsiradiate, bifurcate 

ribs — subrounded whorl section with convex flanks — ribs 

cross the venter but a ventral groove progressively appears and 

form a shallow or deep sulcus — (ii) a microcanthum stage  

in inter mediate and adult whorls characterized by regular and/

or irregular, rigid or dense, alternation of variable number of 

 single, bifurcate and sporadically trifurcate, ribs — greater or 

lesser thickenings, punctiform tubercles at the furcation point 

— narrow venter with a ventral groove or deep sulcus bor-

dered by more or less thickenings on latero-ventral ends of 

ribs — subrectangular to laterally compressed subhexagonal 

whorl section. Macroconchs are large and develop (iii) an 

adult ornamental stage. Two extreme morphotypes are recog-

nized (ikoellikeri morphotype characterized by compressed, 

subrectangular, higher than wide, whorl section — flat venter 

covered by a more or less attenuated ventral band — micro­

canthum stage with enlarged ribs on the umbilical shoulder 

combined with more or less numerous trifurcate primary ribs 

— (ii)  symbolum  morphotype characterized by a depressed 

subhexagonal whorl section — rigid microcanthum stage with 

strong lateral tubercles and thickenings on the ventral shoulder 

delimiting a narrow sulcus. Himalayitid suture line marked by 

large trifid lateral

 

lobe

.

Material: Forty-one specimens MPP-CHR.29/1, MPP-

CHR.34/1, MPP-CHR.34/2, MPP-CHR.37/1, MPP-

CHR.37/2, MPP-CHR.37/3, MPP-CHR.45/1, MPP-CHR.50/1, 

MPP-CHR.50/2, MPP-CHR.50/3, MPP-CHR.51/1, MPP-

CHR.51/2, MPP-CHR.53/2, MPP-CHR.53/4a and b, MPP-

CHR.54/1a and b, MPP-CHR.60/3, MPP-CHR.60/4, 

MPP-CHR.60/6, MPP-CHR.60/7, MPP-CHR.60/1, MPP-

CHR.60/2, MPP-CHR.62/1, MPP-CHR.63/1, MPP-

CHR.67/4, MPP-CHR.67/7, MPP-CHR.67/9, MPP-CHR.68/1, 

MPP-CHR.68/2, MPP-CHR.82/1, MPP-CHR.92/2, MPP-

CHR.92/4, MPP-CHR.92/5, MPP-CHR.92/10, MPP-

CHR.92/11, MPP-CHR.92/13, MPP-CHR.92/28, MPP- 

  

CHR .87/1, MPP-CHR.98/1, MPP-CHR.R100/6.

Measurements (mm): See Table 2 in Supplementary data.

Description: Specimens MPP-CHR.67/4 (Fig. 4K), MPP-

CHR.82/1 (Fig. 4N), MPP-CHR.87/1 (Fig. 4R), MPP-

CHR.92/11, MPP-CHR.92/28 (Fig. 4Q), MPP-CHR.98/1 

(Fig. 4U) and MPP-CHR.R100/6 perfectly match the morpho-

logical and ornamental features of the lectotype of 

 

M. microcanthum

MPP-CHR.29/1 (Fig. 4C) and MPP-CHR.50/3 (Fig. 4D) 

differ from the lectotype by their smaller size and less evolute 

coiling. These specimens show a long perisphinctid stage that 

extends over the phragmocone with a ventral groove or sulcus. 

The microcanthum stage is attenuated and limited to the end of 

the body chamber. 

Specimens MPP-CHR.34/1 and MPP-CHR.45/1 are frag-

ments of medium size body chambers characterized by a rigid 

microcanthum stage.

Specimen MPP-CHR.37/3 is a large size, subcomplete 

 specimen characterized by a suboval whorl section. The orna-

mentation of the inner whorls matches the morphological and 

ornamental features of the lectotype. The ornamentation of the 

body chamber is composed of spaced, sharp, single, some-

times bifurcate ribs with smooth interspaces. Lateral tubercles 

occur at the furcation point. 

Bivariate diagrams of the dimensional growth parameters of 

the shell (U, Wh in function of D) of the well-preserved 

 specimens show homogeneous scatters around the mean curve 

with R² still high > 0.9 in every case (see Figs. S1– S4 in Sup-

plementary data). The growth of those parameters is isometric 

and harmonic, and corresponds to the relationship Y = bD

Preservation of our specimens as crushed internal moulds 

 prevent us from studying Wb/D and Wb/Wh ratios.

Dimorphism (Fig. 5): Bulot et al(2014) outlined that the 

understanding of M. microcanthum was limited to the mor-

phology of the lectotype and its accepted variability illustrated 

by Spanish material. In this regard, M. fraudator (Zittel) as 

well as Berriasella (Picteticeras)  subeudichotoma Nikolov 

perfectly match the lectotype of M. microcanthum. Bulot et al

(2014) also assumed that the great majority of specimens 

referred to Corongoceras from the Betic Cordillera by Tavera 

(1985) belongs to Micracanthoceras. The biometric analysis 

background image

551

UPPER TITHONIAN AMMONITES FROM CHARENS (DRÔME, FRANCE)

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2016, 67, 6, 543 – 559

investigated on Tavera’s measurements strengthen the conten-

tion that the many typological Corongoceras species from the 

Betic Cordillera fit into a homogeneous sample similar to that 

of  M. microcanthum (see Supplementary data). Bivariate 

 diagrams of the dimensional growth parameters of the shell 

(D, U, Wh and Wb in function of D) show homogeneous 

 scatters around the mean curve and the growth of those para-

meters is isometric and harmonic. We therefore consider that 

M. microcanthum is the senior subjective synonym of M. (C.) 

flexuosum  Tavera,  M. (C.) radians Tavera, M. (C.) minor 

Tavera and M. (C.) leanzai Tavera. Since several specimens 

illustrated by Tavera (1985), such as the one on pl. 22, fig. 2, 

Fig. 5. Supposed dimorphism and intraspecific variations observed in Micracanthoceras   micro canthum (Oppel, 1865). Note that microconchs 

show different rates of shell morphogenesis (tachymorphic versus bradymorphic variants), while macroconchs range between two extreme 

(robust versus  slender)  morphologies related to the Buckman’s first law of covariation.

background image

552

FRAU, BULOT, WIMBLEDON and IFRIM

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2016, 67, 6, 543 – 559

bear short lateral lappets, it seems obvious that the morpho-

logy of the lectotype of M. microcanthum corresponds to  

a microconch form. 

From a re-examination of the literature and the material 

 collected at Charens (see for example MPP-CHR.37/3 on  

Fig. 2C), we consider that the macroconchs of M. micro­

canthum match the morphology of Zittel’s paratype of 

 

M.  microcanthum  and the lectotype of M. koellikeri. Both 

forms show similar inner whorls to that of microconchs of  

M. microcanthum, but differ by their large size and the addi-

tion of an adult ornamental stage. We support the supposition 

that both morphotypes range between two extreme morpholo-

gies, namely robust and slender poles, related to the Buck-

man’s first law of covariation between shell shape and 

ornamen tation.  The  macroconch  koellikeri morphotype is 

characte rized by large size, moderately evolute coiling, com-

pressed, subrectangular, higher than wide, whorl section — 

with a flat venter covered by a more or less attenuated ventral 

band — and develops a robust microcanthum stage in the 

adult. The other macro conch morphotype corresponds to the 

typological species Micra cantho ceras  symbolum and 

 

M. lamberti. This morphotype is characterized by a smaller 

size than the other one, evolute coiling, robust ornamen tation, 

depressed subhexagonal whorl section and spaced, rigid 

microcanthum stage in the adult. As herein understood, the 

species Djurjuriceras mutari Tavera, Djurjuriceras mediter­

raneum Tavera and  Djurjuriceras sinuosum Tavera link the 

two macroconch poles of M. microcanthum by their eleva ted, 

sub-hexagonal adult whorl section with  simplified micro­

canthum stage (see for example specimen MPP-CHR.37/3  

on Fig. 2C). 

The co-occurrence of the two micro- and macroconch 

morpho logies on the northern (Czech Republic, Hungary, 

Austria, south-east France) and southern (Morocco, Algeria, 

Sicily) margins of the Mediterranean-Caucasian Subrealm sup-

port the dimorphism observed in M.  micro

   canthum.

Remarks: A close  exami na tion of the literature convinced 

us that great confusions exist between M. microcanthum and 

the many Mediterranean-Caucasian forms referred to Aulaco­

sphinctes Uhlig, 1910 by Sapunov (1979), Nikolov (1982), 

Tavera (1985), Boughdiri et al(2005) and Benzaggagh et al

(2010). In these works, the specimens referred to Aulaco­

sphinctes either belong to:

•  juveniles of M. microcanthum (compare Tavera 1985, pl. 

17, fig. 3, 4a,b and Benzaggagh et al.  2010, fig. 5d,e with 

MPP-CHR.50/3 on Fig. 4D) or;

•  gracile microconchs of M. microcanthum (compare 

Nikolov 1982, pl. 78, fig. 5 and Sapunov 1979, pl. 59, fig. 1, 

2a,b with MPP-CHT.92/13 and MPP-CHR.92/10 on Fig. 4S 

and 4T). 

The type specimens of Aulacosphinctes sulcatus from the 

Betic Cordillera differs from the lectotype of M. microcanthum 

by its long perisphinctid stage with deep ventral sulcus, and  

a limited Microcanthum stage at the end of the adult whorl. 

The general features of A. sulcatus therefore coincide with  

a delayed shift of the ontogenetic sequence of M.  micro  canthum

This form co-occurs with the typical M.  micro canthum at the 

base of the Microcanthum Zone in southern Spain as well as at 

Charens where similar specimens were  collected (see for 

example MPP-CHT.29/1 on Fig. 4C). We therefore assume 

that A. sulcatus is a bradymorphic variant of M. microcanthum 

in the sense of Beznosov & Mitta (1995) (see also fig. 5). In 

this regard, the morphological and  ornamental features of the 

Spanish  Aulacosphinctes specimens described by Tavera 

(1985) fall well into the range of variation of the Spanish  

M. microcanthum (see Supplementary data).

Olóriz (1978) previously introduced new Aulacosphinctes 

species from the Betic Cordillera that are A. trifidusA. quadri 

and A. berriaselliformis. As pointed out by that author, these 

species co-occur in the uppermost Lower Tithonian, and 

closely resemble Burckhardticeras peroni (Roman, 1936), but 

they could be distinguished by the presence of a ventral groove 

at the sub-adult and adult stages. Olóriz (1978) pointed out 

that B. peroni is a microconch form that develops a thin ven-

tral groove at the end of the adult whorl. Olóriz noticed that 

the species shows a wide range of intraspecific variation, but 

that it had, unfortunately, never been evaluated. One may won-

der if the presence of a ventral groove might not result from 

extreme intraspecific variation of B. peroni or reflect a phy-

letic link with M. microcanthum. In any case, it is clear that the 

genus  Aulacosphinctes should be limited to its type species 

Ammonites mörikeanus Oppel, 1863 and those closely allied 

Indian and Malagasy taxa described by Oppel (1863), Uhlig 

(1910), Besairie (1936), Collignon (1960) and Fatmi (1973). 

Occurrence: M. microcanthum occurs between beds 25 and 

76, M. microcanthum Zone, Upper Tithonian. The species has 

been reported from the Czech Republic, Austria, Hungary, 

 Germany, Bulgaria, Italy (Umbria, Sicily), South East France, 

southern Spain, Morocco, Tunisia and Algeria.

Genus Protacanthodiscus Spath, 1923

Type species: Hoplites andreaei Kilian, 1889, by original 

designation.

Remarks: A detailed revision of the ontogeny, variability, 

dimorphism and age of the type species Protacanthodiscus 

andreaei was recently given by the authors of the present 

paper and the reader is referred to it (see Frau et al2015). 

Protacanthodiscus andreaei (Kilian, 1889)

Fig. 6A,C

Macroconchs [M]

1889 Hoplites Andreaei – Kilian, p. 670, pl. 32, fig. la,b

1907 Hoplites (AcanthodiscusAndreaei var. punica – Pervinquière, 

p. 38, pl. 2, fig. l2a,b

1939 Berriasella Andreaei (Kilian) –  Mazenot, p. 96, pl. 12, fig. la,b 

(= Kilian, 1889, pl. 32, fig. la,b) 

non 1939 Berriasella Andreaei (Kilian)  –    Mazenot,  p.  96,  pl.  13,  

fig. 4a,b [= Jabronella (Erdenellaisare (Pomel) nom. correct.] 

non 1960 Berriasella  (Protacanthodiscus) aff. andreaei  (Kilian)  – 

Collignon, pl. 165, fig. 665 (= Himalayitidae gen. et sp. indet. juv.)

background image

553

UPPER TITHONIAN AMMONITES FROM CHARENS (DRÔME, FRANCE)

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2016, 67, 6, 543 – 559

Fig. 6. Protacanthodiscus andreaei (Kilian, 1889): A1–2 — Plaster cast of the holotype (FSL.13056); B — MPP–CHR.79/4 [M] bed 89;  

C — MPP–CHR.21/25 [m] bed 92. Boughdiriella chouetense Frau, Bulot & Wimbledon, 2015 nom. correct.: D — MPP–CHR.21/24 [m]  

bed 92; E — plaster cast of MPP–CHR.21/33 [?M] bed 92; F — MPP–CHR.19/1 [m] bed 90; G — MPP–CHR.21/35 [m] bed 92.  Pratumi discus 

elsae Bulot, Frau & Wimbledon, 2014: H1–2  —  MPP–CHR.21/43  [?m]  bed  92.  Busnardoiceras  busnardoi  (Le  Hégarat,  1973):  

I  —  MPP–CHR.19/1  [m]  bed  90;  J  —  MPP–CHR.21/2  [m]  bed  92;  K  —  MPP–CHR.21/16  [m]  bed  92;  L  —  MPP–CHR.21/14  [m];  

M — MPP–CHR.19/3 [m] bed 90; N — MPP–CHR.21/15 [m] bed 92; O1–2 — MPP–CHR.21/42 [m] bed 92; P1–2 — MPP–CHR.19/4 [M] 

bed 90; Q — plaster cast of MPP–CHR.21/38 [M] bed 92; R — plaster cast of MPP–CHR.21/12 [M] bed 92; S — MPP–CHR.21/36 [M]  

bed 92; T1–2 — MPP–CHR.21/26 [M] bed 92; U — MPP–CHR.21/18 [M] bed 92; V — MPP–CHR.21/7 [M] bed 92. Scale bar is 10 mm.

background image

554

FRAU, BULOT, WIMBLEDON and IFRIM

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2016, 67, 6, 543 – 559

non 1960 Berriasella  (Protacanthodiscus) aff. andreaei  var.  varia­

bilis – Collignon, pl. 165, figs. 666, 667 (= Himalayitidae gen. 

et sp. indet. juv.)

? 1960 Protacanthodiscus andreaei (Kilian) – Christ, p. 125, pl. 9,  

fig. 5

1979 Protacanthodiscus andreaei (Kilian) – Sapunov, pl. 57, fig. 6

1982 Protacanthodiscus andreaei (Kilian) – Nikolov, p. 211, pl. 73, 

fig. 2a,b (= Kilian, 1889, pl. 32, fig. 1a,b), pl. 74, fig. 2  

(= Sapunov, 1973, pl. 57, fig. 6)

1985  Neoperisphinctes falloti (Kilian)  –  Tavera,  p.  132,  pl.  16,  

fig. 10a,b

1985  Durangites gigantis –  Tavera,  p.  162,  pl.  18,  figs.  8,  9,  

text-fig. 12A, B

1985 Protacanthodiscus andreaei (Kilian) – Tavera, p. 198, pl. 26, 

figs. 5a,b, 6, text-fig. 15H

1985 Protacanthodiscus sp. 1 gr. andreaei (Kilian) – Tavera, p. 199, 

pl. 26, figs. 1a,b, 2, text-figs. 12H, 15E, I

1985  Protacanthodiscus berriasensis –  Tavera,  p.  206,  pl.  28,  

fig. 1a,b, text-fig. 15D

1985 Protacanthodiscus coronatus – Tavera, p. 200, pl. 27, fig. 1a,b, 

text-fig. 15A

1985 Protacanthodiscus darwini – Tavera, p. 203, pl. 26, figs. 3, 4, 

text-fig. 15B

1985  Protacanthodiscus nodusus –  Tavera,  p.  202,  pl.  27,  fig.  2,  

text-fig. 15C

1994  Protacanthodiscus  (Protacanthodiscus)  andreaei  (Kilian)  – 

Boughdiri, p. 147, pl. 3, figs. 1a,c (= Kilian, 1889, pl. 32,  

fig. la,b), 3a,b, pl. 4, fig. 2

1994  Protacanthodiscus  (Protacanthodiscus)  n.  sp. A  –  Boughdiri,  

p. 208, pl. 3, fig. 5

1994  Protacanthodiscus  (Protacanthodiscus)  n.  sp.  7  –  Boughdiri,  

p. 176, pl. 3, fig. 2

1994 Protacanthodiscus (Protacanthodiscus) n. sp. 11 – Boughdiri,  

p. 186, pl. 3, fig. 6

1994 Protacanthodiscus (Protacanthodiscus) n. sp. 12 – Boughdiri,  

p. 188, pl. 4, fig. 1

1994  Protacanthodiscus  (Protacanthodiscus)  coronatus  (Tavera)  – 

Boughdiri, p. 151, pl. 4, figs. 6, 7

1998 Durangites (Protacanthodiscusandreaei (Kilian) – Enay et al.

figs. 2.16a,b (= Kilian, 1889, pl. 32, fig. la,b)

1998 Durangites (Protacanthodiscusapertus (Tavera) – Enay et al.

figs. 2.13, 14

2010 Protacanthodiscus apertus (Tavera) – Benzaggagh et al., fig. 5i

2010 Durangites humboldti Burckhardt – Benzaggagh et al., fig. 5n

non 2013 Protacanthodiscus coronatus (Tavera)  –  Szives  &  Fözy,  

p. 301, pl. 1, figs. 2, 4 ( = Himalayitidae gen. nov. et sp. nov.)

non 2013 Protacanthodiscus andreaei (Kilian)  –  Szives  &  Fözy,  

p. 300, pl. 5, fig. 4a,b, pl. 6, fig. 5a,b, pl. 8, fig. 10a,b  

(= Himalayitidae gen. nov. et sp. nov.)

2015 Protacanthodiscus andreaei (Kilian, 1889) – Frau et al., p. 125, 

figs. 7A,C

Microconchs [m]

1983 Durangites acanthicus Burckhardt – Cecca et al., p. 128, pl. 5, 

fig. 1a,b

1985 Durangites singularis – Tavera, p. 168, pl. 17, figs. 6, 7, 8a,b, 

9a,b, text-fig. 12E

1985 Durangites sutneroides – Tavera, p. 168, pl. 18, figs. 1, 2, 3, 5 

non 1985 Durangites sutneroides –  Tavera,  p.  168,  pl.  18,  figs.  4  

(= Spiticeratinae indet. juv.)

1985 Durangites heilprini (Aguilera) – Tavera, p. 164, pl. 18, figs. 6, 

7, text-fig. 12G

1985  Durangites acanthicus Burckhardt  –  Tavera,  p.  156,  pl.  18,  

figs. 10a,b, 11, text-fig. 12C

1985  Durangites vulgaris Burckhardt  –  Tavera,  p.  157,  pl.  18,  

figs. 12, 13a,b, text-fig. 12I

1985  Durangites apertus –Tavera,  p.  161,  pl.  18,  figs.  14,  15a,b,  

text-fig. 12F

1985  Durangites  cf.  astillerensis  Imlay  –  Tavera,  p.  166,  pl.  18,  

fig. 16, text-fig. 12D

1994  Protacanthodiscus  (Protacanthodiscus)  n.  sp.  3  –  Boughdiri,  

p. 168, pl. 3, fig. 7

1994  Protacanthodiscus  (Protacanthodiscus)  n.  sp.  4  –  Boughdiri,  

p. 170, pl. 2, fig. 17

1994 Durangites (Durangiteshumboldti (Burckhardt) – Boughdiri, 

p. 99, pl. 1, figs. 33a,b, 34

1994 Durangites (Durangitesjuanense (Cantú-Chapa) – Boughdiri, 

p. 106, pl. 1, fig. 35

1998 Durangites (Durangitesjuanensis Cantú-Chapa – Enay et al., 

figs. 2-6, 7 ( = Boughdiri, 1994, pl. 1, fig. 35)

1998 Durangites (Durangiteshumboldti Burckhardt – Enay et al., 

figs. 2.8, 9, 10a,b

1998 Durangites (Protacanthodiscus) sp. – Enay et al., figs. 2.11

2010 Protacanthodiscus cf. andreaei (Kilian) – Ivanov et al.,  pl. 3, 

fig. 3

2010 Durangites aff. fusicostatus Burckhardt – Ivanov et al., pl. 3,  

fig. 1a,b

2010 Durangites cf. vulgaris Burckhardt – Ivanov et al., pl. 3, fig. 2a,b

2010 Durangites singularis Tavera – Ivanov et al., pl. 3, fig. 4

2010 Corongoceras cf. symbolum (Oppel) – Benzaggagh et al., Figs. 

5j,m

2013 Micracanthoceras (Corongoceraskoellikeri (Oppel) – Szives 

& Fözy, p. 300, pl. 4, fig. 1, ? pl. 6, fig. 7, pl. 8, fig. 3

2015 Protacanthodiscus andreaei (Kilian, 1889) – Frau et al., p. 125, 

figs. 5A,L, 6A,E

Type: The holotype is specimen no. EM.1930 from the  

De Verneuil collection, originally drawned by Kilian (1889, 

pl. 32, fig. la,b). A plaster cast (FSL.13056) is herein illus-

trated in Fig. 6A.

Material: Eleven specimens MPP-CHR.79/4, MPP-

CHR.19/1, MPP-CHR.19/5, MPP-CHR.21/2, MPP-CHR.21/3, 

MPP-CHR.21/6, MPP-CHR.21/19, MPP-CHR.21/29, MPP-

CHR.21/32, MPP-CHR.21/33, MPP-CHR.21/39.

Measurements (mm): See Table 3 in Supplementary data.

Description: The material collected at Charens is identical 

to specimens described at Le Chouet (Frau et al.  2015).  

P. andreaei corresponds to medium to large size Himalayitidae 

with a moderately open and deep umbilicus. The whorl section 

is subcircular with convex flanks on juveniles that become 

 progressively subrectangular to subhexagonal on the adults. 

Ornamentation is composed of bifurcate and trifurcate ribs 

with a tubercle at the furcation point. Some ribs can be looped 

on the ventral shoulder. On the body chamber, bifurcate ribs 

end on the ventral shoulder with a latero-ventral tubercle on 

the first, or occasionally the second, branch. The venter is 

marked by a flattened band or a shallow sulcus depending on 

the shape of the whorl section. 

Remarks:  The  koellikeri macroconch morphotype of 

 

M. microcanthum share great affinities with macroconchs of 

Protacanthodiscus andreaei (Kilian, 1889) (see for example 

Frau et al. 2015, fig. 7a,c). P. andreaei can be distinguished by 

its more involute coiling and the occurrence of strong tuber-

cles at the furcation point and on the end of the posterior 

branches of the bifurcate ribs. Following the revision of  

background image

555

UPPER TITHONIAN AMMONITES FROM CHARENS (DRÔME, FRANCE)

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2016, 67, 6, 543 – 559

P. andreaei by Frau et al.  (2015), it seems obvious that  

P. andreaei was derived from M. microcanthum in the upper 

part of the M. microcanthum  Zone  (= M. fischeri Subzone 

sensu Wimbledon et al. 2013). 

Occurrence: The first occurrence of P. andreaei is found in 

bed 89 at Charens. This occurrence is identical to that docu-

mented at Le Chouet (Wimbledon et al.  2013; Frau et al. 

2015). 

P. andreaei has been reported from south-east

 

Spain 

and France, Italy, Bulgaria, Tunisia and Morocco.

Genus Boughdiriella Frau, Bulot & Wimbledon, 2015

Type species: Boughdiriella chouetensis Frau, Bulot & 

Wimbledon, 2015, by original designation

Remarks: The genus was recently introduced by the authors 

of the present contribution to distinguish small Himalayitidae 

forms which had previously been referred to the “Medi-

terranean Durangites” (see discussion in Frau et al2015).

Boughdiriella chouetense Frau, Bulot & Wimbledon, 2015 

nom. correct. 

Figs. 6D – G

2015 Boughdiriella chouetensis – Frau, Bulot & Wimbledon, p. 123, 

figs. 4A,I [cum. syn.].

Type: The holotype is specimen no. MPP-CHT.21/65 from 

the Frau/Bulot collection. It was illustrated by Frau et al. 

(2015, fig. 4A). 

Material: Seven specimens MPP-CHR.21/4, MPP-

CHR.21/8, MPP-CHR.21/11, MPP-CHR.21/24, MPP-

CHR.21/27, MPP-CHR.21/35, MPP-CHR.21/40.

Measurements (mm): See Table 4 in Supplementary data.

Description: The material collected at Charens is identical 

to that described from Le Chouet (Frau et al. 2015). B. choue­

tense is composed of small-sized Himalayitidae with a dis-

coidal and moderately evolute shell. The whorl section is 

sub-circular in inner whorls and compressed, sub-oval whorl 

section in adult. The umbilical wall is low. The ornamentation 

is composed of rigid, straight, simple ribs in the inner whorls. 

From D~15 mm to the end of the body chamber, ribs are 

 flexuous, prominent and bifurcated on the upper third of the 

flanks. Sporadic trifurcate and intercalated ribs occur. Ribs 

delimit a shallow furrow on the venter that is progressively 

attenuated at the end of the adult whorl.

Remarks: As discussed by Frau et al. (2015),  Boughdiriella 

and  Protacanthodiscus  share strong affinities but the latter 

genus can be distinguished by its subrectan gular to subhexa-

gonal whorl section combined with tubercu lation at almost all 

ontogenetic stages in both micro- and macroconch forms.  

R. Enay (comm. pers. 2015) expressed doubt about the inter-

pretation of the peristome in Boughdiriella. He suggested that 

the genus may group only microconchs. Therefore, one may 

wonder if B. chouetense might not cor respond to an extreme 

microconch morphology of P. andreaei. A detailed biometric 

analysis is currently in progress to  decipher the range of 

 variability of both species.

Occurrence: B. chouetense only occurs in bed 92 at  Charens, 

topmost Andreaei Zone, Upper Tithonian. The vertical range 

of the species is shorter than at Le Chouet. B. chouetense is 

reported from 

south-east France

 

and Bulgaria

 

but its occur-

rence in Tunisia, Turkey, Italy and Morocco cannot be 

excluded (see discussion in Frau et al2015).

Genus Pratumidiscus Bulot, Frau & Wimbledon, 2014

Type species:  Pratumidiscus elsae Bulot, Frau & 

 Wimbledon, 2014, by original designation.

Remarks: The genus Pratumidiscus  was introduced by 

Bulot et al. (2014) based on a single specimen from the upper-

most Tithonian of Le Chouet. The genus was considered to be 

endemic in South East France but its general features closely 

resemble those of the Boreal lineage Riasanella Mitta, 2011 — 

Riasanites Spath, 1923 and therefore it was considered as the 

probable Tethyan rootstock. 

On the other hand, P. elsae shares strong affinities with the 

gracile morphotype of P. andreaei that was recently described 

by Frau et al. (2015). P. elsae can be distinguished by its more 

evolute coiling, irregular ribbing and loss of the lateral tubercles 

on the body chamber. In this regard, we assume that P. elsae 

was derived from the gracile morphotype of P. andreaei such 

as those illustrated by Frau et al. (2015, Fig. 6C and D). 

Pratumidiscus elsae Bulot, Frau & Wimbledon, 2014

Fig. 6H

2014 Pratumidiscus elsae – Bulot, Frau & Wimbledon, p. 122, fig. 6

Type: The holotype is specimen no. MPP-CHT.19/5 from 

the Frau/Bulot collection. It was illustrated by Bulot et al. 

(2014, fig. 6).

Material: A single specimen MPP-CHR.21/43.

Measurements (mm): See Table 5 in Supplementary data.

Description: Small fragment of a body chamber with a sub-

rectangular whorl section and tabulate venter. Ribbing com-

posed of irregular single, bifurcate and intercalate ribs. All ribs 

thicken on the ventral shoulder into radially elongated  bullae 

that delimit a ventral groove.

Remarks: The specimen at our disposal matches well the 

adult features of P. elsae. It differs in its smaller size and 

slightly rursiradiate ribs. These features suggest that this 

 specimen corresponds to a microconch form. New specimens 

are urgently needed to document the range of variation and 

dimorphism of P. elsae.

Occurrence: P. elsae is found in bed 92 at Charens, topmost 

P. andreaei Zone, Upper Tithonian. This matches the occur-

rence of the holotype found at Le Chouet (Bulot et al. 2014). 

P. elsae is endemic to south-east France.

Family Neocomitidae Salfeld, 1921

Genus Busnardoiceras Tavera, 1985

Type  species:  Parapallasiceras busnardoi Le Hégarat, 

1973, by original designation.

background image

556

FRAU, BULOT, WIMBLEDON and IFRIM

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2016, 67, 6, 543 – 559

Remarks: A revised account of the genus Busnardoiceras 

and its type species was recently provided by the authors of 

the present contribution to which the reader is referred (Bulot 

et al2014). 

Busnardoiceras busnardoi (Le Hégarat, 1973)

Figs. 6 I –V

Macroconchs [M]

1939 Berriasella ciliata Schneid – Mazenot, p. 37, pl. 1, fig. 1a,b

1973 Parapallasiceras busnardoi – Le Hégarat, p. 47, pl. 3, figs. 4, 5 

(= Mazenot, 1939, pl. 1, fig. 1a,b), ? pl. 38, fig. 2

2014 Busnardoiceras busnardoi (Le Hégarat) – Bulot et al., p. 124, 

fig. 8F,F’

Microconchs [m]

1982 Fauriella shipkovensis (Nikolov & Mandov) – Nikolov, p. 109, 

pl. 31, fig. 1

1985  Berriasella (Berriasella)  tithonica  –  Tavera,  p.  237,  pl.  33,  

figs. 4a,b, 5, 6

? 2001 Parapallasiceras busnardoi Le  Hégarat  –  Wippich,  p.  78,  

pl. 20, fig. 2

2014 Busnardoiceras busnardoi (Le Hégarat) – Bulot et al., p. 124, 

figs. 8A,E

Type: The holotype is specimen no. UJF-ID.563 from the 

Mazenot collection. It was illustrated by Mazenot (1939, pl. 1, 

fig. 1a,b).

Material: Nineteen specimens MPP-CHR.19/1, MPP-

CHR.19/3, MPP-CHR.19/4, MPP-CHR.21/2, MPP-

CHR.21/7, MPP-CHR.21/10, MPP-CHR.21/12, 

MPP - CHR.21/13, 

MPP-CHR.21/14, 

MPP-CHR.21/15, 

 

MPP-CHR.21/16, MPP-CHR.21/17, MPP-CHR.21/18, 

 

MPP-CHR.21/26, MPP-CHR.21/28, MPP-CHR.21/36, 

 MPP-CHR.21/37, MPP-CHR.21/38, MPP-CHR.21/42.

Measurements (mm): See Table 6 in Supplementary data.

Description: The material collected at Charens is similar to 

that from Le Chouet recently described by Bulot et al. (2014). 

B. busnardoi comprises small to medium size, planulate neo-

comitid forms with high and compressed, subrectangular 

whorl section and moderately evolute shallow umbilicus.  

The ornamentation is composed of straight to slightly prorsi-

radiate, bifurcate ribs on the phragmocone. Ribs bifurcate on 

the upper third of the flanks. The ornamentation of the body 

chamber is composed of dense slightly sinuous, irregular, 

bifurcate and intercalate rib. Sporadic virgatotome and simple 

ribs occur. Ribs are interrupted on the ventral shoulder by 

small punctiform tubercles delimiting a shallow groove on  

the inner whorls. In macroconchs, ribs cross the venter.

Remarks: The newly collected material from Charens 

shows that the innermost whorls of B. busnardoi match well 

the juvenile and intermediate ornamental stages of  microconchs 

of  P. andreaei as described by Frau et al.  (2015).  

B. busnardoi can easily be distinguished since the species 

never develops lateral tubercle at the furcation point. 

 

B. busnardoi is further characterized by its adult neocomitid 

morphology. We therefore believe that B. busnardoi  

was derived from P. andreaei since both species co-occur in 

the   topmost  P. andreaei Zone in the Le Chouet and Charens 

sections.

Occurrence: B. busnardoi occurs between beds 90 and 92, 

topmost P. andreaei Zone, Upper Tithonian. This occurrence 

matches well the vertical range documented at Le Chouet by 

Wimbledon et al. (2013) and Bulot et al. (2014). The revised 

synonymy list of B. busnardoi shows that representatives  

of the species are more widespread than it was previously 

thought. Examination of the type specimen of Berriasella 

 tithonica Tavera, 1985 shows that it is a junior subjective 

 synonym  of  B.  busnardoi. Therefore, the species occurs in 

Bulgaria, SE France, southern Spain and probably in Morocco.

Conclusion

Based on bed-by-bed sampling, we document the  precise 

distribution of Micracanthoceras microcanthum at Charens. 

This confirms its high stratigraphic value for defining the base 

of the Upper Tithonian. As herein understood, the lower 

boundary of the M. microcanthum Zone is fixed at the FAD of 

the index species at Charens (i.e. bed 25). According to the 

preliminary calpionellid zonation from Charens (Wimbledon 

& Reháková unpublished data), the FAD of M. microcanthum 

falls within the upper part of the Chitinoidella Standard Zone, 

thus confirming similar result achieved in Spain (Pruner et al. 

2010) and Morocco (Benzaggagh et al. 2010). A comparative 

analysis of the ammonite and calpionellid zonation is still 

ongoing and will shed new light on this problem. In this 

regard, the occurrence of ammonites below the FAD of  

M. microcanthum is confirmed at Charens which indicates the 

B. ponti Zone sensu Enay & Geyssant (1975). This fauna will 

be described elsewhere (Frau et al. in prep.).

From our detailed ontogenetic and biometric studies, we 

assume that M. microcanthum shows a wide range of variation 

that represents sexual and non-sexual polymorphism. Hetero-

chronic shifts in development are documented in microconchs  

while macroconchs range between two extreme morpho-

logical poles related to the Buckman’s first law of covariation 

(Fig. 5).

The vertical range of the age-diagnostic species Protacantho­

discus andreaei is rather similar to that described at Le Chouet 

(Frau et al. 2015). The FAD of this species typifies the lower 

boundary of the P. andreaei Zone sensu Wimbledon et al. 

(2013). The radiation of the Himalayitidae in the P. andreaei 

Zone is confirmed by the co-occurrence of the genera 

 Protacanthodiscus,  Boughdiriella and Pratumidiscus. As 

 

a result, the M. microcanthum Zone and the P. andreaei Zone 

are two biochronozones in the sense of Callomon (1985) since 

they are defined by the FAD of their index-species and charac-

terized by their faunal assemblages. The two zones could  

be retained as workable on a larger geographical scale  

since both index species are widespread across the 

background image

557

UPPER TITHONIAN AMMONITES FROM CHARENS (DRÔME, FRANCE)

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2016, 67, 6, 543 – 559

Medi terranean- Caucasian Subrealm of the Tethyan Realm 

sensu Westermann (2000) (Fig. 7). 

A close examination of a new collection of the basal 

 Neocomitidae  Busnardoiceras busnardoi shows that its inner 

whorls closely resemble those described by Frau et al. (2015) 

in  P. andreaei. An ongoing revision of the early Berriasian 

Perisphinctoidea taxa originally reported at Le Chouet by 

Wimbledon et al. (2013) will shed new light on the relation-

ships between B. busnardoi and other basal Neocomitidae. 

Nevertheless, there is no doubt that B. busnardoi represents an 

important element that links the radiation of the Neocomitidae 

from the Himalayitidae at the base of the B. jacobi Zone 

auctorum.

Acknowledgements:  This work is a contribution of the 

 Berriasian Working Group (BWG) of the International Sub-

commission on Cretaceous Stratigraphy (I.S.C.S.). Jean-Marc 

Chabal, mayor of Charens, is gratefully acknowledged for 

providing access to the Charens section. Cyprien Lanteaume 

(Aix-Marseille Université) and Emile Hourqueig (Toulouse) 

are acknowledged for their help in collecting ammonites from 

the Charens section and for their continuous support during 

the fieldwork seasons of the first author (C.F.). The authors are 

indebted  to  Daniela  Reháková  (Comenius  University)  for 

 providing the preliminary results on the calpionellid assem-

blages for the Charens section and Emmanuel Robert (Univer-

sity of Lyon I) for providing access to the collections under his 

care. Horacio Parent (Universidad Nacional de Rosario) is 

gratefully acknowledged for valuable discussion, photographs 

and measures of Ammonites Koellikeri. We thank the two 

anonymous reviewers for their useful comments. Warm thanks 

are due to the Jean-Pierre Lopez, Martine Broin and their 

 families (Le Chouet and Les Près, France) for their hospitality 

and friendship during our fieldwork seasons, and to Elsa 

 

Schnebelen-Bulot (Saint-Privat-de-Champclos) for her 

 continuous support during this study.

References

Arkell W.J., Kummel B. & Wright C.W. 1957: Mesozoic  Ammonoidea. 

In: Moore R.C. (Ed.): Treatise of Invertebrate Paleontology, Part 

L, Mollusca 4, Cephalopoda, Ammonoidea. The Geological 

Society of America & The University of Kansas Press, New York 

& Lawrence, 80–437.

Bahrouni N., Houla Y., Soussi M., Boughdiri M., Ben Ali W., Nasri A. 

& Bouaziz S. 2016: Discovery of Jurassic ammonite bearing 

series in Jebel Bou Hedma (South-Central Tunisian Atlas). 

Implications for stratigraphic correlations and paleogeographic 

reconstruction. J. Afr. Earth Sci. 113, 101–113.

Benzaggagh M. 2000: Le Malm supérieur et le Berriasien dans le 

Prérif interne et le Mésorif (Rif, Maroc) — biostratigraphie, 

lithostratigraphie, paléogéographie et évolution tectono- 

sédimentaire. Doc Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon 152, 1–347.

Benzaggagh M. & Atrops F. 1997: Stratigraphie et associations de 

faune d’ammonites des zones du Kimméridgien, Tithonien et 

Berriasien basal dans le Prérif interne (Rif, Maroc). Newsl. 

Stratigr. 35, 127–163. 

Benzaggagh M., Cecca F. & Rouget I. 2010: Biostratigraphy distri-

bution of ammonites and calpionellids in the Tithonian of the 

internal Prerif (Msila area, Morocco). Pal. Zeitschrift 84, 

301–315. 

Besairie H. 1936: Recherche géologiques à Madagascar. 1. La géologie 

du Nord-Ouest. Mém. Acad. Malgache 21, 1–259.

Beznosov N.V. & Mitta V.V. 1995: Polymorphism in the Jurassic 

ammonoids. Paleontol. J. 29, 46–57.

Boughdiri M. 1994: Les genres d’ammonites Durangites et Protacan­

thodiscus (Tithonien supérieur) dans la Téthys occidentale (SE 

Espagne, SE France, Algérie et Tunisie). Stratigraphie, 

 Paléontologie et Biogéographie. PhD thesis, Université Claude 

Fig. 7. Palaeo-biogeographical distribution of the two index species Micracanthoceras microcanthum (Oppel in Zittel, 1868) and 

 Protacanthodiscus andreaei (Kilian, 1889) during the upper Tithonian (palaeogeographical map of the northern hemisphere modified  

after Cecca 1999).

background image

558

FRAU, BULOT, WIMBLEDON and IFRIM

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2016, 67, 6, 543 – 559

Bernard Lyon I, 1–268. 

Boughdiri M., Olóriz F., Lopez Marques B., Layeb M., De Matos E. 

& Sallouhi H. 2005: Upper Kimmeridgian and Tithonian Ammo-

nites from the Tunisian “Dorsale” (NE Tunisia), updated biostra-

tigraphy from J. Oust. Riv. Ital. Paleontol. S. 111, 305–316.

Bujtor L., Krische O. & Gawlick H.-J. 2013: Late Berriasian ammo-

nite assemblage and biostratigraphy of the Leube quarry near 

Salzburg (Northern Calcareous Alps, Austria). N. Jb. Geol. 

 Palaont.  Abh. 267, 273–295.

Bulot L.G., Frau C. & Wimbledon W.A.P. 2014: New and poorly 

known Perisphinctoidea (Ammonitina) from the Upper  Tithonian 

of Le Chouet (Les Près, Drôme, SE France). Volumina Jurassica 

12, 113–128. 

Burckhardt C. 1900: Profils géologiques transversaux de la Cordillère 

Argentino-Chilienne.  Museo La Plata Sección Geológica y 

 MineralógicaAnales II, La Plata, 1–136.

Burckhardt C. 1903: Beiträge zur Kenntnis der Jura, und Kreide-

formation der Cordillera. Palaeontographica 50, 1–144.

Burckhardt C. 1921: Faunas jurasicas de Symon (Zacatecas) (Atlas). 

Bol. Inst. Geol. Mexico 33, 32 pl.

Callomon J.H. 1985: Biostratigraphy, chronostratigraphy and all that 

— again! Proceedings of the International Symposium on 

 Jurassic Stratigraphy, Erlangen 1984 3, 611–624.

Cecca F. 1985: On some ammonites from the “Maiolica” of Central 

Apennines (Umbria, Marche e Sabina). Boll. Serv. Geol. Italia 

103, 133–162 (in Italian with English summary).

Cecca F. 1999: Palaeobiogeography of Tethyan ammonites during the 

Tithonian (latest Jurassic). Palaeogeogr. Palaeoclimatol. 

 Palaeoecol. 147, 1–37.

Cecca F., Cresta S. & Santantonio M. 1983: Ammonites from the 

Malm of the Marchigiana Apennines deposited in the Museum 

of the Geological Survey of Italy. Boll. Serv. Geol. Italia, 102 

109–132 (in Italian with English summary).

Cecca F., Enay R. & Le Hégarat G. 1989: L’Ardescien (Tithonique 

supérieur) de la région stratotypique, p. série de référence   

et faunes (ammonites, calpionelles) de la bordure ardéchoise. 

Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon 107, 1–115.

Christ H.A. 1960: Beiträge zur Stratigraphie und Paläontologie  

des Malm von Westsizilien. Schweiz. Paläontol. Abh. 77, 1–44. 

Collignon M. 1960: Atlas des fossiles caractéristiques de Madagascar. 

Fascicule VI (Tithonique). Serv. Géol. Madagascar, Tananarive, 

1–175.

Dacqué E. 1934: Wirbellose des Jura. In: Gürich G. (Ed.): 7. Liefe-

rung. Leitfossilien. Borntraeger, Berlin, 1–582.

De Wever P., Geyssant J.R., Azéma J., Devos I., Duée G., Manivit H. 

&Vrielynck B. 1986: La coupe de Santa Anna (Zone de Sciacca, 

Sicile): une synthèse biostratigraphique des apports macro-, 

micro- et nannofossiles du Jurassique supérieur et Crétacé 

inférieur. Rev. Micropal. 29, 141–186.

Eliáš M. & Vašíček V. 1995: Early Berriasian ammonites from the 

Štramberk  Limestone  of  Kotouč  quarry  (Outer  Carpathians, 

Silesian Unit, Štramberk, Czech Republic). 

Bull. Czech Geol. 

Surv.

 70, 1–32.

Enay R. & Geyssant J.R. 1975: Faunes tithoniques des chaînes 

bétiques

 

(Espagne méridionale). Mém. Bur. Rech. Géol. Min. 86,

 

39

55.

Enay R., Boughdiri M. & Le Hégarat G. 1998: DurangitesProta­

canthodiscus (Ammonitina) et formes voisines du Tithonien 

supérieur-Berriasien dans la Téthys méditerranéenne (SE France, 

Espagne, Algérie et Tunisie). C.R. Acad. Sci., Paris, Série 2a, 

Sciences de la Terre et des Planètes 327, 425–430.

Fallot P. & Termier H. 1923: Ammonites nouvelles des îles Baléares. 

Tra. Mus. Nac. Ci. Nat., Madrid, Série Geológica 32, 1–83. 

Fatmi A.N. 1973: Late Jurassic and early Cretaceous (Berriasian) 

ammonites from Shaikh Budin Hills, D.I. Khan, N.W.F.P., 

 Pakistan.  Rec. Geol. Surv. Pak. 21, 2, ii+1–22.

Fatmi A.N. & Zeiss A. 1999: First Jurassic and Lower Cretaceous 

(Berriasian) ammonites from the Sembar Formation (Belemnite 

shales). Windar Nai. Lasbela — Balochistan, Pakistan. Geol. 

Surv. Pak. Mem. 19, 1–114.

Ferry S. & Grosheny D. 2013: Turbidites et brèches carbonatées 

(Jurassique et Crétacé du bassin subalpin). Livret-guide excur-

sion  ASF-GFC  (20–23  novembre  2013).  http://hal.archives

­ 

ouvertes.fr/hal­00908177/fr/, 1–101.

Frau C., Bulot L.G. & Wimbledon W.A.P. 2015: Upper Tithonian 

Himalayitidae Spath, 1925 (Perisphinctoidea, Ammonitina) 

from Le Chouet (Drôme, France): implications for the systema-

tics. Geol. Carpath. 66, 117–132.

Fözy I. 1990: Ammonite succession from three Upper Jurassic sec-

tions in the Bakony Mts. (Hungary). In: Pallini G., Cecca F., 

Cresta S. & Santantonio M. (Eds): Atti IIº Convegno Fossili, 

Evoluzione, Ambiente. Pergola, 323–339.

Fözy  I.  1995:  Upper  Jurassic  ammonites  from  Seno  di  Guidaloca 

(Western Sicily). Hantk.Géczy Jub. 1, 131–143.

Geyssant J.R. 1997: Tithonien. In: Cariou E. & Hantzpergue P. (Eds.): 

Biostratigraphie du Jurassique ouest européen et méditerranéen, 

p. zonations parallèles et distribution des invertébrés et micro-

fossiles. Elf Aquitaine édition, 97–102

Haas J., Emoke J.E., Gidai L. Kaiser M., Kretzoi M. & Oravecz J. 

1985: Geology of the Sümeg Area. Geol. Hungarica 20, 1–250.

Howarth M.K. 1998: Tithonian and Berriasian ammonites from the 

Chia Gara Formation of northern Iraq. Palaeontology  35, 

597–655.

Imlay R.W. 1939: Upper Jurassic ammonites from Mexico. Geol.

 

Soc. 

Amer. Bull. 50, 1

78.

Ivanov M., Stoykova K. & Idakieva V. 2010: New biostratigraphic 

data on the Upper Tithonian and Lower Berriasian in the 

Krayshte area (Southwestern Bulgaria). Annuaire Univ. Sofia 

“St. Kliment Ohridski” 102, 21–42. 

Kaiser-Weidich B. & Schaier G. 1989: Stratigraphische Korrelation 

von Ammoniten, Calpionellen und Nannoconiden aus Oberjura 

und Unterkreider der Nördlichen Kalkalpen. Ecl. Geol. Helv. 83, 

353–387.

Khimchiashvili N.G. 1976: Tithonian and Berriasian ammonites of 

the Caucasus. Tbilisi, 1–180.

Kilian W. 1889: Etudes paléontologiques sur les terrains secondaires 

et tertiaires de l’Andalousie. Mém. Acad. Sci. Inst. France 30, 

580–733. 

Krantz F. 1928: The fauna from the upper and middle Tithonian of the 

Argentina Cordillera in the southern part of the Mendoza 

 province.  Act. 

Acad. Nac. Ciencas 10, 5–57 (in Spanish).

Ksiazkiewicz M. 1956: Jurassic and Cretaceous of Bachowice. 

Rocz. 

Pol. Tow. Geol.

 23, 119–405 (in Polish).

Le Hégarat G. 1973: Le Berriasien du sud-est de la France. Doc. Lab. 

Géol. Fac. Sci. Lyon 43, 1–576.

Linares A. & Vera J.A. 1966: Precisiones estratigráficas sobre la serie 

mesozoica de Sierra Gorda, Cordilleras Béticas (provincia de 

Granada). Estud. Geol. 22, 65–99.

Marino M. C. Andreini G., Baldanza A., D’Arpa C., Mariotti N., 

 Pallini G., Parisi G. & Petti F. M. 2004: Middle Jurassic–early 

Cretaceous integrated biostratigraphy (ammonites, calcareous 

nannofossils and calpionellids) of the Contrada Diesi section 

(south-western Sicily, Italay). Riv. Ital. Paleontol. S. 110, 

357–372.

Mazenot G. 1939: Les Palaeophoplitidae tithoniques et berriasiens du 

sud est de la France. Mém. Soc. Géol. France, Nouvelle Série 18 

41, 1–303. 

Mitta V.V. 2011: Ammonites of Tethyan origin in the Ryazanian Stage 

of the Russian Platform: Genus Riasanella gen. nov. Paleontol J. 

45, 13–22.

Nicolis E. & Parona C.F. 1886: Stratigraphic and palaeontologic note 

on the Upper Jurassic from the Verona province. B. Soc. Geol. 

background image

559

UPPER TITHONIAN AMMONITES FROM CHARENS (DRÔME, FRANCE)

GEOLOGICA CARPATHICA

, 2016, 67, 6, 543 – 559

Ital. 4 (1885), 1–96 (in Italian).

Nikolov T.G. 1982: Les Ammonites de la famille Berriasellidae 

Spath, 1922. Tithonique supérieur-Berriasien. Acad. Bul. Sci. 10, 

1–251.

Olóriz F. 1978: Kimmeridgiense-Tithonico inferior en el Sector cen-

tral de las Cordilleras Béticas (Zona Subbética). PhD thesis, 

Universidad de Granada, 1–758.

Olóriz F. 

& Tavera J.M. 1979: Nuevo Simoceratinae — Simoceras 

(Cordubiceras) — en la base del Tithónico Superior

 

de las 

 Cordilleras Béticas (Zona Sub-Bética). Tecniterrae

 

29, 1–5.

Oppel A. 1863: Über jurassische Cephalopoden. Palaeont. Mitt. Mus. 

Koeniglich­Bayerischen Staates 3, 127–266.

Oppel A. 1865: Die tithonische Etage. Zeit. Deut. Geol. Ges. 17, 

535–558.

Parent H., Scherzinger A. & Schweigert G. 2011: The Tithonian- 

Berriasian ammonite fauna and stratigraphy of Arroyo 

 

Cieneguita, Neuquén-Mendoza Basin, Argentina. Bol. Inst. 

Fisio. y Geol. 79–81, 21–94. 

Pervinquière L. 1907: Étude de paléontologie tunisienne. I. Cépha-

lopodes des terrains secondaires. Direction générale des Travaux 

publics. Carte géologique de la Tunisie. De Rudeval, Paris, 

1–438. 

Pruner  P.,  Houša V.  F.,  Oloriz  F.,  Košak  M.  M.,  Krs  M.,  Man  O., 

Schnabl  P., Venhodová  D., Tavera  J.-M.  &  Mazuch  M.  2010: 

High-resolution magnetostratigraphy and biostratigraphic 

 zonation of the Jurassic/Cretaceous boundary strata in the  

Puerto Escaño section (southern Spain). Cretaceous Res. 31, 

192–206.

Remane J. 1970: Die Entstehung der resedimentären Breccien im 

Obertithon der subalpinen Ketten Frankreichs. Ecl. Geol. Hel. 

63, 685–740.

Roman F. 1897: Recherches stratigraphiques et paléontologiques 

dans le Bas-Languedoc. Ann. Univ. Lyon 34, 1–345.

Roman F. 1936: Le Tithonique du massif du Djurdjura (province 

d’Alger). Mat. Carte Géol. Algérie, Paléontologie 7, 1–43.

Roman F. 1938: Les ammonites jurassiques et crétacées. Essai de 

 genera.  Masson, Paris, 1–554.

Salazar  C.A.  2012:  The  Jurassic–Cretaceous  boundary  (Tithonian–

Hauterivian) in the Andean Basin of Central Chile:. ammonites, 

bio- and sequence stratigraphy and palaeobiogeography. PhD. 

thesis, Rupecht­Karls­Universität Heidelberg, 1–389.

Salazar C. & Stinnesbeck W. 2015: Tithonian–Berriasian ammonites 

from the Baños del Flaco Formation, central Chile. J. Syst. 

 Paleontol.  0, 1–34.

Salfeld H. 1921: Kiel- und Furchenbildung auf der Schalenaussen-

seite der Ammonoideen in ihrer Bedeutung für die Systematik 

und Festlegung von Biozonen. Zent. Min. Geol. Pal. (1921), 

343–347.

Sapunov I.G. 1977: Ammonite stratigraphy of the Upper Jurassic in 

Bulgaria. IV. Tithonian, substages, zones and subzones. Geol. 

Balcanica 7, 43–64.

Sapunov I.G. 1979: Fossils from Bulgaria. III. 3. Upper Jurassic 

series. Ammonoidea. Izdat. B´lgarskata Akad. naukite, Sofia, 

1–263 (in Bulgarian with French summary). 

Shome S. & Bardhan S. 2009: A new Late Tithonian ammonite 

assemblage from Kutch, Western India. J. Pal. Soc. India 54, 

1–18. 

Spath L.F. 1923: On ammonites from New Zealand. In: Trechmann 

C.T. (Ed.): The Jurassic rocks of New Zealand. Quarterly J. 

Geol. Soc. London 79, 286–308.

Spath L.F. 1925: Ammonites and aptychi. The collection of fossils 

and rocks from Somaliland. Mono. Geol. Dep. Hunt. Museum 1, 

111–164.

Spath L.F. 1931: Revision of the Jurassic cephalopod fauna of Kachh 

(Cutch). Part IV. Pal. Indica 9, 1–945.

Steuer A. 1897: Argentinische Jura-Ablagerungen: Ein Beitrag zur 

Kenntniss der Geologie und Palaeontologie der argentinischen 

Anden. Palaeontol. Abh., Jena new series 7, 127–222. 

Steuer A. 1922: Jurassic strata from Argentina. Act. Acad. Nac. Cie. 

Córdoba 7, 25–128 (in Spanish).

Szives O. & Fözy I. 2013: Systematic descriptions of Early  Cretaceous 

ammonites of the carbonate formations of the Gerecse 

 Mountains.  In:  Fözy  I.  (Ed.):  Late  Jurassic-Early  Cretaceous 

fauna, biostratigraphy, facies and deformation history of the 

 carbonate formations in the Gerecse and Pilis Mountains (Trans-

danubian Range, Hungary). GeoLitera Publishing House, 

 Szeged, 293–342.

Tavera J.- M. 1985: The ammonites from the Upper Tithonian-Berri-

asian of the Subbetic zone (Betic Cordillera). PhD. Thesis, 

 Universidad de Granada, 1–381 (in Spanish).

Toucas A. 1890: Étude sur la faune des couches tithoniques de 

l´Ardèche. Bull. Soc. Géol. France 18, 560–629.

Uhlig V. 1910: The Fauna of the Spiti Shales. Memoirs of the 

 Geological Survey of IndiaPal. Indica 15, 133–395.

Vigh G. 1984: Die biostratigraphische Auswertung einiger 

Ammoniten- Faunen aus dem Tithon des Bakonygebirges sowie 

aus dem Tithon-Berrias des Gerecsegebirges. Ann. Inst. Geol. 

Hungarica 67, 1–210.

Westermann G.E.G. 2000: Biochore classification and nomenclature 

in paleobiogeography: an attempt at order. Palaeogeogr. 

 Palaeoclimatol.  Palaeoecol. 158, 1–13. 

Wimbledon W.A.P., Reháková D., Pszczółkowski A., Cassellato C.E., 

Halásová  E.,  Frau  C.,  Bulot  L.G.,  Grabowski  J.,  Sobień  K., 

Pruner P., Schnabl P. & Čížková K. 2013: A preliminary account 

of  the  bio-  and  magnetostratigraphy  of  the  upper  Tithonian–

lower Berriasian interval at Le Chouet, Drôme (SE France). 

Geol. Carpath. 64, 437–460. 

Windhausen A. 1931: Geology of Argentina. Second Part, Historical 

and  regional  geology  of  the  territory  of Argentina.  1–645  (in 

Spanish).

Wippich M.G.E. 2001: Die tiefe Unter-Kreide (Berrias bis 

Unter-Hauterive) im Südwestmarokkanischen Becken: 

 Ammonitenfauna, Bio- und Sequenzstratigraphie. PhD Thesis, 

University of Ruhr, Bochum, 1–474.

Yin T.H. 1931: Etude de la faune du Tithonique coralligène du Gard 

et de l’Hérault. Trav. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon 18, 1–193.

Zittel von K. 1868: Die Cephalopoden der Stramberger Schichten. 

Pal. Mitt. Mus. Königlich­Bayerischen Staates 2, 33–118.

background image

i

FRAU, BULOT, WIMBLEDON and IFRIM

SUPPLEMENTARY DATA

Table 1: Dimensions of the type specimens and Spanish species referred to M. microcanthum. * indicates that the  measurements of type 
 specimens were performed on plaster cast.

species 

no. Specimen

D

U

Wh

Wb

U/D

Wh/D

Wb/D

Wb/Wh

D. mutari

F.G1.12.1

170

85

47.2

46.6

0.5

0.28

0.27

0.99

 

 

129.2

61.7

39.2

42.1

0.48

0.3

0.33

1.07

 

T.G1.12.67

118.2

54.7

36.2

39

0.46

0.31

0.33

1.08

 

 

87.6

39.7

28

29

0.45

0.32

0.33

1.04

 

T.G1.12.70

127.5

64

36.2

36.5

0.5

0.28

0.29

1.01

 

 

97.9

47.4

28.6

29.1

0.48

0.29

0.3

1.02

D. mediterraneum

T.GA1.1.1

148

77

39.8

37.2

0.52

0.27

0.25

0.93

 

 

126

69

32

29

0.55

0.25

0.23

0.91

 

F.G1.12.64

131.3

64.6

37

37

0.49

0.28

0.28

1

D. sinuosum

W.GA10.3.15

156

77

46.5

45

0.49

0.3

0.29

0.97

 

 

114.4

57.3

33.5

29

0.5

0.29

0.25

0.87

H. gen. et sp. Indet

T.GA6b.1.45

98.1

51.4

28.8

27

0.52

0.29

0.28

0.94

 

T.GA8.-3.5

112

56.9

31.3

31.6

0.51

0.28

0.28

1.01

M. (M.) microcanthum

AI-29

88.4

48

23.5

26

0.54

0.27

0.29

1.11

 

 

70.3

39.2

17.8

20.4

0.56

0.25

0.29

1.15

 

T.G23a.R.5.82

80.5

39.7

24

23

0.49

0.3

0.29

0.96

 

 

61.9

30.6

17.9

18

0.49

0.29

0.29

1.01

 

T.Gax

109

61.2

26.9

29.3

0.56

0.25

0.27

1.09

 

 

85.8

48

22.5

22.4

0.56

0.26

0.26

1

 

T.G23a.4.5

85.8

48

22.5

22.4

0.56

0.26

0.26

1

 

 

52.5

29.3

13.7

14.2

0.56

0.26

0.27

1.04

 

T.GA10.2.1.

44.7

23.8

11.3

12.3

0.53

0.25

0.28

1.09

 

 

82.3

47.7

21.1

25

0.58

0.26

0.3

1.18

 

T.G23a.4.120

64.3

38

14.1

18

0.59

0.22

0.28

1.28

 

 

29.9

14.8

8.9

10.2

0.49

0.3

0.34

1.15

 

 

25

12.4

7.5

9

0.5

0.3

0.36

1.2

 

T.G23a.R.5.113

32.8

17.3

9.5

12

0.53

0.29

0.37

1.26

 

 

26.6

13.4

7

10

0.5

0.26

0.38

1.43

 

T.GA6.4.28

30

16.2

9.3

10.6

0.54

0.31

0.35

1.14

 

T.GA6b.4.28

37.3

20.4

9.6

12.4

0.55

0.26

0.33

1.29

 

T.A2c.10.1

45.2

25

13.2

12

0.55

0.29

0.27

0.91

 

 

35.3

18.6

9.4

 

0.53

0.27

0

0

 

T.G23a.R.5.97

65.8

38.7

15

17

0.59

0.23

0.26

1.13

 

T.G23a.5.19

43.6

26

10.4

10.6

0.6

0.24

0.24

1.02

 

 

35.7

21.4

8.3

9.2

0.6

0.23

0.26

1.11

M. (M.)  cf. brightoni

W.G19b.5.1

69.3

37

17

22

0.53

0.25

0.32

1.29

 

 

50.4

27.4

12.7

15.9

0.54

0.25

0.32

1.25

M. (C.) lotenoense

HOLOTYPE

27.7

10.6

10.4

11.5

0.38

0.38

0.42

1.11

 

F.G1.12.3

31.9

14.3

10.1

10.2

0.45

0.32

0.32

1.01

 

F.G1.12.64

26.9

12.3

8.7

9.2

0.46

0.32

0.34

1.06

 

 

22

9.6

7.9

8.2

0.44

0.36

0.37

1.04

 

F.G1.12.21

40.5

20

12.7

13.4

0.49

0.31

0.33

1.06

 

 

29.6

13.8

9

11

0.47

0.3

0.37

1.22

M. (C.) radians

W.GA10.3.32

48.7

22.9

15.1

15.2

0.47

0.31

0.31

1.01

 

 

37.7

17.4

12

11.6

0.46

0.32

0.31

0.97

 

T.Co.R.3

40.4

18.5

12.8

12.6

0.46

0.32

0.31

0.98

 

 

33.4

14.5

11

10

0.43

0.33

0.3

0.91

 

W.PR.8.1

49.1

22.5

15.3

16.2

0.46

0.31

0.33

1.06

 

 

38.7

18

12.9

12.7

0.47

0.33

0.33

0.98

 

W.PR.8.4

36.3

16.5

11.6

11.2

0.45

0.32

0.31

0.97

 

 

28.3

12.2

9.3

9.4

0.43

0.33

0.33

1.01

M. (C.) rhodanicum

NS-22

63.4

35

16

18

0.55

0.25

0.28

1.13

 

 

50.9

28

13

13.7

0.55

0.26

0.27

1.05

 

T.G23a.R.5.100

62.3

33.4

15.8

16.9

0.54

0.25

0.27

1.07

 

 

50.3

25.7

14.2

14.4

0.51

0.28

0.29

1.01

 

T.G1.11.49

49

25.6

13.2

13.9

0.52

0.27

0.28

1.05

background image

ii

UPPER TITHONIAN AMMONITES FROM CHARENS (DRÔME, FRANCE)

Table 1 (continuation): Dimensions of the type specimens and Spanish species referred to M. microcanthum. * indicates that the measurements 

of type  specimens were performed on plaster cast.

species 

no. Specimen

D

U

Wh

Wb

U/D

Wh/D

Wb/D

Wb/Wh

M. (C.) minor

T.GA1.1.4

23

11.4

7.1

8

0.5

0.31

0.35

1.13

 

 

20

9.8

6

7

0.49

0.3

0.35

1.17

 

T.GA8.-3.7

30

13.5

10.4

10.6

0.45

0.35

0.35

1.02

 

 

23.1

9.9

8.1

9.4

0.43

0.35

0.41

1.16

M. (C.) mendozanum

T.GA6b.1.52

35

17

10.9

9.5

0.49

0.31

0.27

0.87

 

 

31.6

15.2

9.9

8.1

0.48

0.31

0.26

0.82

M. (C.) flexuosum 

T.GA1.1.2

60

32.3

15.2

16.2

0.54

0.25

0.27

1.07

 

 

50.5

27

13.3

12.6

0.53

0.26

0.25

0.95

 

T.GA1.1.5

75.7

37.5

21.5

19

0.5

0.28

0.25

0.88

 

 

64.4

33.9

16.3

16.6

0.53

0.25

0.26

1.02

 

T.GA6b.1.40

72.2

36.5

20.9

19.6

0.51

0.29

0.27

0.94

 

 

57.3

28.6

16.5

15.4

0.5

0.29

0.27

0.93

 

W.GA10.3.21

76.4

38.8

21.8

21.5

0.51

0.29

0.28

0.99

 

 

52.5

27

14.5

13.6

0.51

0.28

0.26

0.94

 

W.GA10.3.22

58.5

30.3

16.8

15.2

0.52

0.29

0.26

0.9

 

 

53

27.1

14.5

13.8

0.51

0.27

0.26

0.95

 

W.GA10.3.25

59.5

30

17.5

17

0.5

0.29

0.29

0.97

 

 

46.1

22.6

13.2

15

0.49

0.29

0.33

1.14

 

W.GA10.3.36

71.6

35.5

20.7

18.8

0.5

0.29

0.26

0.91

 

 

54.3

26.8

15.2

14.7

0.49

0.28

0.27

0.97

 

T.G1.12.66

67.9

35.5

20.1

17.8

0.52

0.3

0.26

0.89

 

 

52.8

27.3

14.1

12.8

0.52

0.27

0.24

0.91

M. (C.) koellikeri

T.GA7.26.30

63

29.8

20

18.4

0.47

0.32

0.29

0.92

 

 

47

22.3

14.8

13.2

0.47

0.31

0.28

0.89

M. (C.) ornatum

T.GA8.-3.4

77

38.3

22.1

24.4

0.5

0.29

0.32

1.1

 

W.GA10.3.18

75.6

37

23

25

0.49

0.3

0.33

1.09

 

 

52.2

25.6

15.2

17.2

0.49

0.29

0.33

1.13

M. (C.) symbolum

T.G1.11.47

36.2

19

9.7

13

0.52

0.27

0.36

1.34

 

T.G23a.R.5.77

58

34.1

14

18.6

0.59

0.24

0.32

1.33

 

 

47.6

27

11.1

16.6

0.57

0.23

0.35

1.5

 

T.Ce.R.6

81.3

49.2

17.8

22.4

0.61

0.22

0.28

1.26

 

 

67.7

38.6

17

21.8

0.57

0.25

0.32

1.28

 

 

65.8

40.4

13.9

19.6

0.61

0.21

0.3

1.41

 

W.GA10.3.17

85

46.8

21.2

25.4

0.55

0.25

0.3

1.2

M. (C.) leanzai

T.GA6b.1.46

70.7

36

19.7

 

0.51

0.28

0

0

 

T.GA6b.1.47

77.8

38.2

22.6

24.2

0.49

0.29

0.31

1.07

 

 

57.7

28.6

17.1

18.2

0.5

0.3

0.32

1.06

 

T.GA8.-3.2

108

55.5

30.2

33.4

0.51

0.28

0.31

1.11

 

 

89.3

44.7

24.7

 

0.5

0.28

0

0

 

T.GA8.-3.3

80

42

21.7

22.8

0.53

0.27

0.29

1.05

A. parvulus

T.G23a.R.5.90

33.6

17.6

9.5

9

0.52

0.28

0.27

0.95

 

 

27.2

13.8

8

8.8

0.51

0.29

0.32

1.1

A. sulcatus

T.GA1.1.8

78.5

35.5

25

21

0.45

0.32

0.27

0.84

 

T.GA6.1.8

78.1

37.4

24.3

20

0.48

0.31

0.26

0.82

 

T.GA10.3.3

81.1

38.5

24.7

21.4

0.47

0.3

0.26

0.87

 

T.G2.2.3

64.3

31.1

19.1

16

0.48

0.3

0.25

0.84

 

T.G2.2.3

73

35.5

22.4

20

0.49

0.31

0.27

0.89

 

T.G23a.R.13

64.5

30.5

19.2

18.5

0.47

0.3

0.29

0.96

 

 

51.2

23.5

15.8

15.7

0.46

0.31

0.31

0.99

A. venustus

W.PR8.5

43.8

18.5

14.6

15.4

0.42

0.33

0.35

1.05

 

 

36.3

15.8

12.2

13.4

0.44

0.34

0.37

1.1

 

 

85

42.5

25.3

23.5

0.5

0.3

0.28

0.93

A. microcanthus

Lectototype*

60.7

27.85

20.9

20.6

0.46

0.34

0.34

0.99

A. microcanthus

Paratype*

140.1

65.3

45.15

35.5

0.47

0.32

0.25

0.79

A. symbolus

Lectotype*

79.25

44.5

21.45

26.4

0.56

0.27

0.33

1.23

A. koellikeri 

Lectotype*

160

83

43

42

0.52

0.27

0.26

0.98

background image

iii

FRAU, BULOT, WIMBLEDON and IFRIM

Table 2: Dimensions of Micracanthoceras microcanthum (Oppel in 

Zittel,  1868)  from   Charens.  Yellow  squares  indicate  approximated 

dimensions.

no. Specimens

D

U

Wh

U/D

Wh/D

MPP-CHT.29/1

41

18.9

14.25

0.46

0.35

MPP-CHR.34/1

 

 

28.6

 

 

MPP-CHR.34/2

 

 

17.7

 

 

MPP-CHR.37/1

 

 

 

 

 

MPP-CHR.37/2

 

 

 

 

 

MPP-CHR.37/3

190

88.2

55

0.46

0.29

MPP-CHR.45/1

 

 

26.3

 

 

MPP-CHR.50/1

 

 

 

 

 

MPP-CHR.50/2

 

 

12.9

 

 

MPP-CHR.50/3

28.42

11.94

9.8

0.42

0.34

MPP-CHR.50/3x

 

 

 

 

 

MPP-CHR.51/2

27

11.5

9.7

0.43

0.36

MPP-CHR.53/2

 

 

 

 

 

MPP-CHR.53/4a-c

 

10.17

7.96

 

 

MPP-CHR.54/1a

51

 

17.5

 

0.34

MPP-CHR.54/1b

 

 

14.2

 

 

MPP-CHR.60/1

 

 

18.8

 

 

MPP-CHR.60/2

 

25

16

 

 

MPP-CHR.60/3

 

 

15.3

 

 

MPP-CHR.60/4

50.6

 

15.5

 

0.31

MPP-CHR.60/6

39.3

18.3

12

0.47

0.31

MPP-CHR.60/7

 

 

 

 

 

MPP-CHR.62/1

 

 

11.2

 

 

MPP-CHR.63/1

 

 

9

 

 

MPP-CHR.67/4

33.4

15.4

12.26

0.46

0.37

MPP-CHR.67/7

 

 

 

 

 

MPP-CHR.67/9

38

17.2

11.5

0.45

0.3

MPP-CHR.68/1

 

16.25

 

 

 

MPP-CHR.68/2

20.95

9.22

7.26

0.44

0.35

MPP-CHR.82/1

56.5

26.8

16.2

 

 

MPP-CHR.87/1

41.3

20.7

10.7

 

 

MPP-CHR.92/2

26.5

 

 

 

 

MPP-CHR.92/4

51.4

24.8

14.5

0.48

0.28

MPP-CHR.92/5

 

 

28.7

 

 

MPP-CHR.92/10

27.5

10.9

8.4

0.4

0.31

MPP-CHR.92/11

51.4

25.2

15.75

0.49

0.31

MPP-CHR.92/13

32.4

15.56

10.8

0.48

0.33

MPP-CHR.92/28

 

18.07

c14.5

 

 

MPP-CHR.98/1

58

30.7

18.3

0.53

0.32

MPP-CHR.R100/6

57.4

26.7

18.3

0.47

0.32

Table 3: Dimensions of Protacanthodiscus andreaei (Kilian, 1889) 

from Charens. Yellow squares indicate approximated dimensions.

no. Specimens

D

U

Wh

U/D

Wh/D

MPP-CHR.79/4

52.46

19.03

19.2

0.4

0.4

MPP-CHR.19/5

12.8

4.6

4.5

0.4

0.4

MPP-CHR.21/3

41

18.2

13.6

0.4

0.3

MPP-CHR.21/6

27.48

11.7

11.11

0.4

0.4

MPP-CHR.21/19

43

20.5

15

0.5

0.3

MPP-CHR.21/20

17.4

 

 

 

 

MPP-CHR.21/25

28.7

13.35

9.2

0.5

0.3

MPP-CHR.21/29

24.26

8.4

10

0.3

0.4

MPP-CHR.21/32

13.84

5.14

4.57

0.4

0.3

MPP-CHR.21/34

 

 

6

 

 

MPP-CHR.21/42

25.5

12.9

6.4

0.5

0.3

Table  4: Dimensions of Boughdiriella chouetense Frau, Bulot & 

Wimbledon,  2015  from  Charens. Yellow  squares  indicate  approxi-

mated dimensions.

no. Specimens

D

U

Wh

U/D

Wh/D

MPP-CHR.19/1

23.3

7.2

11.7

0.3

0.5

MPP-CHR.21/4

35.2

14.5

11.5

0.4

0.3

MPP-CHR.21/8

31.64

12.8

11.03

0.4

0.3

MPP-CHR.21/11

26.07

9.7

9.9

0.4

0.4

MPP-CHR.21/24

27.96

11.36

9.2

0.4

0.3

MPP-CHR.21/27

29

14.9

9.5

0.5

0.3

MPP-CHR.21/33

31.7

15.57

13.61

0.5

0.4

MPP-CHR.21/35

12.5

12.1

8

1

0.6

MPP-CHR.21/40

 

 

8.7

 

 

Table 5: Dimensions of Pratumidiscus elsae Bulot, Frau & Wimble-

don, 2014 from Charens.

no. Specimens

D

U

Wh

U/D

Wh/D

MPP-CHR.21/43

 

 

9.8

 

 

Table 6: Dimensions of Busnardoiceras busnardoi (Le Hégarat, 

1973)  from  Charens.  Yellow  squares  indicate  approximated 

dimensions.

no. Specimens

D

U

Wh

U/D

Wh/D

MPP-CHR.19/1x

36.98

15.6

14.6

0.4

0.4

MPP-CHR.19/3

32.24

10.63

12.57

0.3

0.4

MPP-CHR.21/7

66.3

23.94

24.25

0.4

0.4

MPP-CHR.21/10

48

16.8

15.2

0.4

0.3

MPP-CHR.21/12

53.35

20.5

18.3

0.4

0.3

MPP-CHR.21/13

27.77

9.84

10.05

0.4

0.4

MPP-CHR.21/14

32.2

11.85

11.8

0.4

0.4

MPP-CHR.21/15

39.43

14.35

14.3

0.4

0.4

MPP-CHR.21/16

23.65

9.42

8.83

0.4

0.4

MPP-CHR.21/17

22.59

7.8

7.95

0.3

0.4

MPP-CHR.21/18

 

 

 

 

 

MPP-CHR.21/26

60.37

 

20.97

 

0.3

MPP-CHR.21/28

25.61

11.1

9.6

0.4

0.4

MPP-CHR.21/36

94.7

37.87

34

0.4

0.4

MPP-CHR.21/37

28.4

11.7

11

0.4

0.4

MPP-CHR.21/38

53.6

20.7

19

0.4

0.4

MPP-CHR.21/42

40.5

15

14.8

0.4

0.4

background image

iv

UPPER TITHONIAN AMMONITES FROM CHARENS (DRÔME, FRANCE)

Fig. S1. U=f(D) for Spanish specimens referred to M. microcanthum and comparison with type specimens.

Fig. S2. Wh=f(D) for Spanish specimens referred to M. microcanthum and comparison with type specimens.

background image

v

FRAU, BULOT, WIMBLEDON and IFRIM

Fig. S3. Wb=f(D) for Spanish specimens referred to M. microcanthum and comparison with type specimens.

Fig. S4. Wb=f(Wh) for Spanish specimens referred to M. microcanthum and comparison with type specimens.