background image

www.geologicacarpathica.com

G

G

G

G

GEOL

EOL

EOL

EOL

EOLOGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPATHICA

THICA

THICA

THICA

THICA

, DECEMBER 2014, 65, 6, 403—409                                                  doi: 10.1515/geoca-2015-0001

Cambrian trace fossil Zoophycos from the Czech Republic

JAN DOUCEK

1

 and RADEK MIKULÁŠ

2

1

Vodní zdroje Chrudim, s.r.o., U Vodárny 137, CZ-573 01 Chrudim, Czech Republic;  Doucek@vz.cz

2

Institute of Geology, v.v.i., Academy of Sciences of the Czech Republic, Rozvojová 269, CZ-165 02 Praha 6 – Lysolaje,

Czech Republic;   mikulas@gli.cas.cz

(Manuscript received January 15, 2014; accepted in revised form October 7, 2014)

Abstract: Lobate and helical ichnofossils attributable to Zoophycos found in Middle Cambrian shales of the Palác Hill in
the Železné Hory Mountains (eastern Bohemia) represent the oldest occurrence of this ichnogenus. Such a complex Zoophycos
became  frequent  during  the  Mesozoic  but  has  been  never  recorded  in  strata  older  than  the  Ordovician.  As  such,  they
represent the oldest occurrence of helical Zoophycos. Besides Zoophycos isp. there is also a 15 cm thick sandy siltstone
layer which is strongly bioturbated by Planolites isp., which seems unusual in a Lower Cambrian ichno-association.

Key words: Cambrian, Bohemian Massif, Železné hory, ichnology, marine settings, Zoophycos.

Introduction

The  early  Paleozoic,  especially  the  Cambrian  and  Ordovi-
cian  periods,  was  a  time  of  very  important  and  intensively
studied paleobiological events, which are reflected not only
by  body  fossils  but  also  by  trace  fossils  (for  a  review  see
Buatois  &  Mangano  2011,  p.  269—274).  These  events  are
known  as  the  Cambrian  Explosion  (Conway  Morris  2000)
and the Agronomic Revolution (Seilacher & Pflüger 1994).

The  ichnogenus  Zoophycos  Massalongo,  1855,  is  among

the  first  ichnotaxa  to  occur  in  the  critical  earliest  Paleozoic
time  (e.g.  Sappenfield  et  al.  2012).  It  is  an  extremely  com-
plex  trace  fossil  with  broad  potential  for  behavioural  inter-
pretation  (e.g.  Bromley  1991;  Löwemark  et  al.  2007).  For
these  reasons,  early  Paleozoic  occurrences  of  Zoophycos
should  be  thoroughly  documented.  Only  a  few  reports  of
Zoophycos in Cambrian strata have been published.

On a regional scale, the study of trace fossils can aid in the

interpretation  of  geological  units  that  lack  well  preserved
body fossils. The paucity of body fossils may be caused by
partial  metamorphism  which  is  usually  less  destructive  for
trace fossils than for body fossils (cf. Chlupáč 1997). This is
also  the  case  for  the  lower  Paleozoic  of  the  Železné  hory
Mountains,  which  are  located  in  eastern  Bohemia,  about
100 km  east  of  Prague  (Chlupáč  et  al.  2002  –  Fig. 1).
These  rocks  were  intensively  metamorphosed  in  places;  at
other sites they were only anchimetamorphosed. As most of
the  rock  exposures  are  metamorphosed,  though  weakly,  in
addition  to  a  smaller  number  of  exposures,  few  biostrati-
graphic  data  are  available.  Until  now,  paleo-ichnological
data  from  the  Paleozoic  complexes  of  the  Železné  hory
Mountains had not been systematically documented and in-
terpreted.  However,  it  appears  that  the  present  record  may
play an important role in the understanding of the paleo-en-
vironment of this region.

The aim of this work is to describe and interpret the most

interesting  ichnological  finds  observed  so  far:  the  morpho-
logically complex trace fossils of the ichnogenus Zoophycos
in anchimetamorphosed Cambrian siltstones.

Geology of the study area

The  Železné  hory  Mountains  belong  to  the  Bohemian

Massif which is a part of the Variscan (Hercynian) orogen
(Fatka  &  Mergl  2009).  In  the  currently  accepted  concep-
tion,  the  Lower  Paleozoic  formations  of  the  Železné  hory
Mts are seen as the continuation of the well-known, inten-
sively studied Barrandian area to the east, showing a strong
affinity to the eastern part of the Barrandian area and also
to the so-called “metamorphic islets” of the Central Bohe-
mian Pluton (Chlupáč et al. 2002). In contrast to the faintly
metamorphosed  to  unmetamorphosed  rocks  of  the  Barran-
dian  area,  the  Lower  Paleozoic  rocks  of  the  Železné  hory
Mountains have undergone faint contact and regional meta-
morphism (Mikuláš 1996). Recently, an alternative view on
the geological context of the Paleozoic of the Železné hory
Mountains  has  appeared;  suggesting  greater  affinity  with
the Saxo – Thuringian region (V. Kachlík, personal com-
munication
, 2010).

Historically,  the  Paleozoic  complex  of  the  Železné  hory

Mountains  is  divided  into  two  structural  zones,  called  here
synclinoria, namely the Podol synclinorium in the south, and
the  Přelouč  synclinorium  in  the  north.  Recently,  Vodička
(1997)  put  forth  the  idea  that  especially  the  Podol  zone  is
structurally close to a nappe structure and that therefore the
term synclinorium is inappropriate.

The age of deposits of the two so-called synclinoria is con-

siderably different. In the northern Přelouč synclinorium, the
stratigraphic  sequence  starts  with  the  Seník  Beds;  these  are
composed  of  silty  and  sandy  shales,  greywackes  and  con-
glomerates  of  Middle  Cambrian  age.  The  age  of  the  se-
quence  is  confirmed  only  near  the  town  of  Heřmanův
Městec, where Havlíček (1949) found a trilobite fauna. Fiala
&  Svoboda  (1956)  subsequently  distinguished  the  so-called
“Sub-Cambrian  complex”  (currently  ranked  as  Ediacaran)
and  “Cambrian  complex”  in  the  Seník  Beds.  Quartz  sand-
stones with intercalated silty shales of Ordovician (Tremado-
cian)  age,  the  Lipoltice  Beds  (Burda  1989),  overlie  the
Cambrian strata there.

background image

404

DOUCEK and MIKULÁŠ

G

G

G

G

GEOL

EOL

EOL

EOL

EOLOGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPATHICA

THICA

THICA

THICA

THICA, 2014, 65, 6, 403—409

The Podol synclinorium provides a stratigraphically more

complete set of strata. Ordovician, Silurian and Lower Devo-
nian deposits overlie the probable Cambrian rocks that were
discovered  during  uranium  exploration  (Urban  1972).  The
Ordovician  rocks  are  represented  by  very  thick  complexes
(Burda  1989).  The  Silurian  sequence  is  represented  by  gra-
phitic  schists  and  orthoceras  limestones  that  belong  to  the
upper Llandovery to Ludlow; some authors place the upper
parts of these limestones in the Přídolí Stage (Schmidt et al.
1967;  Vodička  1985).  The  youngest  rocks  (limestones)  of
the Podol synclinorium are dated as early Devonian.

The locality

Palác  Hill,  near  the  town  of  Heřmanův  Městec,  from

which the described finds come, is located at the southeast-
ern margin of the Přelouč synclinorium. The bulk of the hill
is  made  of  the  Cambrian  Seník  Beds;  only  its  northeastern
margin is built of Ordovician monomictic quartzites (Trema-
docian Lipoltice beds – Burda 1989). The Seník Beds pre-
dominantly  consist  of  siltstones  (at  the  small  quarry  280 m
west-northwest of the spot height of 382 m – N 49°56’0”,
E 15°40’48”),  sandy  siltstones  or  sandstones.  These  pass
upward to quartz conglomerates.

Palác Hill, as a geological locality, was mentioned for the

first time by Havlíček (1949), who assigned its Middle Cam-
brian trilobite fauna to the Acadian Stage, which was used at
that  time.  He  mentioned  the  following  species:  Ellipsoce-
phalus vetustus
Conocoryphe sulzeri, Ptychoparia sp., Para-
doxides  minor
,  Lobocephalus  marginatus,  Lobocephalina
carinata
 and Skreiaspis spinosus. These finds confirmed the
Cambrian age of the eastern part of the Seník Beds. Havlíček
&  Šnajdr  (1951)  subsequently  depicted  the  specimens.  The
existence  of  this  trilobite  fauna  was  later  mentioned  by  nu-
merous authors who partly revised the faunal list according
to  contemporary  knowledge  and  understanding  of  the  taxa
(e.g. Fatka & Mergl 2009).

In addition to debris and occasional small outcrops, three

small  inactive  quarries  and  five  shallow  boreholes  with

core diameter 185 mm provided information on the geologi-
cal  setting  of  Palác  Hill.  The  most  prominent  quarry  ap-
proximately  15 m  long  and  1.5 m  high  is  located  at
N 49°56’02”,  E 15°40’28”.  It  is  elongated  in  a  north-
south  direction;  the  inclination  of  bedding  is  50°  to  east-
south-east. Of the five boreholes, three provided ichnological
data.  The  Hájovna  borehole  (N 49°56’01”,  E 15°40’16”)
revealed several specimens of Zoophycos from the depth in-
terval  6.0—7.4 m,  together  with  signs  of  plastic  deformation
(boudins up to 4 cm in size) in the same interval. Lithologi-
cally,  it  is  composed  of  grey  to  greyish-green  siltstones,
finely fissured, and in places strongly limonitized. The Úvoz
borehole  (N 49°56’61”,  E 15°40’12”)  exposed  sandy  silt-
stones and fine-grained sandstones alternating at centimetric
intervals  that  grade  upward  to  quartzose  sandstones  and
greywackes. Planolites isp. was discovered in the drill core.
The  Lavičky  borehole  (N 49°56’11”,  E 15°40’13”)  was
drilled  in  an  area  where  Havlíček  (1949)  found  a  trilobite
fauna of Cambrian age. However, the borehole did not yield

Fig. 2. Location map. Position of boreholes: 1 – U Kóty, 2 – Pod
Lůmkem, 3 – Hájovna, 4 – Úvoz, 5 – Lavičky.

Fig. 1. Schematic map of Europe showing the location of the Czech Republic and the Lower Paleozoic of the Železné hory Mountains.

background image

405

CAMBRIAN TRACE FOSSIL ZOOPHYCOS FROM BOHEMIAN MASSIF

G

G

G

G

GEOL

EOL

EOL

EOL

EOLOGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPATHICA

THICA

THICA

THICA

THICA, 2014, 65, 6, 403—409

any  new  finds  of  body  fossils.  Greenish  siltstones  contain
layers of fine-grained bioturbated sandstones up to one centi-
meter thick.

From  the  cores  and  outcrops  it  is  possible  to  reconstruct

the schematic lithostratigraphic profile of Palác Hill (Fig. 3).
The  Seník  Beds  are  heterolithic;  they  are  represented  by
greenish  grey  siltstones,  which  are  overlain  by  anchimeta-
morphosed  silty  shales  and  greywackes,  quartzose  sand-
stones  and  conglomerates.  In  the  lower  part  of  the  profile,
sandy  siltstones  with  varying  proportions  of  sand  occur.
Rocks  of  the  Seník  Beds,  attributable  to  the  Cambrian,  are
overlain by the monomictic, quartz-cemented conglomerates
of the Lipoltice Beds (Tremadocian – Burda 1989).

To  summarize,  the  rocks  studied  on  Palác  Hill  represent

several stratigraphic levels and different depositional environ-
ments.  Except  in  the  sandy  greywackes  to  conglomerates  in
the  upper  part  of  the  section,  primary  sedimentary  structures

Fig. 3. Tentative lithostratigraphic profile on the rocks of Palác Hill
based on geological mapping, outcrops and cores. Overall thickness
of the depicted profile is more than 500 m.

Fig. 4.  Zoophycos  isp.  (specimen  No. 1)  in  sample  P1H;  oblique
section. Scale bar = 1 cm.

are well-preserved. The structures in the siltstones in the mid-
dle part of the section (coarse, irregular parallel laminae; bio-
turbation) suggest deposition below the storm wave base. The
lower and upper parts of the section represent shallow water,
probably a shoreface environment with a sandy bottom.

Systematic ichnology

Zoophycos

 Massalongo, 1855

Zoophycos isp.

Fig. 4—6

M a t e r i a l : 3 specimens, Seník Beds, Hájovna Borehole;

depth: 6.0 to 7.5 m.

D e s c r i p t i o n :  Fragments  of  horizontal  to  subhorizontal

laminae  of  spreiten  that  repeat  vertically  in  the  sediment,
suggesting  the  helical  shape  of  the  whole  structure.  The
lobes  may  be  connected  with  horizontal  or  subhorizontal
tunnels showing a meniscate fill. Spreite structures are com-
posed  of  the  same  material  as  the  surrounding  rock  or  with
slightly darker material with higher clay admixture.

Sample  P1H  displays  two  specimens.  Specimen  No. 1

(Fig. 4)  has  six  oblique  laminae  that  are  3.0—4.0 mm  thick;
width  of  primary  lamellae  ranges  from  0.3  to  0.5 mm.  The
diameter  of  the  specimen  cannot  be  precisely  measured  be-

background image

406

DOUCEK and MIKULÁŠ

G

G

G

G

GEOL

EOL

EOL

EOL

EOLOGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPATHICA

THICA

THICA

THICA

THICA, 2014, 65, 6, 403—409

cause  the  cross-section  of  the  specimen  obviously  does  not
reach its central portion. The presumable depth can be esti-
mated as several centimeters; more precise estimation would
be speculative.

The specimen No. 2 from the P1H sample (Fig. 6) consists

of two aligned subhorizontal lamellae, 2.5 to 3.0 mm thick.
Measurable  horizontal  extent  is  51.0 mm.  The  specimen
from the P2H sample (Fig. 5A) consists of three or four pre-
sumably lobed, subhorizontal structures. Width of each lobe
is approximately 55.0 mm; laminae are 2.3 to 3.9 mm thick.
Individual lamellae, 0.5 to 0.6 mm thick, are easily visible in
places.  Spreite-structures  are  mostly  composed  of  the  same
material  as  the  surrounding  rock;  only  in  places  are  they
darker, with the clay admixture.

The  specimen  from  the  P3H  sample  (Fig. 5B)  is  also  ob-

servable  in  a  transverse  section  steeply  oblique  to  bedding.
The  three  subhorizontal,  joined  or  tightly  aligned  laminae
are  3.6  to  4.8 mm  thick;  lamellae  are  0.4  to  0.9 mm  thick.
Spreite-structures are composed of the same material as the
surrounding rock.

R e m a r k s :  Using  specimen  No. 1  on  sample  P1H

(Fig. 4),  which  is  best  accessible  for  observation,  we  can
identify  which  morphotype  of  the  ichnogenus  Zoophycos  is
probably  present.  The  described  specimen  evidently  has  a
helical spreite and reaches the depth of several centimeters.
This description fits the morphotype described by Olivero &
Gaillard  (2007)  well.  The  specimen  in  the  sample  P3H  en-
ables the determination of the spiralling direction of the spre-
ite-structure; this can be described as sinistral-upward.

Planolites

 Nicholson, 1873

Planolites isp.

Fig. 7—8

M a t e r i a l :  Several  dozen  specimens.  Seník  Beds,  Úvoz

and Lavičky Boreholes, and outcrops at the Palác Hill.

D e s c r i p t i o n :  In  the  cores,  the  material  attributable  to

Planolites consists of flattened, originally presumably circu-
lar to oval cross-sections of horizontal to subhorizontal tun-

Fig. 5. A – Zoophycos isp. in sample P2H, vertical cross-section;
B  –  Zoophycos  in  the  sample  P3H,  vertical  cross-section.  Scale
bar = 1 cm.

background image

407

CAMBRIAN TRACE FOSSIL ZOOPHYCOS FROM BOHEMIAN MASSIF

G

G

G

G

GEOL

EOL

EOL

EOL

EOLOGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPATHICA

THICA

THICA

THICA

THICA, 2014, 65, 6, 403—409

Fig. 6. Zoophycos isp. (specimen No. 2) in sample P1H (lower
left); oblique cross-section. Scale bar = 2 cm.

Fig. 7. Cross-sections of Planolites isp. A, B, D – Úvoz borehole, C – Lavičky borehole. Scale bar = 2 cm.

nels, 2.0—4.0 mm in diameter. The fill contrasts with the
surrounding  rock  that  is  sandy  or  clayey.  The  material
from the outcrop shows predominantly simple horizon-
tal  tunnels  with  diameters  of  0.7—1.5 mm.  The  tunnels
are  unlined,  unbranched,  straight  or  more  often  curved
(exceptionally  even  strongly  curved  to  twisted),  com-
monly intersecting each other. In comparison to the sur-
rounding  rock,  the  fill  is  finer,  more  clayey  and  more
greenish.

O c c u r r e n c e :  The  burrows  were  recorded  in  the

Úvoz  and  Lavičky  boreholes  (depth  5.5  and  4.0 m,  re-
spectively). The highest amount of specimens was found
in  a  fox  hole  (N 49°56’04”,  E 15°40’48”)  next  to  the
largest quarry, in a 15 cm thick layer. All the occurrences
belong to the lower part of the Seník Beds (Fig. 3).

Discussion and conclusions

Finds of helical Zoophycos from the Hájovna borehole

on Palác Hill are unique in regard to their age. Thus far,
the oldest specimens of Zoophycos come from the lower
Cambrian  member  of  the  Wood  Canyon  Formation  in
California (Sappenfield et al. 2012) and from the Early
Cambrian  Rusophycus  avalonensis  trace  fossil  zone
from  Sweden  (Jensen  et  al.  2001).  The  oldest  known

background image

408

DOUCEK and MIKULÁŠ

G

G

G

G

GEOL

EOL

EOL

EOL

EOLOGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPATHICA

THICA

THICA

THICA

THICA, 2014, 65, 6, 403—409

Fig. 8. Planolites isp. from the fox hole near the small quarry. Scale
bar = 1 cm.

Zoophycos  is  a  shallow  burrow,  constructed  about  1—2 cm
deep in the mixed layer (Sappenfield et al. 2012).

Among other notable finds of early Zoophycos, one comes

from  the  Buen  Formation  of  North  Greenland  (Bryant  &
Pickerill  1990).  Stratigraphically,  it  is  placed  in  the  second
Stage of the Cambrian Series. The morphology of this trace
is  simple:  a  straight  tunnel  52 mm  long  and  3—6 mm  wide,
showing  internal  lamination.  Laminae  are  alternately  light
and  dark  (Bryant  &  Pickerill  1990).  Its  architecture  and
structure indicate that it is a simple sinistral morphotype of
Zoophycos (Olivero & Gaillard 2007).

All other specimens so far reported from the Cambrian are

similar,  planar  forms.  Jensen  (1997)  described  such  a  find
from the Lower Cambrian Mickwitzia Sandstone of Sweden.
Yang & Wang (1991) described a planar Zoophycos from the
Middle  Cambrian  beds  of  the  North  China  Platform.  De
(1993) reported Zoophycos from the Lower Cambrian strata of
Kashmir,  India.  Goldring  &  Jensen  (1996)  noted  Zoophycos
from  Cambrian  Stage 2(?)  in  western  Mongolia.  Potentially
the  oldest  find  of  Zoophycos,  as  reported  by  Alpert  (1977)
from  the  Campito  Formation  of  southern  California,  proba-
bly does not represent the ichnogenus Zoophycos; moreover,
its  stratigraphic  position  is  questionable  (S.  Jensen,  personal
communication
 2012).

The  above  data  show  that  Zoophycos  from  the  Železné

hory Mts is unique among the Cambrian occurrences of the

ichnogenus  for  its  complex,  non-planar,  probably  helical
structure.  No  examples  of  helically  coiled  Zoophycos  have
previously  been  reported  before  the  Ordovician  (e.g.
Mikuláš 1995).

Planolites is, in its most typical form, a horizontal to sub-

horizontal  tunnel  which  can  be  common  on  bedding  planes
as semi-reliefs or within a substrate in full relief (Häntzschel
1975). In the Cambrian, dense Planolites ichnofabric is nota-
bly rare. The layer described here shows such an infrequent
case, namely a modest mixed layer showing an even degree
of bioturbation throughout its thickness of  ~ 15 cm; the ichno-
fabric index (Droser & Bottjer 1986) is 3. Surrounding layers
show no bioturbation. It can be presumed that Planolites rep-
resents  in  this  case  a  true  feeding  trace;  the  bioturbated  bed
might have been well oxygenated and rich in nutrients.

Acknowledgments: This study was partly supported by the
Science  Foundation  of  Charles  University  through  the
Project  No. 66709  and  by  the  Czech  Science  Foundation
through  Project  No. 205/09/1521.  Thanks  go  to  the  Vodní
zdroje Chrudim Company for financial and material support.
The authors are obliged to Sören Jensen (Badajoz) and Dirk
Knaust (Stavanger) for critical reading of an earlier version
of the manuscript.

References

Albert  S.P.  1977:  Trace  fossils  and  the  basal  Cambrian  boundary.

In:  Crimes  T.P.  &  Harper  J.C.  (Eds.):  Trace  fossils.  Geol.  J.,
Spec. Issue 9, 1—8.

Bromley R.G. 1991: Zoophycos: strip mine, refuse dump, cache or

sewage farm? Lethaia 24, 460—462.

Bryant  I.D.  &  Pickerill  R.K.  1990:  Lower  Cambrian  trace  fossils

from the Buen Formation of central North Greenland: prelimi-
nary  observation.  Rapport  Grønlands  Geologiske  Undersø-
gelse
 147, 44—62.

Buatois L. & Mangano M.G. 2011: Ichnology: Organism-substrate

interactions  in  space  and  time.  Cambridge  University  Press,
Cambridge, 1—358.

Burda J. 1989: Explanations to the set of geologic and ecologic utility

maps  of  natural  resources  in  the  scale  1 : 50,000,  Sheet  13—42,
Pardubice. [Vysvětlivky k souboru geologických a ekologických
účelových  map  přírodních  zdrojů  v  měřítku  1 : 50,000,  list
13—42, Pardubice.] Český Geologický Ústav, Praha (in Czech).

Chlupáč I. 1997: Palaeozoic ichnofossils in phyllites near Železný

Brod, northern Bohemia. J. Czech Geol. Soc. 42, 75—96.

Chlupáč I., Brzobohatý R., Kovanda J. & Stráník Z. 2002: Geologic

History of the Czech Republic. [Geologická historie České re-
publiky.] Academia, Praha, 1—436 (in Czech).

Conway  Morris  S.  2000:  The  Cambrian  “explosion”:  slow-fuse  or

megatonnage? Proc. Nation. Acad. Sci., USA 97, 4426—4429.

De  C.  1993:  Trace  fossils  in  the  Precambrian-Cambrian  boundary

delineation and a case study from the Liddar valley, Kashmir,
India. Indian Minerals 47, 131—144.

Droser M.L. & Bottjer D.J. 1986: A semiquantitative field classifi-

cation of ichnofabric. J. Sed. Petrology 56, 558—559.

Fatka O. & Mergl M. 2009: The ‘microcontinent’ Perunica: status

and story 15 years after conception. In: Basett M.G. (Ed.): Early
Palaeozoic  Peri-Gondwana  Terranes:  New  insight  from  tec-
tonics and biogeography. Geol. Soc. LondonSpec. Publ. 325,
65—101.

background image

409

CAMBRIAN TRACE FOSSIL ZOOPHYCOS FROM BOHEMIAN MASSIF

G

G

G

G

GEOL

EOL

EOL

EOL

EOLOGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPATHICA

THICA

THICA

THICA

THICA, 2014, 65, 6, 403—409

Fiala F. & Svoboda J. 1956: Problem of Subcambrian and subcam-

brian glaciation in the Železné hory Mountains. [Problém sub-
kambria  a  subkambrického  zalednění  v  Železných  horách.]
Sbor. Ústř. Úst. Geol., Oddíl Geol., Praha XXII, 257—309 (in
Czech).

Goldring  R.  &  Jensen  S.  1996:  Trace  fossils  and  biofabrics  at  the

Precambrian-Cambrian boundary interval in western Mongolia.
Geol. Mag. 133, 403—415.

Havlíček  V.  1949:  Paleontologic  evidence  of  the  Cambrian  in  the

Železné hory Mts. Věst. Stát. Geol. Úst. 24, 331—333 (in Czech).

Havlíček V. & Šnajdr M. 1951: On the Middle Cambrian and Or-

dovician fauna of the Železné hory Mts. Věst. Ústř. Úst. Geol.
26, 293—307 (in Czech).

Häntzschel W. 1975. Trace fossils and problematica (2nd edition).

In:  Teichert  C.  (Ed.):  Treatise  on  invertebrate  paleontology.
Part W. Miscellanea, suppl. 1, p. W1—W269. Geol. Soc. Amer.,
Univ. Kansas Press
, Boulder, Colorado, and Lawrence, Kansas.

Jensen S. 1997: Trace Fossils from the Lower Cambrian Mickwitzia

Sandstone, South-Central Sweden. Fossils & Strata 42, 1—110.

Jensen S., Droser M.L. & Heim N.A. 2001: Trace fossils and ichno-

fabrics  of  the  Lower  Cambrian  Wood  Canyon  Formation,
southwest Death Valley Area. In: Corsetti F.A. (Ed.): The Pro-
terozoic-Cambrian  of  the  Great  Basin  and  Beyond.  Fullerton.
Pacific Section SEPM 93, 123—135.

Löwemark L., Lin I.-T., Wang C.-H. & Schönfeld J. 2007: A test of

the gardening hypothesis as behavioral explanation for the Zoo-
phycos trace. In: Bromley R.G., Buatois L.A., Mángano M.G.,
Genise J.F. & Melchor R.N. (Eds.): Sediment-organism interac-
tions: A multifaceted ichnology. SEPM Spec. Publ. 88, 79—86.

Massalongo A. 1855: Zoophycos, novum genus Plantarum fossilum.

Typis Antonellianis, Verona, 45—52.

Mikuláš  R.  1995:  Trace  fossils  from  the  Klabava  Formation.  Acta

Universitatis Carolinae—Geologica 1992/3—4, 385—419.

Mikuláš R. 1996: A find of ichnofossils  Pragichnus and Skolithos

in  the  Ordovician  of  the  Železné  hory  Mts.  near  Rabštejnská

Lhota. [Nálezy ichnofosilií Pragichnus a Skolithos v ordoviku
Železných  hor  u  Rabštejnské  Lhoty.]  Zpr.  Geol.  Výzk.  1995,
132—133 (in Czech).

Nicholson H.A. 1873: Contributions to the study of the errant anne-

lids of the older Palaeozoic rocks. Proc. Roy. Soc. London 21,
288—290.

Olivero D. & Gaillard C. 2007: A constructional model for Zoophy-

cos. In: Miller W. III (Ed.): Trace Fossils – Concepts, prob-
lems, prospects. Elsevier, Amsterdam, Oxford, 466—477.

Sappenfield A., Droser M., Kennedy M. & McKenzie R. 2012: The

oldest Zoophycos and implications for Early Cambrian deposit
feeding. Geol. Mag. 149, 1118—1123.

Schmidt  K.,  Zelinková  Z.  &  Němec  V.  1967:  Prachovice  final  re-

port.  Raw  material:  limestone  and  cement  raw  materials.
[Závěrečná zpráva Prachovice. Surovina: vápence a cementářské
suroviny.] MS. Geofond, Praha (in Czech).

Seilacher  A.  &  Pflüger  F.  1994:  From  biomats  to  benthic  agricul-

ture:  A  biohistoric  revolution.  In:  Krumbein  W.E.,  Peterson
D.M. & Stal L.J. (Eds.): Biostabilization of sediments. Biblio-
theks-und Informationssystem der Carl von Ossietzky Univer-
sität Odenburg
, 97—105.

Urban L. 1972: Stratigraphical conditions of crystalline complex in

the  surrounding  of  Licoměřice  village  in  the  Železné  hory
Mountains.  [Stratigrafické  poměry  krystalinika  v  okolí  Lico-
měřic v Železných horách.] Sbor. Geol. Věd, Geol., Praha 23,
75—106 (in Czech).

Vodička J. 1985: Limestones in Železné hory Mountains. [Vápence

v oblasti Železných hor.] Acta Musei Reginaehradecensis S.A:
Sci. Nat.
 XX, Hradec Králové, 5—42 (in Czech).

Vodička  J.  1997:  Železné  hory  Mts.  in  the  geologist’s  eyes.

[Železné  hory  očima  geologa.]  Invence,  Litomyšl—Nasavrky,
1—66 (in Czech).

Yang  S.  &  Wang  X.  1991:  Middle  Cambrian  Hsuchuangian  trace

fossils from southern North China Platform and their sedimen-
tological significance. Acta Paleont. Sin. 30, 74—89.