background image

www.geologicacarpathica.com

G

G

G

G

GEOL

EOL

EOL

EOL

EOLOGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPATHICA

THICA

THICA

THICA

THICA

, OCTOBER 2014, 65, 5, 365—374                                                     doi: 10.2478/geoca-2014-0025

Revision of Anomopterella Rasnitsyn, 1975

(Insecta, Hymenoptera, Anomopterellidae) with two new

Middle Jurassic species from northeastern China

LONGFENG LI, CHUNGKUN SHIH and DONG REN

College of Life Sciences, Capital Normal University, 105 Xisanhuanbeilu, Haidian District, 100048 Beijing, China;   rendong@mail.cnu.edu.cn

(Manuscript received May 7, 2014; accepted in revised form October 7, 2014)

Abstract:  New  Anomopterella  Rasnitsyn,  1975,  wasps  from  the  Jiulongshan  Formation  (Bathonian/Callovian)  at
Daohugou  (Inner  Mongolia  of  China),  with  well-preserved  wings,  body,  antennae  and  tarsi,  document  relationship
among species and enhance our understanding of the morphology of the extinct family Anomopterellidae Rasnitsyn,
1975.  Based  on  eight  well-preserved  specimens,  we  describe,  A.  pygmea  sp.  n.  and  A.  brevis  sp.  n.,  describe  new
materials of A. ovalis Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, 2013, and A. ampla Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, 2013, emend the genus
in Anomopterellidae (A. pygmea sp. n. with toruli and eyes), and provide a determination key to species of the genus,
including four specimens outside the formal classification.

Key  words:  Fossil  insect  assemblage,  new  species,  extinct  parasitoids,  Middle  Jurassic,  Jiulongshan  Formation,
Daohugou, China.

Introduction

Anomopterellidae,  a  Mesozoic  family  of  wasps,  was  origi-
nally  classified  as  a  family  of  the  superfamily  Evanioidea,
and  later  as  a  subfamily  of  the  family  Praeaulacidae  (Ras-
nitsyn  1975).  In  2013,  Anomopterellidae  was  restored  as  a
family  with  three  genera:  Anomopterella  Rasnitsyn,  1975,
Synaphopterella Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, 2013 and Cho-
ristopterella  
Li,  Rasnitsyn,  Shih  &  Ren,  2013,  on  the  basis
of  new  fossil  specimens  from  Daohugou  and  phylogenetic
analysis  of  the  superfamily  Evanioidea  (Li  et  al.  2013a).
These analyses also suggest that the extinct family Praeaula-
cidae  is  the  most  basal  group  of  Evanioidea,  and  Anomo-
pterellidae is the second family of Evanioidea present in the
upper  Middle  Jurassic  of  China  (Li  et  al.  2013a).  Anomo-
pterella 
Rasnitsyn, 1975 was erected with the type species A.
mirabilis  
Rasnitsyn,  1975  from  the  Upper  Jurassic  of  the
Karabastau Formation in Kazakhstan (Rasnitsyn 1975).

In addition to the type species A. mirabilis from the Upper

Jurassic  Kazakhstan,  A.  gobi  Rasnitsyn,  2008  occurs  in  the
Upper Jurassic of Mongolia, while A. huangi Zhang & Ras-
nitsyn, 2008, A. coalita Li, Rasnitsyn, Shih et Ren, 2013, A.
brachysteli
  Li,  Rasnitsyn,  Shih  &  Ren,  2013,  A.  ampla  Li,
Rasnitsyn,  Shih  &  Ren,  2013,  A.  divergens  Li,  Rasnitsyn,
Shih & Ren, 2013 and A. ovalis  Li, Rasnitsyn, Shih & Ren,
2013 occur in the Upper Middle Jurassic Jiulongshan Forma-
tion  at  Daohugou  in  northeastern  China  (Rasnitsyn  1975,
2008; Zhang & Rasnitsyn 2008; Li et al. 2013a). The species
from  Daohugou  indicate  that  this  genus  varies  in  the  wing
venation (e.g. forewing with crossvein 1r-rs is absent or rudi-
mentary  like  a  stub;  crossvein  cu-a  is  interstitial  or  slightly
postfurcal) and in the shape of the first metasomal segment
(e.g.  broad  triangular,  elongated  triangular  and  particularly
narrow with a short petiole).

In  this  study,  we  describe  eight  new  well-preserved  fossil

specimens of Anomopterella from the Middle Jurassic Jiulong-
shan  Formation  at  Daohugou  Village  in  Inner  Mongolia,
China, which belongs to the Yanliao Biota (Ren et al. 2010,
2012). The Daohugou locality contains abundant and diverse
insect  assemblages,  comprising  complete  specimens  of
Ephemeroptera  (reference  missing),  Plecoptera  (Liu  et  al.
2007), (Huang et al. 2008), Mantophasmatodea (Huang et al.
2008), Coleoptera (Chang et al. 2009), Trichoptera (Wang et
al. 2009; Gao et al. 2013a,b), Megaloptera (Wang & Zhang
2010), Nakridletia (Vršanský et al. 2010), Lepidoptera (Hua-
ng et al. 2010; Zhang et al. 2013), Dermaptera (Shang et al.
2011;  Zhao  et  al.  2011),  Grylloblattodea  (Cui  et  al.  2011,
2012), Orthoptera (Gu et al. 2012), Heteroptera (Dong et al.
2012),  Odonata  (Li  et  al.  2013d),  Blattaria  (e.g.  Wei  et  al.
2013), Homoptera (Li et al. 2013c), Mecoptera (Wang et al.
2013), Neuroptera (Shi et al. 2013), Diptera (Shi et al. 2013)
and Hymenoptera (Li et al. 2013a,b). According to the Ar-Ar
and SHRIMP U-Pb dating, the Jiulongshan Formation corre-
sponds to the upper parts of the Middle Jurassic (Bathonian/
Callovian boundary, 165 Ma – Ren et al. 2012).

The specimens reported herein are from the Middle Juras-

sic  Jiulongshan  Formation  of  Daohugou  Village,  Shantou
Township,  Ningcheng  County,  Chifeng  City,  Inner  Mongo-
lia,  China  (Fig. 1).  The  age  of  the  Daohugou  fossil-bearing
beds  is  likely  older  than  or  equal  to  165 Ma  (Chen  et  al.
2004).

On  the  basis  of  the  new  characters  of  four  of  the  newly

collected  specimens,  we  established  A.  pygmea  sp.  n.,  A.
brevis  
sp.  n.,  and  re-describe  A.  ovalis,  and  A.  ampla.  The
additional four specimens remain outside the formal species-
level  classification  within  the  genus  Anomopterella.  We
emend  the  diagnosis  of  Anomopterella  Rasnitsyn,  1975  and
add a taxonomic key to all known species.

background image

366

LI, SHIH and REN

G

G

G

G

GEOL

EOL

EOL

EOL

EOLOGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPATHICA

THICA

THICA

THICA

THICA, 2014, 65, 5, 365—374

Materials and methods

This study is based on eight specimens collected near Dao-

hugou  Village  and  housed  in  the  Key  Lab  of  Insect  Evolu-
tion  and  Environmental  Changes,  the  College  of  Life
Sciences,  Capital  Normal  University  in  Beijing,  China
(CNUB; Dong Ren, Curator). The specimens were examined
and  photographed  using  a  Leica  MZ12.5  dissecting  micro-
scope  with  a  Leica  DFC  500  digital  camera  and  illustrated
with the aid of a camera lucida attached to the microscope.
The line drawings were drawn by CorelDraw 12.0 and Adobe
Photoshop CS5.

Wasp wing venation terminology is adapted from Rasnitsyn

(1975),  following  the  general  concept  of  Comstock  and
Needham (1898): C – Costa, R – Radial, Rs – Radial sec-
tor, M – Media, Cu – Cubitus, 1A – the first Anal, 1r-rs –
the  first  Radial  crossvein,  2r-rs  –  the  second  Radial  cross-
vein, 3r-m – the second Radiomedial crossvein, 1m-cu – the
first Mediocubital crossvein, 2m-cu – the second Mediocu-
bital crossvein, cu-a – the first Anal crossvein.

  The  Daohugou  fossil-bearing  beds  consist  of  tuffaceous

grand  conglomerates,  tuffaceous  conglomerates,  tuffaceous
siltstones, tuffaceous mudstones, tuffaceous shales, and vol-
canic breccias. In these layers, the layer of a tuffaceous con-
glomerate  contains  abundant  fossils.  The  paleoclimate  of
this area is usually interpreted as humid and warm-temperate
(Ren et al. 2010, 2012).

Systematic paleontology

Order: Hymenoptera Linnaeus, 1758

Suborder: Apocrita Gerstaecker, 1867

Superfamily: Evanioidea Latreille, 1802

Family: Anomopterellidae Rasnitsyn, 1975

Genus: Anomopterella Rasnitsyn, 1975

T y p e   s p e c i e s : Anomopterella mirabilis Rasnitsyn, 1975.
T y p e   l o c a l i t y : Karatau, south Kazakhatan. Late Jurassic

Karabastau Formation.

Differential  diagnosis  (improved  after  Rasnitsyn

1 9 7 5 ) : Body size under 8 mm. Head medium size, usually

as wide as or narrower than thorax. Antenna with 18 or more
segments.  When  preserved,  legs  long,  tarsus  with  five  seg-
ments. Mesosoma short and high. Propodeum high, strongly
convex  or  quite  short,  with  posterior  margin  subvertical  in
lateral  view.  Forewing  venation  with  1r-rs  absent  or  rudi-
mentary  like  a  stub,  M + Cu  not  aligned  with  RS + M,  1-M
present, 2r-rs and 2m-cu basad of 3r-m. Vein cu-a interstitial
or  slightly  postfurcal.  Metasoma  broadest  beyond  its  mid-
length,  with  the  first  segment  gradually  broadening  distally
and  longer  than  any  other  segments.  Ovipositor  short  and
only slightly extending beyond metasomal apex, with sheaths
shorter than basal sclerite.

C o m p o s i t i o n : Type species: A. huangiA. gobiA. co-

alita,  A.  brachysteli,  A.  ampla,  A.  divergens,  A.  ovalis,  A.
pygmea
 sp. n. and A. brevis sp. n.

S t r a t i g r a p h i c   a n d   p a l e o g e o g r a p h i c   r a n g e : Up-

per  Jurassic  Karabastau  Formation  in  south  Kazakhstan  (A.
mirabilis
), Upper Jurassic Shar-Teg Formation in southwest-
ern  Mongolia  (A.  gobi);  upper  Middle  Jurassic  Jiulongshan
Formation at Daohugou in northeastern China (A. huangiA.
coalita
, A. brachysteliA. amplaA. divergensA. ovalisA.
pygmea
 and A. brevis sp. n.).

R e m a r k s : Anomopterella was erected based on 2 speci-

mens (Rasnitsyn 1975). After studying ten (six with part and
counterpart)  well-preserved  fossil  specimens  attributed  to
Anomopterella, we added diagnostic characters of the head,
body  and  forewings  (Li  et  al.  2013a).  In  this  paper,  after
studying  an  additional  eight  specimens  (one  with  part  and
counterpart), we improve diagnostic characters with well-pre-
served body, complete antenna and tarsus of legs. A. pygmea
sp. nov. is the first species of Anomopterellidae with clearly
preserved toruli and eyes.

Anomopterella pygmea sp. n.

(Figs. 2, 4A)

D e r i v a t i o n   o f   n a m e : From the Latin word “pygmea

meaning  “scrubby”,  referring  to  the  small  body  size  of  this
wasp.

T y p e   m a t e r i a l : CNU-HYM-NN-2012-045, a well-pre-

served complete female (Fig. 2A).

T y p e   h o r i z o n   a n d   l o c a l i t y :  Near  Daohugou  Vil-

lage, Shantou Township, Ningcheng County, Inner Mongolia,
China. Jiulongshan, the late Middle Jurassic.

D i f f e r e n t i a l   d i a g n o s i s :  Antenna  with  23  segments.

Propodeum short, slightly narrower than metanotum or meta-
postnotum.  Forewing  with  1-Rs  originating  more  distal  of
pterostigma base, 1r-rs absent, 3-Rs longer than 3r-m, cu-a in-
terstitial. Metasoma short with first metasomal segment parti-
cularly narrow like a distinct petiole, remaining part round.

D e s c r i p t i o n : A female wasp preserved in dorsal view,

body and wings well preserved and veins clearly discernible.
Small body size (4.4 mm long, excluding antennae), 1.1 mm
wide (Fig. 2A). Head and mesosoma mostly dark.

Head round, nearly as long as wide (length 0.8 mm, width

0.9 mm).  Compound  eyes  large  and  symmetrically  located
on both sides of the head; two ocelli round with diameter of
about 0.1 mm; antenna with 25 segments and gradually thin-
ner  from  base  to  apical;  two  toruli  present  and  in  contact

Fig. 1. Map showing the locality at Daohugou Village (Inner Mon-
golia, China) with the Middle Jurassic Jiulongshan Formation.

background image

367

REVISION OF MIDDLE JURASSIC HYMENOPTERA FROM NORTHEASTERN CHINA

G

G

G

G

GEOL

EOL

EOL

EOL

EOLOGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPATHICA

THICA

THICA

THICA

THICA, 2014, 65, 5, 365—374

with  radicles;  scape  long  and  thickened  apically,  distinctly
longer  than  radicle,  but  slightly  longer  than  pedicel  (scape
length  0.25 mm;  radicle  length  0.12 mm,  pedicel  length
0.23 mm);  flagellomeres  with  basal  eleven  segments  nearly
as long as wide, twelfth to apex gradually becoming shorter
and narrower.

Mesosoma approximately 1.7 mm long and 1.1 mm wide,

about 1.6 times as long as wide; mesonotum long and broad,
but  the  boundary  and  shape  of  mesoscutum  and  scutellum
unknown;  metanotum  nearly  as  wide  as  metapostnotum,
both  very  short;  propodeum  longer  than  metanotum  and
metapostnotum combined, but nearly as wide.

Legs partly preserved, but hind legs complete; hind femur

about  5.5  times  as  long  as  wide  and  nearly  as  wide  as  the
maximal width of tibia; hind tibia thin basally and gradually
swollen toward apex, nearly as long as hind femur; hind tar-
sus consisting of 5 segments, much narrower than hind tibia,
first  segment  distinctly  longer  than  any  other  segments  of
hind tarsus.

Wings  well  preserved,  forewing  3.6 mm  long  and  1.5 mm

wide,  with  1-Rs  (0.3 mm)  longer  than  1-M  (0.2 mm)  and
much  longer  than  its  distance  (0.1 mm)  to  pterostigma;
pterostigma  long,  about  4.5  times  as  long  as  wide  (length
0.9 mm,  width  0.2 mm);  1r-rs  absent;  2r-rs  (0.4 mm)  issuing
from pterostigma nearly at the apex of it, about 2 times as long
as  the  width  of  pterostigma;  3-Rs  longer  than  3r-m  (3-Rs
length 0.3 mm, 3r-m length 0.2 mm); cell 3r broad, 2.4 times
as  long  as  wide  (length  1.2 mm,  width  0.5 mm);  cell  2 + 3rm
wider than 2mcu, in contact with 1mcu by a point; cell 1mcu
nearly  rectangle,  2  times  as  long  as  wide  (length  0.4 mm,
width  0.2 mm);  cu-a  interstitial  (0.3 mm  long)  and  curved,
nearly  as  long  as  1-Rs;  cell  cua  broad,  2  times  as  wide  as
1mcu. Hind wing 1.8 mm long and 0.6 mm wide, with 1-Rs,
1-M and Rs + M forming “Y-shape”, 1-Rs nearly as long as 1-M
(both length about 0.1 mm), cu-a present and curved.

Metasomal short with 6 segments (excluding propodeum),

first  metasomal  segment  particularly  narrow  like  a  distinct
petiole, elongate triangular, 1.5 times as long as wide (length
0.6 mm,  maximum  width  0.4 mm);  remaining  part  round  in
dorsal  view,  the  second  segment  transversally  ellipse,  dis-
tinctly shorter and wider than first; the third segment slightly
shorter  and  wider  than  the  second,  the  fourth  to  sixth  seg-
ments gradually becoming shorter and narrower.

D i m e n s i o n s  ( i n  m m ) : Body length 4.4; length of head

0.8,  width  0.9;  length  of  antenna  2.8;  length  of  mesosoma
1.7,  width  1.1;  length  of  forewing  3.6,  width  1.5;  length  of
hind wing 1.8, width 0.6; length of first metasomal segment
0.6,  width  0.4,  length  of  second  metasomal  segment  0.4,
width  1.1;  length  of  remaining  metasomal  segments  1.1,
maximal width 1.4; length of hind leg: femur 1.2, tibia 1.2,
tarsomeres I—V: 0.24, 0.22, 0.17, 0.17, 0.15.

Anomopterella brevis sp. n.

(Figs. 3A—B, 4B)

Derivation  of  name:  From  the  Latin  word  “brevis”

meaning  “short”,  referring  to  the  forewing  with  3-Cu  very
short.

Type material: CNU-HYM-NN-2012-043P/C (Fig. 3A—B).

T y p e   h o r i z o n   a n d   l o c a l i t y : Near Daohugou Village,

Shantou  Township,  Ningcheng  County,  Inner  Mongolia,
China. Jiulongshan, the late Middle Jurassic.

D i f f e r e n t i a l   d i a g n o s i s :  Forewing  with  1-Rs  origin

quiet  away  from  pterostigma  base,  1r-rs  rudimentary  like  a
short  stub,  cu-a  postfurcal,  3-Cu  short,  about  1/2  length  of
1m-cu.  First  metasomal  segment  short,  comparatively  thin
basally but broadened apically.

D e s c r i p t i o n   o f   n e w   m a t e r i a l : Body mostly dark. A

wasp  preserved  in  dorsal  view,  sex  unknown,  body  and
wings  partly  preserved  but  veins  clearly  discernible.  Small
body  size  (3.7 mm  long  as  preserved,  excluding  antennae),
1.6 mm wide (Fig. 3A—B).

Head  round,  nearly  0.6  times  as  long  as  wide  (length

0.5 mm,  width  0.8 mm).  Antenna  with  about  23  segments
and gradually thickened from base to tenth; scape short and
thick, distinctly longer and wider than radicle; flagellomeres
with  basal  ten  segments  much  longer  than  wide,  the  maxi-
mum length about 2.7 times as long as the maximum width,
eleventh to apex gradually becoming shorter and narrower.

Mesosoma broad, nearly as long as wide. Legs partly pre-

served,  fore  tibia  distinctly  shorter  and  narrower  than  hind
tibia,  hind  femur  slightly  wider  than  hind  tibia,  hind  tibia
thin basally and gradually swollen toward apex.

Wings well preserved, forewing 4.0 mm long and 1.6 mm

wide,  with  1-Rs  (0.4 mm)  distinctly  longer  than  1-M
(0.1 mm); 1r-rs present, like a very short stub on Rs, Rs gen-
iculate; 2r-rs (0.4 mm) issuing from pterostigma nearly at the
apex, about 2 times as long as the width of pterostigma; 3-Rs
nearly as long as 3r-m (lengths of both 0.2 mm); cell 3r broad,
2.3  times  as  long  as  wide  (length  1.4 mm,  width  0.6 mm);
cell 2 + 3rm nearly as wide as 2mcu, in contact with 1mcu by
a point; cell 1mcu nearly rectangle, about 2.5 times as long
as  wide  (length  0.5 mm,  width  0.2 mm);  cu-a  postfurcal
(0.3 mm  long)  and  curved.  Hind  wing  with  1-Rs,  1-M  and
Rs + M  forming  “Y-shape”,  1-Rs  (0.2 mm)  longer  than  1-M
(0.1 mm), cu-a present and curved.

Metasomal short with 5 segments as preserved (excluding

propodeum),  first  metasomal  segment  short,  comparatively
thin  basally  but  broadened  apically  (length  0.6 mm,  maxi-
mum  width  0.6 mm);  remaining  part  round  in  dorsal  view,
the second segment transversally triangular, distinctly wider
than first; the remaining segments distinctly shorter than the
second.

Di m e n s i o n s   ( i n   m m ) : Body length 3.7; length of head

0.5,  width  0.8;  length  of  antenna  3.4;  length  of  mesosoma
1.6,  width  1.6;  length  of  forewing  4.0,  width  1.6;  length  of
first metasomal segment 0.7, maximum width 0.6.

Anomopterella ovalis Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, 2013

(Figs. 3C, 4C)

2013 Anomopterella ovalis Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, p. 12, fig. 8

N e w   m a t e r i a l :  CNU-HYM-NN-2012-044,  collected

near  Daohugou  Village,  Shantou  Township,  Ningcheng
County, Inner Mongolia, China, the Middle Jurassic. The new
material is considered as A. ovalis Li, Rasnitsyn, Shih & Ren,
2013  mainly  due  to  the  following  characters:  forewing  with

background image

368

LI, SHIH and REN

G

G

G

G

GEOL

EOL

EOL

EOL

EOLOGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPATHICA

THICA

THICA

THICA

THICA, 2014, 65, 5, 365—374

Fig. 2. Anomopterella pygmea sp. n., Holotype CNU-HYM-NN-2012-045. A – Habitus; B – Interpretation of head examined under alcohol;
C – Interpretation of head examined in the absence of alcohol. Scale bars: 1 mm.

1r-rs rudimentary, like a very short stub on Rs, 3-Rs long, cu-a
postfurcal and first metasomal segment elongate triangular.

D e s c r i p t i o n   o f   n e w   m a t e r i a l: A wasp preserved in

dorsal  view,  body  and  wings  partly  preserved  but  veins
clearly discernible. Small body size (5.2 mm long, excluding
antennae), 1.1 mm wide (Fig. 3C).

Head  round,  2/3  times  as  long  as  wide  (length  0.6 mm,

width 0.9 mm). Antenna with about 23 segments and gradu-

ally  thickened  from  base  to  tenth;  scape  short  and  thick,
nearly as long and wide as radicle; flagellomeres with basal
ten segments with nearly equal width, eleventh to apex grad-
ually becoming shorter and narrower.

Mesosoma  long  and  narrow,  approximately  2.0 mm  long

and 1.1 mm wide, about 1.8 times as long as wide. Legs partly
preserved,  hind  femur  slightly  wider  than  hind  tibia,  hind
tibia thin basally and gradually swollen toward apex.

background image

369

REVISION OF MIDDLE JURASSIC HYMENOPTERA FROM NORTHEASTERN CHINA

G

G

G

G

GEOL

EOL

EOL

EOL

EOLOGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPATHICA

THICA

THICA

THICA

THICA, 2014, 65, 5, 365—374

Fig. 3. Anomopterella brevis sp. n., Holotype, CNU-HYM-NN-2012-043P/C. A – Part; B – Countpart; C – Anomopterella ovalis Li, Ras-
nitsyn, Shih & Ren, 2013, CNU-HYM-NN-2012-044; D – Anomopterella ampla Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, 2013, CNU-HYM-NN-2012-047.
Anomopterella spp.; E – CNU-HYM-NN-2012-029; F – CNU-HYM-NN-2012-046; G – CNU-HYM-NN-2012-048; H – CNU-HYM-
NN-2012-049. Scale bars: 1 mm.

background image

370

LI, SHIH and REN

G

G

G

G

GEOL

EOL

EOL

EOL

EOLOGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPATHICA

THICA

THICA

THICA

THICA, 2014, 65, 5, 365—374

 Wings well preserved, forewing 4.0 mm long and 1.8 mm

wide,  with  1-Rs  (0.4 mm)  longer  than  1-M  (0.2 mm);  1r-rs
rudimentary, like a very short stub on Rs; 2r-rs (0.4 mm) is-
suing  from  pterostigma  nearly  at  the  apex;  3-Rs  nearly  as
long  as  3r-m  (both  with  lengths  of  about  0.3 mm);  cell  3r
broad,  2.3  times  as  long  as  wide  (length  1.4 mm,  width
0.6 mm);  cell  2 + 3rm  slightly  wider  than  2mcu,  in  contact
with 1mcu by a point; cu-a postfurcal (0.3 mm) and curved.
Hind  wing  2.3 mm  long  and  0.8 mm  wide,  with  1-Rs,  1-M
and Rs + M forming “Y-shape”, 1-Rs nearly as long as 1-M
(both about 0.1 mm long), cu-a present and curved.

Metasoma  nearly  as  long  as  mesosoma,  with  5  segments

as  preserved  (excluding  propodeum),  first  metasomal  seg-
ment  distinctly  longer  than  other  segments,  comparatively
thin  basally  and  gradually  broadened  apically  forming  an
elongate  triangular  (length  0.9 mm,  maximum  width
0.5 mm);  remaining  part  oval  in  dorsal  aspect,  the  second
segment transversally trapezoid; the remaining segments dis-
tinct shorter than the second.

D i m e n s i o n s  ( i n  m m ) : Body length 5.2; length of head

0.6,  width  0.9;  length  of  antenna  3.7;  length  of  mesosoma
2.0,  width  1.1;  length  of  forewing  4.0,  width  1.8;  length  of

Fig. 4. A – Anomopterella pygmea sp. n. Line drawing of holotype, CNU-HYM-NN-2012-045; B – Anomopterella brevis sp. n. Line draw-
ing of holotype, CNU-HYM-NN-2012-043P/C; C – Anomopterella ovalis Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, 2013, Line drawing of CNU-HYM-
NN-2012-044; D – Anomopterella ampla Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, 2013, Line drawing of CNU-HYM-NN-2012-047; Scale bars: 1 mm.

hind wing 2.3, width 0.8; length of first metasomal segment
0.8, width 0.5.

Anomopterella ampla Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, 2013

(Figs. 3D, 4D)

2013 Anomopterella ampla Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, p. 10, fig. 6

N e w   m a t e r i a l :  CNU-HYM-NN-2012-047,  collected

near  Daohugou  Village,  Shantou  Township,  Ningcheng
County, Inner Mongolia, China, the Middle Jurassic. The new
material  is  considered  to  be  A.  ampla  Li,  Rasnitsyn,  Shih  &
Ren,  2013  mainly  due  to  the  following  characters:  forewing
with 1r-rs absent, 3-Rs distinctly longer than 3r-m, cu-a inter-
stitial, and first metasomal segment broad-triangular.

D e s c r i p t i o n   o f   n e w   m a t e r i a l : A wasp preserved in

dorsal  view,  body  and  wings  partly  preserved  but  veins
clearly discernible. Small body size (4.3 mm long, excluding
antenna), 1.3 mm wide (Fig. 3D).

Head transversely ovate, distinctly wider than long (length

0.5 mm, width 0.8 mm). Compound eyes large and symmet-
rically located on both sides of the head. Antenna with about

background image

371

REVISION OF MIDDLE JURASSIC HYMENOPTERA FROM NORTHEASTERN CHINA

G

G

G

G

GEOL

EOL

EOL

EOL

EOLOGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPATHICA

THICA

THICA

THICA

THICA, 2014, 65, 5, 365—374

21  segments  as  preserved,  and  gradually  thickened  from
base to tenth; scape thick, wider than pedicel; flagellomeres
with basal ten segments with nearly equal width, eleventh to
the last gradually becoming shorter and narrower.

Mesosoma approximately 1.5 mm long and 1.0 mm wide,

about 1.5 times as long as wide; pronotum short, covered by
mesonotum;  mesonotum  long  and  broad,  transscutal  suture
present; metanotum with small metascutellum and narrower
than metapostnotum; metapostnotum very short; propodeum
shorter and narrower than metapostnotum.

Legs  partly  preserved,  but  hind  legs  complete;  hind  femur

(0.9 mm) shorter than hind tibia (1.1 mm); hind tibia thin ba-
sally and gradually swollen toward apex; hind tarsus consisting
of  5  segments,  much  narrower  than  hind  tibia,  the  first  seg-
ment distinctly longer than any other segments of hind tarsus.

Wings  well  preserved,  forewing  3.4 mm  long  and  1.3 mm

wide, with 1-Rs (0.3 mm) longer than 1-M (0.2 mm); 1r-rs not
distinct  present  and  2-Rs  angular  at  its  place;  2r-rs  (0.3 mm)
issuing from pterostigma nearly at the apex, about 2 times as
long as the width of pterostigma; 3-Rs longer than 3r-m (3-Rs
length 0.3 mm, 3r-m length 0.2 mm); cell 3r broad, 2.4 times
as  long  as  wide  (length  1.2 mm,  width  0.5 mm);  cell  2 + 3rm
wider than 2mcu, in contact with 1mcu by a point; cell 1mcu
nearly  rectangle,  2  times  as  long  as  wide  (length  0.4 mm,
width  0.2 mm);  cu-a  interstitial  (0.2 mm  long)  and  curved.
Hind  wing  with  1-Rs,  1-M  and  Rs + M  forming  “Y-shape”,
1-Rs  shorter  than  1-M  (1-Rs  length  0.1 mm;  1-M  length
0.2 mm), cu-a present and curved.

Metasomal short with 6 segments (excluding propodeum),

first  metasomal  segment  short,  comparatively  thin  basally
but  broadened  apically  (length  0.5 mm,  maximum  width
0.5 mm);  remaining  part  ovate  in  dorsal  view,  the  second
segment transversally ellipse, distinctly wider than the first;
the remaining segments distinctly shorter than the second.

  D i m e n s i o n s   ( i n   m m ) :  Body  length  4.3,  width  1.3;

length of head 0.5, width 0.8; length of antenna 2.8; length of
mesosoma  1.5,  width  1.0;  length  of  forewing  3.4,  width  1.3;
length  of  first  metasomal  segment  0.5,  maximum  width  0.5;
length of hind leg: femur 0.9, tibia 1.1, tarsomeres I—V: 0.37,
0.18, 0.12, 0.08, 0.10.

Key  to  species  of  Anomopterella  Rasnitsyn,  1975,  modi-

fied and improved according to Li et al. (2013a):

1. Forewing with cu-a interstitial......................................2
– Forewing with cu-a postfurcal......................................5
2. Forewing  with  Rs  originating  close  to  pterostigma,  Rs

very short between 2r-rs and 3r-m..........................................

......................................................A. gobi Rasnitsyn, 2008
– Forewing  with  Rs  originating  far  from  pterostigma,

Rs (3-Rs) long between 2r-rs and 3r-m, 1r-rs absent ..............3

3. Both  propodeum  and  metasoma  short,  first  metasomal

segment  particularly  narrow  like  a  distinct  petiole  (length/
width ratio 1.7), remaining part round....................................

..................................................................A. pygmea sp. n.
– Both  propodeum  and  metasoma  long,  first  metasomal

segment triangular................................................................4

4. First  metasomal  segment  elongate  triangular  (length/

width ratio between 1.2 and 1.6).............................................

.........................A. coalita Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, 2013

– First  metasomal  segment  broad  triangular  (length/

width ratio 1.1).......................................................................

..........................A. ampla Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, 2013
5. 1-RS  originating  from  pterostigma  for  a  distance  com-

parable with length of 1m-cu. Ovipositor long, far surpassing
metasomal  apex.  First  metasomal  segment  broad  triangular
(length/width ratio 1.0)..........................................................

...............................................A. mirabilis Rasnitsyn, 1975
– 1-RS originating far from pterostigma. Ovipositor short,

weakly extending beyond metasomal apex...........................6

6. Rudimentary 1r-rs about as long as 1m-cu. First metaso-

mal  segment  particularly  narrow  with  distinct  petiole
(length/width ratio 1.7)..........................................................

.................A. brachystelis Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, 2013
– Rudimentary 1r-rs much shorter or lost. First metasom-

al segment elongate triangular..............................................7

7. Rudimentary 1r-rs absent................................................
....................A. divergens Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, 2013
– Rudimentary 1r-rs dot-like small.................................8
8. First  metasomal  segment  elongate  triangular  (length/

width  ratio  between  1.4  and  1.6).  Legs  shorter  and  slightly
wider......................................................................................

..........................A. ovalis Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, 2013
– First  metasomal  segment  short  (length/width  ratio  be-

tween 0.9 to 1.2 )..................................................................9

9. Hind  legs  much  longer  and  narrower,  hind  femur  thin.

Forewing with 3-Cu long, nearly as long as 1m-cu................

...................................A. huangi Zhang & Rasnitsyn, 2008
– Hind  legs  longer  and  thicker,  hind  femur  thicker.

Forewing with 3-Cu short, nearly 1/2 length of 1m-cu ..........

.....................................................................A. brevis sp. n.

Discussion

    Presently,  nine  species  of  Anomopterella  are  recorded

(Table 1),  suggesting  (1)  in  total,  21  fossil  specimens  were
found in the Jurassic sediments, with 2 specimens from the
Upper  Jurassic  of  Kazakhstan  and  Mongolia  and  19  speci-
mens from the upper Middle Jurassic of China. The rarity of
Anomopterella  specimens  (only  19  specimens  from  a  very
large Daohugou fossil insect collection at the CNU of more
than 250,000 specimens (Ren et al. 2010, 2012)) can imply
that  source  area  population  sizes  of  species  belonging  to
Anomopterella during the late Middle Jurassic were low rela-
tive to population sizes of other species. We did not find any
species of Anomopterella in the CNU’s similarly vast collec-
tion  from  the  Lower  Cretaceous  Yixian  Formation.  These
differences  in  species  richness  and  abundance  between  the
Middle  Jurassic  and  Lower  Cretaceous  suggest  that,  Ano-
mopterella  
was  more  diverse  and  abundant  during  the  late
Middle Jurassic than during the Early Cretaceous. (2) The 19
specimens from the late Middle Jurassic have a narrow range
of body lengths from 3.7 to 7.8, forewing lengths from 3.4 to
6.3, and the ratios of wing length/body length ranging from
0.7 to 1.1. Compared to the large body size of female pele-
cinids  (Shih  et  al.  2010)  in  the  Middle  Jurassic  ranged  be-
tween  9  and  27 mm,  the  small  body  size  of  Anomopterella
highlighting that this group had a narrow range of these mor-

background image

372

LI, SHIH and REN

G

G

G

G

GEOL

EOL

EOL

EOL

EOLOGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPATHICA

THICA

THICA

THICA

THICA, 2014, 65, 5, 365—374

Table 1: 

list 

of 

species 

of 

Anomopterella

 Rasnitsyn, 

1975, 

with 

morphometric 

characters, 

and 

information

 about 

their 

sex, 

age, 

and 

locality.

Abbreviations 

of 

material 

ID 

numbers:

 CNU 

– 

Capital 

Normal 

University, 

Beijing, 

China; 

HYM-NN 

– 

Hyme

noptera-Ningcheng, 

Inner 

Mongolia; 

BL. 

– 

Body 

length 

(mm); 

FL

– 

Forewing

length (mm); S

1

L

. – First metasomal segment length (mm); S

1

W. – First metasomal segment width (mm); F – female; M – male; 

J

2

 – Middle Jurassic; J

3

 – Late Jurassic; NK – unknown.

background image

373

REVISION OF MIDDLE JURASSIC HYMENOPTERA FROM NORTHEASTERN CHINA

G

G

G

G

GEOL

EOL

EOL

EOL

EOLOGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPATHICA

THICA

THICA

THICA

THICA, 2014, 65, 5, 365—374

phological differences and smaller body size may have some
advantages,  such  as  agility,  flexibility,  stealth  and  energy
conservation when they find and deposit eggs onto defence-
less surface larval hosts (Shih et al. 2010).

New  and  complete  specimens  show  that  Anomopterella

significantly varied in wing venation and in the shape of the
first metasomal segment. Nearly complete wing venation, in-
cluding  C,  Rs,  M,  Cu,  2r-rs,  3r-m  and  2m-cu  is  always
present. All species of Anomopterella have 2r-rs and 2m-cu
basad of 3r-m, indicating that this vein character is very sta-
ble for this genus and can be considered diagnostic and con-
servative.  On  the  other  hand,  veins  of  all  species  of
Anomopterella show many differences, such as cu-a postfur-
cal (vs. cu-a interstitial), 1r-rs absent (vs. rudimentary 1r-rs,
dot-like and small), 3-Rs long (vs. 3-Rs short), which can be
considered as interspecific differences. In addition to the dif-
ferences  in  veins,  the  first  metasomal  segment  of  Anomo-
pterella
 is morphologically diverse, with a very broad range
of  the  ratio  of  length/width  from  0.9  to  1.7.  Also,  the  first
segment of the metasoma presents different shapes, such as
broad triangular, elongate triangular and particularly narrow
with a distinct short petiole.

We stress that toruli and compound eyes in Anomopterel-

lidae are reported for the first time in our study, namely in A.
pygmea  
sp.  n.  In  general,  insects  have  compound  eyes  and
ocelli.  Compound  eyes  are  the  most  important  visual  organ
of insects, which can mostly identify moving objects. How-
ever,  ocelli  do  not  have  the  imaging  function,  and  are  only
used to sense the strength and direction of the light (Cai et al.
2001).  The  main  function  of  ocelli  is  to  control  the  swing
and tilt in the process of flight, and sense the change of the
light  cycle  associated  with  circadian  behaviour  (Cai  et  al.
2001). The central ocellus is known to recognize the position
of  insects,  and  is  especially  well-developed  in  predatory
mantodeans  and  extinct  cockroaches  (Vršanský  2008).  De-
formities  (Vršanský  2005)  are  rarely  reported  in  hy-
menopteran wings at Daohugou, including a single deformed
specimen  of  Anomopterellidae  (CNU-HYM-NN-2012-022;
Li et al. 2013a).

Conclusion

A. pygmea sp. n., A. brevis sp. n., and six other new fossils

emend  the  records  of  the  Mesozoic  family  Anomopterel-
lidae,  and  enhance  our  understanding  of  the  morphology  of
the  extinct  family  Anomopterellidae.  New  and  complete
specimens  show  that  Anomopterella  significantly  varied  in
wing  venation  and  in  the  shape  of  the  first  metasomal  seg-
ment. The differences in species richness and abundance be-
tween  the  Middle  Jurassic  and  Lower  Cretaceous  suggest
that,  Anomopterella  was  more  diverse  and  abundant  during
the late Middle Jurassic than during the Early Cretaceous.

Acknowledgments: We sincerely thank three anonymous

reviewers  and  the  editor  for  their  useful  comments  and  im-
provements  of  this  manuscript.  Research  was  supported  by
the  National  Basic  Research  Program  of  China  (973  Pro-
gram) (2012CB821906), the National Natural Science Foun-

dation  of  China  (Nos. 31071964,  31172143,  31230065,
41272006) and China Geological Survey (1212011120116);
Great Wall Scholar and KEY project of the Beijing Municipal
Commission of Education (KZ201310028033), Program for
Changjiang Scholars and Innovative Research Team in Uni-
versity (IRT13081).

References

Cai  W.Z.,  Pang  X.F.,  Hua  B.Z.,  Liang  G.W.  &  Song  D.L.  2001:

General  entomology.  China  Agriculture  university  Press,
Beijing, 1—503 (in Chinese).

Chang H.L., Zhao Y.Y. & Ren D. 2009: New fossil elaterids (Insect:

Coleoptera:  Polyphaga:  Elateridae)  from  the  Middle  Jurassic
of  Inner  Mongolia,  China.  Progress  in  Natural  Science  19,
1433—1437.

Chen W., Ji Q., Liu D.Y., Zhang Y., Song B. & Liu X.Y. 2004: Iso-

tope geochronology of the fossil-bearing beds in the Daohugou
area,  Ningcheng,  Inner  Mongolia.  Geol.  Bull.  China  23,
1165—1169   (in Chinese).

Comstock J.H. & Needham J.G. 1898: The wings of insects. Chap-

ter  III.  The  specialization  of  wings  by  reduction.  Amer.  Nat.
32, 231—257.

Cui Y.Y., Béthoux O. & Ren D. 2011: Intraindividual variability in

Sinonamuropteridae  forewing  venation  (Grylloblattida;  Late
Carboniferous):  taxonomic  and  nomenclatural  implications.
Systematic Entomology 36, 44—56.

Cui Y.Y., Storozhenko S.Y. & Ren D. 2012: New and little-known

species of Geinitziidae (Insecta: Grylloblattida) from the Mid-
dle  Jurassic  of  China,  with  notes  on  taxonomy,  habitus  and
habitat of these insects. Alcheringa 36, 251—261.

Dong Q.P., Yao Y.Z. & Ren D. 2012: A new species of Progono-

cimicidae (Hemiptera: Coleorrhyncha) from northeastern China.
Zootaxa 3495, 73—78.

Gao Y., Yao Y.Z. & Ren D. 2013a: A new Middle Jurassic caddisfly

(Trichoptera,  Hydrobiosidae)  from  China.  Fossil  Record  16,
111—116.

Gao Y., Yao Y.Z. & Ren D. 2013b: New genus and species of Rhya-

cophilidae  (Insecta:  Trichoptera)  from  the  Middle  Jurassic  of
China. Acta Geol. Sin. Engl. Ed. 87, 1495—1500.

Gu  J.J.,  Qiao  G.X.  &  Ren  D.  2012:  The  first  discovery  of  Cyrto-

phyllitinae  (Orthoptera,  Haglidae)  from  the  Middle  Jurassic
and its morphological implications. Alcheringa 36, 27—34.

Huang D.Y., Nel A. & Minet J. 2010: A new family of Moths from

the  Middle  Jurassic  (Insecta:  Lepidoptera).  Acta  Geol.  Sin.
Engl. Ed.
 84, 874—885.

Huang D.Y., Nel A., Zompro O. & Waller A. 2008: Mantophasma-

todea now in the Jurassic. Naturwissenschaften 95, 947—952.

Huang  J.D.,  Ren  D.,  Sintshenkova  N.D.  &  Shih  C.K.  2008:  New

fossil  mayflies  (Insecta:  Ephemeroptera)  from  the  Middle  Ju-
rassic  of  Daohugou,  Inner  Mongolia,  China.  Insect  Sci.  15,
193—198.

Li L.F., Rasnitsyn A.P., Shih C.K. & Ren D. 2013a: Anomopterel-

lidae restored with two new genera and its phylogeny in Evanio-
idea (Hymenoptera). PLoS ONE 8, 12, e82587.

        Doi:10.1371/journal.pone.0082587
Li L.F., Shih C.K. & Ren D. 2013b: Two new wasps (Hymenoptera:

Stephanoidea: Ephialtitidae) from the Middle Jurassic of China.
Acta Geol. Sin. Engl. Ed. 87, 1486—1494.

Li S., Shih C.K., Wang C., Pang H. & Ren D. 2013c: Forever love:

The hitherto earliest record of copulating insects from the Mid-
dle Jurassic of China. PLoS ONE 8, 11, e78188.

         Doi:10.1371/journal.pone.0078188
Li Y.J., Nel A., Ren D. & Pang H. 2013d: A new damsel-dragonfly

background image

374

LI, SHIH and REN

G

G

G

G

GEOL

EOL

EOL

EOL

EOLOGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPA

OGICA CARPATHICA

THICA

THICA

THICA

THICA, 2014, 65, 5, 365—374

from the Mesozoic of China with a hook-like male anal angle
(Odonata:  Isophlebioptera:  Campterophlebiidae).  J.  Nat.  His.
http://dx.doi.org/10.1080/00222933.2012.759287

Liu Y.S., Ren D., Sintshenkova N.D. & Shih C.K. 2007: The oldest

known  record  of  Taeniopterygidae  in  the  Middle  Jurassic  of
Daohugou, Inner Mongolia, China (Insecta: Plecoptera). Zootaxa
1521, 1—8.

Rasnitsyn A.P. 1975: Hymenoptera Apocrita of the Mesozoic. Trans.

Paleont. Inst., Acad. Sci. USSR 147, 1—134 (in Russian).

Rasnitsyn A.P. 2008: Hymenopterous insects (Insecta: Vespida) in

the Upper Jurassic deposits of Shar Teg, SW Mongolia. Russian
Entomol. J.
 17, 299—310.

Ren D., Shih C.K., Gao T.P., Yao Y.Z. & Zhao Y.Y. 2010: Silent

story – Insect fossil treasures from dinosaur era of the North-
eastern China. Science Press, Beijing, 1—322.

Ren D., Shih C.K., Gao T.P., Yao Y.Z. & Zhao Y.Y. 2012: Insect

fossil treasures from the Mesozoic of the Northeastern China.
Science Press, Beijing, 1—409 (in Chinese).

Shang  L.J.,  Béthoux  O.  &  Ren  D.  2011:  New  stem-Phasmatodea

from  the  Middle  Jurassic  of  China.  Eur.  J.  Entomol.  108,
677—685.

Shi G.F., Zhu Y., Shih C.K. & Ren D. 2013: A new Axymyiid ge-

nus  with  two  new  species  from  the  Middle  Jurassic  of  China
(Diptera: Nematocera: Axymyiidae). Acta Geol. Sin. Engl. Ed.
87, 1228—1234.

Shi C.F., Makarkina V.N., Yang Q., Archibald S.B. & Ren D. 2013:

New  species  of  Nymphites  Haase  (Neuroptera:  Nymphidae)
from the Middle Jurassic of China, with a redescription of the
type species of the genus. Zootaxa 3700, 393—410.

Shih C.K., Feng H., Liu C.X., Zhao Y.Y. & Ren D. 2010: Morpho-

logy,  phylogeny,  evolution,  and  dispersal  of  pelecinid  wasps

(Hymenoptera: Pelecinidae) over 165 million years. Ann. Ento-
mol. Soc. Amer.
 103, 875—885.

Vršanský P. 2005: Mass mutations of insects at the Jurassic/Creta-

ceous boundary. Geol. Carpathica 56, 473—781.

Vršanský P. 2008: Central ocellus of extinct cockroaches (Blattida:

Caloblattinidae). Zootaxa 1958, 41—50.

Vršanský P., Ren D. & Shih C.K. 2010: Nakridletia ord. n. – enig-

matic insect parasites support sociality and endothermy of pte-
rosaurs. Amba projekty 8, 1—16.

Wang B. & Zhang H.C. 2010: Earliest evidence of fishflies (Mega-

loptera: Corydalidae): an exquisitely preserved larva from the
Middle Jurassic China. J. Paleontology 84, 774—780.

Wang M.X., Zhao Y.Y. & Ren D. 2009: New fossil caddisfly from

Middle  Jurassic  of  Daohugou,  Inner  Mongolia,  China  (Tri-
choptera:  Philopotamidae).  Progress  Nat.  Sci.,  Materials  In-
ternational
 19, 1427—1431.

Wang Q., Shih C.K. & Ren D. 2013: The earliest case of extreme

sexual  display  with  exaggerated  male  organs  by  two  Middle
Jurassic Mecopterans. PLoS ONE 8, 8, e71378.

        Doi:10.1371/journal.pone.0071378
Wei D.D., Liang J.H. & Ren D. 2013: A new fossil genus of Fuziidae

(Insecta,  Blattida)  from  the  Middle  Jurassic  of  Jiulongshan
Formation, China. Geodiversitas 35, 335—343.

Zhang  W.T.,  Shih  C.K.,  Labandeira  C.C.,  Sohn  J.C.,  Davis  D.R.,

Santiago-Blay J.A., Flint O. & Ren D. 2013: New fossil Lepi-
doptera (Insecta: Amphiesmenoptera) from the Middle Jurassic
Jiulongshan  Formation  of  Northeastern  China.  PLoS  ONE  8,
11, e79500. Doi:10.1371/journal.pone.0079500

Zhao J.X., Shih C.K. & Ren D. 2011: New primitive fossil earwig

from Daohugou, Inner Mongolia, China (Insecta: Dermaptera:
Archidermaptera). Acta Geol. Sin. Engl. Ed. 85, 75—80.