background image

www.geologicacarpathica.sk

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

, AUGUST 2013, 64, 4, 291—304                                                         doi: 10.2478/geoca-2013-0021

Introduction

Blattaria  (i.e.,  cockroaches),  important  as  ecological  decom-
posers, are one of the phylogenetically old insect groups. Fos-
sil  cockroaches  occurred  for  the  first  time  in  the  Late
Carboniferous (Brongniart 1885; Zhang et al. 2012), and gave
birth to two different orders Isoptera and Mantodea (Vršanský
2002,  2010).  They  adapted  to  multiple  types  of  ecosystems
and reached a high level of ecological and morphological di-
versity (disparity) over the course of their evolution, includ-
ing aquatic (Shelford 1909), pollinating (Nagamitsu & Inoue
1997),  jumping  (Vršanský  2007;  Bohn  et  al.  2010;  Picker
et  al.  2012),  light-mimicking  (Zompro  &  Fritzsche  1999;
Vršanský  et  al.  2012),  translucent  (Vidlička  et  al.  2003),
predatory (Vishniakova 1973; Liang et al. 2009, 2012), beetle-
like (Vršanský 2003a), and eusocial (Vršanský 2010) forms.

Cockroaches  are  composed  of  27  families  in  their

320 Myr-long history. The oldest reproductively and sensory-
advanced  family  of  cockroaches,  the  Mesoblattinidae,
evolved  during  the  Early  Jurassic  (Vršanský  2000,  2003b;
Vršanský  &  Ansorge  2007).  Nevertheless,  their  diversity  at
the genus level is low, and only 12 genera are known in their
history.  The  morphological  differences  among  genera  are
mostly based on wings or on characters preserved in amber
(Mesoblattina Geinitz, 1880, Praeblattella Vršanský, 2003b,
Archimesoblatta Vršanský, 2003b, Brachymesoblatta Vršan-
ský,  2003b,  Breviblattina  Vršanský,  2004a,  Mongolblatta
Vršanský,  2004a,  Turoniblatta  Vršanský,  2004b,  Gondwa-
blatta
 Vršanský, 2004b, Nymphoblatta Vršanský & Grimaldi,
2004,  Sivis  Vršanský,  2009,  Hispanoblatta  Martínez-
Delclòs, 1993, Artitocoblatta Meunier, 1914) (Geinitz 1880;

Completely preserved cockroaches of the family

Mesoblattinidae from the Upper Jurassic-Lower Cretaceous

Yixian Formation (Liaoning Province, NE China)

DANDAN WEI and DONG REN

College of Life Science, Capital Normal University, 105 Xisanhuanbeilu, Haidian District, Beijing, 100048, P.R. China;

rendong@mail.cnu.edu.cn

(Manuscript received January 1, 2013; accepted in revised form March 14, 2013)

Abstract: Although cockroaches were the dominant insects in various Paleozoic and Mesozoic insect assemblages,
their  general  morphology  was  extremely  conservative.  One  of  the  most  common  of  them,  the  Jurassic-Cretaceous
family Mesoblattinidae, is described here for the first time on the basis of completely preserved specimens. Ninety-two
specimens of Perlucipecta aurea gen. et sp. n. reveal details of head, mandible, male tergal glands and terminal hook;
cercal, leg and antennal sensilla. Its congener, P. vrsanskyi is described from the same sediments of the Yixian Forma-
tion (Upper Jurassic—Lower Cretaceous). The forewing venation variability of P. aurea, analysed for the first time in
this family is nearly identical (CV = 6.23 %) with variability of two species of family Blattulidae that occur at the same
locality (CV = 6.22 %; 5.72 %). The transitional nature of morphological characters represented by asymmetry between
left and right wings (simple/branched forewing SC and hind wing M) in P. aurea documents the phylogenetic relation
between the families Mesoblattinidae and Ectobiidae.

Key words: Jurassic, Cretaceous, Liaoning Province, fossil insects, Blattaria, Ectobiidae, Mesoblattinidae, new genus, new
species.

Meunier  1914;  Martínez-Delclòs  1993;  Vršanský  2003b,
2004a,b,  2009).  A  large  numbers  of  taxa  described  and
placed in this family in the past were transferred into Calo-
blattinidae (Vršanský 2000).

Well-preserved complete fossil specimens with ultrastruc-

ture details and colouration recovered from the Yixian For-
mation,  belonging  to  Perlucipecta  gen.  n.  and  described  in
this  study,  are  significant  because  they  represent  the  first
complete  Mesozoic  cockroach  recovered  from  sediments
with  such  details,  and  also  correspond  to  the  first  members
of  the  Mesoblattinidae  preserved  in  the  Yixian  Formation.
The aim of this paper is to describe the morphological struc-
tures  of  the  specimens,  and  compare  them  with  representa-
tives  of  their  descendants,  the  Cretaceous—Recent  family
Ectobiidae ( = Blattellidae).

We test whether their morphology and microstructures are

similar to the morphology of another family Ectobiidae, and
compare coefficients of variation in the number of veins with
other  Jurassic  cockroaches.  The  venation  variability  coeffi-
cients observed in these specimens, comparable to variability
of  species  belonging  to  the  family  Blattulidae  preserved  at
the same locality is surprising because variability trends are
traceable  in  respective  phylogenetic  lineages  and  not  in  re-
spective localities (and possibly in specific environments).

Material and methods

A total of ninety-two specimens of P. aurea and ten speci-

mens of P. vrsanskyi are deposited in the fossil insect collection
of the Key Laboratory of Insect Evolution & Environmental

background image

292

WEI and REN

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2013, 64, 4, 291—304

Changes,  Capital  Normal  University,  Beijing,  China.  The
specimens  were  examined  with  a  Leica  MZ  12.5  dissecting
microscope and illustrated with the aid of a drawing tube at-
tached  to  the  microscope.  Line  drawings  were  made  with
Photoshop CS 8.0 graphic software. Photographs of the fos-
sils  were  taken  by  a  MZ12.5  dissecting  microscope  (Leica,
Wetzlar, Germany), either dry or with alcohol applied to the
surface (to reveal contrast and organic matter). The coefficient
of  variation  was  computed  as  the  standard  deviation  in  the
number of veins divided by the average number of veins, on
the  basis  of  thirty-nine  specimens  with  complete  forewings,
using  SPSS  16.0  Statistical  software.  We  refer  to  the  total
number of veins meeting the wing margin.

All  specimens  were  found  in  a  section  exposing  the  Jian-

shangou Bed of the Yixian Formation at Chaomidian village,
Beipiao City, western Liaoning Province, China. This area is
situated  in  a  volcanic  sediment  basin  (Fig. 1).  There  are  at
least  three  thick  fossil-bearing  beds  formed  by  tuffaceous
shales within the Yixian Formation, including the Jianshangou
Bed  located  in  the  lower  part  of  Yixian  Formation.  Three
sections that expose the Jianshangou Bed are represented by
Libalanggou-Sihetun,  Jianshangou,  and  Huangbanjigou
(Chen et al. 2004). The material in this study came from sev-
eral unidentified beds of the Huangbanjigou section that span
dozens  of  meters.  This  section  previously  revealed  a  large
number of well-preserved insects (Liu et al. 2007a,b; Tan et al.
2007; Gao & Ren 2008). The age of the Yixian Formation is
still debated, with three opinions: the Late Jurassic (based on
insects  and  primitive  fossil  birds  –  Ren  et  al.  1997),  transi-
tional  Late  Jurassic—Early  Cretaceous  (based  on  diverse  in-
sects,  pterosaurs,  ostracods  and  fish  –  Wang  et  al.  2004,
2005), and the Early Cretaceous (based on ostracods – Pang

et al. 2002; Zhou et al. 2003). Here, we consider the age of the
Yixian Formation to be Late Jurassic or Early Cretaceous. The
climate and the approximate paleolatitude of the location dur-
ing the depositon of the Jianshangou Bed was subtropical hu-
mid as indicated by the cockroaches considered here.

The venation nomenclature used in this paper is based on the

terminology  of  Comstock  &  Needham  (1898).  Abbrevia-
tions used: RFW – Right forewing, LFW – Left forewing,
HW – Hind wing, Sc – Subcosta, R – Radius, Rs – Radius
sector, M – Media, Cu – Cubitus (A – anterior, P – poste-
rior), A – Anal vein.

Systematic paleontology

Order: Blattaria Latreille, 1810

Family: Mesoblattinidae Handlirsch, 1906

Genus: Perlucipecta Wei & Ren, gen. n.

T y p e   s p e c i e s : Perlucipecta aurea sp. n.
C o m p o s i t i o n : Type species and P. vrsanskyi sp. n.
D i f f e r e n t i a l   d i a g n o s i s : The present genus can be as-

signed to the family Mesoblattinidiae based on the following
features: branched forewing Sc; hindwing simple Sc, Rs dif-
ferentiated,  simplified  M,  CuA  with  secondarily  branched
veins and blind rami.

It differs from all the other representatives of the family by

the  following  features:  expanded  venation  with  retained  in-
tercalaries  and  distinct  cross-veins;  large  size;  facultative
simplification of hindwing M.

D e s c r i p t i o n : Head inverted-triangular shape, extending

beyond the pronotum.

Pronotum elliptical, transversal (width longer than length),

transparent near edges and coloured in the center.

Abdomen  broad,  with  dark  coloured  longitudinal  stripes.

Cerci gradually pointed to the end, 9 segments and with al-
ternating dark and pale colouration.

Forewing long, with rich venation (more than 42 branches

at  margin),  Sc  bifurcated,  R  rich  and  stem  straight,  M  with
abundant branches, CuA sparse, reaching the posterior wing,
CuP  radian  concave  and  then  convex  to  the  posterior  wing,
A rich, simple, costal space shorter and smaller than clavus.

Hind wing Sc simple, R and Rs rich and branched, M sim-

ple  or  simply  branched,  CuA  with  abundant  dichotomized
branches and blind rami.

Character list

 Head:  inverted-triangular  shape,  extending  beyond  the

pronotum  slightly;  eyes  protruding  beyond  the  outline  of
head: synapomorphic with living cockroaches;

 Antennal sockets conspicuous at sides; antenna slender,

almost as long as the body; mouthparts hypognathous, man-
dible  strong  with  sharp  teeth:  synapomorphic  with  living
cockroaches;

 Sensilla throughout the antennal segment: unknown;
 Palps  (maxillary  and  labial)  long:  homoplastic  with

Caloblattinidae;

Fig. 1. Localities of the Yixian Formation in Jinzhou-Yixian area,
western Liaoning (modified after Ren et al. 2010). Sihetun section
(thickness: 264.95 m), Jianshangou section (thickness: 79.46 m).

background image

293

COMPLETELY PRESERVED COCKROACHES OF THE FAMILY MESOBLATTINIDAE (NE CHINA)

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2013, 64, 4,  291—304

 Pronotum:  large,  wide  (as  wide  as  the  body),  almost 3

times wider than the head; elliptical, parallel edge; transparent
margin  and  with  dark  markings  at  center:  symplesiomorphic
at the level of Phyloblattoidea;

 Body  wide  (with  markings  at  margin),  slightly  shorter

than forewing: autapomorphic;

 Tergal  glands  present:  synapomorphic  at  the  level  of

Caloblattinidae or earlier;

 Cerci: with reduced number of segments (under 10) and

alternating  colouration:  synapomorphic  at  the  level  of  the
family;

 Cercal sensilla small circle, present at the margin of each

segment: synapomorphic at the level of the family;

 Legs: slender, with rich spines: symplesiomorphic at the

level of Phyloblattoidea;

 Forewing with distinct markings only from the center to

the posterior end: autapomorphic;

 Forewing  with  distinct  intercalaries:  symplesiomorphic

at the level of advanced Phyloblattoidea;

 Forewing with distinct crossvein-like reticulations: sym-

plesiomorphic at the level of advanced Phylloblattoidea;

 Forewing  costal  area  narrow:  synapomorphic  with  ad-

vanced  Liberiblattinidae  and  Blattellidae,  homoplastic  with
Blattulidae;

 Forewing  Sc  short  and  branched:  symplesiomorphic

(level of earliest cockroaches);

 Forewing Rs indistinctly differentiated: unknown;
 Forewing venation rich: symplesiomorphic (level of ear-

liest cockroaches);

 Forewing  medial  area  wide  and  expanded:  symplesio-

morphic (level of earliest cockroaches);

 Forewing cubital area narrow and reduced: autapomorphic;
 Forewing clavus long (longer than Sc) and wide: not dia-

gnostic;

 Forewing A simple and rich: synapomorphic with Blat-

tellidae, simplicity is homoplastic with Blattulidae;

 Hindwing  Rs  differentiated:  symplesiomorphic  at  the

level of Phyloblattoidea;

 Hindwing  M  facultatively  simple:  synapomorphic  with

Blattellidae;

 Hindwing CuA multiply branched: symplesiomorphic at

the level of Liberiblattinidae.

E t y m o l o g y : Perlucipecta is a combination of perlucidus

(Latin  for  transparent)  and  pectus  (Latin  for  thorax),  refer-
ring to its specially transparent (in the edge) and coloured (in
the middle) pronotum; gender feminine.

Perlucipecta aurea sp. n.

(Figs. 2—7, 10a,c,e,g,i,k; Table 1)

H o l o t y p e :  CNU-B-NN-2011610pc  (part  and  counter-

part), a well-preserved complete specimen (Figs. 2a, 3b).

T y p e   l o c a l i t y :  Huangbanjigou,  Chaomidian  village,

Beipiao City, Liaoning Province, North-east China.

T y p e   h o r i z o n :  Yixian  Formation,  Upper  Jurassic  or

Lower Cretaceous.

A d d i t i o n a l  

m a t e r i a l :  CNU-B-NN-2011600, 601,

603—606,  609, 611—613,  615,  617,  622,  627,  628,  631—635,
638, 640, 641, 643, 644, 646—649, 652, 657, 658, 660—666,
668—671, 673pc—674, 675, 677—680, 683—692, 694, 697—699,
701,  703,  706,  712,  715,  732,  733,  737,  739,  742—744pc,
747pc, 748, 749, 754, 757, 759, 774, 784—790, 795.

E t y m o l o g y : The specific name is derived from the Latin

word “aureus” – (meaning “golden”), for the colour of the
Yixian Formation sediment.

D i f f e r e n t i a l   d i a g n o s i s :  The  species  differs  from  its

congener  P.  vrsanskyi  by  distinct  markings  under  forewing
R region; the shape of a more simple tergal gland (convex to
the  abdominal  segment)  (Fig. 2e),  larger  size  and  the  shape
of dark markings in pronotum.

Description: Middle-sized, with body length 8.9—13.2 mm

(excluding  pronotum),  length  of  abdomen  9.0—12.5 mm,
width  of  abdomen  3.5—6.0 mm.  Head  small,  inverted-trian-
gular  shape,  slightly  longer  than  wide,  slightly  extending
beyond  the  pronotum  (length/width  1.9—2.2/2.4—2.8 mm)
(Figs. 2h,  3a);  antennal  socket  and  compound  eye  obvious
at  sides,  antenna  length  12.4—13.5 mm,  with  76—77  very
short  segments  (Figs. 2b, 10k);  antenna  sensilla  throughout
the  antenna  segment  (Figs. 2c, 3g);  mandibles  strong
(Fig. 2i, Fig. 3d).

Pronotum  breadthwise  elliptical,  broad  (length/width

2.9—4.5/4.5—5.5 mm), transparent by the edge and with dark
markings in the middle; abdomen broad, with 6—8 segments
distinct,  with  dark  markings  at  margin;  gland  length
0.4—0.7 mm,  width  1.2—1.5 mm,  convex  to  the  abdominal
segment (Figs. 2e, 10a,c,e,g,i); terminalia smooth, with cerci
gradually to the end (9 segments) and alternating colouration
(Fig. 2f),  cercus  sensilla  preserved  as  small  circles  at  the
margin of each segment (Figs. 2g, 3e).

F o r e w i n g :  Length  12.0—17.0 mm,  width  4.0—5.6 mm;

broad, with distinct markings only from the middle to poste-
rior end (Figs. 2a, 3b, 4—7), with intercaleries and numerous
crossveins;  venation  rich,  with  43—54  veins  at  margin,
forewing sensilla present in the veins (Fig. 2l); Sc short and

 

Sc 

M  CuA  A  Sc+R R+M R+Cu M+Cu SUM Total 

Number 

   36 

   36 

   32 

   30 

   33 

   33 

   30 

   28 

   32 

   32 

   29 

Minimum 

     1 

   18 

     7 

     3 

     6 

   20 

   26 

   23 

   14 

   35 

   43 

Maximum 

     4 

   24 

   15 

   10 

   10 

   26 

   37 

   31 

   22 

   46 

   54 

Median 

     2.00 

   20.00 

   11.00 

     5.00 

     7.00 

   23.00 

   32.00 

   26.00 

   17.00 

   39.50 

   47.00 

Mode 

     2 

   20 

   11 

     5 

     7 

   22 

   31 

   26 

   17 

   39 

   46 

Std. error of mean       0.13 

     0.29 

     0.37 

     0.27 

     0.20 

     0.31 

     0.49 

     0.44 

     0.37 

     0.47 

     0.55 

Std. deviation 

     0.77 

     1.71 

     2.08 

     1.40 

     1.16 

     1.75 

     2.65 

     2.32 

     2.09 

     2.68 

     2.96 

CV in % 

   31.68 

     8.28 

   18.48 

   28.21 

   15.88 

     7.53 

     8.3 

     8.72 

   12.13 

     6.23 

     6.67 

Table 1: Perlucipecta aurea sp. n. Variability of forewing venation. CV – coefficient of variability; Sc – subcosta; R – radius; M – me-
dia; CuA – cubitus anterior; A – anal veins; SUM – A excluded; Total – total number of veins.

background image

294

WEI and REN

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2013, 64, 4, 291—304

Fig. 2. Drawings of Perlucipecta aurea sp. n. (collection CNU-B-NN-2011). a – Holotype 610; b – Antenna (606); c – Detail of antenna
sensilla (733); d – Legs (609); e – Ventral view with glands (600); f – Detail of terminalia with cerci (606); g – Detail of cerci sensilla
(640);  h  –  Head  (603);  i  –  Detail  of  head  mandible  (759);  j  –  Left  forewing  (length  14.0 mm)  (687);  k  –  Right  forewing  (length
17.0 mm) (784); l – Detail of forewing sensilla (640); m – Left forewing (length 13.5 mm) (670); n – Right forewing (length 15.0 mm)
(698); o – Right forewing (length 13.5 mm) (669); p — Right hind wing (length 13.0 mm) (789); q – Right forewing (length 13.9 mm)
(699); r – Right forewing (length 12.5 mm) (670); s – Left forewing (length 15.0 mm) (684); t – Hind wing (length 13.9 mm) (668).

background image

295

COMPLETELY PRESERVED COCKROACHES OF THE FAMILY MESOBLATTINIDAE (NE CHINA)

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2013, 64, 4,  291—304

Fig. 3. Photographs of  Perlucipecta  aurea sp. n. (collection CNU-B-NN-2011). a  –  Head  (603); b – Holotype 610; c  –  Legs  (609);
d – Detail of head mandible (759); e – Detail of cercal sensilla (640); f – Detail of spines (664); g – Detail of antennal sensilla (733);
h – Detail of wing sensilla (640).

background image

296

WEI and REN

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2013, 64, 4, 291—304

Fig. 4. Drawings of Perlucipecta aurea sp. n. (collection CNU-B-NN-2011). a – 603 (Right forewing length 16.0 mm); b – 604 (Right
forewing length 15.5 mm); c – 605 (Left forewing length 15.5 mm); d – 691 (Left forewing length 14.6 mm); e – 703 (Left forewing
length 15.0 mm); f – 685 (Right forewing length 15.0 mm); g – 601 (Right forewing length 15.0 mm); h – 606 (Right forewing length
14.5 mm);  i  –  694  (Right  forewing  length  15.0 mm);  j  –  662  (Right  forewing  length  16.0 mm);  k  –  675  (Right  forewing  length
15.0 mm); l – 689 (Right forewing length 15.0 mm); m – 663 (Left forewing length 16.0 mm); n – 664 (Left forewing length 16.5 mm);
o – 609 (Left forewing length 15.0 mm). Scale bar = 2 mm.

background image

297

COMPLETELY PRESERVED COCKROACHES OF THE FAMILY MESOBLATTINIDAE (NE CHINA)

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2013, 64, 4,  291—304

Fig. 5. Photographs of Perlucipecta aurea sp. n. (collection CNU-B-NN-2011). a– (703, 694, 675, 689, 664, 609).

background image

298

WEI and REN

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2013, 64, 4, 291—304

branched,  with  1—4  veins  reaching  anterior  wing  margin  at
narrow  space,  Sc  area  shorter  than  clavus;  R  stem  straight
reaching wing apex, with regular branching pattern reaching
anterior  wing  margin,  posteriorly  pectinate  with  secondary
forks,  with  18—24  branches;  main  stem  of  M  parallel  to  R;
medial area wide, with 7—15 terminal branches; cubital area
narrow and gently curved, with 3—10 branches reaching the
posterior  wing;  CuP  with  radian  convex  to  the  posterior
wing near 40 % of wing length, terminal almost with bend-

Fig. 6. Photographs of Perlucipecta aurea sp. n. (collection CNU-B-NN-2011) af – (691, 604, 662, 605, 663, 603).

ing; clavus broad, more than 50 % of wing width; A gently
curved, with 6—10 veins, some reaching CuP.

H i n d   w i n g :  Length  11.0—13.9 mm;  with  intercalaries

and  without  pterostigma;  with  about  22—29  veins  of  rem-
igium; Sc simple; R1 (2—4) and the Rs (8—14) are differenti-
ated; M simple or bifurcated near margin, almost straight to
wing apex; CuA with about 9—11 branches.

L e g s : Slender (Figs. 2d, 3c); length of fore femora 1.16—

1.49 mm  and  tibiae  1.16—1.22 mm,  length  of  mid  femora

background image

299

COMPLETELY PRESERVED COCKROACHES OF THE FAMILY MESOBLATTINIDAE (NE CHINA)

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2013, 64, 4,  291—304

Fig. 7. Photographs of Perlucipecta aurea sp. n. (collection CNU-B-NN-2011). af – (789, 669, 759, 670, 784, 683, 668, 669, 715, 684,
601, 698, 606, 685, 687). Scale bar = 2 mm.

background image

300

WEI and REN

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2013, 64, 4, 291—304

Fig. 8. Drawings of Perlucipecta vrsanskyi sp. n. (collection CNU-B-NN-2011). – Holotype 704; b – Detail of terminalia with hook
(794); c – Ventral view with glands (704).

Fig. 9. Photographs of Perlucipecta vrsanskyi sp. n. (collection CNU-B-NN-2011). a – Holotype 704; b – Head (727); c – Detail of ter-
minalia with hook (794).

background image

301

COMPLETELY PRESERVED COCKROACHES OF THE FAMILY MESOBLATTINIDAE (NE CHINA)

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2013, 64, 4,  291—304

Fig. 10. Photographs of glands and antenna (collection CNU-B-NN-2011). a – Detail of P. aurea gland (600); b – Detail of P. vrsanskyi
gland (704); c – Detail of P. aurea gland (661); d – Detail of P. vrsanskyi gland (626); e – Detail of P. aurea gland (627); f — Detail of
P. vrsanskyi gland (654); g – Detail of P. aurea gland (706); h – Detail of P. vrsanskyi gland (770); i – Detail of P. aurea gland (671);
j – Detail of P. vrsanskyi gland (791); k – Detail of a complete antenna (606).

background image

302

WEI and REN

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2013, 64, 4, 291—304

1.89—1.93 mm and tibiae 1.47—1.56 mm, length of hind fem-
ora  2.12—2.19 mm  and  tibiae  2.59—3.45 mm;  legs  gradually
get longer from the front to the hind legs; mid and hind leg
with  spines  on  the  tibiae,  and  spines  strong  and  hard,  with
helical ridges (Fig. 3f).

Perlucipecta vrsanskyi sp. n.

(Figs. 8—9, 10b,d,f,h,j)

H o l o t y p e : CNU-B-NN-2011704, male, nearly complete

specimen (Figs. 8, 9).

T y p e   l o c a l i t y :  Huangbanjigou,  Chaomidian  village,

Beipiao City, Liaoning Province, North-east China.

T y p e   h o r i z o n :  Yixian  Formation,  Upper  Jurassic  or

Lower Cretaceous.

A d d i t i o n a l  

m a t e r i a l :  CNU-B-NN-2011626, 630,

654, 656, 716, 727, 770, 791, 794.

E t y m o l o g y :  The  species  name  vrsanskyi  is  after  Peter

Vršanský, for the help he has given me for years.

D i f f e r e n t i a l   d i a g n o s i s :  Differing  from  P.  aurea  in

small  size;  pronotum  colouration;  shorter  forewing;  with
markings  only  in  the  centre  (Fig. 8a);  hind  wing  with
pterostigma;  the  shape  of  the  gland  (trapezoidal,  parallel  to
the abdominal segment) as shown in Fig. 8c.

Description: Small-sized, with body length 8.7—10.0 mm

(excluding pronotum), width of abdomen 3.1—3.8 mm. Head
small,  inverted-triangular  shape  (length/width = 1.5 mm/
1.3 mm) (Fig. 9b), extending beyond the pronotum slightly;
pronotum  length  1.9—3.0 mm,  width  2.9—3.5 mm,  with  dark
markings  at  center;  abdomen  with  7—8  segments  preserved,
wide  in  the  middle  of  segments;  gland  length  0.6—0.7 mm,
width  0.9—1.0 mm,  trapezoidal,  parallel  to  the  abdominal
segment (Figs. 8c, 10b,d,f,h,j); terminalia with cerci alternat-
ing coloration.

F o r e w i n g : Length 9.0—11.0 mm, width 2.9—3.0 mm, with

distinct markings in the center; with intercaleries and venation
rich, with 46 veins at margin; Sc short and with 2 branches, Sc
area shorter than clavus; R stem parallel reaching wing apex,
with regular branching pattern reaching anterior wing margin,
with 23 branches; main stem of M parallel to R; medial area
wide, with 10 terminal branches; cubital area narrow and gen-
tly curved, with 3 branches reaching the posterior wing; CuP
with  radian  convex;  clavus  broad,  more  than  50 %  of  wing
width; A gently curved, with 7 veins, some reaching CuP.

H i n d   w i n g : Length 8.1 mm (as preserved); with interca-

laries  and  with  pterostigma;  with  about  26  veins  of  rem-
igium; Sc simple; R1 (4) and the Rs (22) are differentiated;
M bifurcated near margin.

Discussion

With the exception of the Mesoblattinidae, the Blattulidae,

Liberiblattinidae  and  Caloblattinidae  (Wang  &  Ren  2013)
families, each represented by a few genera and species, occur
in  the  deposits  of  the  Yixian  Formation  (only  the  below-
mentioned Blattulidae were described). Mesoblattinidae with
ca. 200 specimens and 7 species (the two most common spe-
cies  are  described  here)  numerically  dominate  in  the  cock-

roach  assemblage  from  the  Yixian  Formation.  Such  domi-
nance represents a standard pattern in all the Jurassic assem-
blages  worldwide  (Vršanský  2004a,  2008).  The  proportion
of  the  representative  species  P.  aurea  relative  to  all  cock-
roaches  approaches  10 %  –  a  similar  proportion  as  in  the
Tithonian  of  the  Shar-Teg  locality  in  Mongolia  and  Cher-
novskie Kopi in Russia (Barna in print).

The Jurassic specimens of this family were predominantly

represented  by  tegmina.  The  specimens  described  here  are
complete and thus reveal many details about the morphology
of the Mesoblattidae. The presence of two sister species dif-
fering mostly in the male tergal gland can imply that they oc-
cupied different source habitats. A similar set of sister species
is  known  in  the  Blattulidae  (Vršanský  2003b),  but  nowhere
else  in  cockroaches.  Cockroaches  with  sophisticatedly  co-
loured parts imply that the habitats of the Yixian Formation
inhabited by these cockroaches were humid (Ding et al. 2003).
Dry habitats are rather characterized by monochromatic and
pale cockroach individuals.

Morphology (including microstructures, sexual glands and

terminalia)  is  extremely  similar  to  Piniblattella  vitimica
Vishniakova, 1964 of the family Ectobiidae ( = Blattellidae),
which were descendants of the Mesoblattinidae (see Vršanský
1997).  Mesoblattinidae  differ  only  in  the  following  plesio-
morphies:  rich  venation  with  local  irregularities  and  with
richly  branched  forewing  Sc,  specialized  hind  wing  R1,
branched  hind  wing  M  and  in  primitive  reproduction  with
primitive ootheca.

The total number of forewing veins in Perlucipecta differs

between the left and right wings in the same specimens. For
example,  it  varies  between  50  (right  forewing)  and  47  (left
forewing)  in  the  specimen  CNU-B-NN-2011606  and  be-
tween  43  (right  forewing)  and  44  (left  forewing)  in  the
specimen  CNU-B-NN-2011610.  These  patterns  show  that
cockroaches are often asymmetrical in their venation, as ob-
served  also  in  living  individuals  (Roth  1991),  amber  speci-
mens  (Vršanský  et  al.  2011)  as  well  as  in  other  fossil
specimens preserved in sediments (Liang et al. 2012).

Intraspecific variability in wings (P. aurea) is revealed for

the first time in this family (Hispanoblatta as a representative
of the Blattellidae is not relevant). The coefficient of variation
(CV) in the total number of veins (per wing) of P. aurea is rel-
atively  low  (6.23 %).  This  can  be  associated  with  the  higher
age of the group at that time (since it originated in the earliest
Jurassic),  and  fits  well  with  the  trend  of  the  decreasing  vari-
ability of insect species over time (Vršanský 2000). For com-
parison,  this  value  is  relatively  similar  to  the  CV  of  similar
Piniblattella  vitimica  from  the  Valanginian  of  Siberia  of  the
Ectobiidae  (4.11 %).  In  contrast,  the  CV  of  species  from  the
Early Jurassic is 11.24 % (Vršanský & Ansorge 2007). These
coefficients of variation are also highly similar to those of spe-
cies belonging to a different cockroach family, the Blattulidae,
at  the  same  locality  (Elisama  extenuata  CV

sum

= 6.22 %;

Habroblattula  drepanoides  CV

sum

= 5.72 %)  (Wang  et  al.

2007a,b).

To  summarize,  these  exceptionally  well  preserved  repre-

sentatives  of  the  ecologically  significant  family  Mesoblat-
tinidae  extend  the  appearance  of  the  advanced  cockroach
characters  such  as  details  of  reproductive  tract  and  micro-

background image

303

COMPLETELY PRESERVED COCKROACHES OF THE FAMILY MESOBLATTINIDAE (NE CHINA)

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2013, 64, 4,  291—304

structures. These specimens document the transitional char-
acter of the species between the two well-defined cockroach
families  Mesoblattinidae  and  Ectobiidae  (which  had  origi-
nated  in  or  near  the  J/K  boundary).  Notably,  this  between-
family  transition  did  not  influence  the  taxonomic  diversity
and/or ecological dominance of both groups during the Late
Jurassic—Early Cretaceous.

Acknowledgments: We sincerely thank Dr.  ubomír Vidlička
and  Dr.  Peter  Vršanský  for  revision  of  the  manuscript,  and
are grateful to Yingying Cui, Dr. Yunzhi Yao, Dr. Junjie Gu,
Qiang Yang, Taiping Gao, Chaofan Shi and other students of
our laboratory for help. This research is supported by the Na-
tional  Basic  Research  Program  of  China  (973  Program)
(2012CB821906),  the  National  Natural  Science  Foundation
of  China  (No. 41272006,  31230065),  the  Project  of  Great
Wall  Scholar  and  Key  Program  (KZ201310028033),  and
China Geological Survey (1212011120115).

References

Barna P. in print: Low diversity cockroach assemblage from Cher-

novskie Kopi in Russia confirm wing deformities of insects at
J/K boundary. Biologia, Bratislava (in print).

Bohn H., Picker M. & Klass K.D. 2010: A jumping cockroach from

South Africa, Saltoblattella montistabularis, gen. nov., sp. nov.
(Blattodea: Blattellidae). Arthropod Systematic & Phylogeny 68,
1, 53—69.

Brongniart  C.  1885:  Les  insectes  fossiles  des  terrains  primaires.

Coup  d’oeil  rapide  sur  la  faune  entomologique  des  terrains
paléozoïques. Bull. Soc. Amis Sci. Nat. Rouen 1885, 50—68.

Comstock J.H. & Needham J.G. 1898: The wings of insects. Amer.

Naturalist 32, 376, 231—257.

Chen P.J., Wang Q.F., Zhang H.C., Cao M.Z., Li W.B., Wu S.Q. &

Shen Y.B. 2004: Disussion on the stratotype of Jianshangou of
Yixian Formation. Sci. China Ser. D, Earth Sci. 34, 883—895
(in Chinese).

Ding  Q.H.,  Zhang  L.D.,  Guo  S.Z.,  Zhang  C.J.,  Peng  Y.D.,  Jia  B.,

Chen S.W. & Xian D.H. 2003: Paleoclimatic and palaeoenvi-
ronmental proxies of the Yixian Formation in the Beipiao area,
western Liaoning. Geol. Bull. China 22, 3, 186—191.

Gao  T.P.  &  Ren  D.  2008:  Description  of  a  new  fossil  Anthoxyela

species  (Hymenoptera,  Xyelidae)  from  Yixian  Formation  of
Northeast China. Zootaxa 1842, 56—62.

Geinitz  F.E.  1880:  Der  Jura  in  Mecklenburg  und  seine  Ver-

steinerungen. Z. Dtsch. Geol. Gesell. 22, 510—535.

Handlirsch A. 1906: Die Fossilen Insekten und die Phylogenie der

rezenten Formen: Ein Handbuch für Paläontologen und Zoolo-
gen. Engelmann, Leipzig, 1—640, 36 plates.

Liang J.H., Vršanský P. & Ren D. 2012: Variability and symmetry of

a  Jurassic  nocturnal  predatory  cockroach  (Blattida:  Raphidio-
mimidae). Rev. Mexicana Ciencias Geol. 29, 2, 411—421.

Liang J.H., Vršanský P., Ren D. & Shih C.K. 2009: A new Jurassic

carnivorous  cockroach  (Insecta,  Blattaria,  Raphidiomimidae)
from the Inner Mongolia in China. Zootaxa 1974, 17—30.

Liu M., Lu W.H. & Ren D. 2007a: A new fossil mordellid (Coleoptera:

Tenebrionoidea:  Mordellidae)  from  the  Yixian  Formation  of
Western Liaoning Province, China. Zootaxa 1415, 49—56.

Liu  Y.S.,  Sinitshenkova  N.D.  &  Ren  D.  2007b:  A  new  genus  and

species of stonefly (Insecta: Plecoptera) from the Yixian For-
mation,  Liaoning  Province,  China.  Cretaceous  Research  28,
322—326.

Martínez-Delclòs X. 1993: Blátidos (Insecta, Blattodea) del Cretá-

cico Inferior de Espan

~a. Familias Mesoblattinidae, Blattulidae

y Poliphagidae. Bol. Geol. Minero 104, 5, 52—74.

Meunier F. 1914: Un blátido y una larva de odonato del Kimerid-

gense  de  la  Sierra  del  Montsech  (Lérida).  Mem.  Real  Acad.
Ciencias y Artes de Barcelona 
11, 9, 121—124.

Nagamitsu T. & Inoue T. 1997: Cockroach pollination and breeding

system  of  Uvaria  elmeri  (Annonaceae)  in  a  lowland  mixed-
dipterocarp forest in Sarawak. Amer. J. Botany 84, 208—213.

Pang Q.Q., Li P.X., Tian S.G. & Liu Y.Q. 2002: Discovery of ostra-

cods in the Dabeigou and Dadianzi Formations at Zhangjiagou,
Luanping County, northern Hebei Province of China and new
progress  in  the  biostratigraphic  boundary  study.  Geol.  Bull.
China
 21, 6, 329—336.

Picker  M.,  Colville  J.F.  &  Burrows  M.  2012:  A  cockroach  that

jumps. Biol. Lett. 8, 3, 390—392.

Ren D., Shih C.K., Gao T.P., Yao Y.Z. & Zhao Y.Y. 2010: Silent

stories  –  insect  fossil  treasures  from  dinosaur  era  of  the
Northeastern China. Sci. Press, Beijing, 1—17.

Ren D., Guo Z.G., Lu L.W., Ji S.A., Tang F., Jin Y.G., Fang X.S. &

Ji Q. 1997: A further contribution to the knowledge of the Up-
per Jurassic Yixian Formation in western Liaoning. Geol. Rev.
43, 5, 449—460 (in Chinese with English abstract).

Roth  L.M.  1991:  New  combinations,  synonymies,  redescriptions

and new species of cockroaches, mostly Indo-Australian Blat-
tellidae. Invertebrates Taxon 5, 953—1021.

Shelford R. 1909: Note on some amphibious cockroaches.  Record

Indian Mus. 3, 125—127.

Tan J.J., Ren D. & Shih C.K. 2007: New ommatids of Ommatinae

(Coleoptera: Archostemata: Ommatidae) from the Yixian For-
mation  of  western  Liaoning,  China.  Progress  Nat.  Sci.  17,  7,
803—811.

Vidlička L., Vršanský P. & Shcherbakov D.E. 2003: Two new tro-

globitic cockroach species of the genus Speleoblatta (Blattaria:
Nocticollidae) from North Thailand. J. Nat. Hist. 37, 107—114.

Vishniakova V.N. 1964: Additional characters of wing venation in

forewings  of  a  new  Upper  Jurassic  cockroach.  Paleontol.  Zh.
1, 82—87 (in Russian).

Vishniakova  V.N.  1973:  New  cockroaches  (Insecta:  Blattodea)

from  the  Upper  Jurassic  sediments  of  Karatau.  In:  Narchuk
E.P. (Ed.): Problems of the insect palaeontology (in Russian):
Lectures  on  the  XXIV  Annual  Readings  in  Memory  of  N.A.
Kholodkovsky  (1—2  April,  1971)  [Voprosy  paleontologii
nasekomykh.  Doklady  na  24-m  Ezhegodnom  chtenii  pamyati
N.A.Kholodkovskogo,  1971.]  Nauka,  Leningrad,  64—77  (in
Russian).

Vršanský P. 1997: Piniblattella gen. nov. – the most ancient genus

of  the  family  Blattellidae  (Blattodae)  from  the  Lower  Creta-
ceous of Siberia. Entomol. Probl. 28, 1, 67—79.

Vršanský  P.  2000:  Decreasing  variability  –  from  the  Carbonifer-

ous to the present! (Validated on independent lineages of Blat-
taria). Paleont. J. 34, 3, 374—379.

Vršanský P. 2002: Origin and the early evolution of mantises. AMBA

Projekty 6, 1, 1—16.

Vršanský P. 2003a: Umenocoleoidea – an amazing lineage of aber-

rant insects (Insecta, Blattaria). AMBA Projekty 7, 1—32.

Vršanský  P.  2003b:  Unique  assemblage  of  Dictyoptera  (Insecta-

Blattaria, Mantodea, Isoptera, Mantodea) from the Lower Cre-
taceous  of  Bon  Tsagaan  Nuur  in  Mongolia.  Entomol.  Probl.
33, 1—2, 119—151.

Vršanský P. 2004a: Transitional Jurassic/Cretaceous cockroach as-

semblage  (Insecta,  Blattaria)  from  the  Shar-Teg  in  Mongolia.
Geol. Carpathica 55, 6, 457—468.

Vršanský P. 2004b: Cretaceous Gondwanian Cockroaches (Insecta:

Blattaria). Entomol. Probl. 34, 49—54.

Vršanský P. 2007: Jumping cockroaches (Blattaria, Skokidae fam.n.)

background image

304

WEI and REN

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2013, 64, 4, 291—304

from the late Jurassic of Karatau in Kazakhstan. Biologia, Bra-
tislava
 62, 5, 588—592.

Vršanský P. 2008: New blattarians and a review of dictyopteran as-

semblages  from  the  Lower  Cretaceous  of  Mongolia.  Acta
Palaeont. Pol. 
53, 1, 129—136.

Vršanský  P.  2009:  Albian  cockroaches  (Insecta,  Blattida)  from

French amber of Archingeay. Geodiversitas 31, 1, 73—98.

Vršanský P. 2010: Cockroach as the earliest eusocial animal. Acta

Geol. Sin. Engl. Ed. 84, 793—808.

Vršanský  P.  &  Ansorge  J.  2007:  Lower  Jurassic  cockroaches  (In-

secta: Blattaria) from Germany and England. African Inverte-
brates
 48, 103—126.

Vršanský P., Cifuentes-Ruiz P., Vidlička L., Čiampor F.J.R. & Vega

F.J.  2011:  Afro-Asian  cockroach  from  Chiapas  amber  and  the
lost  Tertiary  American  entomofauna.  Geol.  Carpathica  62,  5,
463—475.

Vršanský P., Chorvát D., Fritzsche I., Hain M. & Ševčík R. 2012:

Light-mimicking cockroaches indicate Tertiary origin of recent
terrestrial luminescence. Naturwissenschaften 99, 9, 739—749.

Wang C.D. & Ren D. 2013: Nuurcala obesa sp. n. (Blattida, Calob-

lattinidae)  from  the  Lower  Cretaceous  Yixian  Formation  in
Liaoning Province, China. ZooKeys 318, 35—46.

Wang T.T., Liang J.H. & Ren D. 2007a: Variability of Habroblattula

drepanoides  gen.  et  sp.  nov.  (Insecta:  Blattaria:  Blattulidae)

from the Yixian Formation in Liaoning, China. Zootaxa 1443,
17—27.

Wang T.T., Ren D., Liang J.H. & Shih C.K. 2007b: New Mesozoic

cockroaches (Blattaria: Blattulidae) from Jehol biota of western
Liaoning in China. Ann. Zoologici 57, 3, 483—495.

Wang  W.L.,  Zhang  L.J.,  Zheng  S.L.,  Ren  D.,  Zheng  Y.J.,  Ding

Q.H.,  Zhang  H.,  Li  Z.T.  &  Yang  F.L.  2005:  The  age  of  the
Yixian  stage  and  the  boundary  of  Jurassic-Cretaceous  –  the
establishment  and  study  of  stratotypes  of  the  Yixian  stages.
Geol. Rev. 51, 3, 234—242.

Wang W.L., Zhang L.J., Zheng S.L, Zheng Y.J., Zhang H., Li Z.T.

&  Yang  F.L.  2004:  A  new  study  on  the  stratotype  and  bio-
stratigraphy  of  the  Yixian  stage  in  Yixian-Beipiao  region,
Liaoning – establishment and study of stratotypes of the Yixian
stage. Acta Geol. Sin. 78, 4, 433—447.

Zhang Z.J., Schneider J.W. & Hong Y.Q. 2012: The most ancient roach

(Blattida): A new genus and species from the earliest Late Car-
boniferous (Namurian) of China, with discussion on the phylo-
morphogeny of early blattids. J. Systematic Palaeont. 11, 27—40.

Zhou  Z.H.,  Barrett  P.M.  &  Hilton  J.  2003:  An  exceptionally  pre-

served lower Cretaceous ecosystem. Nature 421, 807—814.

Zompro O. & Fritzsche I. 1999: Lucihormetica n. gen. n. sp., the first

record  of  luminescence  in  an  orthopteroid  insect  (Dictyoptera:
Blaberidae: Blaberinae: Brachycolini). Amazoniana 15, 211—219.