background image

www.geologicacarpathica.sk

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

, FEBRUARY 2012, 63, 1, 83—94                                                    doi: 10.2478/v10096-012-0006-6

Late Pleistocene voles (Arvicolinae, Rodentia) from the

Baranica Cave (Serbia)

KATARINA BOGIĆEVIĆ

1

, DRAŽENKO NENADIĆ

2

 and DUŠAN MIHAILOVIĆ

3

1

Department of Paleontology, University of Belgrade-Faculty of Mining and Geology, Kamenička Str. 6, P.O. Box 227, 11000 Belgrade,

Serbia;   k.bogicevic@rgf.bg.ac.rs

2

Department of Historical and Dynamic Geology, University of Belgrade, Faculty of Mining and Geology, Kamenička Str. 6,

P.O. Box 227, 11000 Belgrade, Serbia

3

Department of Archaeology, Faculty of Philosophy, University of Belgrade, Čika Ljubina Str. 18—20, Belgrade, Serbia

(Manuscript received January 9, 2011; accepted in revised form June 9, 2011)

Abstract: Baranica is a cave system situated in the south-eastern part of Serbia, four kilometers south to Knjaževac, on
the right bank of the Trgoviški Timok. The investigations in Baranica were conducted from 1994 to 1997 by the Faculty
of Philosophy from Belgrade and the National Museum of Knjaževac. Four geological layers of Quaternary age were
recovered. The abundance of remains of both large and small mammals was noticed in the early phase of the research.
In this paper, the remains of eight vole species are described: Arvicola terrestris (Linnaeus, 1758), Chionomys nivalis
(Martins, 1842), Microtus (Microtus) arvalis (Pallas, 1778) and Microtus (Microtus) agrestis (Linnaeus, 1761), Micro-
tus  
(Stenocranius)  gregalis  (Pallas,  1779),  Microtus  (Terricola)  subterraneus  (de  Sélys-Longchamps,  1836),
Clethrionomys glareolus  (Schreber, 1780) and Lagurus  lagurus (Pallas, 1773). Among them, steppe and open area
inhabitants prevail. Based on the evolutionary level and dimensions of the Arvicola terrestris molars, as well as the
overall characteristics of the fauna, it was concluded that the deposits were formed in the last glacial period of the Late
Pleistocene. These conclusions are rather consistent with the absolute dating of large mammal bones (23.520 ± 110 B.P.
for Layer 2 and 35.780 ± 320 B.P. for Layer 4).

Key words: Quaternary, Late Pleistocene, Balkans, Serbia, arvicolids, rodents.

Introduction

The study of the remains of Pleistocene arvicolids and other
rodents  began  in  Serbia  only  recently.  In  the  last  twenty
years,  some  faunas  from  several  localities  of  Late  Pleisto-
cene  age  have  been  described.  The  best  known  of  them
comes  from  the  Smolućka  Cave  (Dimitrijević  1985,  1991).
Rodent  remains  of  Late  Pleistocene  age  have  also  been
found  in  some  other  caves:  the  Vrelska  Cave  (Marković  &
Pavlović  1991;  Pavlović  &  Marković  1991),  the  Petnička
Cave  (Dimitrijević  1994,  1997a),  the  Vasiljska,  Popšička
and  Prekonoška  Caves  (Dimitrijević  1997a),  Risovača
(Rakovec  1965;  Dimitrijević  1997a;  Jovanović  &  Simić
1998),  Pećurski  Kamen  (Malez  &  Salković  1988;  Medved
1994;  Dimitrijević  1997a)  and  the  Mirilovska  Cave
(Dimitrijević & Jovanović 2002).

Among these sites, the Baranica Cave is by far the richest

locality  considering  the  number  of  mammalian  species  that
have been found in it. It is of particular interest because it is
the first locality in Serbia which has yielded large mammal
fauna of the Last Glacial Maximum (Argant & Dimitrijević
2007).

This paper is the first in a series aimed at describing the re-

mains of small mammals from this cave. They will provide
data  on  the  distribution,  migration  and  evolution  of  small
mammals  on  the  territory  of  Serbia  and  hence  fill  the  gap
which exists in the knowledge of the fauna from this part of
the Balkans and Europe.

The site

The  Carpatho-Balkan  mountan  range  stretches  in  the  N—S

and NW—SE direction in eastern Serbia. This mountain range
consists of a whole series of isolated massifs, made mainly of
carbonate  rocks  –  limestones  and  dolomites  of  Jurassic  and
Early Cretaceous age (Stevanović 1994). The limestone mas-
sifs are usually separated from each other by Neogene basins,
older formations and volcanic rocks (Zlokolica Mandić 1998).

The scientific research of karst in the eastern Serbia began

at the end of the nineteenth century (Cvijić 1887), but even
before  that  time,  karst  forms  (especially  caves)  were  de-
scribed by various scientists and travellers (Ćalić 2007). De-
spite  this  early  interest,  karst  regions  of  eastern  Serbia  are
much less known than those in the adjacent areas – the Di-
narides and the Alpides (Stevanović & Filipović 1994).

Since in eastern Serbia isolated limestone masses of small-

er  area  are  dominant,  the  shallow  karst  of  the  contact  type
has been developed. For this reason, the caves that have been
formed  are  shorter  than  in  other  karst  regions  of  the  world
(Djurović 1998).

As  opposed  to  the  typical  development  of  karst  topogra-

phy in the Dinarides, the karst regions in the Carpatho-Bal-
kanides lack surficial karst landforms (polje, sinkholes), and
usually  have  vegetational  cover  (Stevanović  &  Filipović
1994). Nevertheless, the territory of eastern Serbia is rich in
different  underground  karst  forms  –  Petrović  (1976)  de-
scribed more than 130 larger caves.

background image

84

BOGIĆEVIĆ, NENADIĆ and MIHAILOVIĆ

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2012, 63, 1, 83—94

In the vicinity of Baranica many other caves and rock shel-

ters are found (Vasiljska pećina, Pećina iznad Vrela, Bolvan I,
II, III and IV, Gabrovnica, Kožuvarska pećina, etc.). In some
of them the remains of Pleistocene fauna and Paleolithic arte-
facts  were  discovered  (Mihailović  2004),  and  in  Gabrovnica
even prehistoric cave paintings – the first of their kind in Ser-
bia (Mihailović & Jovanović 1997).

Baranica is a composite cave system situated in the south-

eastern  part  of  Serbia,  four  kilometers  south  to  Knjaževac,
on the right bank of the Trgoviški Timok (Fig. 1). Its altitude
is  approximately  400  meters,  10  meters  above  the  riverbed
(Mihailović 2004). It was formed in the so-called Urgonian
rocks of the Early Cretaceous age, represented by limestones,
bioclastic limestones, sandstones and marlstones. These lime-

Fig. 1. Geographical position of the Baranica Cave.

stones are whitish to grey, with numerous remains of orbito-
linids, crinoids, gastropods, corals, etc. (Jankičević 1978).

In this work, only the fossils from Baranica I are described,

but it should be mentioned that there are also some other parts
of  this  cave  system  –  Baranica II,  and  also  Baranica III,  in
which some large mammal remains have been found.

Baranica is a dry karst cave, without a stream. It has two

entrances – the larger one to the south and the smaller one
to the east. The cave consists of a small semicircular cham-
ber (6.80 4.0 m) connected by narrow passages to the north
and west with the rooms I and II (Fig. 2). Room I is situated
on  the  north  and  its  approximate  dimensions  are  3 2.4 m.
Room II is bigger and filled with sediment which was depos-
ited  through  the  opening  in  the  western  part  of  the  room

Fig. 2.  a  –  Map  of  Baranica  I  with  the
position of the trenches after Sladić & Jo-
vanović (1996). b – Section of the Upper
Pleistocene deposits in the Baranica Cave.
The  section  has  been  compiled  from  the
data obtained in all three trenches.

background image

85

LATE PLEISTOCENE VOLES FROM THE BARANICA CAVE (SERBIA)

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2012, 63, 1, 83—94

(Sladić  &  Jovanović  1996).  The  total  extension  of  Room II
is not known yet.

During  the  1994—1995  excavations,  three  small  trenches

were  opened  –  trench A  (2.5 1.5 m),  generally  oriented
east—west; trench B in the entrance of Room II, and trench C
in the southern entrance of the cave (Fig. 2a).

The  trenches  were  dug  to  depths  of  between  2  and

2.5  meters,  but  the  bedrock  has  not  yet  been  reached
(Mihailović 2004).

The cave floor is covered with clastic sediments. The clastic

material consists of weathering detritus and breakdown (frag-
ments  of  broken  bedrock  of  various  sizes).  Both  autochtho-
nous  and  allochthonous  sediments  are  present  in  this  cave,
although  their  relative  proportions  are  not  known.  It  seems,
however, that in the entrance area the autochthonous compo-
nent is predominant (as showed by the presence of abundant
fragments  of  Cretaceous  limestones  and  fossils),  while  in
Room II most of the sediment material came from the outside,
through the opening in the ceiling (Sladić & Jovanović 1996).

Also,  there  are  no  typical  stream  deposits,  such  as  gravels

and sands, in this cave. In the interior, the amount of rock de-
bris is small, and sediments are more compact, while in the en-
trance  sediments  are  less  compact  and  contain  more  rock
fragments and blocks.

The excavations revealed the profile of the sediments com-

posed of four sub-horizontal geological layers, some of which
have been disturbed by post-depositional processes, including
modern human activities (treasure hunters digging). The main
criteria  for  distinguishing  the  layers  were  the  colours  of  the
sediments and amount of rock fragments. The sequence of de-
posits, from the top to the bottom, is as follows (Fig. 2b):

1. Surficial  clay  of  Holocene  age  (approximately  30 cm

thick).  Fragments  of  prehistoric  and  Roman  pottery  were
found in this layer, which indicate the Holocene age.

2. Yellowish  clay  (80 cm  thick)  –  with  coarse  rock  frag-

ments and the remains of large and small mammals. Two hori-
zons  were  distinguished  in  this  unit,  2a  and  2b,  which  differ
mainly in colour (2b being somewhat darker). In this layer nu-
merous  remains  of  large  mammals  were  found  –  bison,
horse,  rhinoceros  and  other  species.  Some  Upper  Paleolithic
artefacts (two flint blades and a small endscraper) and a fire-
place were also found in the upper part of this layer, indicating
that Paleolithic man made short visits to this cave (Mihailović
et al. 1997).

3. Ash  grey  homogeneous  silt  (20 cm  thick)  –  with  rare

small mammal remains. It underlies Layer 2 in the northern
part  of  trench A.  The  upper  part  (3a)  contains  rare  small
mammal remains, while the lower one (3b) is paleontologi-
cally sterile.

4. Dark brown clayey silt (more than 120 cm thick) – with

coarse rock fragments. In this sediment, two horizons can also
be differentiated:

4a – compact sediment with rock fragments;
4b – homogeneous sediment without rock fragments.
In this layer, remains of both large and small mammals are

scarcer  than  in  Layer 2.  Some  Paleolithic  artefacts  were  also
found (Mihailović et al. 1997).

The  investigations  in  Baranica I  began  in  1994  and  have

been conducted jointly by the Faculty of Philosophy from Bel-

grade and the National Museum of Knjaževac. They were part
of a research project on the prehistory of the Knjaževac area,
which includes trial excavations in several caves in the vicini-
ty of this site.

From 1995 to 1997, some Upper Paleolithic artefacts were

found  in  Baranica I  (Mihailović  et  al.  1997)  and  some  large
mammal  remains  in  both  Baranica I  and  II  (Dimitrijević
1997b,  1998).  Samples  for  analysis  of  arvicolid  (and  other
small mammal) remains were taken only from Baranica I.

The abundance of remains of both large and small mammals

was already noticed in the early phase of the research. In addi-
tion to the mammal remains, this cave also yielded some re-
mains of other animals and plants (birds, reptiles, amphibians,
fish,  gastropods  and  seeds;  Bogićević  2008).  Some  pollen
grains were also extracted from hyena’s coprolites (Argant &
Dimitrijević 2007). General remarks on the fossil fauna from
Baranica  with  the  preliminary  faunal  list  were  published  in
several  papers  (Dimitrijević  1997b,  1998,  2004).  Although
some species and groups have been described more thorough-
ly  (subterranean  voles  in  Brunet-Lecomte  et  al.  2001,  horses
in  Forsten  &  Dimitrijević  2004,  carnivores  in  Salčin  1996),
the  fauna  from  Baranica  (especially  small  mammals)  is  still
poorly  known.  Only  two  unpublished  master  theses  (Krantić
1997;  Jovanović  2005),  and  one  conference  abstract
(Bogićević 2004) contain a partial analysis of the rodent fauna
from Baranica.

Material and methods

During  the  1995  excavation,  some  sediment  samples  were

taken at 22 sampling points in Baranica I: six in Layer 2, one
in Layer 3 and 15 in Layer 4. (Layer 3 is represented by only
one sample, because it was thought to be without fossils.) All
samples  were  screen-washed  on  three  screens  of  2,  1  and
0.5 mm mesh. The sample size was not large, approximately
50 kg of sediments in total. Only a few teeth were found in the
sample  from  Layer 3,  but  Layers 2  and  4  have  proved  to  be
rather rich in vertebrate remains. More than four hundred ar-
vicoline teeth were identified to the species level and are in-
cluded in this study.

The material is fairly well preserved, with almost no traces

of dissolution. All skeletal elements are present, but the fau-
nal  list  is  based  exclusively  on  teeth  (mainly  M

1

).  All  the

teeth that could be determined to the level of species are list-
ed, but only M

1

 were measured. The dimensions are given in

mm.  The  method  of  measurements  is  described  in  Nada-
chowski  (1982).  The  SDQ  index  (the  enamel  band
(Schmelzband)  differentiation  quotient)  was  measured  by
the method originally proposed by Heinrich (1978). For the
morphological  elements  of  arvicolid  teeth,  the  terminology
of  van  der  Meulen  (1973)  and  Nadachowski  (1982)  is  em-
ployed. The names of the morphotypes of M

1

 are after Nada-

chowski (1982, 1984a, 1985). The teeth were drawn under a
binocular microscope.

The minimum numbers of individuals (MNI) were calculat-

ed  according  to  the  number  of  M

1

  in  most  cases,  but  also

based  on  the  numbers  of  some  other  teeth  when  they  were
characteristic  enough  for  species  determination.  These  num-

background image

86

BOGIĆEVIĆ, NENADIĆ and MIHAILOVIĆ

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2012, 63, 1, 83—94

bers  were  used  for  calculating  the  percentage  of  species  in
the arvicoline fauna.

The material described in this paper is stored at the Depart-

ment of Paleontology of Belgrade University, under the inven-
tory  numbers  BAR  2/6—15,  BAR  3/2—5  and  BAR  4/12—25.
The data on the Pleistocene distribution of particular arvicolid
species in Europe were taken mainly from Kowalski (2001).

All  of  the  material  described  in  this  paper  comes  from

Baranica I, hence, for the sake of simplicity, the name “Bara-
nica” will be consistently used instead of “Baranica I”.

Systematic paleontology

Order: Rodentia Bowdich, 1821

Family: Cricetidae Fischer, 1817

Subfamily: Arvicolinae Gray, 1821

Arvicola

 

Lacép

e

de, 1799

Arvicola terrestris (Linnaeus, 1758)

(Fig. 3)

M a t e r i a l   a n d   d i m e n s i o n s:  Layer  2:  M

1

  sin.,

M

dext., M

2

 sin., M

2

 dext., M

3

 sin., M

3

 dext., M

1

 dext. (L =

4.1 mm; A = 1.72 mm), M

2

 sin., M

2

 dext. BAR 2/6.

Layer 3: M

1

 sin., M

2

 sin. BAR 3/2.

Layer 4: 2 M

1

 dext., M

2

 sin., 2 M

3

 sin., M

3

 dext., 2 M

1

 sin.

(L = 4.03; 4.07 mm; A = 1.62; 1.69), 2 M

1

 dext. (L = 4.07; -;

A  =  1.69;  1.48 mm),  2  M

2

  sin.,  M

2

  dext.,  M

3

  dext.  BAR

4/12—16.

D e s c r i p t i o n:  The  molars  are  large,  rootless,  with  abun-

dant crown cement in re-entrant angles (Fig. 3). The enamel is
thicker on the concave side of the triangles (“positive” or Arvi-
cola
-differentiation).  On  the  first  lower  molars,  the  anterior
cap is broadly confluent with T4 and T5. All the third upper
molars show a more complicated shape – so-called “exitus”
morphotypes (Nadachowski 1982) – with three dentine trian-
gles, more or less closed.

C o m m e n t s: The enamel thickness quotient (SDQ index

after  Heinrich  1978)  of  M

1

  is  90.11  in  Layer 2  (only  one

tooth  measured)  and  92.48,  with  a  range  of  89.37—94.66
(n = 3) in Layer 4. Lower values of the index (less than 100),
such  as  these,  are  typical  for  geologically  younger  (Late
Glacial  and  Holocene)  and  recent  populations  of  Arvicola
terrestris  
(Heinrich  1978,  1987).  The  dimensions  of  M

1

(average  length  greater  than  4 mm)  are  also  in  agreement
with the proposed young age of the populations from Baranica
(the older populations had a somewhat smaller M

1

; Maul et

al. 2000).

Arvicola  terrestris  was  among  the  most  common  rodent

species in the Late Pleistocene of Europe. Populations of this
species have been found (although usually represented by a
small  number  of  specimens)  throughout  Europe,  both  in
warm  and  cold  periods  of  the  last  glacial  (Kowalski  2001;
Cuenca-Bescós et al. 2008).

It  was  also  found  in  the  Pleistocene  deposits  of  several

caves in Serbia – the Smolućka and Vrelska Cave (Dimitri-
jević  1997a)  and  in  Montenegro  –  Crvena  Stijena  (Malez
1975) and Mališina Stijena (Bogićević & Dimitrijević 2004).

Layer 2 

Layer 4 

 

n min. max. median n min. max. mean  SD 

  L 

3     2.88     3.3       2.97  16    2.46    3.5      2.84  0.25 

  a 

5     1.32     1.7       1.38  20    1.05    1.85     1.37  0.18 

  a/L*100  3   46 

  52     46 

16  42 

 53 

  48 

2.98 

  B

1

/W

7     4 

  23     11 

18    3 

 21 

    8.37  5.22 

 

Table 1: Dimensions of M

of Chionomys nivalis.

Fig. 3. Arvicola terrestris (Linnaeus, 1758). a – M

1

 dext. (BAR 4/14),

b – M

3

 sin. (morphotype C), c – M

3

 dext. (morphotype D), d – M

3

sin.  (morphotype  E).  (Names  of  morphotypes  after  Nadachowski
1984a.)

Fig. 4. Chionomys nivalis (Martins, 1842). a – M

1

 dext. (morpho-

type  B  –  “gud”),  b  –  M

1

  dext.  (morphotype  C),  c  –  M

1

  dext.

(morphotype D

1

),  d – M

1

 sin. (morphotype D

2

). (Names of mor-

photypes after Nadachowski 1984a.)

Chionomys Miller, 1902

Chionomys nivalis (Martins, 1842)

(Fig. 4)

M a t e r i a l: Layer 2: 5 M

1

 sin., 2 M

dext. BAR 2/7.

Layer  4:  12  M

1

  sin.,  11  M

1

  dext.  BAR  4/17.  (For  dimen-

sions, see Table 1.)

D e s c r i p t i o n: The dentine triangles are massive. The tri-

angles T1—T4 on M

1

 are closed, while T5 can sometimes be

confluent  with  the  anterior  lobe.  However,  most  of  the  M

1

from Baranica (73.3 %) have five closed triangles and the an-
terior part of the tooth is in the shape of an arrow or a spear
(this is a progressive or “nivalid” morphotype; Fig. 4c—d). The
second most frequent is the transitional morphotype (“nivalid-
ratticeps”  after  Nadachowski  1984a;  Fig. 4b)  with  23.3 %,

è

background image

87

LATE PLEISTOCENE VOLES FROM THE BARANICA CAVE (SERBIA)

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2012, 63, 1, 83—94

while  only  one  tooth  showed  a  so-called  “gud”  morphotype,
with broadly confluent T5 and T6 and a well developed BRA4
and BSA4 (Fig. 4a). No tooth showed a structure characteris-
tic  for  Microtus  oeconomus  (Pallas,  1776)  (“ratticeps“
morphotype after Nadachowski 1984a).

C o m m e n t s:  The small values of the B

1

/W

1

 ratio  clearly

indicate that the teeth from Baranica belong to Chionomys niva-
lis
 and not to Microtus oeconomus. In the latter species, this ra-
tio is much larger; meaning that the triangle T5 is less separated
from the anterior loop. The values of this ratio measured in C. ni-
valis
  from  Bacho  Kiro,  Bulgaria  (Nadachowski  1984a)  varied
from 1 to 24 (3—23 in Baranica), while the mean values in differ-
ent layers are 7—11; in Baranica 11 in Layer 2 and 8 in Layer 4.

In recent populations of this species in Serbia, the morpho-

type frequency distribution is very similar to that observed in
the  Pleistocene  deposits  of  Baranica.  For  example,  in  a  re-
cent population from the Stara Planina Mountain (an area of
similar  altitude  and  geographically  very  close  to  Baranica),
66.8 %  of  the  teeth  showed  the  “nivalid”  morphotype,
16.6 % “nivalid-ratticeps”, while the “gud” morphotype was
not present at all (Kryštufek 1990).

This species inhabited mountainous areas of Europe in the

Middle  and  Late  Pleistocene  (Kowalski  2001).  During  the
latter  period,  the  snow  vole  was  widespread  mostly  in  the
northern part of the Balkan Peninsula (Terzea 1972; Rabeder
2004; Toškan & Kryštufek 2007; Toškan 2009), but their re-

mains have also been found in some caves and shelters of the
southern Balkans – in Montenegro (Crvena Stijena, Mališina
Stijena,  Trebački  Krš  –  Malez  1975;  Dimitrijević  1999;
Bogićević & Dimitrijević 2004) and Serbia (the Vrelska and
Smolućka Cave) (Dimitrijević 1997a). These facts are not in
accordance  with  the  conclusions  of  some  authors  (Terzea
1972; Toškan & Kryštufek 2007) that during the Late Pleis-
tocene,  this  species  was  distributed  only  to  the  north  of  the
Danube and Sava Rivers. It is assumed that Chionomys niva-
lis
  migrated  southwards  during  the  Holocene  and  replaced
the  species  Dinaromys  bogdanovi  (Martino,  1922)  that  had
similar ecological preferences (Kryštufek 2004).

Microtus Schrank, 1798

Microtus (Microtus) arvalis (Pallas, 1778) and

M. (Microtus) agrestis (Linnaeus, 1761)

(Fig. 5)

M a t e r i a l: Layer 2: 21 M

1

 sin., 17 M

dext., M

dext. BAR

2/8—9.

Layer 3: 2 M

1

 sin., 3 M

dext. BAR 3/3.

Layer 4: 61 M

sin., 60 M

1

 dext., 4 M

sin., 4 M

2

 dext. BAR

4/18—20. (For dimensions: see Table 2.)

D e s c r i p t i o n:  The  typical  “arvalid”  morphotypes

(Fig. 5a—b;  the  names  of  morphotypes  after  Nadachowski

Table 2: Dimensions of M

of Microtus arvalis/agrestis.

Layer 2 

Layer 3 

Layer 4 

 

n min. max. mean SD n min. max. median n  min. max. mean SD 

  L 

22        2.45        2.97        2.8 

0.15 

3        2.9        3.14        3 

64        2.41        3.31        2.87 

0.22 

  a 

22        1.31        1.66        1.53 

0.09 

3        1.59        1.66        1.62 

64        1.24        1.90        1.53 

0.14 

  a/L*100 

22      51.8      56.7      54.6 

1.14 

3      51.6      55.3      54.8 

64      50.5      57.4      53.3 

1.43 

  (LT4/LT5)*100

 

22      56.2      82.6      71.84 

6.41 

3      65.6      71.4      68.7 

64      51.60      84.00      67.50 

6.91 

Fig. 5. Microtus (Microtus) arvalis (Pallas, 1778) & M. (M.agrestis (Linnaeus, 1761). a – M

1

 sin. (morphotype C), b – M

1

 dext. (mor-

photype D), c – M

1

 sin. (morphotype F), d – M

1

 dext. (morphotype G – “maskii”), e – M

1

 sin. (morphotype I – “extratriangulatus“

after Nadachowski 1985), f – M

2

 dext. (with exsul-loop). (Names of morphotypes after Nadachowski 1984a).

background image

88

BOGIĆEVIĆ, NENADIĆ and MIHAILOVIĆ

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2012, 63, 1, 83—94

1982,  1985)  are  the  most  abundant  in  all  layers  (89 %  in
Layer 2; 100 % in Layer 3; 87 % in Layer 4). The other mor-
photypes  are  much  less  common:  “maskii”  (Fig. 5d)  –
5.4 %  in  Layer 2;  4 %  in  Layer 4;  the  morphotype  with  an
additional  lingual  syncline  –  LRA6  (Fig. 5c)  –  5.4 %  in
Layer 2;  5  %  in  Layer 4;  and  the  “extratriangulatus”  mor-
photype (Fig. 5e) – 4 % in Layer 4. The average length of
M

1

 is 2.8 mm in Layer 2 and 2.87 mm in Layer 4.

Only 9 out of 166 M

2

 that were found in Baranica have a

well-developed  additional  triangle  (1  in  Layer 2  and  8  in
Layer 4).

C o m m e n t s:  It  is  almost  impossible  to  distinguish  these

two species on the basis of isolated teeth. The only unambigu-
ous difference between them is the presence of an additional
medial triangle on the posterior side of M

2

 (Fig. 5f), which is

well developed only in M. agrestis (Zimmermann 1956).

The  M

1

  of  M.  arvalis  are  somewhat  smaller  and  in  recent

specimens, the length ranges from 2.4 to 2.9 mm, while in M.
agrestis
,  this  value  varies  from  2.75  to  3.4 mm;  with  mean
values  about  2.6  and  2.9 mm,  respectively  (Nadachowski
1982,  1984a;  Gromov  &  Polyakov  1992).  In  Layer 2,  there
were  no  specimens  longer  than  3 mm  and  the  percentage  of
small  specimens  was  larger  than  in  Layer 4.  However,  the
finding  of  a  M

2

  with  a  well-developed  additional  triangle

proves the presence of the species M. agrestis in Layer 2. On
the  other  hand,  large  teeth  are  quite  numerous  in  Layer 4
(about 31.8 %).

It is sometimes considered that these species can be distin-

guished on the basis of the symmetry of the lingual and labial
dentine triangles. These triangles are more symmetrical in M.
arvalis
,  and  rather  asymmetrical  in  M.  agrestis  (Chaline
1972). The measure of this symmetry/asymmetry is an index
that is obtained by dividing the lengths of the triangles T4 and
T5  (Nadachowski  1984b).  The  best  results  in  distinguishing
between  the  two  species  could  be  obtained  by  plotting  the
length  of  M

against  the  LT4/LT5  index  (Nadachowski

1984b).  Values  of  this  index  lower  than  65  (typical  for  M.
agrestis
)  were  documented  in  13.6 %  of  the  teeth  from  Lay-
er 2 and in 32.8 % from Layer 4.

Considering all these data, it could be concluded that both

species were present in the material. However, M. agrestis is
relatively abundant in Layer 4, while it almost disappears in
Layer 2.

It could also be observed that the complexity of the antero-

conid  (A/L  ratio)  gradually  increases.  In  Layer 4,  this  ratio
was  53.3;  in  Layer 3  (measured  on  only  3  specimens)  53.9,
and in Layer 2–54.6. The value in Layer 4 is similar to that in
the  Italian  locality  Castelcivita,  with  an  estimated  age  of  ap-
proximately  30,000—40,000  years  (Maul  et  al.  1998),  and  in
Croatian  localities  (Vindija  –  Layer  G,  Marlera I,  Mujina
Cave),  with  an  age  of  approximately  27,000—45,000  years
(Mauch Lenardić 2007). The ratio in Layer 2 is very close to
the  ratio  in  recent  populations  of  these  species  (Maul  et  al.
1998). Small values of A/L ( < 52) are typical for the species
M.  ‘arvalinus’,  which  is  the  probable  ancestor  of  M.  arvalis
(Maul & Parfitt 2009).

Only  three  M

1

  with  the  morphological  characteristics  of

these species were found in Layer 3, but all of them are rather
large, so they probably belonged to M. agrestis. This is inter-

esting, because in most Balkan localities of the Late Pleistocene
age,  M.  arvalis  is  much  more  common.  In  the  Bacho  Kiro
Cave, M. agrestis was more numerous than M. arvalis only in
two periods: at the beginning of the last glacial and in the mid-
dle of this period (Nadachowski 1984a). After the latter maxi-
mum  (at  the  beginning  of  the  “Pleniglacial II”),  this  species
totally  disappeared  from  the  studied  area.  At  present,  M.
agrestis
 occurs neither in Bulgaria (Nadachowski 1984a), nor
in  Serbia  south  of  the  Sava  and  Danube  (Kryštufek  et  al.
1989). In Baranica, the “agrestis-peak” in Layer 3 is followed
by  an  almost  total  disappearance  of  this  species  in  Layer 2.
Since  these  caves  are  situated  in  the  same  geographical  area
(the  Stara  Planina  Mountain  Range),  the  comparison  is  justi-
fied. Hence, for Layer 2, an age slightly older than 20,000 years
B.P. could be proposed (in that period, M. agrestis disappeared
from the area of the Bacho Kiro Cave) and for Layer 3, older
than 30,000 years (second “agrestis-peak” in Bacho Kiro).

Microtus arvalis and M. agrestis are among the most com-

mon  of  all  Pleistocene  rodents  in  Serbia  and  Montenegro.
Their  remains  have  been  found  in  the  Smolućka,  Vrelska,
Vasiljska and Petnička Cave in Serbia (Dimitrijević 1997a), as
well  as  in  Mališina  Stijena  (Bogićević  &  Dimitrijević  2004)
and Trebački krš (Dimitrijević 1999) in Montenegro.

Microtus (Stenocranius) gregalis (Pallas, 1779)

(Fig. 6)

M a t e r i a l: Layer 2: 4 M

1

 sin., 3 M

1

 dext. BAR 2/10. (For

dimensions: see Table 3.)

D e s c r i p t i o n: The first lower molar of this species has a

poorly  developed  (“gregalo-arvalid”)  or  completely  absent
BSA4  (“gregalid”  morphotype).  It  differs  from  the  similar
(and  probably  ancestral)  species  M.  gregaloides  (Hinton,

Fig. 6.  Microtus  (Stenocranius)  gregalis  (Pallas,  1779).  a  –  M

1

sin., b – M

1

 dext. (a, b – morphotype A – “gregalid”), c – M

1

sin.,  d  –  M

1

  dext.  (c,  d  –  morphotype  B  –  “gregalo-arvalid”).

(Names of morphotypes after Nadachowski 1984a.)

Table 3: Dimensions of M

of Microtus gregalis (Layer 2).

Layer 2 

 

n min. 

max. 

mean 

SD 

  L 

6  2.43 3.00 2.78 0.21 

  a 

6  1.23 1.53 1.45 0.11 

  a/L*100 

    51 

    54 

    52.5 

1.05 

 

background image

89

LATE PLEISTOCENE VOLES FROM THE BARANICA CAVE (SERBIA)

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2012, 63, 1, 83—94

Layer 2 

Layer 4 

 

n min. max. mean  SD n min. max. mean SD 

 L 

9     2.25    2.58    2.46  0.11  18    2.31    2.70    2.53  0.11 

 a 

9     1.17    1.35    1.26  0.06  18    1.17    1.47    1.31  0.09 

 a/L*100  9   49 

 52 

 51.2  0.97  18  49 

 54 

 51.6 

1.69 

 

Table 4: Dimensions of M

of Microtus (Terricola) subterraneus.

Fig. 7.  Microtus  (Terricola)  subterraneus  (de  Sélys-Longchamps,
1836).  a  –  M

1

  dext.  (morphotype  A),  b  –  M

1

  sin.  (morphotype

B – “maskii”), c – M

1

 dext. (morphotype C), d – M

1

 dext. (mor-

photype  with  broad  connection  between  T1  and  T2).  (Names  of
morphotypes after Nadachowski 1984a.)

1923) in having a longer anteroconid complex ( > 52) and T5
separated from T6 (Maul & Parfitt 2009).

C o m m e n t s:  The  transitional  “gregalo-arvalid”  morpho-

type  is  sometimes,  although  very  rarely,  found  in  M.  arvalis
and a little more often in M. agrestis, but the “pure” “gregalid”
morphotype  is  characteristic  for  M.  gregalis  (Nadachowski
1982).  In  the  Late  Pleistocene  populations  of  M.  arvalis/
agrestis
  from  Serbia,  the  transitional  morphotype  has  only
been found in a few localities (Smolućka and Hadži Prodano-
va Cave) and always with a very low frequency (Dimitrijević
1991; Bogićević 2008).

The  oldest  record  of  this  species  comes  from  the  Early

Pleistocene  deposits  of  Western  and  Central  Europe  (Maul
1990). Microtus gregalis is a steppe and tundra dweller and
it  was  very  abundant  and  widespread  in  Europe  during  the
cold  episodes  of  the  Late  Pleistocene  (Nadachowski  1982),
even in Spain (Pokines 1998; Sesé 2005; Cuenca-Bescós et
al. 2008). It has also been found in some other localities in
the  Balkans  (Kozarnika  and  Cave 16  in  Bulgaria  –  Popov
2000;  Popov  &  Marinska  2007)  but  this  is  the  first  time  it
has been found in Serbia.

Microtus (Terricola) subterraneus

(de Sélys-Longschamps, 1836)

(Fig. 7)

M a t e r i a l: Layer 2: 3 M

1

 sin., 7 M

dext. BAR 2/11.

Layer 3: 3 M

1

 dext. BAR 3/4.

Layer 4:  12  M

sin.,  11  M

1

  dext.  BAR  4/21.  (For  dimen-

sions: see Table 4.)

D e s c r i p t i o n: The first lower molar of Microtus (Terri-

cola)  subterraneus  (Fig. 7)  is  characterized  by  the  presence
of a so-called “Pitymys-rhombus”  (broadly  connected  trian-

gles  T4  and  T5)  and  by  its  small  dimensions.  The  relative
length  of  the  anteroconid  (A/L  ratio)  is  about  51,  in  both
Layers 2 and 4.

C o m m e n t s: The morphology of the M

1

 is similar to those

of  the  recent  species  Microtus  subterraneus  and  Microtus
multiplex  
(Fatio,  1905),  but  according  to  the  length  of  M

1

(mean  value  2.46 mm  in  Layer 2  and  2.53 mm  in  Layer 4),
the  material  from  Baranica  is  more  similar  to  the  smaller
species – Microtus subterraneus.

A  detailed  morphometrical  analysis  based  on  recent  and

fossil  material  from  Serbia  and  Montenegro  (Brunet-
Lecomte et al. 2001) showed that the populations from Ba-
ranica have an intermediate taxonomic position between M.
(T.)  grafi  Brunet-Lecomte,  Nadachowski  &  Chaline,  1992
and  M. (T.)  brauneri  (Martino,  1926).  The  systematic  posi-
tion  of  M.  (T.)  grafi  is  not  yet  clarified,  hence  it  could  be
treated either as a subspecies of M. (T.) subterraneus (more
probable)  or  as  a  distinct,  but  very  closely  related  species
(Brunet-Lecomte et al. 2001).

This species was found at several Late Pleistocene locali-

ties in Serbia – the Smolućka and Vrelska Cave (Dimitrijević
1997a),  the  Vasiljska  Cave  and  Pećurski  kamen  (Brunet-
Lecomte et al. 2001). The only known Pleistocene locality of
this  species  in  Montenegro  is  Trebački  krš  (Dimitrijević
1999). It was also found in Holocene deposits of the Vruća
Cave in Montenegro (Brunet-Lecomte et al. 2001).

Clethrionomys Tilesius, 1850

Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780)

(Fig. 8)

M a t e r i a l:  Layer 2:  M

1

  sin.,  2  M

1

  dext.,  3  M

2

  sin.,  M

3

dext., 3 M

1

 sin., 2 M

1

 dext., 2 M

2

 sin. BAR 2/12—13.

Layer 4: 7 M

1

 sin., 4 M

1

 dext., M

2

 sin., 6 M

2

 dext., 5 M

3

sin., 8 M

3

 dext., 4 M

1

 sin., 4 M

1

 dext., 4 M

2

 sin., M

2

 dext.,

M

3

  sin.,  2  M

3

  dext.  BAR  4/22—23.  (For  dimensions:  see

Table 5.)

D e s c r i p t i o n:  Not  only  the  first  lower  molars,  but  also

the other teeth of this species could be distinguished by the
presence  of  roots  and  a  characteristic  rounded  shape  of  the
dentine triangles. All the molars have two roots. The enamel
is thinner on the convex sides of the triangles and thicker on
the concave ones. Only in one M

1

 were T1 and T2 completely

closed. In all the other specimens, there was a more or less
broad connection between these triangles (Fig. 8).

C o m m e n t s: All the M

1

 from Baranica have two roots, a

characteristic  which  is  typical  (after  Radulescu  &  Samson
1992)  of  populations  from  the  last  glacial  period  and  the
Holocene,  while  some  of  the  earlier  representatives  of  the
species  could  have  three  roots.  The  dimensions  of  the  M

1

from Baranica (Table 5) are very similar to those of Cave 16
in Bulgaria (Popov 2000).

Several localities of Late Pleistocene age in Serbia yielded

remains  of  this  species:  the  Smolućka,  Vrelska,  Vasiljska,
Petnička, Hadži Prodanova and Canetova Cave (Dimitrijević
1997a;  Bogićević  2008).  In  Montenegro  this  species  was
found only in Trebački krš (Dimitrijević 1999).

background image

90

BOGIĆEVIĆ, NENADIĆ and MIHAILOVIĆ

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2012, 63, 1, 83—94

Lagurus Gloger, 1841

Lagurus lagurus (Pallas, 1773)

(Fig. 9)

M a t e r i a l: Layer 2: 7 M

1

 sin., 7 M

1

 dext., 5 M

2

 sin., 3 M

2

dext., 4 M

3

 sin., 2 M

3

 dext., 4 M

1

 sin., M

1

 dext., 2 M

2

 sin., M

2

dext., 5 M

3

 sin., 5 M

3

 dext. BAR 2/14—15.

Layer 3:  M

1

  sin.,  2  M

1

  dext.,  M

1

  sin.,  M

1

  dext.,  M

3

  dext.

BAR 3/5.

Layer 4: 3 M

1

 sin., M

1

 dext., 2 M

2

 sin., M

2

 dext., M

3

 sin.,

M

3

 dext., mand. sin. (M

1

—M

2

), M

1

 sin., 4 M

1

 dext., M

2

 sin., 4

M

2

 dext., 4 M

3

 sin., M

3

 dext. BAR 4/24—25. (For dimensions:

see Table 6.)

D e s c r i p t i o n: The molars of Lagurus lagurus are charac-

terized by a complete lack of cement in the synclines. The lin-
gual  and  labial  triangles  are  of  approximately  the  same  size
(Fig. 9). There is a small interruption of the enamel on BSA4
of  the  M

1

.  The  upper  teeth  of  this  species  have  a  “laguroid

protuberance” (small additional lingual triangle).

C o m m e n t s: The “lagurid” morphotype (Fig. 9b; morpho-

type C after Nadachowski 1984a) dominates – it was devel-
oped  in  77 %  of  the  M

1

,  while  only  one  tooth  shows  a

primitive “transienid” morphotype (Fig. 9a). It is also typical
for the Late Pleistocene populations of this species from Bul-
garia  –  it  has  been  found  in  about  70 %  M

1

  in  the  Cave 16

(Popov 2000) and 84 % in Bacho Kiro (Nadachowski 1984a).

Remains of this steppe species were found in Serbia only in

the  Pleistocene  deposits  of  the  Vrelska  Cave  (Pavlović  &
Marković 1991).

Discussion

Paleoenvironment

A  more  detailed  interpretation  of  paleocological  condi-

tions will be given in a subsequent paper, when the analysis
of the whole material from the Baranica Cave has been com-
pleted.  In  this  paper,  only  some  preliminary  conclusions,
drawn on the basis of the presence of arvicoline species and
the previous knowledge of fauna and flora (large mammals,
pollen), will be presented.

Remains  of  large  mammals  have  been  found  in  both

Baranica I and II. The composition of fauna in these two caves
is very similar. It could not be determined in which layers the
remains of particular species were found (a complete descrip-
tion of the large mammal fauna has not yet been published),
but, according to some earlier reports (Mihailović et al. 1997),
it could be concluded that most of them come from Layer 2.
The large mammal fauna contains some species indicative of
cold climate, such as Gulo gulo (Linnaeus, 1758) and Coelo-
donta antiquitatis 
(Blumenbach, 1799), while species indica-
tive  of  warm  climate,  such  as  roe  deer  and  wild  boar  are
completely absent (Argant & Dimitrijević 2007).

Several  pollen  grains  found  in  a  hyena’s  coprolite  from

Baranica  indicate  an  open  landscape  with  the  presence  of
steppe taxa (Argant & Dimitrijević 2007).

Since extant arvicolines have a distribution that is mainly

controlled  by  the  climate,  a  method  has  been  developed  to
use  the  number  of  arvicoline  species  for  an  estimation  of
some  climatic  parameters,  notably  temperature  –  a  greater
number of species is typical for places with a colder climate
(Montuire 1996; Montuire et al. 1997). This method was ap-
plied to the faunas from some Hungarian and Central Euro-
pean localities of Pleistocene age. The number of arvicoline
species  in  Baranica  (8  species  in  Layer 2  and  7  in  Layer 4)

Table 5: Dimensions of M

of Clethrionomys glareolus.

Layer 2 

Layer 4 

 

n min. max. median n min. max. mean SD 

 L 

3      2.25      2.49      2.4 

6      2.13     2.58     2.36  0.15 

 a 

3      0.87      1.02      0.99 

6      0.84     1.08     0.98  0.09 

 a/L*100  3    39 

  42 

  40 

6    39 

  44 

  41.67  1.75 

 

Fig. 8.  Clethrionomys  glareolus  (Schreber,  1780).  a  –  M

1

  sin.

(morphotype  A),  b  –  M

1

  dext.  (morphotype  B),  c  –  M

1

  dext.

(morphotype  B/C),  d  –  M

1

  sin.  (morphotype  C  –  “maskii”).

(Names of morphotypes after Nadachowski 1984a.)

Table 6: Dimensions of M

of Lagurus lagurus.

Layer 2 

Layer 4 

 

n min. 

max. n min. 

max. 

  L 

     2.46       2.55 

     2.46       2.67 

  a 

     1.26       1.38 

     1.32       1.47 

  a/L*100 

   51 

   54 

   54 

   55 

Fig. 9.  Lagurus  lagurus  (Pallas,  1773).  a  –  M

1

  sin.  (morphotype

B), b  –  M

1

  dext.  (morphotype  C), c  –  M

1

  sin.  (morphotype  D).

(Names of morphotypes after Nadachowski 1984a.)

background image

91

LATE PLEISTOCENE VOLES FROM THE BARANICA CAVE (SERBIA)

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2012, 63, 1, 83—94

corresponds  to  some  “cold”  localities  of  Central  Europe,
with  mean  annual  temperatures  of  —2.4 °C  and  0.4 °C,  re-
spectively  (Montuire  1996).  According  to  this  method,  the
mean  temperatures  for  July  was  14.7 °C  in  Layer 2  and
16.3 °C in Layer 4, while the mean temperatures for Decem-
ber were —19.9 °C and —15.8 °C, respectively. Although we
think that these results should be accepted with caution, they
seem to indicate that the deposits were formed under rather
cold conditions.

It  should  be  mentioned  that  the  estimates  for  Layer 2  are

similar to the temperatures, obtained by some other methods,
during  the  Last  Glacial  Maximum  in  this  part  of  Europe
(“vole thermometer” method – Kordos 1987; BIOME3 ter-
restrial biosphere model – Guiot et al. 2000; species distri-
bution modelling – Fl

o

jgaard et al. 2009, etc.).

Among  all  the  micromammal  remains  at  the  Baranica

Cave  most  of  them  belong  to  arvicolines  (Bogićević  et  al.
2011).  The  most  abundant  among  the  vole  species  are
Microtus  arvalis  and  M.  agrestis  (Table 7).  They  comprise
43.7 % of the arvicoline remains in Layer 2, 33.3 % in Layer 3
and even 61.6 % in Layer 4.  Lagurus lagurus  and Microtus
subterraneus
  are  also  very  common.  The  compositions  of
the  arvicoline  fauna  in  Layers 2  and  4  are  generally  very
similar,  however,  some  differences  should  be  emphasized,
such as the somewhat lower percentage of  Lagurus lagurus
in Layer 4 and the presence of a boreal species – Microtus
gregalis
 – in Layer 2.

In all three layers, inhabitants of open grasslands and rela-

tively  dry  areas  are  predominant  (Microtus  arvalis  and  M.
agrestis
, Lagurus lagurus). Since Lagurus lagurus, Microtus
gregalis
 and Microtus agrestis no longer live in the vicinity
of  the  cave,  it  can  be  assumed  that  the  climatic  conditions
were  much  more  dry,  cold  and  steppe-like  than  today.  The
climate  was  particularly  cold  during  the  formation  of  Lay-
er 2. Such conclusions fit well with the results of palynologi-
cal analysis (Argant & Dimitrijević 2007).

As  is  the  case  with  large  mammals,  forms  that  indicate

woodland conditions are rare.

Age of the fauna

As  early  as  during  the  preliminary  investigations

(Mihailović et al. 1997), it was established that the deposits
of Baranica are of Late Pleistocene age. A preliminary study
of the large mammal fauna and cultural stage of the archaeo-
logical artefacts indicated an age between 15,000 and 40,000
years for Layer 2 (Mihailović et al. 1997).

There were no extinct forms among the arvicolines. Nev-

ertheless, the fauna differs considerably from the recent one
by containing species that are no longer present in the extant
fauna  of  Serbia  (Lagurus  lagurus,  Microtus  gregalis),  or  in
the vicinity of the cave (Microtus agrestis).

We  could  conclude  from  the  composition  and  ecological

characteristics of the fauna (the presence of boreal species of
both  large  and  small  mammals),  that  both  Layers 2  and  4
were  formed  under  conditions  of  a  cold  and  dry  climate,
characteristic of a glacial period. Layer 2 was formed during
a very cold period, which could correspond to the Last Glacial
Maximum, about 20,000 years ago.

The  evolutionary  stage  of  the  Arvicola  enamel  (the  mean

value of the SDQ index is well under 100), rather complicat-
ed anteroconids in Microtus arvalis and M. agrestis and the
predominance of progressive morphotypes in Lagurus lagu-
rus
 in Layer 4 are also typical for the Last Glacial. The SDQ
index (92.48) in this Layer is slightly higher than in the Cen-
tral European localities of Kemathenhöhle (with an estimat-
ed  age  of  about  31,400  years  B.P.;  value  of  SDQ  index  –
89.23), Peskö (estimated age – 34,600 B.P.; SDQ index –
89.31)  and  Istállóskö  (estimated  age  –  36,400 B.P.;  SDQ
index  –  89.54);  and  much  lower  than  in  Burgtonna  (esti-
mated  age  –  80,000 B.P.;  SDQ  index  –  99.65)  (Heinrich
1987). Hence, it can be supposed that the age might be older
than  in  the  former  localities,  but  much  younger  than  in  the
latter one. However, since the extant populations of the spe-
cies in southern Europe were shown to have higher values of
the SDQ index than the northern ones (Röttger 1987), Lay-
er 4  might  be  of  similar  or  slightly  greater  age  than  the
above-mentioned  localities  (Kemathenhöhle,  Peskö,  and
Istállóskö).

The  greater  size  of  M

of  Arvicola  terrestris  is  also  in

agreement  with  the  proposed  age.  A  gradual  increase  in
length  of  this  tooth  was  already  well  documented  in  many
European  populations  (Maul  et  al.  2000).  According  to
Heinrich (1987), an average length of M

1

 greater than 4 mm

is characteristic for populations from the Late Weichselian.

Lately, some bone remains from Baranica have been abso-

lutely dated at the Oxford laboratory by AMS method: a sec-
ond  phalanx  of  a  giant  deer  (BAR  97/19/16;  OxA-13827)
from Layer 2 in Baranica I has been dated to 23,520±110 B.P.
(

13

C —19.415  ‰), while a third molar of a cave bear (BAR

97/80/1;  OxA-13828)  from  Layer 4  has  been  dated
to 35,780 ± 320 B.P.  (

13

C  —20.980  )  (Pacher  &  Stuart

2008;  Dimitrijević  in  prep.).  These  data  are  rather  consistent
with the age estimated on the basis of arvicoline remains.

Layer 2 

Layer 3 

Layer 4 

Species 

NISP % MNI  %  NISP % MNI  %  NISP % MNI  % 

Arvicola terrestris 

       9       6.8         1         2.1 

12.5 

11.1 

      14       5.4         2         2 

Chionomys nivalis 

       7       5.3         5       10.4 

– 

– 

– 

– 

      23       8.8       12       12.1 

Microtus arvalis & M. agrestis       39     29.6       21       43.7 

31.2 

33.3 

    129     49.4       61       61.6 

Microtus gregalis 

       7       5.3         4         8.3 

– 

– 

– 

– 

– 

– 

– 

– 

Microtus subterraneus 

     10       7.6         7       14.6 

18.8 

33.3 

      23       8.8       12       12.1 

Clethrionomys glareolus 

     14     10.6         3         6.3 

– 

– 

– 

– 

      47     18 

       8         8.1 

Lagurus lagurus 

     46     34.8         7       14.6 

37.5 

22.2 

      25       9.6         4         4 

Table 7: Abundance of individual taxa of arvicolids.

ø

background image

92

BOGIĆEVIĆ, NENADIĆ and MIHAILOVIĆ

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2012, 63, 1, 83—94

Conclusions

In  this  paper,  the  remains  of  eight  species  of  arvicolines

from  Layers 2,  3  and  4  have  been  analysed.  On  the  basis  of
their study, it was concluded that the associations from Lay-
ers 2 and 4 (Layer 3 is very poor in fossils) are very similar in
composition and that they were formed during cold episodes
of  the  last  glacial,  under  conditions  of  an  open  environment
and dry climate.

The method for temperature estimation (described by Mon-

tuire 1996; Montuire et al. 1997) has also been applied, and al-
though  the  results  thus  obtained  should  be  accepted  with
caution,  they  seem  to  indicate  that  the  deposits  were  formed
under rather cold conditions.

By measuring of the SDQ index on the Arvicola terrestris

teeth,  it  has  been  established  that  the  values  of  this  index  in
Layers 2 and 4 from Baranica are similar to those from the last
glacial  localities  in  Central  Europe,  with  absolute  ages  of
about  30,000—35,000 B.P.  The  absolute  dating  gives  the  age
of  23,520 ± 110 B.P.  for  Layer 2  and  35,780 ± 320 B.P.  for
Layer 4, which is rather consistent with the estimates obtained
by measuring of the SDQ index.

These results should be seen as preliminary. Other faunal el-

ements also need to be studied and so we will get a more com-
plete  picture  of  the  composition  of  the  fauna  and
paleoecological  conditions  in  the  Late  Pleistocene  in  this  re-
gion. In this way, correlations with the faunas from neighbour-
ing  countries  will  be  enabled,  as  well  as  the  study  of  the
evolution and migration of small mammals in this interesting
and dynamic part of Europe.

Acknowledgments:  We  wish  to  express  our  gratitude  to
Vesna Dimitrijević (Department of Archaeology, Faculty of
Philosophy,  Belgrade)  who  gave  us  the  sediment  samples
from Baranica I and some useful information on large mam-
mals. We are indebted to Jadranka Mauch Lenardić (Institute
for Quaternary Paleontology and Geology, Croatian Academy
of Sciences and Arts, Zagreb) and Zoran Stevanović (Depart-
ment  of  Hydrogeology,  University  of  Belgrade-Faculty  of
Mining  and  Geology)  for  their  assistance  in  obtaining  the
necessary  literature.  Comments  and  suggestions  by  two  re-
viewers,  Lutz  Maul  (Forschungsinstitut  Senckenberg,
Forschungsstation  für  Quartärpaläontologie,  Weimar)  and
Borut Toškan (Inštitut za arheologijo ZRC SAZU, Ljubljana)
and by the Editor are much appreciated. This work was sup-
ported  by  grants  from  the  Ministry  of  Science  and  Techno-
logical  Development  of  the  Republic  of  Serbia  under
Projects  No. 176015  (for  K.  B.  and  D.  N.)  and  177023  (for
D. N. and D. M.).

References

Argant  J.  &  Dimitrijević  V.  2007:  Pollen  analyses  of  Pleistocene

hyaena coprolites from Montenegro and Serbia. Geol. An. Bal-
kan. Poluostr.
 68, 73—80.

Bogićević K. 2004: An Upper Pleistocene arvicolid fauna from Ba-

ranica cave near Knjaževac (Eastern Serbia). 18th International
Senckenberg  Conference.  6th  International  Palaeontological

Colloquium  in  Weimar.  25—30  April  2004,  Weimar,  Germany,
Conference Vol.
, 78.

Bogićević K. 2008: Pleistocene rodents (Rodentia) of Serbia. Unpubl.

Doctoral Dissertation, University of Belgrade, Belgrade, 1—202
(in Serbian).

Bogićević K. & Dimitrijević V. 2004: Quaternary fauna from Mališi-

na Stijena near Pljevlja (Montenegro).  Zbornik radova Odbora
za kras i speleologiju
 8, 119—133.

Bogićević K., Nenadić D., Mihailović D., Lazarević Z. & Milivojević

J.  2011:  Late  Pleistocene  rodents  (Mammalia:  Rodentia)  from
the Baranica Cave near Knjaževac (eastern Serbia): systematics
and palaeoecology. Riv. Ital. Paleont. Stratigr. 117, 2, 331—346.

Brunet-Lecomte P., Montuire S. & Dimitrijevic V. 2001: The Pleis-

tocene  subterranean  voles  Terricola  (Rodentia)  of  Serbia  and
Montenegro. Paläont. Z. 75, 189—196.

Chaline J. 1972: Les ronguers du Pléistoc

e

ne Moyén et Supérieur de

France. Cahiers de Paléontologie, CNRS, Paris, 1—410.

Cuenca-Bescós G., Straus L.G., González Morales M.R. & García Pi-

mienta J.C. 2008: Paleoclimate and landscape at the Late Qua-
ternary  in  Cantabria:  the  small  mammals  from  El  Mirón  Cave
(Ramales  de  la  Victoria).

 

Rev.  Esp.  Paleontol.  23,  1,  91—126

(in Spanish with English summary).

Cvijić J. 1887: Contribution to our geographical terminology. Pros-

vetni GlasnikDecember 1887, 903—916 (in Serbian).

Ćalić  J.  2007:  Karst  research  in  Serbia  before  the  time  of  Jovan

Cvijić. Acta Carsologica 36, 2, 315—319.

Dimitrijević  V.  1985:  Quaternary  fauna  from  the  Smolućka  Cave.

Novopazarski Zbornik 9, 19—20 (in Serbian).

Dimitrijević V. 1991: Quaternary mammals of the Smolućka cave in

southwest Serbia. Palaeont. Jugoslavica 41, 1—88.

Dimitrijević V. 1994: Palaeontological research in Petnička cave –

excavations  in  1992.  Zbornik  radova  Odbora  za  kras  i  spele-
ologiju
 5, 99—106 (in Serbian).

Dimitrijević V. 1997a: Upper Pleistocene mammals from cave depos-

its of Serbia. Geol. An. Balkan. Poluostr. 61, 179—370.

Dimitrijević V. 1997b: Pleistocene mammal  fauna of eastern Serbia.

In:  Lazić  M.  (Ed.):  Arheologija  istočne  Srbije.  Filozofski
Fakultet – Centar za Arheološka Istraživanja, 
Beograd – Donji
Milanovac 18, 45—55  (in Serbian).

Dimitrijević V. 1998: Fossil remains of vertebrates in Serbian Cave

Deposits.  In:  Djurović  P.  (Ed.):  Speleological  atlas  of  Serbia.
Geografski institut SAN “Jovan Cvijić”, Posebna izdanja, Bel-
grade,  52, 51—57.

Dimitrijević V. 1999: Vertebrate fauna from the Epigravettian site

of  Trebački  Krš  near  Berane.  In:  Bailey  G.,  Adam  E.,
Panagopoulou  E.,  Perles  C.  &  Zachos  K.  (Eds.):  The  Palae-
olithic  Archaeology  of  Greece  and  Adjacent  Areas.  Proceed-
ings  of  the  ICOPAG  Conference
,  British  School  at  Athens
Studies.
 September 1994, 3, Ioannina, Greece,  357—360.

Dimitrijević  V.  2004:  Cave  hyaena’s  prey  selection  in  the  Upper

Pleistocene  fauna  from  the  Baranica  Cave  near  Knjaževac
(southeast Serbia). 18th International Senckenberg Conference.
6th  International  Palaeontological  Colloquium  in  Weimar
.
25—30 April 2004, Weimar, Germany, Conference Vol., 100.

Dimitrijević V. & Jovanović K. 2002: Quaternary mammals from the

Mirilovska Cave near Ćuprija (eastern Serbia). Zbornik Radova
Odbora za Kras i Speleologiju
 7, 113—124.

Djurović P. 1998: Morphological and hydrological features of caves

and  pits.  In:  Djurović  P.  (Ed.):  Speleological  atlas  of  Serbia.
Geografski Institut SAN “Jovan Cvijić”, Posebna izdanja, Bel-
grade 52, 39—44.

Fl

o

jgaard C., Normand S., Skov F. & Svenning J.-C. 2009: Ice age

distributions of European small mammals: insights from species
distribution modelling. J. Biogeography 36, 6, 1152—1163.

Forsten A. & Dimitrijević V. 2004: Pleistocene horses (genus Equus)

in the Central Balkans. Geol. An. Balkan. Poluostr. 65, 55—75.

ø

è

background image

93

LATE PLEISTOCENE VOLES FROM THE BARANICA CAVE (SERBIA)

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2012, 63, 1, 83—94

Gromov  I.M.  &  Polyakov  I.Y.  1992:  Fauna  of  the  USSR:  Mam-

mals. Vol. III, No. 8. Voles (Microtinae). Smithsonian Institu-
tion  Libraries  &  National  Science  Foundation
,  Washington,
D.C., 1—725.

Guiot  J.,  Torre  F.,  Jolly  D.,  Peyron  O.,  Boreux  J.J.  &  Cheddadi  R.

2000: Inverse vegetation modeling by Monte Carlo sampling to
reconstruct palaeoclimates under changed precipitation season-
ality and CO

2

 conditions: application to glacial climate in Medi-

terranean region. Ecological Modelling 127, 119—140.

Heinrich W.-D. 1978: Zur biometrischen Erfassung eines Evolution-

strends bei Arvicola (Rodentia, Mammalia) aus dem Pleistozän
Thüringiens. Säugetierkundliche Informationen 2, 3—21.

Heinrich W.-D. 1987: Neue Ergebnisse zur Evolution und Biostratig-

raphie von Arvicola (Rodentia, Mammalia) im Quartär Europas.
Z. Geol. Wissenschaft. 15, 389—406.

Jankičević  J.  1978:  Barrémien  et  Aptien  des  parties  moyennes  des

Carpatho-Balkanides dans la Serbie orientale au point de vue du
développement  d’Urgonien.  Geol.  An.  Balkan.  Poluostr.  42,
103—194 (in Serbian, with a French summary).

Jovanović K. 2005: Late Pleistocene rodents (Rodentia) from the Ba-

ranica  Cave  near  Knjaževac  (eastern  Serbia).  Unpubl.  Master
Thesis,
 University of Belgrade, Belgrade, 1—98 (in Serbian).

Jovanović M. & Simić V. 1998: Fossil rodents (Rodentia) from the

Risovača  Cave  near  Arandjelovac  (Serbia).  Zapisnici  Srpskog
Geološkog Društva za 1992
1997 godinu, 191—197 (in Serbian).

Kordos  L.  1987:  Climatostratigraphy  of  Upper  Pleistocene  Verte-

brates and the Conditions of Loess Formation in Hungary. Geo-
Journal
 15, 2, 163—166.

Kowalski K. 2001: Pleistocene rodents of Europe. Folia Quaternaria

72, 1—389.

Krantić J. 1997: Pleistocene rodents (Rodentia, Mammalia) from the

cave deposits of the Baranica Cave near Knjaževac. Unpubl. Un-
dergraduate Thesis, University of Belgrade
, Belgrade, 1—29 (in
Serbian).

Kryštufek  B.  1990:  Geographic  variation  in  Microtus  nivalis  (Mar-

tins, 1842) from Austria and Yugoslavia. Bonner Zoo. Beitr. 41,
121—139.

Kryštufek B. 2004: A quantitative assessment of Balkan mammal di-

versity. In: Griffiths I.H., Kryštufek B. & Reed J.M. (Eds.): Bal-
kan  biodiversity,  pattern  and  process  in  the  European  Hotspot.
Kluwer Acad. Publ., Dordrecht, 79—133.

Kryštufek  B.,  Tvrtković  N.  &  Mikuska  J.  1989:  Distribution  of  the

field vole (Microtus agrestis) in Yugoslavia. Věstník Českoslo-
venské Společnosti Zoologické
 53, 195—199.

Malez M. 1975: Quaternary fauna of Crvena Stijena. [Kvartarna fau-

na Crvene Stijene.] In: Basler Dj. (Ed.): Crvena stijena. Zbornik
radova. Zajednica Kulturnih Ustanova, Nikšić, 147—169.

Malez M. & Salković S. 1988: Geological and palaeontological char-

acteristics  of  the  Quaternary  deposits  in  the  Cave  over  the
Hajdučki Izvor beside Čitluk near Sokobanja (SR Serbia). Naš
Krš
 14, 89—99 (in Croatian).

Marković Z. & Pavlović G. 1991: The first results of the investiga-

tions of the fauna from the Vrelska Cave (Bela Palanka, Serbia).
Geol. An. Balkan. Poluostr. 55, 221—230 (in Serbian).

Mauch Lenardić J. 2007: Comparative metric analysis of Late Pleis-

tocene Microtus ex gr. arvalis/agrestis (Arvicolidae, Rodentia,
Mammalia) teeth from some Croatian localities. Cour. Forsch.-
Inst. Senckenberg 
259, 149—154.

Maul  L.  1990:  Überblick  über  die  unterpleistozänen  Kleinsäuger-

faunen Europas. Quartärpaläontologie 8, 153—191.

Maul  L.  &  Parfitt  S.  2010:  Micromammals  from  the  1995  Mam-

moth Excavation at West Runton, Norfolk, UK: Morphometric
data,  biostratigraphy  and  taxonomic  reappraisal.  Quart.  Int.
228, 91—115.

Maul L., Masini F., Abbazzi L. & Turner A. 1998: The use of differ-

ent  morphometric  data  for  absolute  age  calibration  of  some

South and Middle European arvicolid populations. Palaeontogr.
Italica
 85, 111—151.

Maul L., Rekovets L., Heinrich H.-D., Keller T. & Storch G. 2000:

Arvicola mosbachensis (Schmidtgen, 1911) of Mosbach 2: a ba-
sic sample for the early evolution of the genus and a reference
for further biostratigraphical studies. Senckenberg. Lethaea 80,
129—147.

Medved  M.  1994:  Late  Pleistocene  fauna  of  the  Pećurski  kamen

Cave.  Unpubl.  Undergraduate  Thesis,  University  of  Belgrade,
Belgrade, 1—37 (in Serbian).

Meulen  van  der  A.A.J.  1973:  Middle  Pleistocene  smaller  mammals

from the Monte Peglia (Orvieto, Italy) with special reference to
the Phylogeny of Microtus (Arvicolidae, Rodentia). Quaternaria
14, 1—144.

Mihailović D. 2004: Investigations of the cave archaeological sites in

the Timok and Nišava basins. Zbornik radova Odbora za kras i
speleologiju
 8, 135—144 (in Serbian, with English summary).

Mihailović D. & Jovanović S. 1997: Prehistoric paintings in the Cave

Gabrovnica  near  Kalna  (East  Serbia).  Starinar  48,  135—144
(in Serbian, with English summary).

Mihailović D., Djuričić Lj. & Kaludjerović Z. 1997: Investigations of

the Palaeolithic on the territory of eastern Serbia. In: Lazić M.
(Ed.): Arheologija Istočne Srbije. Filozofski Fakultet – Centar
za  arheološka  istraživanja
,  Beograd,  33—42  (in  Serbian,  with
English summary).

Montuire S. 1996: Rodents and climate. II. Quantitative climatic esti-

mates  for  Plio-Pleistocene  faunas  from  Central  Europe.  Acta
Zoologica Cracoviensia
 39, 1, 373—379.

Montuire S., Michaux J., Legendre S. & Aguilar J.P. 1997: Rodents

and climate 1. A model for estimating past temperatures using
arvicolids (Mammalia: Rodentia). Palaeogeogr. Palaeoclimatol.
Palaeoecol.
 128, 187—206.

Nadachowski A. 1982: Late Quaternary rodents of Poland with spe-

cial reference to morphotype dentition analysis of voles. Państw.
Wydaw. Naukowe
, Warszawa—Kraków, 1—109.

Nadachowski A. 1984a: Morphometric variability of dentition of the

Late Pleistocene voles (Arvicolidae, Rodentia) from Bacho Kiro
Cave (Bulgaria). Acta Zoologica Cracoviensia 27, 149—176.

Nadachowski  A.  1984b:  Taxonomic  value  of  anteroconid  measure-

ments of m1 in common vole and field voles. Acta Theriologica
29, 123—127.

Nadachowski A. 1985: Biharian voles (Arvicolidae, Rodentia, Mam-

malia) from Kozi Grzbiet (Central Poland). Acta Zoologica Cra-
coviensia
 29, 13—28.

Pacher  M.  &  Stuart  A.J.  2008:  Extinction  chronology  and  palaeo-

biology of the cave bear (Ursus spelaeus). Boreas 38, 189—206.

Pavlović G. & Marković Z. 1991: The first finding of Lagurus lagu-

rus  (Pallas)  (Rodentia,  Mammalia)  in  Yugoslavia.  Geol.  An.
Balkan. Poluostr.
 55, 197—206 (in Serbian).

Petrović J. 1976: Pits and caves of SR Serbia. Vojnoizdavački Centar,

Beograd, 1—511 (in Serbian).

Pokines  J.T.  1998:  The  Paleoecology  of  Lower  Magdalenian  Cant-

abrian Spain. BAR Int. Ser. 713, 1—189.

Popov  V.V.  2000:  The  small  mammals  (Mammalia:  Insectivora,

Lagomorpha, Rodentia) from Cave 16 (North Bulgaria) and the
paleoenvironmental  changes  during  the  Late  Pleistocene.  In:
Ginter  B.,  Kozlovski  J.K.,  Guadelli  J.-L.  &  Laville  H.  (Eds.):
Temnata Cave. Excavations in Karlukovo Karst Area, Bulgaria
2, 1. Jagellonian University Press, Kraków, 159—240.

Popov V.V. & Marinska M. 2007: An almost one million year long

(Early to Late Pleistocene) small mammal succession from the
archaeological layers of Kozarnika Cave in Northern Bulgaria.
Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg 259, 79—92.

Rabeder  G.  2004:  Micro-mammals  from  Pleistocene  sediments  of

Potočka zijalka (Slovenia). In: Pacher M., Pohar V. & Rabeder
G. (Eds.): Potočka Zijalka: palaeontological and archaeological

background image

94

BOGIĆEVIĆ, NENADIĆ and MIHAILOVIĆ

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2012, 63, 1, 83—94

results of the campaigns 1997—2000. Mitt. Kommission Quartär-
forschung Österr. Akad. Wissenschaft.
 13, Verlag Österr. Akad.
Wissenschaft.
, Wien, 55—65.

Radulescu C. & Samson P. 1992: Small mammals of the penultimate

glacial cycle (Saale/Riss) discovered in two caves from North-
western Oltenia, Romania. Theoretical and Applied Karstology
5, 203—211.

Rakovec I. 1965: Pleistocene  mammal fauna from the Risovača Cave

near Arandjelovac. Razprave IV. razreda SAZU 8, 223—317 (in
Slovenian, with an extended summary in English).

Röttger U. 1987: Schmelzbandbreiten an Molaren von Schermäusen

(Arvicola Lacepede, 1799). Bonner Zoo. Beitr. 38, 95—105.

Salčin E. 1996: Quaternary carnivores (Mammalia, Carnivora) from

the Baranica Cave near Knjaževac. Unpubl. Undergraduate The-
sis, University of Belgrade
, Belgrade, 1—35 (in Serbian).

Sesé C. 2005: Contribution of small mammals to the knowledge of

paleoenvironment  of  Late  Pleistocene  in  Cantabria  Region:
new data and synthesis. [Aportación de los micromamíferos al
conocimiento  paleoambiental  del  Pleistoceno  Superior  en  la
Región Cantábrica: Nuevos datos y síntesis.] Museo y Centro
de  Investigación  de  Altamira  Monográfias
  20,  167—200  (in
Spanish).

Sladić M. & Jovanović S. 1996: Sondage recognition of the cave sites

in the area of  Knjaževac. Glasnik Srpskog Arheološkog Društva
11, 228—232 (in Serbian).

Stevanović Z. 1994: Karst ground waters of Carpatho-Balkanides in

Eastern Serbia. In: Stevanović Z. & Filipović B. (Eds.): Ground

waters  in  carbonate  rocks  of  the  Carpathian-Balkan  mountain
range. Carpathian-Balkan Geol. Assoc., Belgrade, 203—237.

Stevanović  Z.  &  Filipović  B.  1994:  Hydrogeology  of  carbonate

rocks  of  Carpatho-Balkanides.  In:  Stevanović  Z.  &  Filipović
B. (Eds.): Ground waters in carbonate rocks of the Carpathian-
Balkan  mountain  range.  Carpathian-Balkan  Geol.  Assoc.,
Belgrade, 35—112.

Terzea E. 1972: Remarques sur la morphologie dentaire et la répariti-

tion  de  Microtus  nivalis  Martins  dans  le  Pléistoc

e

ne  de  Rou-

manie. Travaux de l’Institut de Spéleologie “Émile Racovitza”
11, 271—298.

Toškan  B.  2009:  Small  terrestrial  mammals  (Soricomorpha,  Chi-

roptera,  Rodentia)  from  the  Early  Holocene  of  Mala  Triglavca
(SW Slovenia). Acta Carsologica 38, 1, 117—133.

Toškan B. & Kryštufek B. 2007: Small terrestrial mammals (Erina-

ceomorpha,  Soricomorpha,  Chiroptera,  Rodentia)  from  Divje
babe I. In: Turk I. (Ed.): Divje babe I. Paleolitsko najdišče mlaj-
šega pleistocena v Sloveniji. I del: Geologija in paleontologija.
Opera  Instituti  Archaeologici  Sloveniae,  13,  Založba  ZRC,
Ljubljana, 193—219.

Zimmermann  K.  1956:  Zur  Evolution  der  Molarenstruktur  der  Erd-

maus, Microtus agrestis (L.). Zoo. Jb., Abteilung für Systematik,
Ökologie und Geographie der Tiere
 84, 270—274.

Zlokolica Mandić M. 1998: Structural-tectonic elements as a factor in

cave development. In: Djurović P. (Ed.): Speleological Atlas of
Serbia. Geografski Institut SAN “Jovan Cvijić”, Posebna izdanja,
Belgrade  52, 15—21.

è