background image

www.geologicacarpathica.sk

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

, OCTOBER 2011, 62, 5, 397—412                                                   doi: 10.2478/v10096-011-0029-4

Introduction

The number and abundance of hypercalcified sponge taxa –
particularly those of chambered construction, the “sphincto-
zoa”,  described  in  this  paper  –  occurring  in  Permian  reefs
and reefal deposits decreased considerably after the dramatic
mass extinction crises at the end of the Paleozoic. Almost all
species of “sphinctozoans” disappeared and holdovers of this
group are not known from the Early Triassic (Scythian) and
from the Middle Triassic pioneer reefs. The absence of Permian
“sphinctozoan”  genera  in  the  Middle  Triassic  also  exhibits
the disappearance of this group at the generic level. Morpho-
logically identical or similar “sphinctozoans” appear first in
Norian reefs.

The  pioneer  Triassic  reefs,  and  consequently  the

“sphinctozoans”,  appeared  first  in  the  Middle  Anisian  and
became more abundant during the Ladinian to Late Triassic.
The  majority  of  Middle  Anisian  “sphinctozoans”  are  abso-
lutely  different  genera,  not  known  from  the  Permian  reefs.
Anisian reefs and reef builders are known from several local-
ities  in  the  world  (Flügel  &  Senowbari-Daryan  2001),  but
the  most  information  about  the  paleontological  contents  of
Anisian  reefs  comes  from  the  Dolomites  of  northern  Italy
(Gaetani  et  al.  1981;  Fois  &  Gaetani  1984;  Scheuber  1990;
Senowbari-Daryan et al. 1993), Austria (Schafhauser 1997),
China (Enos et al. 1997; Lehrmann et al. 1998) and Hungary
(Scholz 1972; Senowbari-Daryan & Velledits 2007a,b). The
known “sphinctozoan” taxa of the Middle Triassic and those
described  in  this  paper  are  morphologically  small-sized,

Sponges from the Middle Triassic reef limestone of the

Aggtelek Karst (NE Hungary)

BABA SENOWBARI-DARYAN

1

, †SÁNDOR KOVÁCS and FELICITÁSZ VELLEDITS

2

This work is dedicated to our late colleague Dr. Sándor Kovács, who unfortunately died before the work was finished. He collected the ma-
jority of the sponge samples described in this paper and the main result of the stratigraphy of the reef carbonates is his contribution.

1

Geozentrum Nordbayern, Department of Paleontology, University of Erlangen-Nürnberg, Loewenichstrasse 28, 91054 Erlangen,

Germany;  basendar@pal.uni-erlangen.de

2

Limestone Bt., Andrássy Gy. u. 6., 2120 Dunakeszi, Hungary;  fvelledits@freemail.hu

(Manuscript received January 19, 2011; accepted in revised form March 17, 2011)

Abstract: The hypercalcified sponge fauna of the Middle Triassic (Anisian—Ladinian) reef limestone exposed between
Aggtelek-Jósvafő-Égerszög (northern Hungary) is described. Almost all the identified species are chambered sponges
(“sphinctozoa”). Only two fragments of a not determinable species of non-chambered species (“inozoa”) were identified.
Hexactinellid sponges are not found. The majority of the Middle Anisian “sphinctozoans” are absolutely different genera,
not known from the Permian reefs. The sponge fauna of the Triassic pioneer reefs in the Aggtelek Karst are distinctly
small-scaled occurring in “Tubiphytes”-dominated carbonates. The following taxa are described: Amblysiphonella sp.,
Celyphia zoldana Ott, Pisa & Farabegoli, Colospongia catenulata catenulata Ott, C. catenulata macrocatenulata Scholz,
Follicatena cautica Ott, Kovacsia baloghi (Kovács), Solenolmia manon manon (Münster), S. radiata Senowbari-Daryan
& Riedel, Olangocoelia otti Bechstädt & Brandner, Thaumastocoelia dolomitica Senowbari-Daryan, Zühlke, Bechstädt &
Flügel, Thaumastocoelia cf., Th. cassiana Steinmann.

Key words: Anisian—Ladinian, NE Hungary, Aggtelek,  reef, sponges, “sphinctozoans”.

while  those  of  the  Late  Triassic  (especially  of  the  Norian—
Rhaetian)  are  large-scale  representatives.  “Sphinctozoans”
appear  first  in  the  Middle  Anisian  and  become  more  abun-
dant during the Ladinian to Late Triassic.

It  was  Scholz  (1972)  who  first  gave  detailed  information

on the fauna and flora of the Aggtelek reef, but his age deter-
mination  (Pelsonian—middle  Illyrian)  was  not  correct,  be-
cause  he  considered  the  reef  limestone  heteropic  with  the
Steinalm Limestone. His dating was based on dasycladales,
and  foraminifera  originated  from  the  Pelsonian  Steinalm
Limestone.  The  latest  detailed  (1 : 10,000)  geological  map-
ping  (Velledits  et  al.  2011)  has  revealed,  that  the  Steinalm
Limestone  was  not  heteropic  with  the  Aggtelek  reef.  The
Steinalm  Limestone  is  overlain  by  a  deep-water  limestone
(Jenei Limestone, see Figs. 1a,b, 2 and 3).

This  deep-water  intercalation  constitutes  the  underlying

unit of the Aggtelek reef. Scholz’s inaccurate age determina-
tion  was  cited  in  the  literature  many  times  e.g.  Kovács
(1978a), Flügel (1982, 2002), Senowbari-Daryan et al. (1993),
Payne et al. (2006).

Sponges  of  the  Hungarian  Ladinian—Carnian  Wetterstein

Limestone  were  described  by  Balogh  &  Kovács  (1976),
Kovács (1978a,b), and Flügel et al. (1991/1992).

The  studied  “sphinctozoans”  originate  from  the  Aggtelek

reef. It is exposed on the Aggtelek Karst, between Aggtelek-
Jósvafő-Égerszög (Fig. 1a) and in the Baradla Cave between
Aggtelek  and  Jósvafő  (Fig. 1b).  It  forms  a  belt,  which  ex-
tends 7 km long in a NW—SE direction and its width varies
between 1—3 km (Fig. 1a).

background image

398

SENOWBARI-DARYAN,  KOVÁCS and VELLEDITS

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2011, 62, 5, 397—412

Fig. 1. – Geological map of the Aggtelek-Jósvafő area (Velledits et al. 2011) and the sampling points (asterisks). Dashed line depicts the
vertical projection of the Baradla Cave. Asterisks – locations of the samples from surface exposures. b – Middle Triassic formations re-
vealed by the Baradla Cave with the location of the sampling points.

background image

399

SPONGES FROM THE MIDDLE TRIASSIC REEF LIMESTONE (AGGTELEK, HUNGARY)

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2011, 62, 5, 397—412

Geologic-stratigraphic setting

The  Triassic  formations  building  up  the  Aggtelek  Karst

belong to the Silica Nappe which is the uppermost nappe of
the Inner Western Carpathians (Kozur & Mock 1973; Mello
et  al.  1997).  According  to  its  lithostratigraphic  succession
the  Silica  Nappe  corresponds  to  the  “Juvavicum”  of  the
Northern  Calcareous  Alps  (NCA)  (Lein  1987;  Tollmann
1987; Kozur 1991), recently considered to be the “Hallstatt
mélange” (Gawlick et al. 1999). In the Middle—Late Triassic
both  the  Western  Carpathians  and  the  Northern  Calcareous
Alps were situated on the northern shelf of the north-western
end  of  the  opening  Neotethys  (Tollmann  1987;  Kovács
1997; Haas et al. 2001; Schmid et al. 2008). The Triassic rift-
ing  had  a  profound  influence  on  the  evolution  of  the  Silica
Nappe and thus also on the evolution of the area under study.

According  to  Kovács  (1989)  three  units  (Aggtelek,

Szőlősardó  and  Bódva)  of  the  Silica  Nappe  formed  a  fairly
uniform  ramp  from  the  Early  Triassic  until  the  late  Pelso-
nian.  The  ramp  was  dissected  due  to  rifting  (Fig. 2).  From
that time onward the evolution of the three units was differ-
ent. The major part of the Aggtelek Unit survived as a plat-
form  up  to  the  Tuvalian,  while  the  Szőlősardó  Unit

represented the shelf-slope and the periplatform environment
and  the  Bódva  Unit  corresponded  to  the  pelagic  basin  bor-
dering the opening ocean.

In the Aggtelek Unit in the late Pelsonian (Binodosus Sub-

zone,  Velledits  et  al.  2011)  the  uniform  Steinalm  Platform
was drowned and dissected. Basins and highs were formed.
In the NW part of the studied area the lower—middle? Illyrian
basinal  carbonates  were  overlain  by  a  platform  margin  reef
(reef stage 1) developed on a morphological high. According
to  our  present  knowledge  this  is  the  oldest  known  Triassic
platform  margin  reef  within  the  Alpine-Carpathian  region.
The  reef  association  is  dominated  by  sphinctozoans  and
microproblematicas.  The  fossils  are  characteristic  of  the
Wetterstein-type reef communities (Velledits et al. 2011).

Differently  from  this  in  the  SE  part  of  the  studied  region

a  basin  existed  from  the  late  Pelsonian  until  the  end  of  the
Illyrian (Fig. 1a). During the late Illyrian—Early Ladinian the
reef prograded to the SE, where reef stage 2 was established.
Meanwhile,  on  the  NW  part  of  the  platform  a  lagoon  was
formed behind reef stage 2.

In  the  evolution  of  the  Aggtelek  reef  two  different  stages

can be distinguished. (1) Reef stage 1 of Illyrian age. It crops
out only in the NW part of the studied area. Reef stage 1 can

Fig. 2. Middle Triassic deposi-
tional  model  and  Triassic
lithostratigraphy  of  the  Ag-
gtelek and neighbouring units.
(Modified after Kovács 1997.)
Light  grey  shading  indicates
the  studied  area.  R1  –  Wet-
terstein  Formation  reef  facies,
stage 1.  R2  –  Wetterstein
Formation reef facies, stage 2.

be  followed  on  the  edge
of  the  platform  in  the
neighbourhood  of  a  basin
over  a  distance  of  3.5 km
(Fig. 1a).  Consequently  we
can  conclude  that  it  was  a
platform margin reef.

In  the  Early  Ladinian

(Curionii  Zone  or  some-
what 

later) 

the 

reef

(stage 1) prograded into the
SE  situated  basin,  where
(2)  reef  stage 2  came  into
existence.  Its  age  is  late
Illyrian—Early Ladinian.

Because  reef-building  or-

ganisms  do  not  allow  exact
biostratigraphic  age  deter-
mination,  the  age  of  reef
stage 1  was  determined  by
the age determination of the
underlying  and  intercalat-
ing  deep-water  limestone,
and  with  the  overlying  la-
goonal unit. The conodonts

background image

400

SENOWBARI-DARYAN,  KOVÁCS and VELLEDITS

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2011, 62, 5, 397—412

(Gondolella liebermani, G. szaboi, Gladigondolella budurovi
det.  by  S.  Kovács)  and  radiolaria  (Pararuesticyrtium (?)  cf.
illyricumEptingium cf. ramovsi, Pseudostylosphaera japonica
det.  P.  Dumitrica)  from  the  underlying  basinal  carbonates  of
reef stage 1 refer to middle Illyrian (Trinodosus Zone up to the
greater part of the Reitzi Zone). The deep-water intercalation
in the upper part of reef stage 1 contains conodonts (Gondolella
fueloepi
G. trammeri det. S. Kovács) referring to Avisianum
Subzone  or  younger  age  (Fig. 3).  In  the  overlying  lagoonal

limestone Diplopora annulata appears in large quantity, indi-
cating a late Illyrian—Fassanian age.

The  age  of  reef  stage 2  was  determined  with  the  help  of

conodonts from the underlying strata. G. trammeriG. tran-
sita
G. transita/pseudolonga and much younger forms Gon-
dolella
  gr.  “Bakalovi”  (sensu  Kovács  1994)  indicating  late
Illyrian  to  Fassanian  (upper  Secedensis  to  Curionii  Zones)
age. The cessation time of reef stage 2 is not known because
the overlying strata is tectonically sheared.

Fig. 3. Stratigraphical positions of the samples.

Fig. 4. “Sphinctozoans” from the Anisian-Ladinian Aggtelek reef limestones, NE part of Hungary. Scale in A—F and K = 2 mm, in G—J = 5 mm.
– Follicatena cautica Ott. Longitudinal section through a specimen composed of several spherical to barrel-shaped chambers. The cham-
bers communicate with others and with the outside by single openings. Chamber interiors are filled with vesiculae. 79/1/4b. – Colospongia
catenulata catenulata
 Ott. Longitudinal section through five chambers. Some vesiculae are secreted in one chamber interior. U9b. C – Colo-
spongia catenulata macrocatenulata 
Scholz. Magnification of two chambers from a specimen shows the pronounced and even perforation of
the chamber walls. 79/9d. D – 1 – Longitudinal section through two chambers of Solenolmia radiata Senowbari-Daryan & Riedel and 2 – Co-
lospongia  catenulata  catenulata
  Ott.  Note  the  alternating  growth  stages  of  both  sponges:  the  wall  of  the  early  three  chambers  of  ...

Continues on the next page

background image

401

SPONGES FROM THE MIDDLE TRIASSIC REEF LIMESTONE (AGGTELEK, HUNGARY)

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2011, 62, 5, 397—412

Fig. 4. Text continues from the previous page.  ... Colospongia is missing and the three chambers are lying on the first chamber wall of Sole-
nolmia
. Despite this the wall of the fourth chamber of Colospongia is well developed and here Solenolmia has no wall. E – Colospongia
catenulata catenulata
 Ott. Longitudinal section through a branched specimen shows the uneven perforation of the chamber walls (Fig. 7). 79/4/1.
– 1 – Chambered sponge? or foraminifer? gen. et sp. indet. and 2 – Colospongia catenulata catenulata Ott. 79/2a. G – Follicatena cau-
tica
 Ott. Sections through two specimens show similar characteristics as Fig. A. 79/3b. H – Follicatena cautica Ott. Longitudinal section sim-
ilar to Fig. A. 79/2/2a. I – Follicatena cautica Ott. Longitudinal section similar to Fig. A. 79/2/2a. J – Amblysiphonella sp. Longitudinal
section through numerous low rectangular to crescent-shaped chambers. In the upper part of the sponge the spongocoels are cut. 79/17/1b.
K – Olangocoelia otti Bechstädt & Brandner. Section through numerous small spherical chambers arranged in rows. Chambers are connected
either directly or by a short and narrow tube (arrows). 79/51.

background image

402

SENOWBARI-DARYAN,  KOVÁCS and VELLEDITS

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2011, 62, 5, 397—412

Fig. 5.  Ratio  of  chamber  height/chamber  width  in  Colospongia
catenulata catenulata
 Ott (dots, 19 measurements) and Colospongia
catenulata macrocatenulata
 Scholz (rectangle, 24 measurements).

Samples  79/1—18  originate  from  reef  stage 1  (Illyrian),

whereas samples U1—23 come from reef stage 2 (upper Illyr-
ian—Lower Ladinian).

Systematic paleontology

R e m a r k s: The systematic classification of Fink & Rigby

(2004)  with  minor  modifications  is  used  to  describe  the
sponges in this paper.

Phyllum: Porifera Grant, 1836

Class: Demospongea Sollas, 1875

Order: Vaceletida Finks & Rigby, 2004

Family: Colospongiidae Senowbari-Daryan, 1990

Synonymy: Colospongiidae Boiko & Belyaeva (in Boiko et

al. 1991); Parauvanelliidae Wu, 1991; Imbricatocoeliidae

Wu, 1991 (see Finks & Rigby 2004: p. 697)

Subfamily: Colospongiinae Senowbari-Daryan, 1990

Genus: Colospongia Laube, 1864

T y p e   s p e c i e s :  Manon dubium Münster, 1841.
F u r t h e r   s p e c i e s:  All  specimens  of  Colospongia  with

stratigraphic range and geographic distribution are listed by
Senowbari-Daryan & Garcia Bellido (2002).

R e m a r k s:  Two  subspecies  of  Colospongia  are  known:

the  type  species  C.  catenulata  catenulata  from  the  Wetter-
stein Limestone (Ladinian—Carnian) described by Ott (1967)
and  C.  catenulata  macrocatenulata  described  by  Scholz
(1972)  from  the  Illyrian  part  (reef  stage 1)  of  the  Aggtelek
reef, about 2 km northeast of Aggtelek. According to Scholz
this  subspecies  differs  from  C.  catenulata  catenulata  Ott
(1967)  by  the  large  chamber  diameters  (in  C.  catenulata
catenulata
:  1.3—6.0 mm;  in  C.  catenulata  macrocatenulata
up to 9 mm). In fact, we also found in the investigated mate-
rial two different-sized Colospongia. The first one (as illus-
trated  in  Fig. 4B,E)  is  small  and  reaches  a  maximum

chamber  diameter  of  2.3 mm  with  a  maximum  chamber
height of 2.5 mm (Fig. 5). The second species (as in Fig. 4C;
Fig. 6H—I)  is  a  large  one  with  a  maximum  diameter  of
8.5 mm and height of 9 mm (Fig. 5). Data for the thickness
of chamber walls and pore diameters of both species are al-
most identical.

The  dimensions  of  the  first  species  of  investigated  material

are  smaller  than  the  average  data  reported  of  Colospongia
catenulata  catenulata
  by  Ott  (1967)  (see  above).  The  dimen-
sions of the large species correspond to the data given for Colo-
spongia  catenulata  macrocatenulata
  by  Scholz  (1972).  Based
on chamber dimensions we describe both subspecies separately.

Colospongia catenulata catenulata Ott, 1967

(Fig. 4B,D/2—E; Fig. 7; Fig. 8B)

1967 Colospongia catenulata n. sp. – Ott; p. 32, pl. 7, fig. 3—4, pl. 8,

fig. 1—5

1972 Colospongia catenulata Ott – Ott; pl. 1, fig. 1
1974 Colospongia catenulata Ott – Jablonsky; p. 194, pl. 68, fig. 1
1976 Colospongia catenulata Ott – Balogh & Kovács; p. 300, pl. 1, fig. 5
1983 Colospongia  catenulata  catenulata  Ott  –  Senowbari-Daryan  &

Schäfer; p. 181, pl. 2, fig. 3, 6

1986 Colospongia  catenulata  catenulata  Ott  –  Senowbari-Daryan  &

Abate; p. 63, pl. 1, fig. 7, pl. 2, fig. 1—2

1989 Colospongia catenulata catenulata Ott – Mastandrea & Rettori;

p. 17, pl. 1, fig. a—c; pl. 3, fig. 1

1990 Colospongia  catenulata  –  Ciarapica  et  al.;  Fig. 2/A  (left:  the

same specimen illustrated in Mastandrea & Rettori 1989)

1997 Colospongia  catenulata  catenulata  Ott  –  Rüffer  &  Zamparelli;

pl. 28, fig. 3

2005 Colospongia catenulata catenulata Ott – Emmerich, Zamparelli,

Bechstädt & Zühlke; fig. 11/7, 10

2005 ?Colospongia sp. – Emmerich, Zamparelli, Bechstädt & Zühlke;

fig. 10/7—8

2006 Colospongia catenulata Ott – Nittel; pl. 7, fig. 1

? 2006 Colospongia catenulata Ott – Nittel; pl. 7, fig. 2

M a t e r i a l:  In  numerous  thin  sections  (for  the  illustrated

specimens see plate explanations).

D e s c r i p t i o n:  Colospongia  catenulata  catenulata  is  one

of the most beautiful “sphinctozoan” sponges and easy for de-
termination.  The  straight  or  slightly  curved  sponge  is  com-
posed  of  numerous  spherical  to  barrel-shaped  chambers
arranged one above another like a chain. The chamber size is
almost constant in the whole sponge stem. Chamber walls are
pierced with evenly sized pores, but occasionally with an un-
even distribution (Fig. 7). The diameter of the pores increases
moderately to the outside of the chamber walls. Chamber inte-
riors  are  usually  hollow,  with  vesiculae  rarely  observed  in
some  chambers.  The  ratios  of  chamber  heights/chamber
widths of C. catenulata catenulata are shown in Fig. 5.

O c c u r r e n c e   a n d   s t r a t i g r a p h i c a l   r a n g e:  Colo-

spongia  is  a  long  lasting  sponge  genus  occurring  from  the
Carboniferous to the Late Triassic. C. catenulata catenulata is
known  from  several  Ladinian—Carnian  reef  localities  in  the
former Tethyan realm (Austria, Greece, Italy, Slovakia). The
species  is  described  from  the  Anisian  reef  limestones  of
Latemar  (Dolomites,  Italy)  by  Emmerich  et  al.  (2005).  C.
catenulata  catenulata
  was  described  in  Hungary  for  the  first
time from the Ladinian—Carnian Wetterstein Limestone of the
Alsóhegy  Karstplateau,  northern  Hungary  by  Balogh  &

background image

403

SPONGES FROM THE MIDDLE TRIASSIC REEF LIMESTONE (AGGTELEK, HUNGARY)

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2011, 62, 5, 397—412

Fig. 6. “Sphinctozoans” from the Anisian—Ladian Aggtelek reef limestones, NE part of Hungary. Scale in all figs. 5 mm. A—F – Follicatena
cautica
 Ott. A – Several longitudinal, oblique and cross-sections showing the abundance of sponges in the investigated material. For magnifi-
cation of the specimen indicated with an arrow see Fig. C. 79/3c. B – Section through a branched specimen showing the single openings or
sieve-plates in the chamber walls and the vesiculae within the chamber interiors. U3a.     C – The magnification from Fig. A (white arrow)
shows four chambers with thin walls, the perforation pattern of chamber walls and the abundance of concentrical vesiculae within the cham-
bers. 79/3c. D – Section through two chambers showing the vesiculae within the chamber interiors and the sieve-plates in the chamber walls.
U16. E – Similar to Fig. D. The sieve-plate with several openings is clearly visible. U8c. F – Cross-sections through three chambers showing
the abundant vesiculae within the chamber interiors. 79/3b. G – Amblysiphonella sp. The specimen seems to be branched in the middle part or
the ‘normal’ growth has been interrupted. 79/17/1a. – Colospongia catenulata macrocatenulata Scholz. Section through two specimens (or
a branched specimen?) with numerous spherical chambers. Chamber walls are pierced by evenly distributed pores. Some vesiculae are within
the chamber interiors. 79/9a. I – Colospongia catenulata macrocatenulata Scholz. Section through a specimen showing similar characteristics
to the sponge in Fig. H. 79/9b.

background image

404

SENOWBARI-DARYAN,  KOVÁCS and VELLEDITS

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2011, 62, 5, 397—412

Amblysiphonella sp.

(Fig. 4J; Fig. 8C)

M a t e r i a l: Two specimens.
D e s c r i p t i o n:  The  specimens  of  this  sponge  are  poorly

preserved  and  therefore  all  characteristics  are  not  recogniz-
able.  The  diameter  of  both  specimens,  illustrated  in  Fig. 4J
and Fig. 8C is about 8 mm and they are composed of low rect-
angular  to  crescent-shaped  chambers  with  heights  of  about
3 mm.  Some  chambers  are  not  well  developed.  The  sponge
seems to have two or more axial spongocoels, which are not
clearly  recognizable.  Also  due  to  the  recrystallization  of  the
skeleton  only  indications  of  the  wall  perforation  can  be  de-
tected. Rarely vesiculae seem to be present in some chambers.

Family: Solenolmiidae Engeser, 1986

Synonymy: Deningeriidae Boiko (in Boiko et al. 1991)

Subfamily: Solenolmiinae Senowbari-Daryan, 1990

Genus: Solenolmia Pomel, 1872

Synonymy: Dictyocoelia Ott, 1967

T y p e   s p e c i e s: Scyphiamanon Münster, 1841.
F u r t h e r   s p e c i e s:  See  Senowbari-Daryan  &  Garcia-

Bellido (2002: p. 1530).

Solenolmia manon manon (Münster), 1841

(Fig. 9A—D)

1841 Scyphiamanon n. sp. – Münster; p. 29, pl. 1, fig. 15
1987 Solenolmia  manon  manon  (Münster)  –  Senowbari-Daryan  &

Riedel; p. 7, pl. 1, fig. 1—2, pl. 2, fig. 1, 3—4, pl. 3, fig. 7—8

1989 Solenolmia manon manon (Münster) – Mastandrea & Rettori;

p. 22, pl. 3, fig. 2

1990 Solenolmia  manon  manon  (Münster)  –  Senowbari-Daryan;

p. 89, pl. 29, fig. 1—2 (cum syn.)

1991/92 Solenolmia manon manon (Münster) – Flügel et al.; pl. 1, fig. 9

1997 Solenolmia  manon  manon  (Münster)  –  Rüffer  &  Zamparelli;

pl. 27, fig. 4, pl. 28, 5

2005 Solenolmia manon manon (Münster) – Emmerich, Zamparelli,

Bechstädt & Zühlke; fig. 11/3—5, 11

2006 Solenolmia manon manon Nittel; pl. 5, fig. 2 (magnification in

pl. 7, fig. 6)

M a t e r i a l:  Numerous  specimens  (for  the  investigated

material see the plate explanations).

D e s c r i p t i o n: Specimens of this sponge are composed of

several  spherical,  hemispherical  or  barrel-shaped  chambers
in a moniliform arrangement one after the other. The cham-
ber height is variable (2.0—6.5 mm) but their diameter in the
whole stem is almost constant (4—5.5 mm). Chamber interi-
ors are filled with a fine reticulate skeleton. Chamber walls
are  thin  and  coarsely  perforated,  appearing  as  dark  lines  in
transmitted light. Compared with the sponge diameter, a rel-
atively  narrow  spongocoel  of  about  0.5—1 mm  in  diameter
(with  spongocoel  wall  up  to  1.5 mm)  passes  internally
through the whole sponge. The spongocoel wall is thick and
exhibits a fine vertically oriented lamellar structure.

O c c u r r e n c e:  Solenolmia  manon  manon  is  known  from

numerous  Anisian—Carnian  localities  in  the  west  Tethyan
realm (see Senowbari-Daryan & Garcia-Bellido 2002: p. 1530;

Kovács (1976). It was also described from the Carnian reef of
the Bükk Mountains (NE Hungary) by Flügel et al. (1991/92)
and now in this paper; both from reef stage 1 and reef stage 2.

Colospongia catenulata macrocatenulata Scholz, 1972

(Fig. 4C; Fig. 6H—I)

1972 Colospongia catenulata  Ott,1967 ssp. macrocatenulata nov. ssp.

– Scholz; p. 344, pl. 4, fig. 4, pl. 5, fig. 3—6

M a t e r i a l: At least 5 specimens.
D e s c r i p t i o n: The characteristics of the sponge skeleton

of C. catenulata macrocatenulata correspond to C. catenula-
ta catenulata
, described above. The only difference between
the subspecies is their chamber sizes. For comparison of the
chamber sizes of both species the ratios of chamber heights/
chamber widths are shown in Fig. 5.

Occurrence and stratigraphical range: Ccatenu-

lata  macrocatenulata  is  known  from  the  Illyrian—Lower  La-
dinian  reef  limestones  between  Aggtelek  and  Jósvafő;  both
from  reef  stage 1  and  reef  stage 2  (see  Fig. 1a—b).  Scholz
(1972)  misdetermined  the  age  of  the  reef  as  Pelsonian  (see
chapter: Introduction, above).

Family: Sebargasiidae de Laubenfels, 1955

Genus: Amblysiphonella Steinmann, 1882

Type species: Amblysiphonella barroisi Steinmann, 1882.

Fig. 7. A branched specimen of Colospongia catenulata catenulata
Ott shows the unevenly distributed pores of the chamber walls. T – A
specimen of a “Tubiphytes”-like organism embedded in the cham-
ber of the sponge (drawn from Fig. 4E).

background image

405

SPONGES FROM THE MIDDLE TRIASSIC REEF LIMESTONE (AGGTELEK, HUNGARY)

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2011, 62, 5, 397—412

Fig. 8. “Sphinctozoans” from the Anisian—Ladian Aggtelek reef limestones, NE part of Hungary. Scale in all figs. 5 mm. A – Celyphia? sp.
Longitudinal section through several irregularly arranged chambers with thin chamber walls. 79/51. B – Colospongia catenulata catenulata
Ott. Longitudinal section through numerous spherical chambers with evenly perforated chamber walls. 79/3b/2. C – Amblysiphonella sp.
Longitudinal  section  through  several  rectangular  chambers.  The  section  exhibits  in  the  middle  part  the  existence  of  one  (or  several?)
spongocoel(s).  79/17/1a. D  – Celyphia  zoldana  Ott,  Pisa  &  Farabegoli.  Section  through  several  circular  to  rectangular  chambers.  U8c.
E – Celyphia zoldana Ott, Pisa & Farabegoli. Similar to Fig. D. 79/17/2b. F – Solenolmia radiata Senowbari-Daryan & Riedel. Cross
(small arrows) and longitudinal sections (large arrows) through several specimens. U9c.

synonymy list). Like the preceding species S. manon manon
was described from Hungary for the first time by Balogh &
Kovács (1976).

Solenolmia radiata Senowbari-Daryan & Riedel, 1987

(Fig. 4D/1; Fig. 8F)

1987 Dictyocoelia cf. D. manon minor – Dullo et al.; p. 532, pl. 3, fig. 2—5
1987 Solenolmia radiata  n.  sp.  –  Senowbari-Daryan  &  Riedel;  p. 12,

pl. 3, fig. 1—6, pl. 4, fig. 1—4

M a t e r i a l: Several specimens in thin section U9c.
D e s c r i p t i o n: The specimens of this species are composed

of  several  barrel-like  chambers  with  a  diameter  of  2.5—3 mm.

Chamber  heights  (2.5—4 mm)  are  distinctly  higher  than
chamber  diameters.  An  axial  spongocoel  of  0.3—0.8 mm
(measured  with  the  spongocoel  wall)  or  approximately
0.4 mm  (without  the  spongocoel  wall)  passes  internally
through  the  sponge.  Chamber  walls  are  thin  and  appear  as
dark  lines  in  transmitted  light.  Chamber  interiors  are  filled
with  a  moderately  coarse  reticulate  fibre  skeleton,  which
appears arranged radially in cross-sections.

O c c u r r e n c e   a n d   s t r a t i g r a p h i c a l   r a n g e:  Sole-

nolmia radiata is known from the Carnian Wetterstein Lime-
stone  of  Austria  (Dullo  et  al.  1987;  Senowbari-Daryan  &
Riedel  1987)  and  from  the  upper  Illyrian—Lower  Ladinian
part of the reef (stage 2) east of Aggtelek (Fig. 1a: U1—23),
northern Hungary (this paper).

background image

406

SENOWBARI-DARYAN,  KOVÁCS and VELLEDITS

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2011, 62, 5, 397—412

Fig. 9. “Sphinctozoans” from the Anisian—Ladian Aggtelek reef limestones, NE part of Hungary. Scale in A—D = 5 mm, in E—F and J = 2 mm,
in G—I = 1 mm. A—D – Solenolmia manon manon (Münster). A – Longitudinal and oblique sections through several specimens showing the
spherical to hemispherical chambers with thin chamber walls and reticulate filling skeleton within the chamber interiors. The axial spongocoel
is about 1/5 of the whole sponge diameter. The arrow indicates a specimen of Colospongia catenulata catenulata Ott. 79/14b. B – Oblique
section  through  three  chambers  clearly  exhibiting  the  reticulate  filling  skeleton  and  the  thin  chamber  walls.  79/14a.  C  –  Marginally...

Continues on the next page

background image

407

SPONGES FROM THE MIDDLE TRIASSIC REEF LIMESTONE (AGGTELEK, HUNGARY)

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2011, 62, 5, 397—412

Thin section  L NC  CH CDB  DC  TW 
U16  

   4 

     4 

0.8–1.3 

0.7 

   2–2.4 

0.1 

U21 

5.5 

5.5       1–1.5  0.7–1.0  1.7–1.9 

0.1 

U21 

3.5       3 

1.1–1.3 

0.7 

1.2–1.3 

0.6 

 
 

Table 1:  Biometrical  data  of  Thaumastocoelia  dolomitica  Senow-
bari-Daryan,  Zühlke,  Bechstädt  &  Flügel.  L  –  length  of  sponge,
NC – number of chambers, CH – chamber height, CDB – cham-
ber diameter at the base, DC – chamber diameter at the top (col-
lar), TW – thickness of exowall. All dimensions in mm.

Family: Celyphiidae de Laubenfels, 1955

Genus: Celyphia Pomel, 1872

T y p e   s p e c i e s: Manon submarginatum Münster, 1841.
F u r t h e r   s p e c i e s:  See  Senowbari-Daryan  &  Garcia-

Bellido (2002: p. 1524).

Celyphia zoldana Ott, Pisa & Farabegoli, 1980

(Fig. 8D—E)

1980 Celyphia zoldana n. sp. – Ott, Pisa & Farabegoli; p. 833, pl. 62,

fig. 1—4

1993 Celyphia  zoldana  Ott,  Pisa  &  Farabegoli  –  Senowbari-Daryan,

Zühlke, Bechstädt & Flügel; p. 208, pl. 43, fig. 1—7, pl. 45, fig. 5—6,
pl. 47, fig. 1—2, pl. 48, fig. 1, 3—5, pl. 49, fig. 4—5, 9 (cum syn.)

1997 Celyphia zoldana Ott, Pisa & Farabegoli – Schafhauser; p. 107—108,

pl. 12, fig. 5

2005 Celyphia zoldana Ott, Pisa & Farabegoli – Emmerich, Zamparelli,

Bechstädt & Zühlke; fig. 9/1—7

M a t e r i a l: At least two specimens. Both are illustrated in

Fig. 8D—E.

D e s c r i p t i o n:  The  small  specimens  of  this  sponge  are

composed  of  circular  to  rectangular  chambers  with  monili-
form or occasionally glomerate arrangements. The spherical
to barrel-shape (in thin section circular to rectangular) cham-
bers  are  small  and  usually  less  than  2 mm  in  diameter.  The
imperforate  chamber  walls  are  thick  (0.2 mm)  and  pierced
by  one  or  two  ostia  in  each  chamber  with  upraised  edges.
Chamber interiors are without vesiculae. Specimens are usu-
ally attached to the substratum.

O c c u r r e n c e   a n d   s t r a t i g r a p h i c   r a n g e:  Celyphia

zoldana  is  known  from  the  Anisian  of  the  Dolomites,  Italy
(Ott  et  al.  1980;  Senowbari-Daryan  et  al.  1993  and  further
references;  Emmerich  et  al.  2005),  Karawanken,  Austria
(Schafhauser  1997),  and  from  the  reef  of  Aggtelek;  both
from reef stage 1 and reef stage 2 (this paper).

Celyphia? sp.

(Fig. 8A)

M a t e r i a l: One specimen only.
D e s c r i p t i o n:  The  only  specimen  of  this  sponge  is  about

17.5 mm long and is composed of several irregularly arranged
chambers of about 6 mm in diameter. The sponge seems to be
broken  in  a  longitudinal  direction,  because  the  chamber  walls
are straight on one side and cannot be seen on  the  other  side.

The chamber walls of about 0.1 mm thick are imperforate and
pierced by rare ostia of 0.1—0.2 mm in diameter.

R e m a r k s:  Because  of  the  imperforate  chamber  walls

with  some  ostia  the  attribution  of  this  sponge  to  the  genus
Celyphia is possible, but not certain.

Family: Thaumastocoeliidae Ott, 1967

Subfamily: Thaumastocoeliinae Senowbari-Daryan, 1990

Genus: Thaumastocoelia Steinmann, 1882

T y p e   s p e c i e s :   Thaumastocoelia  cassiana  Steinmann,

1882.

Thaumastocoelia dolomitica Senowbari-Daryan, Zühlke,

Bechstädt & Flügel, 1993

(Fig. 9G—I)

1993 Thaumastocoelia dolomitica n. sp. – Senowbari-Daryan, Zühlke,

Bechstädt, Flügel; p. 210, pl. 54, fig. 1—4

2005 Thaumastocoelia  dolomitica  Senowbari-Daryan,  Zühlke,  Bech-

städt and Flügel – Emmerich, Zamparelli, Bechstädt & Zühlke;
fig. 11/6

M a t e r i a l: Three specimens.
D e s c r i p t i o n:  The  tiny  and  moniliform  stems  of  this

sponge are composed of cup-like or funnel-shaped chambers
with  a  distinctly  collar-like  edge  on  the  upper  part  of  the
chambers.  The  diameter  of  the  upper  part  of  the  chambers
(collar)  varies  between  1.2 mm  and  2.24 mm  in  different
specimens.  There  is  no  spongocoel,  but  the  chamber  roofs
are  pierced  by  several  small  pores.  The  chamber  walls  are
thin, like the roofs. Some ostia seem to be located in the ex-
owall  (Fig. 10).  The  biometrical  data  of  Th.  dolomitica  are
summarized  in  Table 1  and  a  reconstruction  is  given  by
Senowbari-Daryan et al. (1993).

Fig. 9.  Text  continues  from  the  previous  page.    ...  longitudinal  section  through  numerous  chambers  showing  similar  characteristics  of  the
sponge  to  Fig. A.  79/12b.  D  –  Section  through  four  chambers  showing  similar  characteristics  to  Fig. A.  79/14/d.  E  –  Kovacsia  baloghi
(Kovács). Marginally longitudinal section through four chambers exhibiting the imperforate chamber walls with only two ostia (arrows). The
thin, dark line appearing within the chamber interiors indicates the spongocoel wall, which is filled with micritic sediment or cement in
part. The white arrow indicates another specimen cut in cross-section. 79/17/1e. – Thaumastocoelia cf. Th. cassiana Steinmann. Longitu-
dinal section through several chambers filled with spary calcite cement. Chamber exowalls are pierced with ostia. The arrow indicates the dou-
ble-layered interwall with an osculum, cut marginally. The ostia of the exowalls show internally a dark line, which is interpreted as vesiculae,
closing the ostium. U13. G—I – Thaumastocoelia dolomitica Senowbari-Daryan, Zühlke, Bechstädt & Flügel. G – Section through a poorly
preserved specimen with six cup-like or funnel-shaped chambers. The youngest chamber is incompletely formed. U21. H – Similar section to
Fig. G. U21. I – Section through five funnel-shaped chambers. The first chamber is cut only on the collar and the youngest chamber is incom-
plete. The upraised collar-like edge of the chambers is clearly visible. U16. J – Olangocoelia otti Bechstädt & Brandner. Section through nu-
merous small spherical chambers arranged in rows, partly in two rows. Some chambers are incompletely formed (see arrow). 79/26.

background image

408

SENOWBARI-DARYAN,  KOVÁCS and VELLEDITS

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2011, 62, 5, 397—412

R e m a r k s:  Thamastocoelia  dolomitica  is  one  of  the

smallest  “sphinctozoan”  sponges.  The  dimensions  of
sponge,  chambers  and  chamber  elements  of  the  Hungarian
specimens correspond to the dimensions of the type material
from  the  Anisian  of  the  Italian  Dolomites.  The  only  differ-
ences between the specimens of the type material and speci-
mens  from  Hungary  are  the  distinctly  developed  collars  at
the upper edge of the chambers in the Hungarian specimens.
The specimen illustrated from the Anisian reef limestones of
Latemar  (Dolomites,  Italy)  by  Emmerich  et  al.  (2005)  also
shows well developed collars like the Hungarian specimens.

O c c u r r e n c e   a n d   s t r a t i g r a p h i c   r a n g e:  Thaumas-

tocoelia dolomitica is known from the Anisian of the type lo-
cality  (Reflugio  Berti/Comelico,  Dolomites,  Italy)  and  from
the Anisian reef limestones of Latemar (Dolomites, Italy). The
third locality where Th. dolomitica occurs is the upper part of
the  Aggtelek  reef  (upper  Illyrian—Lower  Ladinian:  reef
stage 2). In all three localities it is a rare sponge species.

Thaumastocoelia cf. Th. cassiana Steinmann, 1882

(Fig. 9F)

M a t e r i a l: One specimen only.
D e s c r i p t i o n: The one specimen of this sponge reaches a

length of 25 mm and is composed of six hemispherical cham-
bers  in  which  the  oldest  and  youngest  chambers  are  broken.
The  chamber  diameter  is  more  or  less  constant  in  the  whole
sponge,  reaching  about  6 mm.  Each  chamber  roof  is  double-
layered and pierced by one opening (or perhaps occasionally
by more, as they are not situated in the middle of the roofs).
Chamber exowalls are pierced by ostia of up to 1 mm in dia-
meter.  Thickness  of  the  chamber  walls  is  about  0.4—0.5 mm.
The chamber interiors have no filling skeleton or vesiculae.

R e m a r k s:  The  asiphonate  construction  of  the  sponge,

the  double-layered  chamber  roofs  and  the  ostia  in  the  exo-
wall  are  similar  to  Thaumatocoelia  cassiana.  The  chamber
roofs of Th. cassiana are pierced by several openings which
could  not  be  proven  for  certain  in  this  sponge.  In  addition
Th. cassiana is known only from the Carnian time interval;
the present species is from the upper Illyrian—Lower Ladin-
ian part (reef stage 2) of the reef.

Genus: Follicatena Ott, 1967

T y p e   s p e c i e s: Follicatena cautica Ott, 1967.
F u r t h e r   s p e c i e s:  See  Senowbari-Daryan  &  Garcia-

Bellido (2002).

Follicatena cautica Ott, 1967

(Fig. 4A,G—I; Fig. 6A—F)

1967 Follicatena cautica n. sp. – Ott; p. 22, pl. 1, fig. 1—7

1978b Follicatena cautica Ott – Kovács; p. 301, pl. 4, fig. 5
1978b Follicatena cf. cautica Ott – Kovács; p. 302, pl. 4, fig. 2

1989 Follicatena  cautica  Ott  –  Mastandrea  &  Rettori;  p. 20,  pl. 2,

fig. a—c

1990 Follicatena cautica – Ciarapica et al.; Fig. 2/A (right)
1990 Follicatena  cautica  Ott  –  Senowbari-Daryan;  p. 116,  pl. 41,

fig. 4 (cum syn.)

1997 Follicatena cautica Ott – Rüffer & Zamparelli; pl. 28, fig. 3
2005 Follicatena  cautica  Ott  –  Emmerich,  Zamparelli,  Bechstädt  &

Zühlke; fig. 11/7, 12—13

M a t e r i a l: Numerous specimens.
D e s c r i p t i o n: Follicatena cautica is – along with Sole-

nolmia  manon  manon  and  Colospongia  catenulata  –  the
most abundant sponge species in the investigated reef lime-
stones. To show the variable morphology of the sponge, sev-
eral  specimens  are  illustrated.  The  chamber  arrangement  of
the  single  or  branched  sponge  is  either  moniliform
(Fig. 4A,G—I)  or  occasionally  glomerate  (Fig. 6A).  Diameter
of the chambers varies between 3 mm and 8 mm. The cham-
bers communicate with each other and with the outside either
by a single opening (Fig. 4A,G,I) or by sieve-plates (Fig. 6E).
Chamber  walls  are  thin,  but  they  can  appear  thicker,  if  the
concentrically  multilayered  vesiculae  are  secreted  within  the
chamber  interior.  Vesiculae  are  also  abundant  within  the
chamber  interiors  (Fig. 6A—F).  The  wall  between  two  cham-
bers may be single or double-layered.

O c c u r r e n c e   a n d   s t r a t i g r a p h i c a l   r a n g e: Follica-

tena cautica is known from the Ladinian—Carnian of several
localities in the Alpine—Mediterranean region (see Senowbari-
Daryan  &  Garcia-Bellido  2002  and  synonymy  list).  Boiko
(1986)  described  it  from  the  Carnian  of  the  Pamir  Moun-
tains. It occurred in the Aggtelek reef both in reef stage 1 and
in reef stage 2.

Genus: Kovacsia nov. gen.

D e r i v a t i o   n o m i n i s:  This  genus  name  is  dedicated  to

our late colleague Sándor Kovács, who described the sponge
in question as Sollasia for the first time.

D e s c r i p t i o n:  An  imperforate  chambered  sponge  with

spherical to barrel-shaped chambers arranged one above the

Fig. 10.  Thaumastocoelia  dolomitica  Senowbari-Daryan,  Zühlke,
Bechstädt  &  Flügel.  The  section  shows  the  upraised  edges  of  the
funnel-shaped  chambers  and  some  openings  in  the  chamber  exo-
walls and interwalls (drawn from Fig. 9I).

background image

409

SPONGES FROM THE MIDDLE TRIASSIC REEF LIMESTONE (AGGTELEK, HUNGARY)

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2011, 62, 5, 397—412

Fig. 11. Kovacsia baloghi (Kovács). A – The holotype of the spe-
cies  drawn  from  Kovács  (1978a:  fig. 6C)  and  B  –  from  Fig. 9E
(this paper). Both species show the thin spongocoel wall followed
the  chamber  exowalls.  The  holotype  shows  two  openings  in  one
chamber roof and only one opening in three chamber roofs. Rarely
ostia are cut in the chamber exowalls of both specimens.

other.  Chamber  size  is  more  or  less  constant  in  the  whole
stem. Ostia are seldom found in the chamber exowalls. There
is  an  axial  spongocoel  following  the  exowalls  with  an  ex-
tremely thin wall and not everywhere the same diameter.

T y p e   s p e c i e s: Sollasiabaloghi Kovács, 1978a.

Kovacsia baloghi (Kovács, 1978a) nov. comb.

(Fig. 9E, Fig. 11)

1978a ?Sollasia baloghi n. sp. – Kovács; p. 686; fig. 5B, 6C

M a t e r i a l: One specimen only.
D e s c r i p t i o n: This sponge species is documented by three

specimens  only.  The  holotype,  illustrated  in  Kovács  (1978a:
fig. 6C; redrawn in Fig. 11) is a curved specimen and is com-
posed of eleven spherical chambers. Kovács gives the diameter
of the chambers as 2.5—2.7 mm and their height 2.0—2.6 mm.

The specimen in our collection is composed of four cham-

bers  with  a  maximum  diameter  of  4 mm  and  is  moderately
larger  than  the  holotype  described  originally  by  Kovács
(1978a). The axial canal of approximately 1 mm in diameter
is  cut  in  the  two  middle  chambers.  The  holotype  described
by Kovács exhibits only one in three chamber roofs but there
are two small openings in one chamber roof (see Fig. 11A).
The  chamber  walls  are  imperforate,  but  in  two  chambers
large  ostia  are  cut  marginally  (Fig. 11B).  The  most  charac-
teristic  feature  of  the  sponge  is  the  thin  spongocoel  wall,
which is widened in the middle of the chambers (clearly seen
in  the  holotype,  see  Fig. 11A),  more  or  less  following  the
chamber exowalls. As in the holotype the chamber interiors
of our specimen are filled with calcite cement, but the interior

of  the  spongocoel  has  a  different  filling.  Such  a  widening
spongocoel in the middle of the chambers is not known from
the other “sphinctozoan” genera, either from the Paleozoic or
from the Triassic. For this character the new genus Kovacsia
is introduced (see also remarks).

The white arrow in Fig. 9E points to the second specimen

cut in a transversal section. This specimen exhibits the spon-
gocoel appearing as a circle within the chamber.

An  aporate  chambered  sponge  with  an  axial  cylindrical

spongocoel is characteristic for e.g. the Permian genera Gir-
tyocoelia
  Cossmann  (1909),  or Shotorithalamia  Senowbari-
Daryan  et  al.  (2006)  but  the  annulated  spongocoel  wall
following  the  chamber  exowalls  is  known  only  in  the  new
genus Kovacsia.

R e m a r k s: The chamber walls of Kovacsia baloghi were

characterized by “two layers” according to Kovács (1978a).
In  his  description  he  wrote  (p. 687):  “The  imperforate  wall
consists  of  an  inner,  dark,  micritic  layer  0.06—0.18 mm  in
thickness and an outer, light, recrystallized layer, which is of
0.35 mm  maximum  thickness  and  is  missing  on  several
parts”. The “outer, light and recrystallized” layer, mentioned
by  Kovács  is  an  incrustation  and  is  not  secreted  by  the
sponge.  Consequently  the  chamber  wall  consists  only  of  a
single  micritic  layer  appearing  as  a  dark  micritic  layer  in
transmitted  light.  This  is  clearly  recognizable  in  our  speci-
men illustrated in Fig. 9E.

O c c u r r e n c e  a n d  s t r a t i g r a p h i c a l  r a n ge: Kovacsia

baloghi  is  known  only  from  the  Anisian  (Illyrian;  reef
stage 1)  part  of  the  reef  limestone  of  the  Aggtelek  reefs,
northeast Hungary (Kovács 1978a; and this paper).

Order uncertain

Family: Olangocoeliidae Bechstädt & Brandner, 1970

Genus: Olangocoelia Bechstädt & Brandner, 1970

T y p e   s p e c i e s: Olangocoelia otti Bechstädt & Brandner,

1970.

Olangocoelia otti Bechstädt & Brandner, 1970

(Fig. 4K; Fig. 9J)

1970 Olangocoelia  otti  n.  sp.  –  Bechstädt  &  Brandner;  p. 68,  pl. 14,

fig. 1—2, pl. 15, fig. 1—4

1990 Olangocoelia  otti  Bechstädt  &  Brandner  –  Senowbari-Daryan;

pl. 45, fig. 9—10; pl. 46, fig. 1—2 (cum syn.)

1990 Olangocoelia  otti  Bechstädt  &  Brandner  –  Scheuber;  p. 72,

pl. 11, fig. 6

1993 Olangocoelia  otti  Bechstädt  &  Brandner  –  Senowbari-Daryan,

Zühlke,  Bechstädt  &  Flügel;  p. 218,  pl. 40,  fig. 1—5,  pl. 41,
fig. 1—4; pl. 42, Fig. 1—2, pl. 45, fig. 7, text- fig. 10

1997 Olangocoelia  otti  Bechstädt  &  Brandner  –  Schafhauser;  p. 109,

pl. 12, fig. 7

2004 Olangocoelia  otti  Bechstädt  &  Brandner  –  Finks  &  Rigby;

p. 681, fig. 5a—b

2005 Olangocoelia otti Bechstädt & Brandner – Emmerich, Zamparelli,

Bechstädt & Zühlke; Fig. 11/1—2

M a t e r i a l: Several “colonies”.
D e s c r i p t i o n: The “colonies” of this sponge are composed

of  numerous  circular  to  oval  chambers  arranged  in  irregularly

background image

410

SENOWBARI-DARYAN,  KOVÁCS and VELLEDITS

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2011, 62, 5, 397—412

curved lines. The chambers are arranged on one layered lines,
but  occasionally  also  on  two-layered  lines.  The  chains  of
Olangocoelia  surround  the  small  irregular  cavities,  which  are
usually  filled  with  cement  or,  rarely,  with  micritic  sediment.
The interior of the chambers was hollow and later they became
filled  with  calcite  cement.  Ostia  are  rare  within  the  chamber
walls. The connection of individual chambers is established ei-
ther directly or by a small tube. Vesiculae do not occur, either in
our material or in the material described by Senowbari-Daryan
et  al.  (1993),  but  according  to  Bechstädt  &  Brandner  (1970:
p. 69) they occur within some chambers. Senowbari-Daryan et
al.  (1993:  p. 220)  observed  “dichotomously  branched  tubes
which  stretch  out  from  the  chambers  into  the  sediments,  but
never into the cavity surrounded by the chambers” (see Senow-
bari-Daryan 1993: text-fig. 10). The detailed description of such
tubes and also Olangocoelia otti is undertaken by Bechstädt &
Brandner (1970) and by Senowbari-Daryan et al. (1993).

The systematic position of Olangocoelia as a “sphinctozo-

an” sponge or foraminifer is uncertain (Senowbari-Daryan et
al. 1993).

O c c u r r e n c e:  Olangocoelia  otti  is  known  from  several

Anisian—Ladinian  localities  in  the  Dolomites,  northern  Italy
(Bechstädt  &  Brandner  1970;  Zorn  1971,  1972;  Blendinger
1983;  Fois  &  Gaetani  1984;  Senowbari-Daryan  et  al.  1993;
Emmerich et al. 2005), Karawanken (Schafhauser 1997), Hun-
gary (this paper) and Carnic Alps (Pfeiffer 1988). It is known
both from reef stage 1 and reef stage 2 of the Aggtelek reef.

Discussion

The “sphinctozoan” fauna of the Illyrian—Lower Ladinian

Aggtelek  reef  was  previously  described  by  Scholz  (1972)
and the present paper. The “sphinctozoans” of the Ladinian—
Carnian Wetterstein Limestone of Alsóhegy Karstplateau, in
northern  Hungary  (20 km  north-east  of  the  Aggtelek  reef)
were  described  by  Balogh  &  Kovács  (1976)  and  Kovács
(1978a,b).  Several  taxa,  including  the  genera  Vesicocaulis,
Uvanella,  Cryptocoelia,  Stylothalamia,  Paravesicocaulis
and Verticillites” described by these authors were not found
in the investigated material of the Aggtelek reef limestones.
These genera are also not known from other Anisian locali-
ties in the world and are “typically” sponges of Wetterstein
reef limestone (Ladinian—Carnian).

Some  general  notes  are  thought  necessary  concerning

some sponge taxa of the Ladinian—Carnian Wetterstein lime-
stones  described  by  the  above  mentioned  authors  from  the
Alsóhegy  Karstplateau:  the  Species,  described  as  ?Cysto-
thalamia
  sp.  and  illustrated  in  pl. 3,  fig. 1  by  Balogh  &
Kovács  (1976)  is  most  probably  “Cystothalamia”  bavarica,
attributed  now  to  the  genus  Alpinothalamia  Senowbari-
Daryan  (1990).  “Verticillites”  triassicus  Kovács  (1978a)  is
attributed as type species to the genus Senowbaridaryana by
Engeser  &  Neumann  (1986).  All  these  genera  are  typically
“sphinctozoans” of the Carnian, but may also occur rarely in
the Ladinian time interval.

Acknowledgments:  The  investigations  were  carried  out  by
Felicitasz Velledits during a short stay in Germany supported

by  the  “Deutscher  Akademischer  Austauschdienst”.  The  au-
thors thank the journal referees for their valuable comments.

References

B

alogh K. & Kovács S. 1976: Sphinctozoa from the reef facies of

the Wetterstein Limestone of Alsóhegy—Mount (South Gemer-
icum,  West  Carpathian,  Northern  Hungary).  Acta  Mineral.
Petrogr
Szeged  22, 2, 297—310.

Bechstädt T. & Brandner R. 1970: Das Anis zwischen St. Vigil und

dem  Höhlensteintal  (Pragser  und  Olanger  Dolomiten,
Südtirol).  Festband  Geol.  Inst.,  300-Jahr-Feier,  Univ.  Inns-
bruck, 
9—103.

Blendinger W. 1983: Anisian sedimentation and tectonics of the M.

Pore—M. Cernera area (Dolomites). Riv. Ital. Paleont. Stratigr.
69, 2, 175—208.

Boiko  E.V.  1986:  ‘Sphinctozoans’  from  the  Late  Triassic  Reefs

from the SE Pamir. In: Sokolov B.S. (Ed.): Phanerozoic reefs
and corals of the USSR. Acad. Nauk USSR, Moscow, 3—11 (in
Russian).

Boiko  E.V.,  Belyaeva  G.V.  &  Zhuravleva  I.T.  1991:  Sfinktozoa

fanerozoya territorii SSSR. [Phanerozoic ‘sphinctozoans’ from
the Territory of USSR.] Nauka, Moscow, 1—23 (in Russian).

Ciarapica G., Cirilli S., Martini R., Rettori R., Zaninetti L. & Salvini-

Bonnard G. 1990: Carbonate buildups and associated facies in
the Monte Facito Formation (Southern Appenines). Boll. Soc.
Geol. Ital
. 109/1, 151—164.

Cossmann  M.  1909:  Rectification  de  nomenclature.  Rev.  Critique

Paléontologie 13, 67.

de Laubenfels M.W. 1955: Porifera. In: Moore R.C. (Ed.): Treatise

on  invertebrate  palaeontology.  Part E:  Archaeocyatha  and
Porifera. Geol. Soc. Amer., Univ. Kansas Press, New York &
Lawrence, 21—112.

Dullo W.-Ch., Flügel E., Lein R., Riedel P. & Senowbari-Daryan B.

1987: Algen, Kalkschwämme und Mikroproblematika aus un-
terkarnischen  Riffkalken  des  Bosruck—Gipfels  (Nördliche
Kalkalpen, Österreich). Jb. Geol. B.—A 129 (3 + 4), 525—543.

Emmerich A., Zamparelli V., Bechstädt T. & Zühlke R. 2005: The

reefal  margin  and  slope  of  a  Middle  Triassic  carbonate  plat-
form: The Latemar (Dolomites, Italy). Facies 50, 573—614.

Engeser T. 1986: Nomenklatorische Notiz zur Gattung Dictyocoelia

Ott  1967  (“Sphinctozoa”,  Porifera).  Neu.  Jb.  Geol.  Paläont.,
Mh
. 1986 (10), 587—590.

Engeser  T.  &  Neumann  H.H.  1986:  Ein  neuer  verticillidider

“Sphinctozoe” (Demospongiae, Porifera) aus dem Campan der
Krappfeld—Gosau  (Kärnten,  Österreich).  Mitt.  Geol.  Paläont.
Inst. Univ. Hamburg
 61, 149—159.

Enos P., Jiayoung W. & Yangii Y. 1997: Facies distribution and re-

treat  of  Middle  Triassic  platform  margin,  Guizhou  Province,
south China. Sedimentology 44, 563—584.

Finks R.M. & Rigby J.K. 2004: Hypercalcified sponges. In: Kaesler

R.L.  (Ed.):  Treatise  on  invertebrate  paleontology.  Part E:
Porifera  (revised).  Vol. 3.  Geol.  Soc.  Amer.,  Univ.  Kansas,
Boulder, Kansas, 585—764.

Flügel  E.  1982:  Evolution  of  Triassic  reefs:  Current  concepts  and

problems.  Entwicklung  der  trias—Riffe:  Kenntnisstand  und
Probleme. Facies, 297—327.

Flügel E. 2002: Triassic Reef patterns. In: Kiessling W., Flügel E.

&  Golonka  J.  (Eds.):  Phanerozoic  reef  patterns.  SEPM  Spec.
Publ
., Tulsa 72, 391—463.

Flügel  E.  &  Senowbari-Daryan  B.  2001:  Triassic  reefs  of  the

Tethys. In: Stanley G.D. (Ed.): The history and sedimentology
of ancient reef systems. Pleneum Press, New York, 217—249.

Flügel E., Velledits F., Senowbari-Daryan B. & Riedel P. 1991/1992:

background image

411

SPONGES FROM THE MIDDLE TRIASSIC REEF LIMESTONE (AGGTELEK, HUNGARY)

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2011, 62, 5, 397—412

Rifforganismen aus “Wettersteinkalken” (Karn?) des Bükk-Ge-
birges, Ungarn. Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck 18, 35—62.

Fois E. & Gaetani M. 1984: The recovery of reef-building commu-

nities and the role of cnidarians in carbonate sequences of the
Middle Triassic (Anisian) in the Italian Dolomites. Palaeonto-
graph. Amer.
 54, 191—200.

Gaetani M., Fois E., Jadoul F. & Nicora A. 1981: Nature and evolu-

tion  of  Middle  Triassic  build-ups  in  the  Dolomites  (Italy).
Mar. Geol. 44, 25—57.

Gawlick  H.J.,  Frisch  W.,  Vecsei  A.,  Steiger  T.  &  Böhm  F.  1999:

The  change  from  the  rifting  to  thrusting  in  the  Northern  Cal-
careous Alps as recorded in Jurassic sediments. Geol. Rundsch.
87, 644—657.

Grant R.E. 1836: Animal kingdom. In: Todd R.B. (Ed.): The Cyclo-

paedia of anatomy and physiology. Vol. 1. Sherwood, Gilbert
& Piper
, London, 107—118.

Haas  J.,  Hámor  G.,  Jámbor  Á.,  Kovács  S.,  Nagymarosy  A.  &

Szederkényi T. 2001: Geology of Hungary. Eötvös University
Press
, Budapest, 1—317.

Jablonský E. 1974: Segmentierte Kalkschwämme (Sphinctozoa) aus

Wettersteinkalken  einiger  Gebirge  der  Westkarpaten.  Acta
Geol. Geogr. Univ. Comenianae
, Geol. 26, 189—202.

Kovács  S.  1978a:  New  “sphinctozoan”  sponges  from  the  North

Hungarian  Triassic.  Neu.  Jb.  Geol.  Paläont.,  Mh.  1978  (11),
685—697.

Kovács S. 1978b: Newer Calcareous sponges from the Wetterstein

Reef limestone of Alsóhegy Karstplateau (Silica Nappe, West-
ern  Carpathians,  North  Hungary).  Acta  Mineral.  Petrogr.
Szeged 
 23, 2, 299—317.

Kovács S. 1989: Geology of North Hungary: Paleozoic and Meso-

zoic terranes. In: Kecskeméti T. (Ed.): 21st Europ. Micropale-
ont. Colloq. Guidebook. Hung. Geol. Soc., Budapest, 15—36.

Kovács S. 1997: Middle Triassic rifting and facies differentiation in

Northeast  Hungary.  In:  Sinha  A.K.  (Ed.):  Geodynamic  do-
mains  in  the  Alpine-Himalayan  Tethys.  IBH  Publishing  Co.
Pvt. Ltd., Oxford, New Delhi, Calcutta, 375—397.

Kozur H. 1991: The evolution of the Meliata-Hallstatt ocean and its

significance  for  the  early  evolution  of  the  Eastern  Alps  and
Western Carpathians. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol.
87,  109—135.

Kozur H. & Mock R. 1973: Die Bedeutung der Trias—Conodonten für

die  Stratigraphie  und  Tektonik  der  Trias  in  den  Westkarpaten.
Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck 3, 2, 1—14.

Laube G.C. 1864: Bemerkungen über die Münster’schen Arten von

St. Cassian in der Münchner Paläontologischen Sammlung. Jb.
Geol. Reichsanst
. 14, 402—412.

Lehrmann D.J., Wei J. & Enos P. 1998: Controls on facies architec-

ture  of  a  large  Triassic  carbonate  platform:  the  great  bank  of
Guizhou,  Nanpanjiang  Basin,  South  China.  J.  Sed.  Res.  B68,
311—326.

Lein  R.  1987:  Evolution  of  the  Northern  Calcareous  Alps  during

Triassic times. In: Flügel H.W. & Faupl P. (Eds.): Geodynamics
of the Eastern Alps. Deutick, Wien, 85—102.

Mastandrea A. & Rettori R. 1989:

 

On the occurrence of a sphincto-

zoan (Porifera) assemblage in the carbonatic bodies of Monte
Facito Formation (Southern Apennines). Atti Soc. Nat. Modena
120 (1989), 15—26 (in Italian).

Mello J., Elečko M., Pristaš J., Reichwalder P., Snopko L., Vass D.,

Vozárová  A.,  Gaál  .,  Hanzel  V.,  Hók  J.,  Kováč  P.,  Slavkay
M. & Steiner A. 1997: Explanations to the geological map of
the  Slovak  Karst,  1 : 50,000.  Vyd.  D.  Štúra,  Bratislava,  1—255
(in Slovak).

Münster G.F. 1841: Beiträge zur Geognosie und Petrefakten-Kunde

des südöstlichen Tirols, vorzüglich der Schichten von St. Cas-
sian. Bayreuth, 1—152.

Nittel  P.  2006:  Beiträge  zur  Stratigraphie  und  Mikropaläontologie

der Mitteltrias der Innsbrucker Nordkette (Nördlicher Kalkal-
pen, Austria). Geo. Alp. 3, 93—145.

Ott E. 1967: Segmentierte Kalkschwämme (Sphinctozoa) aus der al-

pinen Mitteltrias und ihre Bedeutung als Riffbildner im Wetter-
steinkalk. Bayer.  Akad.  Wiss.  Math.-Naturwiss.  Kl.,  Abh.,  N.F.
131, 1—96.

Ott  E.  1972:  Mitteltriadische  Riffe  der  Nördlichen  Kalkalpen  und

altergleiche Bildungen aus Karaburun und Chios (Ägäis). Mitt.
Gesell. Geol. Bergbaustud
. 21, 251—276.

Ott E., Pisa G. & Farabegoli E. 1980: Celyphia zoldana sp. n., a reef

building  “sphinctozoan”  sponge  in  Anisian  limestones  of  the
Southern Dolomites. Riv. Ital. Paleont. 85, 829—842.

Payne J.L., Lehrmann D.J., Christensen S., Wei J. & Knoll A. 2006:

Environmental  and  biological  controls  on  the  initiation  and
growth of a Middle Triassic (Anisian) reef complex on the Great
Bank of Guizhou, Guizhou province, China. Palaios 21, 325—343.

Pfeiffer J. 1988: Paleontology and microfacies of platform margin in

the Carnic Alps (Austria, Middle Triassic). Facies 19, 33—60.

Pomel A. 1872: Paléontologie ou description des animaux fossils de

la province d’Oran. 5. Spongiaaires, Oran, 1—256.

Rüffer T. & Zamparelli V. 1997: Facies and biota of Anisian to Car-

nian  Carbonate  platforms  in  the  Northern  Calcareous  Alps
(Tyrol and Bavaria). Facies 37, 115—136.

Schafhauser M. 1997: Stratigraphie und Fazies in der Mitteltrias der

Südkarawanken  (Kärnten/Österreich)  im  Vergleich  zur  litho-
stratigraphischen Entwicklung des angrenzenden Südalpins. Un-
publ. Ph.D. Thesis, Technische Universität Berlin
, Berlin, 1—161.

Scheuber  M.  1990:  Der  Spitzkalk  von  Recoaro  (Vicentinische  Al-

pen,  Norditalien):  Sedimentologie,  Paläontologie  und  Paläo-
geographie  eines  mitteltriassischen  Sedimentationsraumes.
Facies 23, 57—96.

Schmid S.M., Bernoulli D., Fügenschuh B., Matenco L., Schefer S.,

Schuster R., Tischler M. & Ustaszewski K. 2008: The Alpine-
Carpathian-Dinaridic  orogenic  system:  correlation  and  evolu-
tion of tectonic units. Swiss. J. Geosci. 101, 139—183.

        Doi: 10.1007/s00015—008—1247—3
Scholz G. 1972: An Anisian Wetterstein Limestone Reef in North

Hungary. Acta Mineral. PetrogrSzeged 20, 2, 337—362.

Senowbari-Daryan  B.  1990:  Die  systematische  Stellung  der  thala-

miden  Schwämme  und  ihre  Bedeutung  in  der  Erdgeschichte.
Münchner  Geowiss.  Abh.,  Reihe  A  (Geologie  und  Palaeont.)
21, 1—325.

Senowbari-Daryan B. & Abate B. 1986: Zur Paläontologie, Fazies

und  Stratigraphie  der  Karbonate  innerhalb  der  “Formazione
Mufara”  (Obertrias,  Sizilien).  Natur.  Sicil.,  Ser.  IV  10  (1—4),
50—104.

Senowbari-Daryan B. & Garcia-Bellido D.C. 2002: “Sphinctozoa”:

Chambered sponges (Polyphyletic). In: Hooper J.N.A. & Van
Soest R.W.M. (Eds.): System Porifera. A guide to the classifi-
cation  of  sponges.  Kluwer  Acad./Plenum  Publ.,  New  York,
1511—1533.

Senowbari-Daryan  B.  &  Riedel  P.  1987:  Revision  der  triadischen

Arten  von  Solenolmia  Pomel  1872  (Dictyocoelia  Ott  1967)
(“Sphinctozoa”,  Porifera)  aus  den  alpin-mediterranen  Raum.
Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. Hist. Geol. 27, 5—20.

Senowbari-Daryan B. & Schäfer P. 1983: Zur Sphinctozoen-Fauna

der obertriadischen Riffkalke (“Pantokratorkalke”) von Hydra,
Griechenland. Geologica et Palaeont. 17, 179—205.

Senowbari-Daryan B. & Velledits F. 2007a: Axopora aggtelekensis

Scholz 1972, originally described as Hydrozoa, is attributed to
the new genus Anisophytes n. gen. (Cyanophyta). Riv. Paleont.
Stratigr. Ital.
 113, 3, 357—368.

Senowbari-Daryan B. & Velledits F. 2007b: Aggtecella, a new genus

of Corallinales (Rhodophyta) from the Anisian of the Aggtelek-
Rudabánya Mountains, NE Hungary. Facies 53, 401—407.

Senowbari-Daryan B., Zühlke R., Bechstädt Th. & Flügel E. 1993:

background image

412

SENOWBARI-DARYAN,  KOVÁCS and VELLEDITS

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2011, 62, 5, 397—412

Anisian (Middle Triassic) Buildups of the Northern Dolomites
(Italy):  The  recovery  of  reef  communities  after  the  Permian/
Triassic Crisis. Facies 28, 181—256.

Senowbari-Daryan B., Rashidi K. & Hamedani A. 2006: Two Per-

mian  “sphinctozoan”  sponges  from  the  Shotori  Mountains
(eastern Iran). Geol. Carpathica 57, 6, 427—432.

Sollas W.J. 1875: Sponges. In: Encyclopedia Britannica. 9

th

 edition.

Encyclopedia Britannica, Inc., London, 1—451.

Steinmann  G.  1882:  Pharetronen-Studien.  Neu.  Jb.  Miner.,  Geol.

Paläont. 2, 139—191.

Tollmann  A.  1987:  Neue  Wege  in  der  Ostalpengeologie  und  die

Beziehungen zum Ostmediterran. (New directions on the Geol-
ogy  of  the  Eastern  Alps  and  their  connection  to  the  Eastern
Mediterranean). Mitt. Österr. Geol. Gesell. 80, 47—113.

Velledits F., Péró Cs., Blau J., Senowbari-Daryan B., †Kovács S.,

Piros O., Pocsai T., Szügyi-Simon H., Dumitrică P. & Pálfy J.
2011:  The  oldest  Triassic  platform  margin  reef  from  the  Al-
pine-Carpathian  Region  (Aggtelek,  NE  Hungary):  platform
evolution,  reefal  biota  and  biostratigraphic  framework.  Riv.
Paleont. Stratigr. Ital. 
117, 221—268.

Wu Y.-Sh. 1991: Organisms and communities of Permian Reef of

Xiangbo, China. Int. Acad. Publ., Beijing, 1—192.

Zorn H. 1971: Paläontologische, stratigraphische und sedimentolo-

gische Untersuchungen des Salvatoredolomits (Mitteltrias) der
Tessiner Kalkalpen. Schweiz. Paläont. Abh. 91, 1—90.

Zorn  H.  1972:  Mikrofazielle  Analyse  eines  mitteltriadischen

Riffkomplexes in den Tessiner Kalkalpen.  Mitt. Gesell. Geol.
Bergbaustud
. 21, 123—142.