background image

www.geologicacarpathica.sk

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

, JUNE 2011, 62, 3, 203—209                                                            doi: 10.2478/v10096-011-0017-8

First record of the genus Bronnothyris (Brachiopoda:

Megathyrididae) from the Oligocene of the Mainz Basin

(Germany)

MARIA ALEKSANDRA BITNER

1

 and ANDREAS KROH

2

1

Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences, ul. Twarda 51/55, 00-818 Warszawa, Poland;  bitner@twarda.pan.pl

2

Natural History Museum Vienna, Department of Geology & Paleontology, Burgring 7, 1010 Vienna, Austria;  andreas.kroh@nhm-wien.ac.at

(Manuscript received July 9, 2010; accepted in revised form October 13, 2010)

Abstract: The genus Bronnothyris, with the type species Terebratula bronnii Roemer, 1841, was erected for those
Argyrotheca species that have septal flanges extended ventrally from the dorsal valve. Four other Late Cretaceous and
one  Early  Paleocene  species  were  attributed  to  this  genus  (i.e.  Argyrotheca  coniuncta  Steinich,  1965,  A.  lacunosa
Steinich, 1965, A. obstinata Steinich, 1965, A. stevensis Nielsen, 1928 and A. rugicosta Zelinskaya, 1975). After exami-
nation of Oligocene material from Waldböckelheim, Mainz Basin, Germany we transfer the species Argiope subradiata
Sandberger, 1862 into the genus Bronnothyris. This new combination extends the stratigraphic range of Bronnothyris
into the Oligocene.

Key words: Oligocene, Germany, Mainz Basin, Brachiopoda, Megathyrididae, Bronnothyris.

Introduction

The  genus  Bronnothyris,  with  the  type  species  Terebratula
bronnii
  Roemer,  1841,  was  erected  by  Popiel-Barczyk  &
Smirnova  (1978)  for  Late  Cretaceous  megathyridid  brachio-
pods resembling  Argyrotheca but having short septal flanges
that  extend  ventrally  from  the  dorsal  septum.  Apart  from
Argyrotheca  bronnii,  Popiel-Barczyk  &  Smirnova  (1978)  at-
tributed to this genus four other species from the Upper Creta-
ceous  white  chalk:  A.  coniuncta  Steinich,  1965,  A.  lacunosa
Steinich,  1965,  A.  obstinata  Steinich,  1965  and  A.  stevensis
Nielsen, 1928. Later one further species, Argyrotheca rugicosta
Zelinskaya,  1975  from  the  Lower  Paleocene  of  Ukraine  was
transferred to Bronnothyris by Smirnova et al. (1983).

In  the  present  study  we  have  placed  another  Argyrotheca

species,  A.  subradiata  (Sandberger,  1862)  from  the  Oligo-
cene  of  Germany  in  the  genus  Bronnothyris,  thus  consider-
ably extending the stratigraphic range of the genus. The aim
of  this  paper  is  to  re-describe  and  re-illustrate  this  poorly
known species.

Geological setting and material

The  Mainz  Basin  lies  along  the  Rhine  Graben  fault  sys-

tem  in  south-western  Germany.  It  is  subdivided  into  a
northern  part  (Rüsselsheim  Basin)  and  a  southern  part
(Eisenberg Subbasin, Marnheim Bay). The material studied
here  comes  from  the  Rüsselsheim  Basin.  There  the  sedi-
mentary  succession  started  in  the  Middle  Eocene  with  the
deposition  of  terrestrial  and  limnic  basal  clays.  These  un-
fossiliferous  beds  locally  extend  into  the  Late  Eocene  and
are  not  exposed  on  the  surface,  being  known  only  from
wells. In the Priabonian to Lower Rupelian limnic and flu-

vio-marine  beds  of  the  Pechelbonn  Group  were  deposited.
Earlier  interpreted  as  basal  beds  and/or  marginal  facies  of
the “Rupelton” (Bodenheim Formation), these deposits are
now  regarded  as  separate  lithostratigraphic  units.  The
Pechelbonn Group contains a rich fauna and flora deriving
from  a  largely  limnic  to  brackish  shallow-water  setting.
Above  the  Pechelbonn  Group,  the  Rupelian  to  Chattian
Selztal  Group  is  developed  and  it  is  these  units  that  have
delivered  the  marine  fossils  for  which  the  Mainz  Basin  is
famous.  The  Selztal  Group  is  subdivided  into  several  for-
mations,  starting  with  the  laterally  interfingering  Boden-
heim  (former  “Rupelton”)  and  Alzey  Formation  (former
“Meeressand”),  overlain  by  the  Stadecken  Formation
(former “Schleichsand” and “Schleichsandmergel”), which
in  turn  is  overlain  by  the  Sulzheim  Formation  (former
“Cyrenenmergel”,  “Cyrenenkalk”,  and  “Süßwasserschich-
ten”).  On  top  of  these  beds,  the  Mainz  Group  with  a  rich
succession  of  carbonate  platform  deposits  interfingering
with  siliciclastic  deposits  of  the  Rhine  Graben  is  devel-
oped. These beds are of Late Oligocene (Chattian) to Early
Miocene  (Burdigalian)  age.  For  more  detailed  data  on  the
lithostratigraphic subdivision of the Mainz Basin and asso-
ciated  biostratigraphic  data  see  Grimm  (2002,  2005)  and
Grimm  &  Grimm  (2003),  which  also  contain  an  extensive
description  of  the  outcrops  in  the  area,  both  historical  and
modern.

The material studied here derives from the Alzey Formation

exposed  in  the  area  of  Waldböckelheim,  10 km  west  of  Bad
Kreuznach,  SW  Mainz,  Germany  (Fig. 1).  There,  the  Alzey
Formation crops out on the southern and south-western slopes
of  the  Welschberg,  north  of  Waldböckelheim  and  on  the
north-western  slope  of  the  Heimberg,  south-east  of
Waldböckelheim. Both areas are classical localities of the 19

th

century and have delivered a huge number of fossils (predomi-

background image

204

BITNER and KROH

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2011, 62, 3, 203—209

nantly  mollusks),  both  in  number  of  species  and
specimens.  Grimm  &  Grimm  (2003)  attribute  the
exceptional  high  diversity  of  the  Waldböckelheim
deposits to the fact that these faunas actually derive
from  a  variety  of  small  sandpits  that  exposed  dif-
ferent  levels  in  the  succession  and  possibly  stem
from  slightly  different  paleoenvironments.  Like
most  Waldböckelheim  material,  the  specimens
studied here carry no specific sandpit or sub-locali-
ty  information.  It  seems  likely,  though,  that  they
derive  from  the  outcrops  at  Heimberg  which  are
characterized  by  their  abundant  occurrence  of
Argyrotheca  subradiata  (Grimm  &  Grimm  2003:
p. 91). According to Grimm et al. (2000) the Alzey
Formation  was  deposited  during  the  Rupelian,
based  on  calcareous  nannoplankton  data  (Zones
NP23 and lower NP24).

The material is housed in the Institute of Paleobio-

logy, Warszawa under the number ZPAL Bp.67 and
in  the  Natural  History  Museum  Vienna  under  the
numbers NHMW 1863/0017/0061, 1866/0058/0068,
1868/0001/0820, and 2010/0169/0001 to …/0007.

cene):  4  complete  specimens,  2  ventral  valves,  12  dorsal
valves  (ZPAL  Bp.67/1—4,  NHMW  2010/0169/0001  to
.../0007);  additionally  numerous  complete  and  disarticulated
specimens  are  kept  at  the  NHMW  under  the  nos.  NHMW
1863/0017/0061, 1866/0058/0068, and 1868/0001/0820.

D i m e n s i o n s (in mm):

Specimen number                      Length     Width    Thickness
ZPAL Bp.67/2

                        5.2           5.8            3.4

ZPAL Bp.67/3 (neotype)

         6.0           5.7            3.4

D e s c r i p t i o n: Shell small, subrectangular to subpentago-

nal  in  outline,  usually  wider  than  long,  ventriconvex.  Shell
surface covered with up to 10 rounded ribs  that become less
distinct  at  the  anterior  margin;  growth  lines  distinct.  Both
valves coarsely punctate. Beak high, suberect to erect, eroded
to  some  degree  in  most  specimens  (Fig. 2E,H),  suggesting  a
very  short  pedicle  and  close  attachment  to  the  substrate.
Sometimes part of the dorsal valve is also corroded (Fig. 2H).
Beak  ridges  sharp,  subtending  an  angle  of  about  90—100°  at
umbo. Interarea relatively narrow, transversely striated. Fora-
men large, subtriangular, hypothyrid, flanked by two narrow,
disjunct deltidial plates. Hinge line long, straight, often equal
to  maximum  width.  Lateral  commissures  straight,  anterior
commissure rectimarginate.

Ventral valve interior with short wide teeth lying parallel to

hinge  line;  teeth  bear  weak  diagonal  ridges.  Pedicle  collar
wide,  supported  by  a  slender  median  septum  that  extends  to
about  mid-valve;  anteriorly  to  septum  there  are  two  or  three
shallow  ovoid  depressions  to  accommodate  serrations  of  the
dorsal septum.

Dorsal valve nearly flat, its interior bears short, widely di-

vergent  inner  socket  ridges.  Cardinal  process  in  form  of
short,  indistinct  ridges,  situated  between  socket  ridges.
Hinge plates broad, fused mid-dorsally to form a single co-

Fig. 1.  Geographic  position  of  Waldböckelheim  in  the  Mainz  Basin.  Inset
shows position of map in relation to Germany. Distribution of Lower Oligo-
cene  marine  deposits  (Alzey  Formation,  Bodenheim  Formation)  based  on
Grimm & Steurbaut (2001: fig. 1C).

Systematics

Phylum: Brachiopoda Duméril, 1806

Subphylum: Rhynchonelliformea Williams, Carlson,

Brunton, Holmer & Popov, 1996

Class: Rhynchonellata Williams, Carlson, Brunton, Holmer

& Popov, 1996

Order: Terebratulida Waagen, 1883

Superfamily: Megathyridoidea Dall, 1870

Family: Megathyrididae Dall, 1870

Genus: Bronnothyris Popiel-Barczyk & Smirnova, 1978

T y p e   s p e c i e s: Terebratula bronnii Roemer, 1841 by orig-

inal designation of Popiel-Barczyk & Smirnova (1978: 41).

Bronnothyris subradiata (Sandberger, 1862)

Figs. 2—4

?p.p. 1853 Terebratula sp. – Sandberger, p. 8

*1862 Argiope subradiata Sandberger, pl. 34, fig. 4, 4a—d

1863 Argiope subradiata Sand. – Sandberger, p. 386—387
1883 Argiope subradiata Sandberger – Lepsius, p. 56
1986 Argyrotheca subradiata (Sandberger) – von der Hocht,  p. 208

T y p e   m a t e r i a l:  The  syntypes  studied  by  Sandberger

(1863) came from the Weinkauff collection from a locality at
Waldböckelheim-Heimberg. According to K. Grimm from the
Natural History Museum Mainz (pers. comm. Dec. 2007), the
Weinkauff collection was kept at the Bayrische Staatssamlung
für  Geologie  und  Paläontologie,  Munich,  where  it  was  de-
stroyed during the Second World War (Gürs 1995). Thus, we
have selected a neotype for this species.

N e o t y p e:  The  specimen  figured  in  Fig. 2D—G,  ZPAL

Bp.67/3.

M a t e r i a l   e x a m i n e d:  Waldböckelheim,  Rheinland-

Pfalz,  Germany  (Alzey  Formation,  Rupelian,  Early  Oligo-

background image

205

OLIGOCENE GENUS BRONNOTHYRIS (BRACHIOPODA) FROM THE MAINZ BASIN (GERMANY)

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2011, 62, 3, 203—209

herent platform; the boundary between inner and outer plates
are  indistinct,  indicated  only  by  a  shallow  fold.  Crura  very
short; crural processes medianly directed, massive and rela-
tively long (Figs. 2I, 3H). Descending branches curved later-
ally and united with valve floor; they emerge from the valve
floor  and  are  attached  to  the  median  septum.  Short  septal
flanges  extend  ventrally  from  dorsal  septum  (Figs. 2G,
4D—F).  Septum  high,  triangular  in  profile,  beginning  from
hinge  plates  and  sloping  towards  the  anterior  margin  with
3—4 serrations.

The  secondary  fibres  of  the  shell  observed  on  the  inner

surface are regularly packed forming a characteristic mosaic
(Fig. 4C).

R e m a r k s: The presence of the septal flanges which ex-

tend  ventrally  from  the  dorsal  septum  clearly  indicates  the
attribution  of  the  investigated  specimens  to  the  genus
Bronnothyris. Externally, in shell outline and number of ribs,
the  specimens  are  most  similar  to  the  Late  Cretaceous  B.
bronnii
  (Roemer,  1841),  from  which  they  differ  internally,
however;  B.  bronnii  possesses  hinge  plates  that  are  devel-
oped as two concave circular separated discs, situated anteri-
orly  to  the  cardinal  process  (Steinich  1965;  Popiel-Barczyk
1968;  Surlyk  1972,  1982;  Bitner  &  Pisera  1979;  Johansen
1987; Johansen & Surlyk 1990).

In  turn,  B.  coniuncta  (Steinich,  1965)  differs  externally

from  B.  subradiata  in  having  strongly  transversely  elongate

Fig. 2.  A—I  –  Bronnothyris  subradiata  (Sandberger,  1862),  Oligocene,  Waldböckelheim,  Mainz  Basin,  Germany.  A  –  dorsal  view  of
complete specimen, ZPAL Bp.67/1; BC – outer and inner views of ventral valve, ZPAL Bp.67/2; DG – ventral, dorsal, lateral and pos-
terior views of complete specimen, septal flanges extending from a dorsal septum arrowed, neotype, ZPAL Bp.67/3; HI – dorsal and pos-
terior views of complete specimen, massive crural processes visible (I), ZPAL Bp67/4. All SEM.

background image

206

BITNER and KROH

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2011, 62, 3, 203—209

Fig. 3. A—I – Bronnothyris subradiata (Sandberger, 1862), Oligocene, Waldböckelheim, Mainz Basin, Germany. A – Ventral valve, ex-
terior view, NHMW 2010/0169/0007; B – ventral valve, inner view, NHMW 2010/0169/0005; C – dorsal valve, inner view, NHMW
2010/0169/0006; D – dorsal valve, lateral view, NHMW 2010/0169/0002; EF – dorsal valve, inner and lateral views, NHMW 2010/
0169/0001; G – inner view of dorsal valve, NHMW 2010/0169/0004; HI – dorsal valve, inner and lateral views, NHMW 2010/0169/
0003. All SEM.

background image

207

OLIGOCENE GENUS BRONNOTHYRIS (BRACHIOPODA) FROM THE MAINZ BASIN (GERMANY)

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2011, 62, 3, 203—209

Fig. 4. A—F – Bronnothyris subradiata (Sandberger, 1862), Oligocene, Waldböckelheim, Mainz Basin, Germany. AB – lateral views of
dorsal valve interior to show median septum and cardinalia, NHMW 2010/0169/0003, NHMW 2010/0169/0006; C – inner surface of ven-
tral  valve,  visible  punctae  and  mosaic  of  secondary  fibres,  NHMW  2010/0169/0005;  D  –  dorsal  valve,  side  view  of  median  septum,
NHMW 2010/0169/0001; EF – interior views of dorsal valves to show details of septal flanges extending from median septum, NHMW
2010/0169/0003, NHMW 2010/0169/0001. All SEM.

outline,  although  its  hinge  plates,  as  in  B.  subradiata,  are
fused  and  form  a  coherent,  distinct  platform  (Steinich  1965;
Bitner & Pisera 1979; Surlyk 1982; Johansen 1987; Johansen
& Surlyk 1990).

The  species  B.  obstinata  (Steinich,  1965)  and  B.  lacunosa

(Steinich, 1965) are distinguished from the Oligocene B. subra-

diata by  having  a  smaller  shell  size  and  fewer  ribs  (Steinich
1965).  Additionally,  hinge  plates  in  B.  lacunosa  form  two
concave discs, whereas in B. obstinata hinge plates form a sin-
gle plate which is much narrower than that in B. subradiata.

The  Oligocene  specimens  can  also  be  easily  distinguished

from the fifth Late Cretaceous species, B. stevensis (Nielsen,

background image

208

BITNER and KROH

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2011, 62, 3, 203—209

1928) which has disc-shaped, concave hinge plates (Johansen
1987;  Simon  1998).  Additionally,  two  septal  flanges  are
higher in B. stevensis than in B. subradiata (see Simon 1998:
pl. 7, fig. 4).

From the Early Paleocene B. rugicosta (Zelinskaya, 1975),

the  investigated  specimens  differ  strongly  in  ornamentation;
in B. rugicosta the shell surface is coarsely ribbed (Zelinskaya
1975: pl. 16, figs. 3, 4a, 5, 6a).

Argyrotheca  wansinensis  Vincent,  1923  from  Wansin,

southern Belgium (now attributed to the early—middle Thane-
tian; compare De Geyter et al. 2006: p. 205; Jagt et al. 2007:
p. 40) is quite similar to A. subradiata. Vincent’s (1923) illus-
trations, however, are insufficient for proper comparison. We
were unable to trace his type material, nor did we succeed in
locating topotypic specimens. Thus for the time being, the re-
lation  between  these  two  forms,  albeit  similar,  must  remain
unresolved.

Bitner & Schneider (2009) have described Late Burdigalian

(Early  Miocene)  Argyrotheca  cf.  subradiata  (Sandberger,
1862)  from  the  Bavarian  part  of  the  Molasse  Basin  (Para-
tethys).  Externally  that  material  is  similar  to  that  from  the
Mainz  Basin,  but  differs  in  having  much  narrower  hinge
plates, which are very wide in typical B. subradiata and form
a  single  plate.  A.  cf.  subradiata  also  lacks  the  septal  flanges
extending from the septum (Bitner & Schneider 2009) which
prevents the attribution of this species to Bronnothyris.

Externally the studied specimens also resemble Megathiris

detruncata (Gmelin, 1791), however, they can be readily dis-
tinguished  internally  by  the  lack  of  the  lateral  septa  (e.g.
Logan 1979; Bitner 1990).

O c c u r r e n c e:  Early  Oligocene  (Rupelian)  of  Wald-

böckelheim,  Mainz  Basin,  Germany.  This  species  has  also
been  reported  (Sandberger  1863;  Lepsius  1883;  von  der
Hocht  1986)  from  numerous  other  sites  in  the  Mainz  Basin
(e.g.  Eckelsheim,  Alzey-Weinheim,  and  Heimberg).  Addi-
tionally, numerous “Argyrotheca” specimens from these and
further localities are available at the Natural History Museum
of Mainz (Grimm & Grimm 2005), which need to be studied
in future to confirm their specific identity with Bronnothyris
subradiata
.

Discussion

Untill  recently,  the  family  Megathyrididae  contained  two

extant  (Megathiris,  Argyrotheca)  and  two  fossil  (Bronnothy-
ris
,  Phragmothyris)  genera.  Recently  Álvarez  et  al.  (2008b)
erected  a  new  genus  Joania  (with  type  species  Terebratula
cordata
 Risso, 1826) for those Argyrotheca species that have
a narrow hinge line, prominent cardinal process and tubercles
on the inner margin. Apart from Phragmothyris, all the genera
are externally very similar; the genus Phragmothyris from the
Eocene of Cuba, in contrast, differs strongly from other mem-
bers of the family in having a multicostellate surface (up to 40
ribs)  and  conjunct  deltidial  plates  forming  a  symphytium
(Cooper 1955).

The placement of the Oligocene species Argiope subradiata

in  the  genus  Bronnothyris  considerably  extends  the  strati-
graphic range of this genus. So far Bronnothyris has been re-

corded from the Upper Cretaceous to Lower Paleocene (Lee et
al.  2006).  Thus,  the  genus Bronnothyris  presently  contains  7
valid species: B. bronniiB. coniunctaB. lacunosaB. obsti-
nata
,  B.  stevensis,  B.  rugicosta  and  B.  subradiata.  Judging
from the data available, the genus seems to have a distribution
restricted to Europe.

In adult specimens of A. cuneata (Risso, 1826) two ventro-

laterally directed prongs often diverge from the septum poste-
rior  to  the  crest  (Logan  1979;  Brunton  1988;  Álvarez  et  al.
2008a,b); they are interpreted as possible rudimentary ascend-
ing  branches.  It  is  possible  that  the  septal  flanges  extending
from the septum in Bronnothyris could also be interpreted as
rudimentary elements of ascending branches.

The extant species Argyrotheca schrammi (Crosse & Fischer,

1866),  from  Barbados  illustrated  by  Álvarez  et  al.  (2008b:
fig. 7C,D)  exhibits  two  short  septal  flanges  as  well.  Although
further data are needed to check the consistency of this feature
in A. schrammi, this suggests that this species might also belong
to Bronnothyris, further extending the range of the genus, both
in  terms  of  stratigraphic  and  spatial  distribution.  A.  schrammi
differs from B. subradiata by the presence of spines on the pos-
terior slope of the median septum.

Argyrotheca is a very diverse genus, both today and in the

Cenozoic,  and  even  back  to  the  Cretaceous  (Cooper  1977).
Further  detailed  examinations  of  other  Cenozoic  and  extant
Argyrotheca  species  may  reveal  that  there  are  more,  as  yet
unrecognized species of Bronnothyris. In the Treatise Lee et
al.  (2006)  suggest,  that  “Argyrotheca  may  include  species
that  should  be  assigned  to  several  different  genera”.  Thus,
further  investigations  and  a  thorough  revision  are  needed,
and the diversity of Bronnothyris may increase significantly
with future studies.

Acknowledgments:  This  research  was  supported  by  the  EU
Grant,  SYNTHESYS  Project  AT-TAF-2610  and  the  Grant
No. N N307 129837 from the Ministry of Science and Higher
Education (Poland) to MAB. We thank Kirsten and Matthias
Grimm for providing literature on the Mainz Basin and infor-
mation regarding the whereabouts of Sandberger’s type mate-
rial.  We  gratefully  acknowledge  the  two  referees  Daphne  E.
Lee (Univerity of Otago, Dunedin) and Kirsten Grimm (Natu-
ral  History  Museum  Mainz)  for  their  valuable  reviews.  The
SEM photos were taken in the SEM laboratory of the Institute
of  Paleobiology  (Warszawa)  using  a  scanning  microscope
Philips XL-20 and at the Natural History Museum Vienna, us-
ing a Jeol 6400 scanning microscope.

References

Álvarez  F.,  Brunton  C.H.C.  &  Long  S.L.  2008a:  Megathyrididae

loop:  a  simple  complication.  In:  Harper  D.A.T.,  Long  S.L.  &
Nielsen C. (Eds.): Brachiopoda: Fossil and Recent. Fossils and
Strata
 54, 289—297.

Álvarez F., Brunton C.H.C. & Long S.L. 2008b: Loop ultrastructure

and development in Recent Megathiridoidea, with description of
a  new  genus,  Joania  (type  species  Terebratula  cordata  Risso,
1826). In: Cusack M. & Harper D.A.T. (Eds.): Brachiopod Re-
search  into  the  Third  Millennium.  Trans.  Roy.  Soc.  Edinburgh
Earth Environ. Sci
. 98, 391—403.

background image

209

OLIGOCENE GENUS BRONNOTHYRIS (BRACHIOPODA) FROM THE MAINZ BASIN (GERMANY)

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA

GEOLOGICA CARPATHICA, 2011, 62, 3, 203—209

Bitner  M.A.  1990:  Middle  Miocene  (Badenian)  brachiopods  from

the  Roztocze  Hills,  south-eastern  Poland.  Acta  Geol.  Pol.  40,
129—157.

Bitner M.A. & Pisera A. 1979: Brachiopods from the Upper Creta-

ceous  chalk  of  Mielnik  (Eastern  Poland).  Acta  Geol.  Pol.  29,
67—88.

Bitner M.A. & Schneider S. 2009: The Upper Burdigalian (Ottnan-

gian)  brachiopod  fauna  from  the  northern  coast  of  the  Upper
Marine  Molasse  Sea  in  Bavaria,  Southern  Germany.  Neu.  Jb.
Geol. Paläont.
 254, 117—133.

Brunton C.H.C. 1988: Some brachiopods from the eastern Mediterra-

nean Sea. Israel J. Zool. 35, 151—169.

Cooper G.A. 1955: New brachiopods from Cuba. J. Paleontology 29,

64—70.

Cooper G.A. 1977: Brachiopods from the Caribbean Sea and adjacent

waters. Stud. Trop. Oceanogr.  14, 1—211.

De Geyter G., De Man E., Herman J., Jacobs P., Moorkens T., Steur-

baut  E.  &  Vandenberghe  N.  2006:  Disused  Paleogene  regional
stages from Belgium: Montian, Heersian, Landenian, Paniselian,
Bruxellian, Laekenian, Ledian, Wemmlian and Tongian. In: De-
jonghe L. (Ed.): Current status of chronostratigraphic units named
from Belgium and adjacent areas. Geol. Belgica 9, 203—213.

Grimm  K.I.  2002:  Mainzer  Becken.  In:  Deutsche  Stratigraphische

Kommission  (Ed.):  Stratigraphische  Tabelle  von  Deutschland
2002—STD 2002, Potsdam.

Grimm K.I. 2005: Das Tertiär des Mainzer Beckens in der Stratigra-

phischen  Tabelle  von  Deutschland  2002.  In:  Menning  M.  &
Hendrich  A.  (Hrsg.):  Erläuterungen  zur  Stratigraphischen  Ta-
belle  von  Deutschland  2005  (ESTD  2005).  Newslett.  Stratigr.
41, 347—350.

Grimm  K.I.  &  Grimm  M.C.  2003:  Geologischer  Führer  durch  das

Mainzer  Tertiärbecken.  In:  Grimm  K.I.,  Grimm  M.C.,  Neuffer
F.O.  &  Lutz  H.  (Eds.):  Die  fossilen  Wirbellosen  des  Mainzer
Tertiärbeckens Teil 1—1. Mainzer Naturwiss. Archiv, Beiheft 26,
1—158.

Grimm K.I. & Steurbaut E. 2001: Foraminiferal biofacies analysis of

the  Boom  Clay  Formation  in  the  Rupel  area  (Oligocene,  Bel-
gium) and correlation with the Mainz Basin (Germany). Aardk.
Mededel
. 11, 9—20.

Grimm K.I., Grimm M.C. & Schindler T. 2000: Lithostratigraphische

Gliederung im Rupelium/Chattium des Mainzer Beckens, Deut-
schland. Neu. Jb. Geol. Palaeont., Abh. 218, 343—397.

Grimm  M.C.  &  Grimm  K.I.  2005:  Sammlungskatalog  Landessam-

mlung  für  Naturkunde  Rheinland-Pfalz/Naturhistorisches  Mu-
seum Mainz. In: Grimm K.I., Grimm M.C., Neuffer F.O. & Lutz
H. (Eds.): Die fossilen Wirbellosen des Mainzer Tertiärbeckens.
Teil  1—2.  Mainzer  Naturwiss.  Archiv,  Beiheft  28,  1—28  (hard-
copy plus CD-ROM).

Gürs  K.  1995:  Revision  der  marinen  Molluskenfauna  des  Unteren

Meeressandes (Oligozän, Rupelium) des Mainzer Beckens. Un-
publ. Ph.D. Thesis, Univ. Mainz
, 1—314.

Jagt  J.,  Zonova  T.D.  &  Jagt-Yazykova  E.A.  2007:  A  review  of  the

brachylepadomorph  cirripede  genus  Pycnolepas,  including  the
first record of an Early Cretaceous species from the Russian Far
East. Zootaxa 1545, 33—47.

Johansen  M.B.  1987:  Brachiopods  from  the  Maastrichtian-Danian

boundary  sequence  at  Nye  Klov,  Jylland,  Denmark.  Fossils
and Strata
 20, 1—99.

Johansen M.B. & Surlyk F. 1990: Brachiopods and the stratigraphy

of the Upper Campanian and Lower Maastrichtian chalk of Nor-
folk, England. Palaeontology 33, 823—872.

Lee D.E., MacKinnon D.I. & Smirnova T.N. 2006: Megathyridoidea.

In:  Kaesler  R.L.  (Ed.):  Treatise  on  invertebrate  paleontology.
Part H. Brachiopoda. Revised, vol. 5, 2217—2222.

Lepsius  G.R.  1883:  Das  Mainzer  Becken.  Bergsträsser,  Darmstadt,

1—181.

Logan A. 1979: The Recent Brachiopoda of the Mediterranean Sea.

Bull. Inst. Océanogr. Monaco 72, 1—112.

Nielsen  K.B.  1928:  Argiope-arterne  i  danske  aflejringer.  [Argiope

species in the Danish deposits.] Medd. Dansk Geol. Forening 7,
215—226.

Popiel-Barczyk  E.  1968:  Upper  Cretaceous  terebratulids  (Brachi-

opoda) from the Middle Vistula Gorge. Prace Muz. Ziemi 12,
3—86.

Popiel-Barczyk  E.  &  Smirnova  T.N.  1978:  New  genus  megathyrid

(Brachiopoda)  from  the  Upper  Cretaceous  of  Poland.  Paleont.
Zhurnal
 3, 134—137 (in Russian).

Risso  A.  1826:  Histoire  naturelle  des  principales  productions  de

l’Europe méridionale, et particuli

e

rement de celles des environs

de Nice et des Alpes Maritimes. F.G. Levrault, Paris, 1—439.

Roemer F.A. 1841: Die Versteinerungen des norddeutschen Kreide-

gebirges. Hahn, Hannover, 1—145.

Sandberger F. 1853: Untersuchungen über das Mainzer Tertiärbecken

und dessen Stellung im geologischen Systeme. Verlag von Kre-
idel & Niedner
, Wiesbaden, 1—91.

Sandberger  C.L.F.  1858—63:  Die  Conchylien  des  Mainzer  Tertiär-

beckens. C.W. Kreidel’s Verlag, Wiesbaden, 1—459. 35 pls [Is-
sued  in  parts:  1,  1—40,  pls. 1—5  (1858);  2,  41—72,  pls. 6—10
(1858);  3,  73—112,  pls. 11—15  (1859);  4,  113—152,  pls. 16—20
(1860); 5/6, 153—232, pls. 21—30 (1861); 7, 233—270, pls. 31—35
(1862); 8, 271—468 (1863)]

Simon E. 1998: Maastrichtian brachiopods from Ciply: palaeoecolog-

ical and stratigraphical significance. Bull. Inst. Roy. Sci. Nature.
Belgique, Science de la Terre
 68, 181—232.

Smirnova T.N., Zezina O.N. & Popiel-Barczyk E. 1983: On the shell

structure,  morphogenesis  and  distribution  of  the  megathyrids
(Brachiopoda). Paleont. Zhurnal 2, 45—53 (in Russian).

Steinich  G.  1965:  Die  articulaten  Brachiopoden  der  Rügener

Schreibkreide (Unter-Maastricht). Paläont. Abh. Paläozoologie
2, 1, 1—220.

Surlyk  F.  1972:  Morphological  adaptations  and  population  struc-

tures  of  the  Danish  white  chalk  brachiopods  (Maastrichtian,
Upper Cretaceous). Det Kong. Dan. Vidensk. Selsk., Biol. Skr.
19, 1—57.

Surlyk  F.  1982:  Brachiopods  from  the  Campanian-Maastrichian

boundary sequence, Kronsmoor (NW Germany). Geol. Jb. A61,
259—277.

Vincent E. 1923: Quelques remarques sur des Brachiopodes tertiaires

de Belgique et description d’une esp

e

ce nouvelle d’Argyrotheca.

Ann. Soc. Roy. Zool.  Belgique 53, 49—53.

von  der  Hocht  F.  1986:  Bestandsaufnahme  der  Brachiopoden,  Am-

phineuren,  Cirripedier,  Dekapoden,  Echinodermen  und  Chon-
drichthyes  im  “prä-aquitanen”  Tertiär  des  Mainzer  Beckens.
Mainzer Geowiss. Mitt. 15, 207—214.

Zelinskaya V.A. 1975: Brachiopods from the Paleogene of Ukraine.

Naukova Dumka, Kiev, 1—148 (in Russian).

è

è