www.geologicacarpathica.sk

GEOLOGICA CARPATHICA, DECEMBER 2010, 61, 6, 513—533                                        doi: 10.2478/v10096-010-0032-1

Paleof loristic and paleofaunistic analysis of Dudváh River

oxbow and implication for Late Holocene paleoenvironmental

development of the Žitný ostrov Island (SW Slovakia)

PETER PIŠÚT

1

, EVA BŘÍZOVÁ

2

, TOMÁŠ ČEJKA

3

 and RADOVAN PIPÍK

4

1

Department of Physical Geography and Geoecology, Faculty of Natural Sciences, Comenius University in Bratislava, Mlynská dolina,

842 15 Bratislava 4, Slovak Republic;  pisut@fns.uniba.sk

2

Czech Geological Survey, Klárov 131/3, 118 21 Prague 1, Czech Republic;  eva.brizova@geology.cz

3

Institute of Zoology, Slovak Academy of Sciences, Dúbravská cesta 9, 845 06 Bratislava 4, Slovak Republic;  cejka@savba.sk

4

Geological Institute, Slovak Academy of Sciences, Ďumbierska 1, 974 01 Banská Bystrica, Slovak Republic;  pipik@savbb.sk

(Manuscript received February 18, 2010; accepted in revised form October 13, 2010)

Abstract: Žitný ostrov, the largest island of the Danube River (SW Slovakia) gained its present shape in the Neoholocene
period. As a result of increased flood and geomorphological Danube river activity dated to 1378—1528 AD, the Lower
Dudváh River was abandoned and its alluvium became a part of the Žitný ostrov. Study of a Dudváh terrestrialized
paleomeander by means of pollen and macrofossil analysis provides new information about the paleoenvironments of
the Danubian Plain. The meander under study was cut-off during  the Sub-Boreal period when the land was mostly
covered by oak-dominated mixed forest with a notable high frequency of Fagus and Abies. In low-lying depressions,
Alnus glutinosa formed typical alder carrs. The largest decline of the mixed forest occurred during the Sub-Atlantic
period. Until the mid-19

th

 century the region was strongly influenced by shallow groundwater and periodical floods, as

reflected by pollen of aquatics and marsh species. Amongst non-arboreal taxa, pollen of Cyperaceae, Brassicaceae/
Cuscuta, Poaceae and Apiaceae prevailed. Local successional changes started with i) stage of abandoned oxbow still
with influx of moving water, poor in both macrophytes and molluscs, ii) shallow eutrophic oxbow lake with slowly
flowing or stagnant water overgrown with aquatics (Ranunculus subgen. Batrachium, Potamogeton sp., Ceratophyllum
demersum  etc.)  and  abundant  molluscs,  iii)  an  open  marsh  dominated  by  Cyperaceae  (mainly  Carex  riparia)  with
Atriplex prostrata, supporting diverse molluscan and Ostracod fauna. Present-day habitat is a result of landscape changes,
which have been associated with draining, intensified agriculture, ruderalisation and spread of invasive species.

Key words: Holocene, SE Slovakia, paleoecology, palynology, paleomeander, Mollusca, Ostracoda, Dudváh River.

Introduction

River paleochannels are often filled with organ-
ogenous  deposits,  suited  to  paleoecological
analyses. Such layers represent valuable natural
archives (Břízová 2007).

Žitný  ostrov,  the  largest  intracontinental

Danube island (1600 km

2

), is a result of compli-

cated sedimentary evolution and river pattern de-
velopment.  Its  territory  covers  a substantial  part
of  a large  alluvial  fan  of  the  Danube  River  ex-
tending  downstream  from  the  Devín  Gate  gorge
into  a subsiding  Danube  Basin  infilled  with  ma-
rine and limnic Tertiary deposits and overlaid by
Quaternary  fluvial  deposits  on  the  top.  The
present  river  subdivision  into  the  Danube  main-
channel, Lesser (Malý/Little) Danube and Moson
Danube (Fig. 1) is a result of nature conditions in
the  postglacial  period  and  their  stabilization  un-
der  anthropogenic  influence.  The  general  geo-
morphological  features,  geological  structure  and

Fig. 1. Location of the study site – wider regional context. The small frame re-
fers to the territory, depicted on the Fig. 2.

ecological conditions in the Holocene, especially in comparison
with the situation on other large European rivers and the Upper
Danube alone (cf. Schellmann 1990; Buch & Heine 1995).

lithology  of  Žitný  ostrov  are  known  (e.g.  Lukniš  &  Mazúr
1959; Vaškovská et al. 1978; Tkáčová et al. 1996), in contrast
to the particulars of its geomorphologic development and paleo-

514

PIŠÚT, BŘÍZOVÁ, ČEJKA and PIPÍK

The terrain of the Žitný ostrov is shaped by numerous pa-

leochannels of several generations. These geomorphological
features  are  the  key  to  knowledge  of  its  past  development.
Although many earlier paleochannels are blurred by plough-
ing and barely discernable in the field, they may be easy to
recognize  using  old  maps  and  aerial  photography.  These
forms are characterized by shallow groundwater, distinctive
soil types (Fulajtár et al. 1998) and vegetation. Most patches
of  native  and  semi-natural  floral  communities  are  bound  to
these old river landforms.

The  most  notable  fen  complex  bound  to  former  channels

(351 ha, with maximum peat thickness up to 5 m) was located
in the central part of Žitný ostrov (Raučina 1968 in Válková &
Stanová 2000). A major part of these fens fell victim to peat
harvesting in the 1960—1980s. Organic layers have been tenta-
tively  dated  from  Late  Pleistocene  to  Mesoholocene  (Lukniš
& Mazúr 1959; Krippel 1963; Krippelová 1967).

Our present knowledge of Holocene paleoenvironments of

this region is mainly based on the palynological studies of E.
Krippel  (1963,  1986).  Local  paleoenvironmental  data  were
obtained  by  earlier  study  of  molluscan  taxocenes  (Ložek
1955)  and  by  studies  of  woodland,  meadow-  and  marshy
vegetation  (Jurko  1958;  Zahradníková-Rošetzká  1965;
Krippelová,  l.c.).  They  managed  to  document  the  remnants
of  original  flora  persisting  on  Žitný  ostrov  Island  until  the
largest  human  interventions  of  recent  decades,  which  have
included peat extraction, intensive agriculture and construc-
tion of the Gabčíkovo hydroelectric plant.

Žitný ostrov Island as the geographical unit known today

has  been  formed  relatively  recently,  as  late  as  in  the  High
Middle  Ages  (Püspöki-Nagy  1985;  Pišút  2006).  Until  this
period  its  lower  part  formed  a  separated  geographical  unit
historically  referred  to  as Vágköz  with  Dudváh  as  its  domi-
nant  stream.  Sometime  between  1378—1528 AD  serious
channel  changes  resulted  in  cutting-off  the  Lower  Dudváh
due  to  formation  of  a  new  16  km  long  avulsion  channel  of
the Lesser Danube between Topo níky and Kolárovo, so that
the whole district of Vágköz was incorporated into the Žitný
ostrov, together with the town of Komárno (Fig. 1).

Recently,  this  knowledge  stimulated  an  investigation  fo-

cused  on  the  former  Dudváh  floodplain.  The  research  com-
prised  detailed  study  of  present-day  vegetation  and
molluscan fauna, associated with several Dudváh paleomean-
ders  (Kubalová  2006;  Pišút  et  al.  2007).  Attention  was  also
paid  to  paleoecological  analysis  of  a  terrestrialized  oxbow
next to the village of Štúrová (Břízová et al. 2007; Pišút et al.,
l.c.).  In  this  paper  we  present  the  summary  results  of  our
study. Its major objectives are i) reconstruction of the regional
paleoenvironments mainly based on pollen record, ii) recon-
struction of local successional series of the abandoned oxbow
in situ (based on local and extralocal pollen record, plant mac-
rofossil  assemblages,  Mollusca  and  Ostracoda),  iii)  provide
evidence of the human impact on the regional vegetation and
iv)  provide  evidence  for  assumed  essential  changes  of  the
river network, which occurred on Žitný ostrov in the past, by
dating of the paleochannel. Reconstruction of the paleoenvi-
ronments is also based on the study of recent habitats associ-
ated  with  paleochannel  landforms,  such  as  vegetation
survey, study of subfossil and recent molluscs.

Study area

The study area is located in a depressed part of lower Žitný

ostrov, that has fine-grained deposits and impeded drainage
due to its subtle slope. Prior to cultivation and draining, this
Early  Holocene  depression  was  badly  drained  even  by  low
water and covered by almost continuous swamps, with fens
and  wetland  soils.  The  study  area  is  located  on  the  3.5 km
wide and 20 km long lowland plain, slightly (1 m) elevated
above the depression bottom. This belt with the only medi-
eval village (Čalovec) has been already previously identified
as the natural levee of the former Dudváh (Lukniš & Mazúr
1959). Dudváh is a 97 km long lowland river of SW Slova-
kia  entering  the  Lesser  Danube  (catchment  area  of
1507 km

2

).  The  abandoned  lowermost  reach  of  the  former

Dudváh is represented by more or less continuous river bed at
least 24 km long (Fig. 1), but also by remnant paleochannels.

The  oxbow  under  study  is  part  of  a  cluster  of  six  such

paleomeanders  located  between  the  villages  of  Štúrová  and
Čalovec  in  heavily  managed,  almost  completely  deforested
agricultural landscape (Fig. 2). The region is warm and very
dry  with  mild  winters.  Average  annual  air  temperatures  in
the period 1931—1990 was 9.6 °C (data from the Hurbanovo
meteorological  station).  The  mean  July  temperature  was
19.8 °C, mean precipitation total 553 mm (1961—1990 period;
Majerčáková et al. 2006).

Fig. 2. Paleomeanders of the Dudváh River with location of the cor-
ing site.

515

HOLOCENE PALEOENVIRONMENTAL DEVELOPMENT OF THE ŽITNÝ OSTROV ISLAND (SLOVAKIA)

The study paleomeander (“Štúrová” site) is 37—50 m wide.

Bottom  of  terrestrialized  S-shaped  oxbow  is  lowered  some
1.3—2 m  when  compared  to  the  adjacent  floodplain  (108—
109 m a.s.l.). A gently elevated part of the paleochannel up-
per reach is currently planted with monoculture of Canadian
Poplar. There is also a minor patch of remnant semi-natural
willow stand with former pollard trees. Closed-canopy reed
beds cover the lower half of the former channel (Pišút et al.
2007).  Roughly  8 %  (0.5 ha)  of  the  bed  is  overgrown  by
large  sedge  communities  (Magnocaricion  elatae).  Commu-
nities  with  Bolboschoenus  maritimus  agg.  and  Glyceria
aquatica  also  occur  with  patchy  distribution  (Kubalová
2006). Coring site is placed in the lower portion of the chan-
nel,  within a tall-sedge habitat dominated by Carex riparia,
6 m  from  the  edge  of  the  former  eroded  channel  bank
(47°50

’20.99” N,  17°56’49.17” E)  with  supposed  maxi-

mum depth of the paleochannel about 2.8 m (Fig. 2).

In  the  past,  completion  of  protective  embankments  along

with partial draining of the territory led to slight lowering of the
regional  groundwater.  Since  the  mid-19

th

  century  the  territory

had only been inundated during extreme floods that resulted in
levee breaches (Füry et al. 1986). In the period between 1962
and  1992  mean  groundwater  was  gradually  decreasing  by  an
additional 20—50 cm, but it rose again after the Gabčíkovo hy-
droelectric plant have been put into operation in 1992 (Hlavatý
& Banský 2006). Despite continuing warming of the entire re-
gion since the 1870s and prevailing moisture deficit conditions
(Fulajtár et al. 1998; Majerčáková et al. 2006) the groundwater
level in the paleomeanders fluctuates between 0.5—1.5 m. In the
spring, ground-water may spill above the ground surface of pa-
leomeanders  by  up  to  20—40 cm.  Present-day  conditions  also
favour the probability of soil salinization.

Material and methods

In  the  first  phase  of  sediment  sampling  (on  October  24,

2006) a pit was opened by hand at the study site. Herb layer
was represented by Carex riparia, Atriplex prostrata, Symphy-
tum officinale, Calystegia sepium and Cuscuta australis. Fully
grown  shells  of  the  largest  molluscs  (Lymnaea,  Viviparus,
Planorbarius  corneus,  Unio  tumidus)  were  hand-picked  dur-
ing the course of excavation. Samples of sediment were taken
directly  from  the  face  of  a  cleaned  vertical  section  from  the
depths 0 to 60 cm. Subsamples for pollen analysis were taken
at 5 cm interval, those for macrofossils at 10 cm intervals. Due
to shallow groundwater additional subsamples to 80 cm were
taken  with  steel  flighted  auger  (  15 cm)  and  samples  from
80—100 cm with a split tube sampler (  5 cm).

Due  to  extremely  warm  and  dry  weather  in  2007  the  re-

gional  groundwater  level  exceptionally  dropped.  This  al-
lowed us to describe the lithostratigraphy of the sedimentary
infill in more detail and also additional sampling for pollen
and  macroremains  analyses  up  to  the  depth  of  130 cm  (on
July  27,  2007).  Description  of  the  soil  profile  followed  the
Guidelines for soil description (2006), soil colour was deter-
mined by Munsell Charts (2000). In total, 20 samples of sed-
iment (from the depth of 0—130 cm) were retrieved for pollen
analysis  and  10  subsamples  for  macrofossil  analysis.  Soil

samples  were  analysed  in  the  Institute  of  Soil  Science  and
Protection,  Bratislava  for  granulometry  (pipette  methods),
pH  in  both  H

2

O  and  KCl,  carbonates,  humus  content,  con-

tent and quality of humic acids (colour index), respectively.

The sediments were rich in molluscan shells, but compara-

tively  poor  in  palynomorphs.  The  samples  also  contained
plant macroremains, ostracods, leathery cocoons possibly of
Annelida/Turbellaria,  insect  fragments,  numerous  charcoals
(not determined yet), several bone fragments (cf. micromam-
malia) and a fish scale. Pollen and macrofossil analyses were
performed,  two  levels  of  sediment  sequence  were  radiocar-
bon-dated.

Microscope slides of pollen subsamples were prepared us-

ing  hydrofluoric  acid  HF  and  modified  Erdtman  acetolysis
(the  standard  procedure  is  described  in  detail  in  Břízová
(1999b, 2007). Two slides of each sample were observed un-
der the microscope according to the concentration of sporo-
morphs  in  one  sample.  At  least  300  arboreal  pollen  grains
(AP) were counted for each sample if available (for sum of
pollen  counts  see  Fig. 3).  Palynomorphs  were  determined
with  the  help  of  reference  recent  pollen  and  photographic
documentation, as well.

For calculations of the pollen data and plotting of the pollen

diagrams  –  and  for  molluscan  and  plant  macroremains  dia-
grams  as  well  –  the  programme  POLPAL  (Walanus  &
Nalepka  1999)  was  used.  The  pollen  sum  of  woody  plants
(AP, arboreal pollen) and non-arboreal pollen (NAP) was con-
sidered  to  be  100 %  (AP + NAP = 100 %).  Identifiable  plants
were  grouped  according  to  the  life-form  system  into  trees,
shrubs,  dwarf-shrubs,  herbs  and  graminids,  local  plants  (the
latter  including  aquatics,  telmatophytes  and  amphiphytes).
Pollen  of  some  strictly  wetland  species  was  considered  as  a
part of local component, even if it was not recorded as macro-
fossil, but is recorded by present-day floral survey at the study
site  or  in  its  close  vicinity.  Pteridophytes,  Bryohytes,  Fungi
etc. were excluded from the pollen sum but also plotted on the
graph. On this basis the percentages of individual determined
pollen  types  were  calculated.  Relative  dating  of  the  pollen
spectra was done on the basis of its composition. Reconstruc-
tion of the vegetation development is based on modified clas-
sification  for  Central  Europe  (Firbas  1949,  1952;  Dreslerová
et  al.  2004).  On  the  basis  of  the  results  and  with  the  help  of
principal component analysis ( = module of the POLPAL pro-
gramme), the profile has been dated stratigraphically and pol-
len  diagrams  divided  into  local  pollen  assemblage  zones
(LPAZ). Symbols in the lithology column follow the Troels-
Smith  system  (Aaby  &  Berglund  1986).  Pollen  record  was
also compared to the results of macrofossil analyses and study
of present-day vegetation.

For  separation  of  plant  and  animal  macroremains,  bulk

samples of  sediment (the amount ranging from 300—550 g)
were soaked for at least 24 hours (up to 3 days) in 10% solu-
tion  of  hydroxene  peroxide  in  deionized  water.  Floating
shells,  ostracods,  cocoons  of  Annelida  (Turbellaria),  insect
remains and charcoals were picked and remnant macrofossils
were  separated  by  wet  sieving  through  the  0.25 mm  mesh.
The  most  resistant  crumbs  of  carbonaceous  clay  were  also
treated with Calgon. Identification of seeds, fruits and mol-
luscan shells was done upon drying with a low-power bino-

516

PIŠÚT, BŘÍZOVÁ, ČEJKA and PIPÍK

cular  microscope.  For  determination  of  plant  macroremains
primarily the authors’ own reference collection of recent flora
was used, but also atlases of seeds (e.g. Cappers et al. 2006).
Nevertheless,  only  determinable  (at  least  to  the  family)  taxa
were included in the plant macrofossil diagram. Identification
of molluscan death assemblages (taxocenes) was done visual-
ly using POLPAL diagram, but also verified with the help of
statistical  cluster  analysis  (Ward’s  method,  Euclidean  dis-
tance), performed with PAST software (Hammer 2009).

Correlation of pollen data is also supplemented by two radio-

carbon dates of mollusc shells from 55 and 102 cm. Their age
was determined by the conventional decay-counting method us-
ing  carbon  isotope 

14

C.  Radiocarbon  dating  was  performed  at

the Radiocarbon Laboratory of the Institute of Physics, Silesian
University of Technology in Gliwice, Poland.

Interpretation  of  fossil  finds  was  also  done  based  on  the

survey  of  present-day  vegetation  of  the  adjacent  portion  of
abandoned  Dudváh  River  (Kubalová  2006;  Pišút  et  al.
2007).  Vascular  plant  nomenclature  follows  Marhold  &
Hindák (1998). Names of phytosociological vegetation units
(syntaxa) follow Jurko (1958), Mucina & Maglocký (1985),
O ahelová (1995a,b) and O ahelová et al. (2001).

Results

Lithology of paleomeander infill sediments – soil charac-
teristics

At  the  time  of  detailed  profile  description  (on  27  July,

2007) the groundwater was at a level of 130 cm. In the top-

Fig. 3. Pollen diagram for the Štúrová-Dudváh paleomeander, arboreal pollen.

soil up to 5 mm wide vertical cracks occurred, spaced up to
20 cm from each other, starting 11 cm below the surface and
reaching to the depth of 85 cm. The lithology of the studied
profile is shown in Table 1.

According to textural parameters of 5 selected diagnostic ho-

rizons, sediments were classed as silty clay and silty clay loam
with % clay ( < 0.2  m) ranging from 28.3 to 56.10 % (Guide-
lines for soil description 2006). The admixture of coarser mate-
rial most apparent in 39—56 (74) cm was mainly represented by
very fine sand and coarse silt. The humus content of the studied
soil is very high (above 5 %), similarly to other hydromorphic
and texturally heavy soils of the region (cf. Fulajtár et al. 1998).
The C

HA

/C

FA

 ratio (<1) indicates humus of lower quality with a

relatively  low  degree  of  humification  and  humus  stability
(Q

6

4

> 4.0). Slightly alcalic reaction of the soil is associated with

the  strongly  to  extremely  calcareous  soil  matrix  (CaCO

3 

from

14 to 49 %), also correlating with the high pH of the soil (Ta-
ble 2).  The  presence  of  secondary  carbonate  nodules  along
with increased concentration of calcium carbonate content in
the subsoil layer of 40—52 cm is related to shallow groundwa-
ter  and  the  water  regime  of  the  area.  Currently  the  pedon  is
classified  as  Gleyic,  Calcic  Fluvisol  (Calcaric,  Clayic;  IUSS
Working  Group  WRB,  2006).  Prior  to  draining  the  soil  was
probably a typical waterlogged Gleysol with reducing condi-
tions within 50 cm of the mineral soil surface.

Radiocarbon dating

Calibrated radiocarbon dates of two freshwater molluscan

taxa  are  shown  in  Table 3  and  indicated  on  the  pollen  dia-
gram (Fig. 3). They covered a period of 1600 years between

517

HOLOCENE PALEOENVIRONMENTAL DEVELOPMENT OF THE ŽITNÝ OSTROV ISLAND (SLOVAKIA)

Horizon (cm) 

Signature 

Colour (Munsell, 

when moist) 

Morphological properties 

0–20 A 10YR 

2.5/2 

dark brown-grey humus horizon, dry silty clay; granular to blocky subangular structure 
(aggregates < 10 mm), consistence slightly hard; abundant mollusc shells and their fragments; 
strongly calcareous material, gradual boundary with: 

20–39 Cl1 10YR 

3.5/1 

strongly calcareous, dark brown-grey silty clay with apparent sand admixture; consistence 
friable to firm; massive (coherent) structure; abundant fragments and whole shells of 

molluscs; broken horizon transition into 

39–56 Cl2 10YR 

4.5/3 

brown silty sand, consistence friable to firm; abundant fragments and whole shells of 
molluscs; in the depth of 55–62 cm layer with abundant shells of Planorbarius corneus. Clear 
transition into    

56–74 Cl3 10YR 

3.5/2 

dark grey-brown silty clay with apparent admixture of coarser particles; massive coherent 
structure, loose; slightly plastic; from 67 cm below diffuse rusty mottles; few fine- to 
medium-size, weekly cemented carbonate concretions; mollusc shells and their fragments; 

gradual boundary to 

74–141 Cr4 

10YR 3.5/1.5 (5Y 

4.5/1.5 when dry) 

silty clay with prevailing reductimorphic brown-grey colour. Plastic, slightly sticky material, 
massive coherent structure. Common, faintly contrast, medium-sized rusty mottles, also 

around voids. Few fine- to medium-size, weekly cemented carbonate concretions 

141–260 Cr 

  (by drilling) grey silty carbonaceous clay, very sticky and plastic, structureless, massive, 

extremely hard upon drying. 

 

Table 1: Lithology of paleomeander sediment infill (soil horisons).

Table 2: Selected chemical soil parameters.

Sample ID 

Lab. No. 

Material/ Species  Age 

14

C (BP) 

Calibrated age range 68 % 

Calibrated age range 95 % 

Dudváh  

50–60 cm 

Gd-12990 

Planorbarius 

corneus 

1410 ± 55 

590 AD–665 AD (68 %) 

535 AD–695 AD (93.4 %) 

700 AD–710 AD (0.4 %) 
745 AD–765 AD (1.6 %) 

Dudváh    

102 cm 

Gd-11901 

Unio tumidus 

2770 ± 45 

975 BC–950 BC (12.1 %) 

945 BC–840 BC (56.1 %) 

1020 BC–815 BC (95.4 %) 

Gd — Radiocarbon Laboratory Institute of Physics, Silesian University of Technology, Krzywoustego 2, 44-100 Gliwice, Poland 

Table 3:

the levels 102 cm and 50—60 cm of the profile. Although the
real  ages  of  molluscan  shells  could  have  been  significantly
influenced by the freshwater reservoir effect (“hardwater” er-
ror), the radiocarbon data obtained seem to be in accordance
with  the  paleoecological  data  and  relative  dating  and  thus
can be considered reliable.

Pollen record

On  the  basis  of  pollen  composition  and  also  with  help  of

the  principal  component  analysis  and  numerical  analysis
pollen  stratigraphy  has  been  subdivided  into  five  local  pa-
lynological  zones  and  two  subzones,  which  are  used  as  a
framework  for  the  discussion  of  results  and  can  be  dated
stratigraphically.  For  better  graphic  representation  the  total
diagram has been divided into the partial ones (Figs. 3, 4, 5).
Selected palynomorphs are also shown in the Fig. 6.

Subzone DV-SK-1a-VIII: depth 130—115 cm
Abies—Fagus—Ulmus—Alnus—Quercus—Carpinus—Populus

In  the  lowermost  layers of  the  analysed  sequence  pollen

grains of the native tree species were important, as in the fol-
lowing zone. Several forest formations can be deduced from
pollen  data:  i)  bottomland  floodplain  forest,  ii)  lowland
woodlands, iii) (sub) mountainous Carpathian forest, iv) alder
carrs. The zone is characterized by high AP values reaching
up  to  70—80 %,  suggesting  a  mainly  forested  landscape.
Floodplain  woodlands  were  characterized  by  relatively
greatest  proportions  of  Ulmus  (elm,  15 %)  and  Populus
(poplar, 8 %) of the entire profile, although oak (10 %) was
an important constituent of these woodlands. The proportion
of Abies (silver fir) pollen reached up to 19 % along with in-
creasing share of Fagus (beech, 20 %) in this zone and at the
start of the next subzone DV-SK-1b. The percentage of Alnus

Horizon (cm)  Designation 

CaCO

3

 

(g/100 g) 

Cox  

(g/100 g) 

Humus 

content 

HA/FA Q

6

 (HA) 

CEC 

(cmol+/kg) 

pH/H

2

O pH/KCl 

5–15 

A 

29 

5.29 

  9.12 

0.51 

4.68 

37.70 

8.21 

7.66 

25–35 

Cl1 

29 

3.21 

  5.53 

0.55 

4.31 

35.03 

8.47 

7.82 

40–52 Cl2  49  5.91 

10.19 –

 

 

–

 

8.34 7.76 

55–70 Cl3  14  8.57 

14.78 –

 

 

–

 

8.16 7.60 

90–100 

Cl4 

   13.6 

1.95 

  3.36 

–

 

 

–

 

8.01 7.59 

 

4

518

PIŠÚT, BŘÍZOVÁ, ČEJKA and PIPÍK

pollen (up to 15 %) along with Thelypteris palus-
tris indicates presence of alder woods in the area.
At  the  start  of  this  zone  the  pollen  of  Polypodia-
ceae also culminated (over 10 %).

As early as in this subzone, indicators of open

country  and  human  impact  are  represented  by
pollen  of  Chenopodiaceae,  Artemisia,  Carduus/
Cirsium,  Centaurea,  Plantago  major-media,  P.
lanceolata and Rumex t. acetosa and R. t. aceto-
sella.

Aquatics,  some  littoral  and  marsh  species  are

represented  by  sporadic  pollen  of  Potamogeton/
Sagittaria-type,  some  Myriophyllum  (including
M.  spicatum),  Lemna  minor,  Thalictrum/Alisma-
type and of Cladocera. A rare find is that of Sal-
vinia natans (floating fern). Stratigraphically the
sediment  is  classed  into  the  Sub-Boreal  period
(VIII 5 100/4 500—2 300 BP, Firbas 1949, 1952;
Dreslerová et al. 2004).

Subzone DV-SK-1b-IX: depth 115—85 cm
Abies—Fagus—Picea—Alnus—Salix—Quercus—

Cyperaceae

Although  at  the  start  of  this  subzone  the

AP : NAP  ratio  was  high  in  favour  of  trees
(80 : 20),  later  the  situation  changed  completely.
Therefore,  this  subzone  is  characterized  by  the
most pronounced decrease in pollen of trees indi-
cating gradual forest clearance. At the beginning
pollen frequencies of Alnus (alder, 15 %), Carpi-
nus  (hornbeam, 12 %) and  Corylus (3 %) culmi-
nated.  The  most  prominent  was  the  peaking
percentage  of  Fagus  (beech)  which  occurred
shortly  after  the  beginning  of  the  zone,  reaching
almost  40 %,  although  after  that  it  was  steadily
decreasing  to  reach  very  low  values  at  the  end,
similarly  to  Abies.  In  the  course  of  the  subzone
Alnus pollen gradually decreased to about 1—2 %.
Compared  to  the  species  of  Quercetum  mixtum,
there  was  a  slight  increase  in  pollen  percentages
of Fraxinus and Acer. A maximum proportion of
Salix (willow, up to 10 %) in the latter half of this
zone may indirectly indicate increase in erosional
activity of rivers, since willows and poplars need
bare  surfaces  of  freshly  deposited  channel  bars
for  their  generative  reproduction.  This  may  also
be associated with pollen grains of “exotic trees”
of  genus  Pinus  (of  Tertiary  age),  Cupressaceae
(Tsuga),  along  with  Dinoflagellata,  redeposited
from  the  older  layers,  which  appeared  solely  in
this zone.

Forest clearance and opening of the forest cov-

er  is  also  indicated  by  the  appearance  of  several
shrubs  (Sambucus  nigra,  Viburnum,  Hedera,
Ephedra), including Juniperus as the characteris-
tic indicator of grazing.

Apophytes and antropophytes were a common

part  of  plant  ecosystems  in  this  period  (Fig. 4).

Fig. 4.

 Pollen 

diagram 

for 

non-arboreal 

pollen, 

plant 

taxa.

519

HOLOCENE PALEOENVIRONMENTAL DEVELOPMENT OF THE ŽITNÝ OSTROV ISLAND (SLOVAKIA)

From  the  start  of  this  zone,  cereal  palynomorphs  appear  in
the record, reflecting prehistoric agriculture: first Cerealia of
Triticum type, later on also C. type Secale. From the younger
part  of  the  subzone  the  presence  of  cereals  is  almost
constant.

Pollen of predominantly local and extra local aquatics and

marsh  species  indicate  a  presence  of  marshy,  littoral  and
open  water  habitats,  the  latter  with  running-water  but  also
slowly  flowing  or  stagnant  lacustrine  environment.  In  this
zone  pollen  of  Sparganium/Typha  angustifolia  first  ap-
peared,  indicating  marshy  and  littoral  habitats  along  with
Sagittaria-type.  The  increasing  percentage  of  Cyperaceae,
representing  the  most  frequent  types  amongst  herbs  ( > over
10 %), is also ascribed to local marshy plants. At the end of
the zone Brassicaceae/Cuscuta reached over 10 % and so did
Apiaceae, reaching its first maximum within the profile.

When compared to the vegetation development of an aban-

doned  Labe  oxbow  near  Stará  Boleslav,  this  zone  is  palyno-
logically correlated with the older Sub-Atlantic period (IX, 2
800/2 300 BP—500/650/700 AD, Firbas 1949, 1952). In terms
of  archaeological  chronology  it  probably  coresponds  to  the
Iron  Age  (La  T

e

ne  culture)  and  the  Roman  period  (Břízová

1999a,b;  Dreslerová  et  al.  2004).  Stratigraphical  classifica-
tion  is  also  supported  by  calibrated  radiocarbon  age
2770 ± 45 years BP of Unio tumidus shell in 102 cm, even if

Fig. 5. Diagram of sporomorphs, excluded from the pollen sum.

the real age is significantly younger, due to the hardwater ef-
fect (for calibration see Table 3).

Zone DV-SK-2-Xa: depth 85—60 (80—60) cm
Cyperaceae—Poaceae—aquatics—Quercus

In  this  zone,  the  forest  cover  continued  to  decline,  al-

though  at  a  markedly  slower  pace  than  previously.  Of  trees
Quercus (oak) prevailed with 6—7 %, Fagus, Alnus and Betu-
la  were  represented  with  subtle  percentages  (2—3 %).  Con-
tinuous  presence  of  Juniperus  in  this  and  the  next  zones
indicates grazing in the territory.

Besides steadily increasing and prevailing pollen of Cypera-

ceae  (almost  20 %),  Poaceae  and  Apiaceae  also  reached  a
higher proportion in this zone. Part of the Brassicaceae/Cuscu-
ta  pollen  is  attributable  to  local  swamp  species  of  the  genus
Rorippa as reflected by finds of Rorippa cf. sylvestris seed in
70—80 cm. Cuscuta (dodder) has been reliably determined by
seed finds only in the youngest zone DV-SK-5-Xc.

Amongst  indicators  of  cultivation,  cereals  and  their  weeds

appeared again. At the DV-SK-2 and DV-SK-3 transition, Ar-
temisia reached its first maximum in the profile. Urtica, Card-
uus/Cirsium,  Centaurea  types  jacea  and  scabiosa  were  also
more represented, while Plantago major-media, Polygonum t.
aviculare and Helianthemum vesicarium appeared. Green al-

è

520

PIŠÚT, BŘÍZOVÁ, ČEJKA and PIPÍK

Fig. 6. Microphotographs of selected sporomorphs. Štúrová—Dudváh – AP: 1 – Pinus, sample DV-SK 60/2, depth 0.60 m; 2 – Juniperus, sam-
ple DV-SK 90/2, depth 0.90 m; 3 – Carpinus, sample DV-SK 65/1, depth 0.65 m; 4 – Salix, sample DV-SK 75/2, depth 0.75 m; 5 – Populus-
type, sample DV-SK 95/2, depth 0.95 m; 6 – Fraxinus, sample DV-SK 70/2, depth 0.70 m; 7 – Vitis, sample DV-SK 95/2, depth 0.95 m;
8 – Ephedra cf. fragilis, sample DV-SK 100/2, depth 1.00 m; NAP: 9 – Nymphaea alba type, sample DV-SK 20/2, depth 0.20 m; 10 – Nuphar
lutea type, sample DV-SK 55/2, depth 0.55 m; 11 – Utricularia, sample DV-SK 65/1, depth 0.65 m; 12 – Lemna minor type, sample DV-SK
95/2, depth 0.95 m; 13 – Potamogeton, sample DV-SK 75/2, depth 0.75 m; 14 – Myriophyllum, sample DV-SK 35/1, depth 0.35 m; 15 – Alis-
ma, sample DV-SK 50/2, depth 0.50 m; 16 – Trapa natans, sample DV-SK 80/2, depth 0.80 m; 17 – Sparganium/Typha angustifolia, sample
DV-SK 65/1, depth 0.65 m; 18 – Phragmites, sample DV-SK 75/2, depth 0.75 m; 19 – Brassicaceae/Cuscuta type, sample DV-SK 55/2, depth
0.55 m; 20 – Sagittaria-type, sample DV-SK 60/2, depth 0.60 m; 21 – Anemone-type, sample DV-SK 95/2, depth 0.95 m; 22 – Plantago lan-
ceolata, sample DV-SK 100/2, depth 1.00 m; 23—24 – Artemisia, sample DV-SK 55/2, 75/2, depth 0.55 m, 0.75 m; 25 – Mentha-type, sample
DV-SK 95/2, depth 0.95 m; 26 – Cerealia T. Triticum, sample DV-SK 75/2, depth 0.75 m; 27 – Apiaceae, sample DV-SK 65/1, depth 0.65 m;
28 – Chenopodiaceae, sample DV-SK 80/2, depth 0.80 m; Spores: 29 – Salvinia, sample DV-SK 20/2, depth 0.20 m; 30 – Thelypteris palus-
tris, sample DV-SK 115/2, depth 1.15 m; 31 – Algae: Botryococcus, sample DV-SK 30/2, depth 0.30 m. Photo E. Břízová.

521

HOLOCENE PALEOENVIRONMENTAL DEVELOPMENT OF THE ŽITNÝ OSTROV ISLAND (SLOVAKIA)

gae  were  represented  by  Botryococcus  and  sporadically  by
types  of  genus  Pediastrum,  which  were  hard  to  determine
due to their bad preservation.

This zone is characterized by a relatively high proportion

of taxa, indicating open water communities of predominant-
ly  slowly  flowing  or  stagnant  water.  This  pollen  originated
mainly from local to extra local pollen deposition (Nuphar,
Nymphaea,  Myriophyllum,  Trapa  natans,  Potamogeton/
Sagittaria type, later on Lemna minor, Utricularia). An im-
portant part of this pollen was derived from submerged and
floating-leaf water plants, growing  in situ, as indicated also
by numerous macrofossil finds (e.g. of genus Potamogeton).
The presence of littoral communities and reed beds existing
in  the  surroundings  is  indicated  by  culminating  Phragmites
pollen  in  this  zone  (almost  15 %)  with  Iris,  Sparganium/
Typha angustifolia, Thalictrum/Alisma type and Sagittaria.

In  this  and  preceding  zone  microremains  of  Vermes-Tri-

churis  trichiura  (human  whipworm)  together  with  Ascaris
(cf.  lumbricoides,  roundworm)  were  recorded.  Remnants  of
eggs  of  these  parasites  of  humans  and  swine  are  also  often
found  elswhere  in  medieval  objects  in  sediments  deposited
during  this  period  (Břízová  1998,  1999a,b;  Břízová  &  Bar-
tošková 1994).

Stratigraphically,  this  zone  most  probably  belongs  to  the

transition zone of the older Sub-Atlantic period (IX) and old-
er  phase  of  younger  Sub-Atlantic  (Xa,  500/650/700 AD—
1200 AD,  Firbas  1949,  1952).  From  the  archaeological
viewpoints, this zone could be correlated with the Migration
Period and Early Middle Ages (Břízová 1999a,b; Dreslerová
et al. 2004).

Zone DV-SK-3-Xa: depth 60—45 (55—45) cm
Brassicaceae/Cuscuta—Cyperaceae—Apiaceae

This  zone  is  particularly  characterized  by  the  lowest  per-

centage  of  arboreal  pollen  (maximum  NAP  sum  over  95 %)
within  the  whole  analysed  sequence.  This  probably  indicates
intensified forest clearance of virtually all types of woodlands.
At  the  transition  to  DV-SK-4,  sporadic  pollen  of  Sorbus  ap-
peared. Worthy of note is also the broken curve of Polypodia-
ceae.  Pollen  of  Sub-Atlantic  Calluna  vulgaris  (heather)  also
recorded  in  the  preceding  zone  indicating  grazing  is  almost
certainly of extra regional deposition. The arboreal component
was replaced by an increasing proportion of herbaceous taxa
(Fig. 4).  The  highest  frequencies  in  this  zone  are  reached  by
pollen types of family Brassicaceae/Cuscuta (over 35 %) and
Cyperaceae (steadily increasing). Apiaceae reach their second
maximum (almost 15 %) in the profile.

In this zone a total number of aquatic species decreased to

Myriophyllum,  Nuphar,  Nymphaea  and  Lemna  minor,  indi-
cating gradual loss of open-water habitats. At the coring site,
this  zone  represents  a  transitional  stage  from  shallow  lake
with macrophytes into the marsh community. Terrestrializa-
tion of the lake was probably accelerated by influx of coarser
mineral material as shown by admixture of sand and coarse
silt  particles  between  39—56 (74) cm.  Apart  from  several
Cyperaceae, littoral and marsh communities are indicated by
pollen  of  Potamogeton/Sagittaria  type,  Sparganium/Typha
angustifolia, Typha latifolia and Thalictrum/Alisma type.

This  zone  stratigraphically  belongs  to  the  older  phase  of

the  Younger  Sub-Atlantic  period  (Xa,  500/650/700  AD—
1200  AD,  Firbas  1949,  1952),  and  it  corresponds  to  the  ar-
chaeological chronology of the Early Middle Ages (Břízová
1999a,b, Dreslerová et al. 2004). The dating is also support-
ed by calibrated radiocarbon age 1410±55 BP of Planorbar-
ius corneus shells from 50—60 cm.

Zone DV-SK-4-Xb: depth 45—20 (40—25) cm
Cyperaceae

In comparison with the preceding zone, arboreal pollen ap-

pear  to  subtly  increase  again  in  this  zone  to  10—20 %
(Fig. 3). Ulmus, Corylus, Carpinus, Tilia cordata, Acer and
Fraxinus  reappeared,  perhaps  indicating  recovery  of  some
forests or their understorey trees. This may also be related to
the disrupted pollen curve of Juniperus. At the transition to
DV-SK-5 Pinus reached its Late Holocene maximum in the
profile (over 10 %).

Prevalence of Cyperaceae (20—30 %) is associated with lo-

cal  floral  succession  reflected  by  macrofossil  finds.  Brassi-
caceae/Cuscuta reached around 15 % and Apiaceae receded
in comparison with the previous zone (to 5 %). Littoral and
marshy  plants  are  represented  by  pollen  of  Potamogeton/
Sagittaria  type  (almost  10 %),  Phragmites  and  Sparganium/
Typha  angustifolia  type.  A  good  indicator  of  medieval  corn-
fields, Centaurea cyanus (cornflower) first appeared. Artemi-
sia reached its second maximum in this zone, around 10 %.

This  zone  stratigraphically  belongs  to  the  younger  phase

of the younger Sub-Atlantic period (Xb, from 1200 AD until
now;  Firbas  1949,  1952),  into  the  High  Middle  Ages  (Bří-
zová 1999a,b; Dreslerová et al. 2004).

Zone DV-SK-5-Xc: depth 20—0 cm
Cyperaceae—Brassicaceae/Cuscuta—Pinus—antropophytes

The uppermost pollen zone is associated with the most re-

cent human-induced changes of landscape and vegetation cov-
er. The sum of Non-Arboreal Pollen (NAP) reaches 85—90 %.
Pollen of Quercus, Ulmus, Fraxinus, Acer, Carpinus, Fagus,
Alnus is completely absent from the major part of this zone.
On  the  other  side,  Pinus  pollen  remains  at  a  value  close  to
10 % and percentage of Picea slightly increased for the first
time since the Roman period. Of shrubs, Viburnum and Cor-
nus appeared.

Almost 50 % of total pollen is represented by Cyperaceae

pollen,  reaching  its  maximum  values  in  the  whole  studied
sediment sequence. As in the case of the Danube paleochan-
nel  at  the  site  “Bláhová  dedina”  (Krippel  1963),  a  continu-
ously  increasing  percentage  of  Cyperaceae  towards  the  top
of  the  profile  is  related  to  the  dominant  proportion  of  local
palynomorphs. The latest stage of the paleochannel terrestri-
alization  resulted  in  establishment  of  current  community
dominated  by  Carex  riparia.  Other  taxa  of  the  Cyperaceae
family  have  also  been  present  at  the  study  site  until  today
(mainly  Scirpus  lacustris  and  Bolboschoneus  maritimus
agg.), as shown by macrofossil record and present-day vege-
tation  survey  (Kubalová  2006).  Aquatics  and  littoral/marsh
species are rare (Fig. 4).

522

PIŠÚT, BŘÍZOVÁ, ČEJKA and PIPÍK

Amongst  anthropophytes,  Asteraceae  Liguliflorae  reach

their maximum in this zone with 10 %. Second peak of Bras-
sicaceae/Cuscuta pollen (20 %) is at least partially related to
local pollen deposition of neophytic parasithic species Cus-
cuta  australis,  shown  by  several  seeds  only  in  this  zone.
Similarly, a peaking percentage of Chenopodiaceae (10 %) is
associated  with  the  local  presence  of  Atriplex  prostrata.  The
recent age of this zone is also indicated by pollen of neophytic
Ambrosia (whereas its occurrence in previous zones DV-SK-3
and DV-SK-4 is possibly the result of bioturbation).

This  zone  is  stratigraphically  classified  into  the  younger

phase  of  the  younger  Sub-Atlantic  period  (Xc,  1700 AD
from end of the Middle Ages to the present; cf. Firbas 1949,
1952). Archaeology also shows that this zone corresponds to
the time period from post-medieval times to the present (cf.
Břízová 1999a,b; Dreslerová et al. 2004).

Plant macroremains

The plant macrofossil record is essential for reconstruction

of  local  successional  series  in  abandoned  paleomeanders
since  it  allows  us  to  identify  the  local  component  of  pollen
spectra. Plant macroremains in the macrofossil diagram have
been aligned stratigraphically (Fig. 7).

1. Initial—lowermost—assemblage  of  plant  macroremains

(80—130 cm)  corresponds  to  pollen  LPAZ  DV-SK-1a  and
DV-SK-1b. It is represented by seed finds of Alnus glutinosa,
Aegopodium podagraria, Lycopus cf. europaeus, Ranunculus
subgen.  Batrachium,  Solanum  dulcamara,  Eriophorum  sp.,

Fragaria  cf. vesca,  Linaria  vulgaris,  Persicaria  lapathifolia,
Urtica dioica (also present in the assemblage 2), Lythrum sali-
caria, Poaceae and Caryophyllaceae seeds.

Solanum dulcamara commonly occurs in softwood flood-

plain  woodlands,  marshes  and  river  banks.  Persicaria
lapathifolia is a marshy plant growing on at least seasonally
damp  habitats,  including  ruderal  places  and  fields  around
rivers. Urtica dioica (seeds found in 60—70, 120—130 cm and
pollen  record)  is  strongly  associated  with  high  levels  of  ni-
trogen and phosphorus. It is a native component of inundat-
ed  floodplain  woodlands  (abundant  and  dominant  in
Salici-Populetum), but it also grows along with Aegopodium
podagraria in hardwood floodplain forests (Jurko 1958). On
the  other  side,  stinging  nettle  is  a  typical  indicator  of  dis-
turbed  lands  and  eutrophic  habitats,  associated  with  human
habitation and long abandoned buildings.

2. Sediment  layers  from  50—80 cm  contained  numerous

well-preserved seeds belonging to Ranunculus subgen. Batra-
chium, at least two different (not closely determined) species
of  genus  Potamogeton  and  seeds  of  Ceratophyllum  demer-
sum. They indicate the next important stage in the local suc-
cession,  suggesting  that  permanent  open  water  habitat  –  an
oxbow  lake  with  only  slowly  flowing  or  stagnant  water  was
present at the site under study. The first plant to colonize the
lake  was  most  probably  Ranunculus  subgen.  Batrachium,
which  already  appeared  in  the  assemblage 1.  Seeds  of  Phel-
landrium aquaticum indicate, that parts of the studied paleo-
meander could have been temporarily exposed. This species,
together with record of Brassicaceae cf. Rorippa sylvestris al-

Fig. 7. Plant macrofossil diagram.

523

HOLOCENE PALEOENVIRONMENTAL DEVELOPMENT OF THE ŽITNÝ OSTROV ISLAND (SLOVAKIA)

Fig. 8.

 Molluscan 

assemblages 

diagram.

low us to suggest the presence of lit-
toral  communities  of  temporary  wa-
ters  of  Oenanthetalia  aquaticae
(O ahelová  et  al.  2001).  Marsh  and
littoral species are also represented by
seeds  of  Carex  sp.,  Bolboschoenus/
Schoenoplectus,  Lycopus  cf.  euro-
paeus,  Valeriana  sp.,  Juncus  sp.  and
cf.  Berula  erecta.  Among  additional
finds,  Urtica  dioica  and  seed  of  Cir-
sium/Carduus type were also present,
the  latter  also  indicated  by  pollen  in
this  zone.  This  stage  of  succession
roughly  corresponds  to  pollen  zone
LPAZ DV-SK-2.

3. The topmost assemblage of plant

macroremains  from  0—50 cm,  corre-
sponding  to  LPAZ  DV-SK-3  to  DV-
SK-5  is  characterized  by  numerous
macroremains  of  marsh  plants  along
with  some  anthropophytes  present,
whereas  the  water  plants  (except  cf.
Lemna) entirely disappeared. This as-
semblage is associated with the grad-
ual conversion of the overgrown lake
into an open marsh during LPAZ DV-
SK-3.  Besides  seeds  of  Alisma  sp.,
Bolboschoenus/Schoenoplectus,  Ly-
copus  cf.  europaes,  cf.  Lemna  and
Potentilla erecta/reptans type the as-
semblage is represented first of all by
numerous  seeds  and  bracteoles  of
Atriplex  cf.  prostrata  (Chenopodia-
ceae)  and  by  both  perigynia  and
achenes of Carex riparia. These spe-
cies are related to the present-day late
successional  plant  community  exist-
ing at the coring site. Only in the top-
most layer 0—20 cm, corresponding to
LPAZ  DV-SK-5,  seeds  of  neophytic
twinner  Cuscuta  australis  (Convol-
vulaceae), 

Symphytum 

officinale,

Stachys cf. palustris and Stachys rec-
ta  were  found.  Common  marshy  spe-
cies Stachys palustris and Symphytum
officinale grow on the site until today.
Potentilla reptans has been commonly
recorded  during  survey  of  the  current
flora (Kubalová 2006). Seeds of Cirsi-
um/Carduus  type,  Stachys  recta  and
Apiaceae cf. Conium maculatum indi-
cate characteristic and frequent weeds,
that are commonly found in the fields
surrounding the study paleomeander.

Molluscan assemblages

In total, 2183 specimens representing

33  freshwater  species  (including  6  bi-

524

PIŠÚT, BŘÍZOVÁ, ČEJKA and PIPÍK

valves)  and  8  terrestrial  taxa  were  recovered  from  the  sedi-
ment samples. The most frequent species ( > 60 % of all sam-
ples)  in  the  whole  profile  were  Valvata  cristata,  Bithynia
leachii, B. tentaculata, Gyraulus albus, and Acroloxus lacus-
tris. The samples also contained opercula of Bithynia tentacu-
lata  and  B.  leachii  (not  included  in  the  diagram,  in  order  to
avoid duplicate records). Molluscan data have been expressed
in  absolute  numbers  and  aligned  stratigraphically  (Fig. 8).
Four  distinct  molluscan  death  assemblages  (taxocenes)  have
been identified that are characterized as follows:

Taxocene A (80—130 cm): Unio tumidus
Almost the entire lower half of the profile was very poor in

molluscs.  In  total,  it  contained  only  41  pieces  of  shells  be-
longing to 5 species. However, in contrast to the dominating
minor shells, two excellently preserved large conchs of Unio
tumidus  were  excavated  during  sampling  (in  83  and
102 cm). Low diversity and total number of shells are most
probably  related  to  a  permanently  moving  water  environ-
ment with no or only scarce water plants. In such conditions,
limnophilous  species  that  reproduce  on  submerged  vegeta-
tion  are  missing,  or  occur  only  sporadically  (brought  by
flow),  and  are  able  to  survive  only  for  a  short  time  (Anisus
vorticulus,  Valvata  cristata,  Bithynia  leachii  and  Gyraulus
albus;  see  Fig. 8).  Only  a  few  species  are  adapted  to  such
conditions, that usually do not create dense populations. This
is the case of the Unio tumidus, which occurs in moderately
or  slowly  flowing  portions  of  large  rivers  or  their  major
channels.  The  assemblage  concerned    roughly  corresponds
to LPAZ DV-SK-1a and DV-SK-1b.

Taxocene B (60—80 cm): Valvata cristata—Bithynia leachii—

B. tentaculata

—Valvata piscinalis

The molluscan taxocene from 60—80 cm is indicative of a

paleoenvironmental  change,  probably  towards  a  quieter  en-
vironment, since the total number of species increased to 15.
Besides  eurytopic  species  Bithynia  tentaculata  (13 %),
which was probably the first to colonize the new habitat, also
Bithynia leachii and Valvata piscinalis (10 %) appeared, in-
dicative of channels with moving-water. In the latter half of
the zone Valvata cristata, typical for terrestrialized channels,

became the dominant species of the assemblage (42 %). This
taxocene corresponds to the lower part of LPAZ DV-SK-2.

Taxocene C (20—60 cm): Valvata cristata—Bithynia leachii
Samples  from  20—60 cm  contained  the  largest  number  of

shells  and  the  most  diverse  molluscan  fauna  (37  taxa).  The
assemblage is characterized by dominance of Valvata crista-
ta (30 %) and Bithynia leachii (24 %), the latter able to live
in slow flowing waters. In the lower part of the zone, roughly
corresponding to LPAZ DV-SK-3 (40—60 cm), several addi-
tional  species  peaked  (Anisus  vorticulus,  Acroloxus  lacus-
tris,  Valvata  piscinalis,  Planorbis  carinatus,  Hippeutis
complanatus, Gyraulus albus). The layer between 55—62 cm
contained abundant conchs of full-grown Planorbarius cor-
neus.  This  species  is  indicative  of  stagnant  waters,  over-
grown with aquatics, such as cut-off channels and may also
occur in seasonal depressions. It is only exceptionally found
in  channels  with  moving  water.  This  taxocene  corresponds
to LPAZ DV-SK-3 and DV-SK-4.

Taxocene D (0—20 cm): Valvata cristata—Anisus spirorbis—

(Bithynia leachii)

In total, 27 species were recorded in the uppermost part of

the sequence studied. Besides the absolutely prevailing Val-
vata cristata (35 %), this assemblage is also characterized by
declining  Bithynia  leachii  and  increasing  abundance  of
Anisus spirorbis (22 %). The abundance of Segmentina niti-
da  and  Galba  truncatula  also  increased  both  indicative  of
strongly  terrestrialized  channels  or  minor  waterbodies,
which may be seasonally dry. Amphibious Galba truncatula
is also able to survive in a semi-terrestrial environment.

Ostracoda

Six extant freshwater taxa were determined in the samples

(Table 4);  three  are  left  in  open  nomenclature  of  which
Candona sp. 1 juv. and Pseudocandona sp. 2 juv. are of ear-
ly ontogenetical stages (?A-3, ?A-4) and can represent only
juveniles of Candona weltneri and Pseudocandona compres-
sa (Fig. 9). Elongated valves of Candona weltneri are attrib-
uted  to  forma  weltneri  (Meisch  2000).  The  Candonidae  are

  

  

 Depth (cm) 

0–10  10–20  20–30 30–40 50–60 60–70 80–90 110–120 

Candonidae 

 

 

 

 

 

 

 

 

 Candoninae 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Candona weltneri Hartwig, 1899 

  1C   3C, 

5V 

   

 

 

 

Candona sp. 1 juv. 

 

2V 

2C, 1V 

 

1C, 1V 

 

 

1V 

 

 

Candona sp. 2 juv. 

  1V 

5C, 

1V      

 

 

 

Fabaeformiscandona balatonica (Daday, 1894) 

       1V     

 

 

 

Pseudocandona compressa (Koch, 1838) 

  2C    2C 1C   

 

 

 

Pseudocandona sp. 1 aff. P. hartwigi (G.W. Müller, 1900) 

       2C     

 

 

 

Pseudocandona sp. 2 juv. 

  3C 

6C, 

1V     1C   

 Cyclocypridinae 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Cyclocypris laevis (O.F. Müller, 1776) 

     1C 1C   

1C, 

1V  

 

 

Cyclocypris ovum (Jurine, 1820) 

1C   3V  1C  1C   

 

 

Cyprididae 

 

 

 

 

 

 

 

 

 Eucypridinae 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Prionocypris zenkeri juv. (Chyzer & Toth, 1858) 

 1V   

 

 

 

 

 

 

Table 4: Distribution and abundance of the ostracods in the samples. C – carapace, V – valve, juv. – juvenile.

525

HOLOCENE PALEOENVIRONMENTAL DEVELOPMENT OF THE ŽITNÝ OSTROV ISLAND (SLOVAKIA)

the most abundant family and they occurred in all samples.
The  Cyprididae  have  been  observed  in  one  sample.  The
amount of preserved carapaces in taphocoenosis is two times
higher,  exactly  35 : 18,  than  open  valves  which  signalizes  a
rapid burial of the dead individuals (Oertli 1971).

Where the biogeography and ecology of the ostracods are

concerned  all  the  determined  species  are  extant  freshwater
taxa  widely  distributed  in  the  Holarctic  (Cyclocypris  ovum,
C.  laevis),  Palearctic  (Candona  weltneri,  Pseudocandona
compressa  (possibly  Holarctic),  Fabaeformiscandona  bala-
tonica  (possibly  Holarctic)  regions  and  in  Europe  and  Asia
Minor  (Prionocypris  zenkeri).  Candona  weltneri  settles  in
lakes, ponds, swamps and ditches. Prionocypris zenkeri pre-
fers slow flowing streams with rich aquatic vegetation. It oc-
curs also in dead arms, nor far from the river inflow (Meisch
2000).  Pseudocandona  compressa  lives  in  permanent  and
temporary water bodies. It prefers shallow areas of lakes, but
it is known also from bog and ditches.

Both  the  recognized  Cyclocypris  tolerate  a  wide  range  of

environmental  factors.  Cyclocypris  laevis  settles  permanent
and  temporary  ponds  with  or  without  vegetation,  springs,
streams  and  the  littoral  zone  of  lakes.  Cyclocypris  ovum  is
known  in  almost  every  type  of  aquatic  habitats,  including
springs and swamps.

Fabaeformiscandona  balatonica  prefers  the  swampy,

shallow zone of lakes that dries up in the summer; but is also
known from small canals with vegetation and streams.

Paleoenvironmental reconstruction and discussion

The studied paleomeander of the Dudváh River was most

probably  abandoned  in  the  Sub-Boreal  period  (5100/4500—

2800/2300 BP),  which  correlates  with  the  archaeological
chronology  of  the  Bronze  Age  (1900—700 BC),  Iron  Age
(700—0 BC) or earlier. In this period the study area was a part
of  the  alluvium  of  the  active  Dudváh  River.  For  this  reason
high contents of CaCO

3 

in the soil matrix are also the result of

the suggested admixture of moved loessic material, originally
transported by the Dudváh River from the Trnavská pahorka-
tina Hill Land.

According  to  the  pollen  record  supported  by  radiocarbon

data,  the  deposition  of  sediment  layers  between  70—130 cm
may have lasted over several centuries. During this period, the
abandoned  paleomeander  most  probably  remained  connected
with  the  Dudváh  River  and  had  permanent  influx  of  moving
water  for  most  of  the  year.  As  reflected  by  the  macrofossil
record,  the  littoral  zone  and  the  bottom  of  this  side  channel
were  possibly  still  mostly  free  of  aquatics.  This  oligotrophic
environment  did  not  provide  favourable  conditions  for  mol-
luscan and ostracod fauna, apart from the large bivalve Unio
tumidus (Swollen river mussel). Most of the molluscan shells
were recovered from the upper 80 cm of the sediment, where-
as the lower part of the study profile (80—130 cm) was almost
shell free. This distribution pattern is comparable to that from
the  typical  fining-upward  sequence  of  fluvial  deposits  from
Bratislava,  where  samples  of  90—165 cm  only  contained  few
shells  of  moving-water  Lithoglyphus  naticoides  and  some
marshy/littoral species Oxyloma elegans and Galba truncatu-
la  (Pišút  &  Čejka  2002).  At  Štúrová,  a  sample  from  110—
120 cm  also  contained  a  well-preserved  scale  of  Perca
fluviatilis (European perch). This common fish lives in slow-
flowing freshwater rivers, ponds, lakes, often close to under-
water obstacles.

According to our results, the riverine landscape along the

lower Váh and Dudváh was still mainly forested in the Sub-

Fig. 9. Freshwater ostracods of Dudváh paleomeander. 1 – Candona weltneri Hartwig, 1899, RV   , internal lateral view; 2 – Cyclocypris
laevis (O.F. Müller, 1776), C, dorsal view; 3 – Cyclocypris ovum (Jurine, 1820) C, dorsal view; 4 – Pseudocandona sp. 1 aff. P. hartwigi
(G.W. Müller, 1900), RV    , external lateral view; 5 – Fabaeformiscandona balatonica (Daday, 1894), RV   , internal lateral view; 6 – Pri-
onocypris zenkeri (Chyzer & Toth, 1858); RV, juvenil, external lateral view; 7 – Pseudocandona compressa (Koch, 1838), RV

 

  , external lat-

eral view. RV – right valve, C – carapace, 

  

  – female. Scale bar 0.1 mm.

♀

♀

♀

♀

♀

526

PIŠÚT, BŘÍZOVÁ, ČEJKA and PIPÍK

Boreal  period  (pollen  zone  DV-SK-1).  Floodplain  and  bot-
tomland woodlands, which were growing along rivers or/and
on adjacent hilly lands are clearly indicated by pollen of sev-
eral tree species of Quercetum mixtum.

The  pollen  record  along  with  some  macrofossil  finds  (e.g.

Aegopodium podagraria, Fragaria vesca) indicate the presence
of a Pannonian hardwood floodplain forest of Fraxino pannoni-
cae-Ulmetum, particularly of its subtypes  Ulmo-Fraxinetum
aegopodietosum,  U.-F.  hederetosum    and  Ulmo-Quercetum
convallarietosum. Such woodlands with oak (Quercus sp.), elm
(Ulmus  laevis  or  U.  carpinifolia),  ash  (Fraxinus  sp.),  hazel
(Corylus avellana) in the shrub layer and with other tree spe-
cies  were  probably growing on the slightly elevated Dudváh
levee not far away from the coring site. Excellently preserved
seeds  of  Aegopodium  podagraria  (Ground  elder)  are  most
probably related to the patches of mesophilous floodplain for-
est, which may have occupied relatively elevated terrain in the
immediate vicinity of the meander or along the adjacent reach
of Dudváh River. Ground-elder is a nitrophilous plant which
grows in shady places and readily spreads vegetatively by un-
derground  rhizomes.  Along  the  Danube  in  Slovakia,  it  is  a
characteristic species of the hardwood elm-ash forest and par-
ticularly  of  its  typical  subassociation  Ulmo-Fraxinetum  ae-
gopodietosum.  This  habitat  is  less  frequently  to  seldom
inundated. The notable finds are those of Fragaria vesca and
Linaria vulgaris. Woodland strawberry naturally grows along
trails and roadsides, embankments, hillsides, stone and gravel
laid paths and roads, meadows, young woodlands, sparse for-
est, woodland edges and clearings. From the floodplain wood-
lands  it  has  been  only  sporadically  cited  from  the  relatively
dry  woodland  habitat  of  Ulmo-Quercetum  convallarietosum.
The seed could also originate from a cultivated plant. In Slo-
vakia, strawberries are documented by archaeobotanical finds
from habitation areas already from the Roman and Migration
periods  (Hajnalová  1989).  A  find  of  the  common-toadflax
(Linaria vulgaris) may also reflect the presence of humans in
the landscape. Although it may grow naturally on the dunes, it
is widespread on ruderal spots, along roads, on disturbed and
cultivated land.

It is suggested that in the Sub-Atlantic period rarely flooded

Ulmo-Quercetum  woodland  community  was  one  of  the  most
extensive  on  the  Žitný  ostrov  (Krippelová  1967).  The  pres-
ence of oakwood from the turn of Sub-Boreal and Sub-Atlan-
tic  is  also  shown  by  wood  remnants  from  a  Hallstatt  burial
mound  in  Dolné  Janíky.  The  main  tree  species  represented
were oak (Quercus, 52 samples), some Ulmus (5 samples), 1
Alnus and 1 Populus (Hajnalová & Mihályiová 1998).

Concerning  the  substantial  percentages  of  Fagus  pollen  in

DV-SK-1 (up to 20 %, and even 30 % in the DV-SK-1b) and
the peaking proportion of Abies (silver fir, up to 19 %), it must
be said, that pollen of these trees could have come both from
local  and  extra  regional  pollen  deposition,  corresponding  to
their  present-day  and  post-medieval  distribution.  Beech  is
abundant  in  upper  basin  of  Dudváh  (Malé  Karpaty  Mts)  and
one  of  the  nearest  places  where  it  grows  is  Gerecse  Mts  in
Hungary, 40 km from the coring site. Some archaeobotanical
finds (Krippelová 1967) do not exclude the existence of an ad-
ditional type (no longer existing) of not inundated woodlands
with European Beech during the Sub-Atlantic period directly

on the alluvial plain or on levees and lower terraces close to
Váh, Dudváh and other rivers. Stands with at least admixture
of beech and silver fir could have created minor patches inter-
mingled  within  habitats  of  mesophilous  floodplain  forest
(Krippelová 1967). Similarly quite high pollen frequencies –
with respect to the lowland area – of both species were found
in  the  contemporary  fen  peat  of  Kameničná  (Váh  River  ox-
bow; Fig. 1), where peat deposition started in the Atlantic and
ceased in the Sub-Atlantic period (Krippel 1963). On the other
side, Pinus pollen with 26—55 % was much more represented
at  Kameničná  where  the  total  AP : NAP  ratio  reached  2 : 1  to
1 : 2 in the same period. At Blahová site, the Pinus pollen even
reached  46—94 %  (Krippel  1963),  probably  indicating  local
dominance of pine. The country in general seems to have been
already  much  more  open  there,  with  AP : NAP  reaching  from
1 : 1 to 1 : 5. In the case of Štúrová, Pinus pollen frequencies did
not exceed 6 % until the zone DV-SK-4, indicating that pine for-
ests grew at a quite appreciable distance from the studied site.

The striking culmination of Fagus (up to 40 %), Alnus and

Carpinus in the samples from 110—115 cm could be associat-
ed with abrupt climate change to more oceanic at the Sub-Bo-
real-Sub-Atlantic transition (between 850 and 760 calendar yr
BC) as a consequence of climatic deterioration (for details see
van Geel et al. 1996).

Close to the banks of the cut-off meander or not far away

upstream  woodlands  with  alder  existed.  Alder  could  not  be
the  only  component  of  Salicion  albae  floodplain  forest,
which has been assumed to have covered large low-lying areas
with high groundwater of this region in the past (Michalko et
al. 1987). In accordance with Krippelová (1967), both pollen
and macrofossil record allows us to suggest that at least part
of  this  territory  which  originally  had  fen  soils  (the  present-
day  histic  and/or  gleyic  subtypes  of  mollisols  due  to  drain-
ing;  cf.  Fulajtár  et  al.  1998),  may  have  been  occupied  by
characteristic  alder  carrs  of  the  alliance  Alnion  glutinosae
during  the  Sub-Boreal  and  Sub-Atlantic  periods.  These  are
not only indicated by palynomorphs and seeds of Alnus glu-
tinosa  (from  90—130  cm),  but  also  by  pollen  of  Thelypteris
palustris  and  Filipendula,  the  latter  almost  exclusively  re-
stricted  to  the  LPAZ  zones  DV-SK-1a  and  DV-SK-2.  The-
lypteris palustris (marsh fern) is one of the dominant plants
in the field layer of regional alder carrs (Jurko 1958; Krippel
1965, 1967). Filipendula ulmaria is also a regular constitu-
ent  of  these  forests,  although  it  may  also  grow  on  moist
meadows (it declined in DV-SK-3). The last minor isolated
fragments of alder carrs (Carici elongatae-Alnetum) still ex-
isted  on  Žitný  ostrov  Island  in  the  1950s  (Jurko  1958).  At
present,  there  are  no  alder  trees  –  neither  Alnus  glutinosa,
nor A. incana – in the wider surroundings of the study site.
Among trees, poplar and willow prevail completely (Pišút et
al.  2007).  The  pollen  record  of  alder  in  this  period  corre-
sponds to comparable 5—18 % pollen percentage of Alnus re-
ported  by  Krippel  (1963)  from  peat  of  the  Váh  oxbow  at
Kameničná from the Sub-Boreal period.

In the course of the older Sub-Atlantic period and in the

earlier  phase  of  the  younger  Sub-Atlantic

  (samples  from

110—55 cm),  the  most  pronounced  changes  of  vegetation
cover  occurred  in  the  region.  These  are  first  reflected  by  the
DV-SK-1b pollen zone, in SW Slovakia corresponding to Celt-

527

HOLOCENE PALEOENVIRONMENTAL DEVELOPMENT OF THE ŽITNÝ OSTROV ISLAND (SLOVAKIA)

ic habitations (La T

e

ne period, 420—0 BC), later on to the pres-

ence of Germanic settlements and Roman garisons. The sec-
ond stage is correlated with the Migration Period (0—600 AD)
and Early Middle Ages (600—1000 AD), with nomadic Huns,
early Slavs and eventually Avars (DV-SK-2).

In the course of this period the arboreal pollen sum within

the  region  of  SW  Slovakia  continuously  decreased  until  it
reached  roughly  the  present-day  level,  indicating  the  most
pronounced  decline  of  woodlands.  The  decrease  in  AP  coin-
cides  with  occurrence  of  shrub  pollen,  among  which  some
species  were  represented  in  the  pollen  diagram  only  during
this  period  (Hedera,  Vitis,  Ephedra),  but  also  with  start  of
continuous  presence  of  Juniperus  pollen  in  the  LPAZ  zones
DV-SK-2 to DV-SK-4. Presence of Hedera pollen (which has
poor  dispersal)  may  be  associated  with  clearance  and  distur-
bance of the original woodlands of Ulmo-Fraxinetum hedere-
tosum, where the common ivy (Hedera helix) used to grow as
a  ground  cover  and  dominant  species  of  the  herb  layer.  This
mesophilous  hardwood  floodplain  forest  community  with
elm, oak and ash used to be much more widespread along the
Dudváh  and  Váh  (Jurko  1958).  The  presence  of  Vitis  (Vine)
pollen in the DV-SK-1b zone, is also notable. It could belong
to  wildly  growing  Vitis  or  to  its  cultivated  form  (Maděra
2002). The latter possibility is supported by archaeobotanical
finds  of  Vitis  vinifera  in  objects  from  the  Roman  period  and
from  the  start  of  Migration  period  in  Bratislava  and  in  Iža
(Leányvár)  –  Roman  castellum  (Fig. 1),  the  latter  located
only 21 km from Štúrová study site (Hajnalová 1989).

Over  this  period  the  total  forest  area  already  steadily  de-

creased  in  the  wider  surroundings  of  the  study  site.  Wood-
lands were used for fodder production, either thinned out and
becoming  more  open  due  to  deliberate  burning,  cutting  and
girdling (rind-barking). Arboreal pollen recorded at the Dud-
váh site also correspond to trees and shrubs, represented by
charcoals found in the remains of Roman marching camp in
Iža from the same period. The species could have grown in
mixed oak forest with shrubs in understory affected by man,
more  or  less  open,  which  existed  in  the  hinterland  of  the
camp on the bank of the Danube or on its higher and further
situated terraces (Čejka & Hajnalová 2000).

Eventually,  woodlands  were  completely  transformed  into

pasturelands,  later  on  into  hay-meadows.  Grazing  and  pan-
nage  of  livestock  first  occurred  on  relatively  drier  places,
slightly  elevated  levees  and  on  sand  dunes  in  the  surround-
ings of the settlement sites next to the Danube, Dudváh and
Váh rivers. On particular sites animal husbandry could have
contributed  to  reestablishment  of  forest  steppe  and  steppe
habitats.  These  may  be  related  to  the  presence  of  Ephedra
pollen in samples from 70 and 100 cm. The only local repre-
sentative of this genus is Ephedra distachya, a lower shrub.
In  Slovakia  it  is  currently  extremely  rare  and  only  growing
along  the  Danube  on  the  northernmost  edge  of  its  native
range.  In  the  nature  reserves  next  to  Čenkov  E.  distachya
grows on sand dunes along with Populus alba and Juniperus
communis.  Such  conditions  may  have  existed,  for  example,
on Haplic and Gleyic-Haplic Chernozems near Ve ké Kosihy
or Kameničná, only few kilometers away from the study site.

The character of secondary grasslands and meadows in the

region varied accordingly to soil type, groundwater level and

exposure to floods. These communities were described in de-
tail by Krippelová (1967). Common alder carrs (Alnion glu-
tinosae)  on  Histosols  and  Gleyic  soils  were  gradually
transformed into the wet meadows of alliance Molinion coe-
rulae. Soft floodplain forest of Salicion albae (on Fluvisols
and  Gleysols)  was  replaced  by  secondary  communities  of
Rorippo-Agrostidetum stoloniferae. Pasturelands of associa-
tion Trifolio-Lolietum originated on relatively dry places after
the  mesophilous  and  subxerophilous  hardwood  floodplain
Ulmenion forest had been cleared. The community Potentillo-
Festucetum  pseudoovinae  originated  by  grazing  of  original
fragments of steppe habitats on Gleyic-Haplic Chernozems. In
low-lying areas a community of association Artemisio-Festu-
cetum  pseudoovinae  developed  on  saline  soils  (Krippelová
1967).  The  possible  presence  of  above  cited  secondary  com-
munities  is  indicated  by  pollen  of  several  species  of  herba-
ceous vegetation (Fig. 4).

From the younger part of the zone DV-SK-1b the presence

of  cereals  is  almost  constant.  These  data  are  in  accordance
with  the  recent  archaeobotanical  data,  according  to  which
Triticum  spelta  (spelt)  had  the  decisive  proportion  in  the
finds from the La T

e

ne period (420—0 AD). Grains of Secale

cereale (rye) also occur. It probably originally appeared as a
weed  in  the  fields  of  Triticum  aestivum  (common  wheat),
which  was  cultivated  from  the  middle  La  T

e

ne.  During  the

Roman  and  Migration  periods  T.  aestivum  takes  a  decisive
role  and  wide  distribution  on  fields,  along  with  the  types
Triticum aestivo-compactum (Hajnalová 1989).

A  seed  of  Caryophyllaceae  from  100—110 cm  belonging

either to Arenaria serpyllifolia or Silene armeria type is also
associated  with  plants  of  arable  fields  or  ruderals.  Caryo-
phyllaceae are also indicated by pollen from the same LPAZ
DV-SK-1a and from DV-SK-4, as well. Seed of A. serpylli-
folia  was  also  found  in  the  samples  from  a  filled  trench  of
the  Roman  camp1.  at  Iža—Leányvár  (Čejka  &  Hajnalová
2000).

During the Migration period (0—600 AD) and in the Early

Middle Ages (600

—1000 AD) the Lower Dudváh still existed

as a river but pollen of several water plants of pioneer com-
munities of the classes Lemnetea and Potametea with Pota-
mogeton,  Myriophyllum,  Nuphar  (including  N.  lutea),
Nymphaea, Trapa natans also indicate the presence of shal-
low, stagnant or only temporarily flow-through waterbodies
in close vicinity of the study site. These plants grew in previ-
ously  abandoned  oxbow  lakes  and  remnant  Dudváh  mean-
ders.  Higher  flows  gradually  filled  them  with  carbonaceous
mud, so that became shallower and progressively more over-
grown with aquatics. Also at the coring site numerous mac-
rofossil  finds  from  the  depth  of  40—80 cm  indicate  a
significant  change  in  paleoecological  conditions.  When  an
influx of running water into the abandoned oxbow gradually
ceased,  the  shallowing  lake  started  to  be  largely  overgrown
by  macrophytes.  First  Ranunculus  subgen.  Batrachium  ap-
peared,  shortly  followed  by  different  species  of  the  genus
Potamogeton and Ceratophyllum demersum.

The prevailing paleoecological conditions of these oxbow

lakes  can  be  reconstructed  based  on  knowledge  of  the
present-day  distribution  and  ecology  of  typical  water  plant
communities in Slovakia (O ahelová 1995a,b). According to

è

è

è

528

PIŠÚT, BŘÍZOVÁ, ČEJKA and PIPÍK

them,  the  overgrowing  waterbody  at  the  coring  site  had
slowly  flowing  or  stagnant  water  for  most  of  the  year.  The
oxbow lake reached a mean depth from 0.3 to 1.2 m. So, for
instance  the  currently  common  community  Potamo  perfo-
liati—Ranunculetum circinati with dominant Batrachium cir-
cinnatum  typically  grows  in  stagnant  and  slow  waters  of
oxbows and side channels, where its cover area may reach up
to  100 %.  It  is  tolerant  of  moderate  salt  content,  the  mean
water depth is 0.8 m (0.35—1.3 m). Myriophyllum verticilla-
tum  and  M.  spicatum  form  submerged  stands,  frequently
with Ceratophyllum  demersum,  Potamogeton  lucens  and
Utricularia vulgaris. The community with dominant C. dem-
ersum grows in stagnant and slow running waters, as in dead
arms. It indicates warm, eutrophic reservoirs with rich influx
of  nutrients.  The  mean  water  depth  is  0.3—1.2 m,  pH  range
from neutral to slightly alkalic. Nymphaea alba and Nuphar
lutea ( = vulnerable plant taxa of Slovakia) are characteristic
of the community Nymphaeetum albo-luteae (with mean wa-
ter depth 0.8—1.2 m). Trapa natans is a relict and endangered
species  of  Slovakia,  forming  a  monodominant  community
Trapetum natantis (O ahelová 1995a,b).

Furthermore, the water level in the abandoned oxbow fluc-

tuated  over  the  year  and  parts  of  the  river  bed  became  sea-
sonally exposed. This is reflected for instance by Utricularia
vulgaris, indicated by pollen from 65 cm. Carnivorous blad-
derwort  is  an  indicator  of  infilled  and  overgrown  meso-  to
eutrophic  waters  with  a  mean  water  depth  of  0.3 m.  It  is  a
characteristic  species  of  the  hydro-littoral  ecophase  of  dead
arms and depressions and of the community Lemno-Utracu-
larietum  vulgaris.  On  the  seasonally  exposed  bed  we  also
suggest  the  presence  of  the  community  Oeanantho  aquati-
cae—Rorippetum  amphibiae.  Its  typical  species  Phellandri-
um aquaticum is indicated by the seed record from 60—80 cm
and also a part of the pollen grains of the Apiaceae family is
ascribed  to  this  species.  This  small-scale  community  opti-
mally grows in seasonally drying marsh habitats in the medi-
um stage of their terrestrial conversion or in the littoral zone
of slowly flowing lowland rivers, with a depth of water level
up to 30 cm (O ahelová et al. 2001). Local occurrence of nat-
ural plant communities of the alliance Oenanthion aquaticae
characteristic of dead arms and shallow, slowly flowing wa-
ters with fluctuating water regime is also indicated by a record
of the additional species Bolboschoenus and Sagittaria.

Water plant communities of the studied oxbow and neigh-

bouring  shallowing  paleomeanders  bordered  on  or  made
mosaic  with  communities  of  reed  beds,  large  sedges  and
marshy  plants  of  the  class  Phragmito—Magnocaricetea
(O ahelová et al. 2001). Several characteristic species of this
class are indicated by pollen or macrofossils, such as Alisma

(cf.  lanceolatum),  Lycopus  cf.  europaeus,  Schoenoplectus/
Bolboschoenus,  Lythrum  salicaria  (seed).  The  presence  of
Iris-type pollen in the zones DV-SK-2 and DV-SK-3 is also in
good  accord  with  the  demands  of  the  common  marshy  plant
Iris pseudacorus, which could grow on the banks and bottom
of the paleochannel. The plant grows best in very wet condi-
tions, both in open and wet forest habitats, where it tolerates
submersion, low and anoxic soils.

In  the  same  period  (LPAZ  DV-SK-2)  the  pollen  of

Phragmites  also  reached  its  maximum  values.  Phragmites
australis  (common  reed)  in  its  characteristic  community
Phragmitetum vulgaris may have occupied shallower parts
of  the  paleochannel  or  could  have  formed  line  belts  along
its  banks.  It  could  also  form  extensive  reed  beds  in  de-
pressed  areas  elsewhere  in  the  surroundings.  Local  top-
onyms referring to historical occurrence of reed beds were
common on Žitný ostrov Island (Unti 2002).

At the end of the zone DV-SK-2 the proportion of Lemna

minor pollen also significantly increased. L. minor is a typi-
cal representative of the class Lemnetea. Structurally simple
plant communities of unrooted pleustophytes occupy meso-
and  eutrophic,  stagnant  and  slowly-flowing  waters.  They
mainly occur in the hydro-littoral ecophase, but also tolerate
fluctuations of the water table. They are found both ephem-
erally  and  in  mosaic  with  communities  of  the  classes  Pota-
metea  or  Phragmiti-Magnocaricetea.  This  explains  the
almost  constant  presence  of  Lemna  minor  pollen  in  the
whole  profile  until  the  present.  The  community  with  domi-
nant  Salvinia  natans  (O ahelová  1995a),  indicated  by  the
pollen  record  throughout  the  profile,  also  belongs  to  the
Lemnion minoris alliance.

Altered water regime in the abandoned channel and gradual

transformation  of  the  shallowing  overgrown  lake  into  open
marsh in LPAZ DV-SK-3 and DV-SK-4 was associated with
the  optimum  development  of  molluscan  and  ostracod  fauna.
Freshwater molluscs seemed to have reached their maximum
abundance and diversity during the LPAZ DV-SK-3 (taxocene
C). Besides Valvata cristata and Bithynia leachii which domi-
nated  the  molluscan  assemblage,  Anisus  vorticulus,  Valvata
piscinalis,  Acroloxus  lacustris,  Hippeutis  complanatus,  Gy-
raulus  albus,  Planorbis  planorbis,  P.  carinatus  and  Planor-
barius  corneus  were  also  more  abundant.  Ostracods
particularly  thrived  in  the  sampled  interval  from  60 cm  to
20 cm. According to their ecological demands, they lived in a
shallow, slow flowing cold water environment (Table 5) cov-
ered with aquatic vegetation and fed by river and springs. The
calcium content of the water was 18—72 mg Ca/l, occasionally
above this level; salinity could occasionally reach oligohaline
range (0.5—5 ‰).

 

Temperature 

Water velocity 

Ca content 

salinity 

pH 

Candona weltneri, form weltneri 

cold stenothermal 

oligorheophilic 

titanoeuryplastic oligohalophilic 

– 

Fabaeformiscandona balatonica 

?mesothermophilic – 

– 

– 

– 

Pseudocandona compressa 

mesothermophilic oligorheophilic 

meso-polytitanophilic oligo-mesohalophilic  euryplastic 

Cyclocypris laevis 

thermoeuryplastic mesorheophilic 

meso-polytitanophilic mesohalophilic  euryplastic 

Cyclocypris ovum 

thermoeuryplastic rheoeuryplastic titanoeuryplastic  mesohalophilic euryplastic 

Prionocypris zenkeri 

oligothermophilic mesorheophilic  polytitanophilic 

– 

– 

 

Table 5: Ecological characteristics of the ostracod species. Explanation of used terms: mesotitanophylic – occurring at 18—72 mg Ca/l;
polytitanophylic – occurring at  > 72 mg Ca/l; titanoeuryplastic – occurring indifferently on Ca content (according Meisch 2000).

529

HOLOCENE PALEOENVIRONMENTAL DEVELOPMENT OF THE ŽITNÝ OSTROV ISLAND (SLOVAKIA)

Deforestation  of  the  region  seems  to  have  culminated  in

the  pollen  zone  DV-SK-3  probably  correlated  with  the  his-
torical  early  medieval  period  (600—1000 AD).  Between  the
7

  th

—9

th

  and  10

  th

—13

th

  century  a  number  of  new  settlements

were  established  in  SW  Slovakia  and  population  density
markedly increased (Čaplovič 1998). Probably in this period
the  last  major  remnant  patches  of  until  then  relatively  un-
touched floodplain forest (due to impeded drainage and peri-
odical  flooding)  around  the  Lower  Dudváh  and  Váh  River
started to be methodically cleared and grazed. Until then –
until the start of the zone LPAZ DV-SK-3 – pollen of Quer-
cus (oak) was constantly present with over 5 %. Also Ulmus
(elm) and  Corylus (hazel) were part of the forest. From the
depth of 55 cm up-section in relation to the forest clearance
the  presence  of  pollen  of  additional  tree  species  also  de-
creased (Fagus, Abies, Carpinus, Picea). The pollen count of
Alnus diminished as well, although its curve remained con-
tinuous.  It  can  be  assumed  that  although  closed  woodlands
with  dominant  Alnus  glutinosa  probably  disappeared  from
the  wider  surroundings,  alder  remained  a  component  of  the

Dudváh riparian belts, even though it did no longer grew on
the study site.

During  the  period  concerned  the  eutrophic  oxbow  lake

gradually developed into a marsh habitat. Local aquatics were
eventually replaced by a tall-sedge community with dominant
Carex riparia (indicated by numerous achenes and perigynia),
which have persisted on the site until the present. This com-
munity is also indicated by pollen frequencies of Cyperaceae,
steadily increasing from the bottom of the profile with maxi-
mum  at  the  topsoil.  Molluscan  assemblage  indicates  open
marsh  conditions,  although  trees  may  have  grown  along  the
banks  of  a  paleochannel.  From  the  establishment  of  this
swamp community Atriplex prostrata also became its important
component. This obligatory halophyte species indicates periodi-
cal slight salinization of the topsoil which may occur in dry sea-
sons.  Other  characteristic  plants  growing  in  this  marsh  were
Bolboschoenus  and/or  Schoenoplectus  lacustris  (Cyperaceae),
Alisma sp., Lycopus and Potentilla reptans (or P. erecta).

The entire molluscan taphocoenosis at Štúrová was domi-

nated  by  freshwater  species.  Moreover,  among  land  snails,

Class Order 

Alliance Association/Community 

Fraxino–pannonicae Ulmetum 
Soó in Aszód 1936 corr. Soó 1963 
Ulmo-Fraxinetum aegopodietosum  

Jurko 1958 
Ulmo-Fraxinetum hederetosum  
Jurko 1958 

Fagetalia  
Pawlowski in Pawlowski 
et al. 1928 

Ulmenion  
Oberd. 1953 

Ulmo-Quercetum convallarietosum 

Jurko 1958 

Querco–Fagetea  
Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 
1937 

Quercetalia pubescentis  
Br-Bl. 1931  

Aceri tatarici – Quercion  
Jakucs et Fekete 1957 

Junipero-Populetum albae 
Zólyomi 1950 

Salicetea purpurae  

Moor 1958 

Salicetalia purpurae  

Moor 1958 

Salicion albae  

(Oberd. 1933) Th. Müller et Görs 
1958 

Salici-Populetum 

(R. Tx. 1931) Meijer Drees 1936 

Alnetea glutinosae  
Br.-Bl. et R.Tx. 1943 

Alnetalia glutinosae  
R. Tx. 1937 

Alnion glutinosae  
Malcuit 1929 

Carici elongatae–Alnetum  
Koch 1926 

Molinietalia Koch 1926 

Molinion coerulae Koch 1926 

 

Ranunculo repentis – Rumicenion 
crispi Hejný et Kopecký 1979  

Trifoli repentis– Lolietum  
Krippelová 1967 

Molinio–Arrhenatheretea  
R. Tx. 1937 

Agrostietalia stoloniferae 
Oberd. in Oberd. et al. 
1967 

Lolio–Potentillion  

R. Tx. 1947 

Rorippo-Agrostidetum stoloniferae  

(Moor 1958) Oberd. et Th. Müller 1961 

Festuco–Puccinellietea  
Soó 1968 

Artemisio – Festucetalia 
pseudovinae Soó 1968 

Festucion pseudoovinae  
Soó in Máthé 1933 

Artemisio-Festucetum pseudoovinae  
Soó (1933) 1945 

Festuco–Brometeta 

Br.-Bl. et R. Tx. 1943 

Festucetalia valesiacae  

Br.-Bl. et R. Tx. 1943 

Festucion valesiacae  

Klika 1931 

Potentillo-Festucetum pseudoovinae  

Soó 1933 

Lemnetalia minoris  
de Bolós et Masclans 1955 

Lemnion minoris 
de Bolós et Masclans 1955 

Salvinio-Spirodeletum polyrhizae  
Slavnić 1956 

Lemno-Utricularietalia 

Passarge 1978 

Utricularion vulgaris 

Passarge 1978 

Lemno-Utracularietum vulgaris  

Soó 1947 

Lemnetea  
de Bolós et Masclans 1955 

Hydrocharitetalia  
Rübel 1933 

Hydrocharition  
Rübel 1933 

Ceratophylletum demersi  
Hild 1956 
Nymphaeetum albo-luteae  

Nowiński 1928 
Trapetum natantis V. Kárpáti 1963 

Potametalia  

Koch 1926 

Nymphaeion albae 

Oberd. 1957 

Potametum natantis von Soó 1927  

Potametea  

R.Tx et Preising 1942 

Callitricho–Batrachietalia 

Passarge 1978 

Ranunculion aquatilis  

Passarge 1964 

Potamo perfoliati–Ranunculetum 

circinati Sauer 1937 

Phragmition communis Koch 
1926 

Phragmitetum vulgaris von Soó 1927 

Phragmitetalia  
Koch 1926 

Magnocaricion elatae Koch 1926 

 

Phragmito – Magnocaricetea  
Klika in Klika et Novák 1941 

Oenanthetalia aquaticae  

Hejný in Kopecký et Hejný 
1965 

Oenanthion aquaticae  

Hejný ex Neühäusl 1959 

Oeanantho aquaticae–Rorippetum 

amphibiae Lohmeyer 1950 

 

Table 6: List of reconstructed or suggested phytosociological syntaxa, based on paleobotanical data or mentioned in the text.

530

PIŠÚT, BŘÍZOVÁ, ČEJKA and PIPÍK

woodland and/or shade-demanding species were completely
missing, providing no evidence of closed woodland either at
the study site or nearby. Even at present, when the banklines
of the paleomeander are vegetated with poplars and willows,
only  Cepaea  hortensis  is  present  here  from  the  eurytopic
woodland species.

During  the  High  Middle  Ages  (1000—1300 AD)  paleoeco-

logical  evidence  is  already  supplemented  by  written  records
about the character of the historical landscape. Despite a large
degree of deforestation the whole countryside was still strong-
ly affected by surface water and shallow regional groundwa-
ter. The entire territory around the Lower Dudváh River was
seasonally  inundated  and  characterized  by  excessive  water.
There  were  extensive  open  wetlands,  many  marshes,  numer-
ous lakes, reed beds and places covered by large sedges. Ac-
cording  to  a  record  from  1268  the  village  of  Čalovec  on  the
Dudváh was “located among reed beds”. There is also written
evidence of tall-sedge habitats, oak, elm, alder, willow, poplar
and other tree species (Fejér 1829; Marsina 1987). Some tree
species are also recorded by archaeologists. In the 13

th

 centu-

ry, Alnus, Betula and Salix were used for the construction of a
garden fence, unearthed in Šamorín (Urminský 2005).

A number of lakes mentioned in the 13

th

 century charters

along the Dudváh indicates that the terrestrial conversion of
its former paleochannels had not been completed yet. Lakes
were used as fish ponds or as profitable fishing places. Sev-
eral  lakes  were  shallowing  and  developing  into  inundated
swamps in this period (Fejér 1829).

In the Late Middle Ages (1300—1526 AD) the Lower Dud-

váh  became  subjected  to  serious  geomorphological  changes
that probably occurred in response to a new phase of intensi-
fied Danube activity. Sometime between 1378 and 1528 AD
a new avulsion course of the Lesser Danube was formed be-
tween the villages of Topo níky and Kolárovo (Fig. 1). This
resulted into the abandonment of at least a 24 km long lower
stretch of the Dudváh River. Significantly increased erosion
activity of the Danube River also seems to be reflected from
the southern Danube branches (Pišút 2006). This activity co-
incides  with  the  period  of  increased  soil  erosion  and  trans-
port of sediments in the northern part of the Bavarian stretch
of  the  Danube  (Buch  &  Heine  1995).  The  largest  Danube
flood  of  the  past  millenium  also  occurred  in  this  period  in
August 1501 AD with an estimated peak flow in Vienna of
15,000 m

3

. s

—1

 (Rohr 2005).

After these channel changes, gradual siltation began in the

cut-off  Lower  Dudváh.  Nevertheless,  the  river  still  kept  on
carrying some running water at least seasonally even in the
18

th 

century (Alapy 1933).

In  the  youngest  phase  –  post  medieval  period  until  the

present

 (since 1526 AD) – the cultural landscape in the sur-

roundings of the study site was almost completely open, sim-
ilar  to  the  present  day  situation.  Most  of  the  trees  were
growing  in  riverine  belts  along  paleochannels  or  in  only
small  patches  and  clusters  of  floodplain  woodlands.  Water-
logged  and  seasonally  flooded  meadows  and  pasturelands
dominated  the  countryside,  so  that  ploughland  was  still  un-
derrepresented.  This  structure  of  cultural  landscape  is  al-
ready well documented also by map sheets of the 1782—1785
military mapping (Arcanum 2004). During this period several

farmsteads with minor areas of isolated fields were established
on  the  levee  of  the  former  Dudváh.  In  the  pollen  record  a
slight  increase  in  Pinus  and  Picea  (spruce)  can  be  distin-
guished,  coming  from  extra  regional  pollen  deposition.  In-
creased pine pollen is thought to be associated with intentional
large-scale  plantings  of  Pinus  sylvestris  (Scotts  pine)  on
blown  sands  of  the  Záhorská  nížina  Lowland,  which  were
most intensive between 1650—1740 AD (Krippel 1965; Budke
1981). A slight increase in spruce pollen is related to introduc-
tion of its monocultures mainly in the 19

th

 and 20

th

 centuries.

The  complete  absence  of  Quercus,  Ulmus  and  Carpinus

pollen is essentially in accord with the current negligible rep-
resentation of these species in surroundings of the study site.
Nevertheless,  apart  from  this  most  recent  period,  the  pollen
curve of oak was continuous within the whole profile. These
data are also in agreement with the charcoal record from the
total of 45 archaeological sites located in the Trnavská pahor-
katina  Hill  Land  and  the  Váh  alluvial  valley,  according  to
which  oak  has  prevailed  from  the  Atlantic  period  until  the
present with mixed oak forest being the main woodland type
in this territory (Hajnalová 1990).

The  late  successional  stage  of  the  abandoned  oxbow  at

Štúrová was largely dominated by the molluscan assemblage
of freshwater Valvata cristata  and  Bithynia leachii.  Several
modern  analogues  of  this  community  have  been  recorded
from  SW  Slovakia  by  Čejka  (personal  data)  from  side  chan-
nels, streams and dead arms with much aquatic vegetation, as
in the Čičov oxbow (47°46

’33” N, 17°43’52” E), the Čierna

voda Stream at Turňa (48°11

’42.86” N, 17°24’4.66” E) and

the  Šrek  backwater  of  the  Morava  River  near  Stupava
(48°16

’35.39” N,  16°56’32.5” E).  The  molluscan  assem-

blage  consisted  of  several  species,  which  are  currently  rare,
endangered or extinct. The most notable are Anisus vorticulus
(abundant in taxocene B), Gyraulus riparius (a single shell in
taxocene A), Gyraulus rossmässleri (three shells in taxocene
B),  Planorbis  carinatus  (taxocene  B),  Valvata  macrostoma
(one shell in taxocene B and D), Pisidium pseudosphaerium (3
shells in taxocene B). Most of these species are now scarce
not only in the study area, but in the whole Danubian Low-
land;  some  are  probably  already  extinct  here  (Gyraulus
rossmässleri, Valvata macrostoma).

The  current  habitat  at  the  coring  site  is  a  result  of  the

most recent landscape changes during the 19

th 

and 20

th

 cen-

tury,  which  have  been  associated  with  drainage,  intensified
agriculture,  ruderalization  and  spread  of  invasive  species.
After the completion and strengthening of the embankments
along  the  Danube  in  the  17

th

  and  18

th

  centuries,  problems

due  to  waterlogging  and  deteriorated  outlet  of  floodwaters
exacerbated. The study site was first affected by drainage in
1822 (Gyulai 1896). Nevertheless, even in 1876 large territo-
ries  of  lower  Žitný  ostrov  Island  were  predominantly  used
for pastures and wet meadows, with only small patches of ar-
able lands (Bálint map, reproduced by Krippelová 1967).

The establishment, refinement and completion of the drain-

age  network  from  the  late  19

th

  century  to  the  1960s  caused

lowering  of  the  mean  regional  groundwater  table  by  about
60—100 cm.  Thus,  parts  of  the  original  open  swamps  in
paleomeanders came to be occupied by secondary softwood
floodplain  woodlands  (Salici—Populetum).  Several  willow-

531

HOLOCENE PALEOENVIRONMENTAL DEVELOPMENT OF THE ŽITNÝ OSTROV ISLAND (SLOVAKIA)

dominated woodland patches have been planted intentionally,
being used mainly as pollard trees. The last remnant of shal-
low  open  waterbodies  rapidly  disappeared  and  organic  soil
layers have been partially mineralized. As a result, originally
waterlogged  soils  have  developed  into  the  current  prevailing
Calcaric Mollic Fluvisols and Mollic Gleysols (Fulajtár et al.
1998).  Consequently,  this  drying  has  resulted  in  retreat  of
original swamp habitats and enabled the large-scale transfor-
mation of pastures and meadows into arable lands. This pro-
cess was completed by the establishment of a new agricultural
colony – the current village of Štúrová – near former Dud-
váh in 1950s.

Conclusions

The Late-Holocene biostratigraphy at the Štúrová site has

been subdivided into different local pollen assemblage zones
that  are  correlated  with  the  general  Holocene  climatostrati-
graphic subdivision for Central Europe. Five zones and two
subzones were identified as follows: DV-SK-1a-VIII: depth
130—115 cm,  Abies—Fagus—Ulmus—Alnus—Quercus—Carpi-
nus—opulus;  DV-SK-1b-IX:  depth  115—85 cm,  Abies—Fa-
gus—Picea—Alnus—Salix—Quercus—Cyperaceae;  DV-SK-2-Xa:
depth  85—60 cm,  Cyperaceae—Poaceae—aquatics—Quercus;
DV-SK-3-Xa: depth 60—45 cm, Brassicaceae/Cuscuta—Cyper-
aceae—Apiaceae;  DV-SK-4-Xb:  depth  45—20 cm  Cyperaceae;
DV-SK-5-Xc:  depth  20—0 cm,  Cyperaceae—Brassicaceae/Cus-
cuta—Pinus—anthropophytes.  Paleoecological  analysis  provides
new information about the paleoenvironments of the Danubian
Plain from the Sub-Boreal to the younger Sub-Atlantic period.
Apart from the two lowermost subzones DV-SK-1a-VIII and
DV-SK-1b-IX, non-arboreal pollen prevailed in samples in-
cluding  several  indicators  of  cultivation,  reflecting  an  open
cultural riverside landscape.

The paleomeander of the Dudváh River at Štúrová site was

cut-off during the Sub-Boreal period when the land was still
mostly  covered  by  oak-dominated  mixed  forest,  although
with  a  notable  high  frequency  of  Fagus  and  Abies  with  re-
spect to the lowland basin. Floodplain woodlands with Quer-
cus,  Ulmus,  Tilia,  Fraxinus,  Populus  and  Salix  were  the
most important part of the regional forest vegetation. In low-
lying  depressions,  Alnus  glutinosa  formed  typical  alder
carrs. The largest human-induced decline of the regional for-
est  occurred  during  the  Sub-Atlantic  with  peaking  forest
clearance  in  the  early  medieval  period.  The  results  confirm
earlier  palynological  (Krippel  1963,  1986)  and  archaeobo-
tanical  data,  and  provide  new  data  on  the  composition  of
vegetation  in  this  part  of  Žitný  ostrov.  Until  the  mid-19

th

century  the  region  was  strongly  influenced  by  shallow
groundwater and periodical floods, as reflected by abundant
pollen of aquatics and marsh species. Amongst non-arboreal
taxa,  pollen  of  Cyperaceae,  Brassicaceae/Cuscuta,  Poaceae
and Apiaceae prevailed. Paleobotanical, macrofossil and os-
tracod records allowed the local species to be recognized in
the  paleorecord  and  individual  stages  of  terrestrial  conver-
sion  of  paleomeander  to  be  identified.  Local  successional
changes started with i) stage of abandoned oxbow still with
influx of moving water, poor in both macrophytes and mol-

luscs,  went  on  through  ii)  a  shallow  eutrophic  oxbow  lake
with  slowly  flowing  or  stagnant  water  overgrowing  with
aquatics (Ranunculus subgen. Batrachium, Potamogeton sp.,
Ceratophyllum  demersum  etc.)  and  with  abundant  inverte-
brates  that  finally  developed  into  iii)  an  open  marsh  domi-
nated  by  Cyperaceae  (mainly  Carex  riparia)  with  Atriplex
prostrata, supporting diverse molluscan and ostracod fauna.
The  molluscan  assemblages  were  almost  completely  domi-
nated by freshwater taxa, typical of a still aquatic habitat and
shallow  open  marsh.  The  current  habitat  with  Cyperaceae
and subdominant Atriplex prostrata established itself on the
site already in medieval times.

The results contribute to the historical biogeography of sev-

eral plant and molluscan taxa of conservation concern. These
taxa  no  longer  exist  at  the  studied  site  at  all,  and  are  scarce
nowadays  in  Slovakia,  and  in  the  whole  Danubian  Lowland,
many  being  vulnerable,  endangered  and  protected  (water
plants  Nymphaea,  Nuphar,  Trapa  natans  agg.,  Utricularia,
Salvinia  etc.,  molluscs  Anisus  vorticulus,  Gyraulus  riparius,
G.  rossmässleri,  Planorbis  carinatus,  Valvata  macrostoma,
Pisidium  pseudosphaerium).  Some  species  are  probably  al-
ready  extinct  in  this  region  (e.g.  molluscs  Gyraulus
rossmässleri, Valvata macrostoma).

Acknowledgments: We wish to acknowledge anonymous ref-
erees whose comments considerably improved the text. This pa-
per  is  dedicated  to  the  memory  of  Dr.  Eduard  Krippel,  who
carried  out  pioneer  pollen  investigations  in  Slovakia.  We  also
appreciate the kind assistance of Dr. M. Kováčová in prepara-
tion  of  pollen  samples.  We  thank  Prof.  K.  Hensel  who  deter-
mined the fish scale. This study was made possible by funding
from the Slovak Grant Agency VEGA (Projects No. 2/5016/25,
2/5014/25, 1/0362/09, 2/0060/09) and by Dr. Žofia Murgašová.
It was also supported by the research design of the Czech Geo-
logical Survey, Prague (MZP000257801 – Regional Geology
and Mapping), Project IGCP 518 (Czech Republic) and by the
Research  design  Global  Climate  Changes  and  by  internal
Project No. 326500 of the Czech Geological Survey.

References

Aaby B. & Berglund B.E. 1986: Characterization of peat and lake de-

posits. In: Berglund B.E. (Ed.): Handbook of Holocene, palaeo-
ecology  and  palaeohydrology.  John  Wiley  &  Sons  Ltd.,
Chichester—New York—Brisbane—Toronto—Singapore, 231—246.

Alapy Gy. 1933: History of fishing at Žitný ostrov Island. Komárno

1—166 (in Hungarian).

Arcanum 2004: The first military mapping. DVD-ROM. The Insti-

tute of Military History, the Map Archives and Arcanum Adat-
bázis Kft., Budapest.

Břízová E. 1998: Prague, medieval Sněmovní street – pollen analysis

of its sediments. Archl. Prag. (Praha) 14, 317—328 (in Czech).

Břízová  E.  1999a:  Changes  of  plant    ecosystems  in  the  Labe  River

floodplain during Late Glacial and Holocene (pollen analyses).
Zpr. Čes. Bot. Společ., 34, Mater. 17, 169—178 Praha (in Czech).

Břízová  E.  1999b:  Late  Glacial  and  Holocene  development  of  the

vegetation in the Labe (Elbe) River flood-plain (Central Bohe-
mia, Czech Republic). Acta Paleobot., Suppl. 2 – Proceedings
5

th 

EPPC, Kraków, 549—554.

Břízová E. 2007: Aquatic and wetland ecosystems during the Late

532

PIŠÚT, BŘÍZOVÁ, ČEJKA and PIPÍK

Glacial and Holocene based on pollen analyses. Zpr. Čes. Bot.
Společ., Praha, 42, Mater. 22, 85—97 (in Czech).

Břízová  E.  &  Bartošková  A.  1994:  Early  medieval  hillfort  of

Budeč:  reconstruction  of  environment  of  the  basis  of  pollen
analysis. Sbor. Geol. Věd, Antropozoikum 21, 75—86.

Břízová E., Pišút P. & Uherčíková E. 2007: Reconstruction of the

forest vegetation development in the Žitný ostrov Island on the
basis  of  pollen  analysis.  In:  Križová  E.  &  Ujházy  K.  (Eds.):
Dynamics, stability and diversity of forest ecosystems. Techni-
cal University, Zvolen, 209—215 (in Czech).

Buch  M.W.  &  Heine  K.  1995:  Fluvial  geomorphodynamics  in  the

Danube  River  valley  and  tributary  river  systems  near  Regens-
burg during the Upper Quaternary – theses, questions and con-
clusions. In: Hagedorn J. (Ed.): Late Quaternary and present-day
fluvial  processes  in  Central  Europe.  Z.  Geomorphologie  N.F.,
Suppl. Bd. 100. Gebrüder Borntraeger, Berlin, Stuttgart, 53—64.

Budke A. 1981: The history of the forest management in the Záho-

rie  Lowland.  Zbor.  lesníckeho,  drevárskeho  a  po ovníckeho
múzea 11, 45—99 (in Slovak).

Cappers R.T.J., Bekker R.M. & Jans J.E.A. 2006: Digitale Zadenat-

las  van  Nederland.  Groningen  Archaeological  Studies,  4,
Barkhuis Publishing, Groningen.

Čaplovič  D.  1998:  Early-medieval  settlement  of  Slovakia.  Acad.

Electronic Press, Bratislava, 1—268

 

(in Slovak).

Čejka T. & Hajnalová E. 2000: Reconstruction of environment in the

surrounding areas of Komárno in the Roman period on the basis
of  the  analysis  of  plant  macroremains  and  molluscan  thanato-
coenoses. Archeologické rozhledy 52, 316—329 (in Slovak).

Dreslerová  D.,  Břízová  E.,  Růžičková  E.  &  Zeman  A.  2004:  Ho-

locene environmental processes and alluvial archaeology in the
middle Labe (Elbe) valley. In: Gojda M. (Ed.): Ancient land-
scape,  settlement  dynamics  and  non-destructive  archaeology.
Academia, Praha, 121—171.

Fejér G. 1829: Codex diplomaticus Hungariae ecclesiasticus et civi-

lis. Tomus 4, Vol. III. Buda (in Latin).

Firbas  F.  1949:  Spät-  und  nacheiszeitliche  Waldgeschichte  Mit-

teleuropas nördlich der Alpen. I. Allgemeine Waldgeschichte.
G. Fisher, Jena, 1—480.

Firbas  F.  1952:  Spät-  und  nacheiszeitliche  Waldgeschichte  Mit-

teleuropas  nördlich  der  Alpen.  II.  Waldgeschichte  der  einzel-
nen Landschaften. G. Fisher, Jena, 1—256.

Fulajtár  E.,  Čurlík  J.,  Barančíková  G.,  Sedláková  B.  &  Šurina  B.

1998:  Impact  of  the  waterwork  Gabčíkovo  on  agricultural
soils. Výskumný ústav pôdnej úrodnosti, Bratislava, 1—201.

Füry J., Décsi L. & Stanovský J. 1986: The Danube Catchment Com-

pany  yesterday  and  today.  Povodie  Dunaja,  informačný  spra-
vodaj 1, 15—35.

Guidelines for soil description. 2006. FAO, Rome.
Gyulai R. 1896: History of the Joint Society for Protection against

the floods and for draining of internal waters at the territories
of lower Žitný ostrov Island (Csallóköz) and Csilizköz. Reedit-
ed 2003, Kalligram, Komárno, 1—592

 

 (in Hungarian).

Hajnalová E. 1989: Archaeobotany in Slovakia: the state-of-the-art.

Acta Interdisciplinaria Archaeologica 6, 3—217 (in Slovak).

Hajnalová  E.  1990:  Anthrakotomische  analysen  aus  archäologis-

chen grabungen im Trnavaer Hügelland und Waagtal. Študijné
zvesti Archeologického ústavu SAV 26, 223—236 (in Slovak).

Hajnalová  E.  1993:  Geschichte  des  an  archäobotanischen  Funden

dokumentierten  Anbaues  von  Getreidearten  in  der  Slowakei.
Acta Interdisciplinaria Archaeologica 8, 3—147 (in Slovak).

Hajnalová  E.  &  Mihályiová  J.  1998:  Archäobotanische  Funde  im

Jahre 1996. AVANS v r. 1996, Nitra, 61—67 (in Slovak).

Hammer Ř. 2009: PAST: Paleontological statistics software package

for education and data analysis. http://folk.uio.no/ohammer/past/

Hlavatý Z. & Banský  . 2006: Ground water levels and soil mois-

ture. In: Mucha I. & Lisický M.J.L. (Eds.): Slovak-Hungarian

environmental monitoring on the Danube. Ground Water Con-
sulting Ltd., Bratislava, 85—88.

IUSS Working Group WRB 2006. World reference base for soil re-

sources  2006.  World  Soil  Resources  Reports  No. 103.  FAO,
Rome.

Jurko A. 1958: Soil ecological conditions and forest communities of

the Danube Plain. SAV, Bratislava, 1—225

 

 (in Slovak).

Krippel  E.  1963:  Postglacial  Entwicklung  der  Vegetation  des  nördli-

chen Teils der Donauebene. Biológia, Bratislava 18, 10, 730—741.

Krippel E. 1965: Post-glacial development of forests in the Záhorie

Lowland. Vydav. SAV, Bratislava

 

 (in Slovak).

Krippel  E.  1967:  Alder  carr  (Alnetum  glutinosae)  in  the  Záhorie

Lowland. Geografický časopis 19, 2, 93—106 (in Slovak).

Krippel E. 1986: Post-glacial development of vegetation in Slova-

kia. Veda, Bratislava, 1—307

 

 (in Slovak).

Krippelová  T.  1967:  Vegetation  of  the  Žitný  ostrov  Island.  The

communities of pasturelands and the reconstruction of the veg-
etation. Biologické práce 13, 2, 1—108 (in Slovak).

Kubalová S. 2006: Vegetation diversity of paleomeanders in agrari-

an landscape. In: Měkotová J. & Štěrba O. (Eds.): River land-
scape. (Říční krajina.) 4, Olomouc, 138—147 (in Slovak).

Ložek V. 1955: Report on the malacozoological study in the territory

of Žitný ostrov Island in 1953. Arbeiten der II. Sektion der Slo-
vakischen Wissenschaftlichen Akademie, Biol. Ser. 1, 6, 5—31 (in
Czech).

Lukniš M. & Mazúr E. 1959: Geomorphological regions of the Žitný

ostrov Island. Geografický časopis 11, 3, 161—195 (in Slovak).

Maděra P. & Martinková M. 2002: Assessing the occurrence of Vitis

vinifera  subsp.  sylvestris  (C.C.  Gmelin)  Hegi  in  the  Czech
Republic. J. Forest Sci. 48, 11, 482—485.

Majerčáková O., Faško P., Pecho J. & Š astný P. 2006: Evaluation

of the climate monitoring in the area of the Gabčíkovo hydrau-
lic  structures.  In:  Mucha  I.  &  Lisický  M.J.L.  (Eds.):  Slovak-
Hungarian  environmental  monitoring  on  the  Danube.  Ground
Water Consulting Ltd., Bratislava, 55—59.

Marhold K. & Hindák F. (Eds.) 1998: Checklist of non-vascular and

vascular plants of Slovakia. Veda, Bratislava, 1—688.

Marsina  R.  1987:  Codex  diplomaticus  et  epistolaris  Slovaciae  2.

Obzor, Bratislava, 1—640.

Meisch C. 2000: Freshwater Ostracoda of Western and Central Europe.

Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg—Berlin, 1—522.

Michalko  J.,  Magic  D.,  Berta  J.,  Rybníček  K.  &  Rybníčková  E.

1987:  Geobotanical  map  of  C.S.S.R.  Slovak  Socialist  Repub-
lic. VEDA, Bratislava, 1—168.

Mucina L. & Maglocký Š. 1985: A list of vegetation units of Slova-

kia. Documents Phytosociologiques N.S., Camerino 9, 175—220.

Munsell Soil Color Charts 2000: Revised washable edition. Gretag-

macbeth, New York, 1—10.

Oertli H.J. 1971: The aspect of ostracode faunas – a possible new tool

in petroleum sedimentology. In: Oertli H.J. (Ed.): Paléoécologie
des Ostracodes. Bull. Centre Rech., Pau-SNPA 5, 137—151.

O ahelová  H.  1995a:  Lemnetea.  In:  Valachovič  M.  (Ed.):  Plant

communities  of  Slovakia.  1.  Pioneer  vegetation.  Veda,  Bra-
tislava, 130—150 (in Slovak).

O ahelová  H.  1995b:  Potametea.  In:  Valachovič  M.  (Ed.):  Plant

communities  of  Slovakia.  1.  Pioneer  vegetation.  Veda,  Bra-
tislava, 151—179 (in Slovak).

O ahelová H., Hrivnák R. & Valachovič M. 2001: Phragmito—Magno-

caricetea. In: Valachovič M. (Ed.): Plant communities of Slova-
kia. 3. Wetland vegetation. Veda, Bratislava, 53—183 (in Slovak).

Pišút P. 2006: Changes in the Danube riverbed from Bratislava to

Komárno in the period prior to its regulation for medium water
(1886—1896).  In:  Mucha  I.  &  Lisický  M.J.L.  (Eds.):  Slovak-
Hungarian  environmental  monitoring  on  the  Danube.  Ground
Water Consulting Ltd., Bratislava, 59—67.

Pišút P. & Čejka T. 2002: Historical development of floodplain site

533

HOLOCENE PALEOENVIRONMENTAL DEVELOPMENT OF THE ŽITNÝ OSTROV ISLAND (SLOVAKIA)

using Mollusca and cartographic evidence. Ekológia, Bratislava
21, 4, 378—396.

Pišút P., Uherčíková E., Břízová E., Hamerlík L. & Čejka T. 2007:

Contribution  to  the  genesis  and  present-day  diversity  of  soft-
wood floodplain forest at Žitný ostrov Island. In: Križová E. &
Ujházy  K.  (Eds.):  Dynamics,  stability  and  diversity  of  forest
ecosystems. Publ. House of the Technical University, Zvolen,
217—226 (in Slovak).

Püspöki-Nagy  P.  1985:  History  of  the  hydrographical  picture  of

Žitný ostrov Island from the Strabo’s Geography until the age
of  the  King  Béla  IV

th

.  Új  Mindenes  Gyujtemény,  63—124  (in

Hungarian).

Rohr Ch. 2005: The Danube floods and their human response and per-

ception (from 14

th

 to 17

th

 C). History of Meteorology 2, 71—86.

Schellmann  G.  1990:  Fluviale  Geomorphodynamik  im  jüngeren

Quartär des unteren Isar- und angränzenden Donautales. Düs-
seldorfer Geographische Schriften 29, 1—131.

Tkáčová H., Kováčik M., Caudt  ., Elečko M., Halouzka R., Hušták

J., Kubeš P., Malík P., Nagy A., Petro  ., Piovarči M., Pristaš
J., Rapant S., Remšík A., Šefara J. & Vozár J. 1996: Podunaj-
sko – DANREG. Final Report of the Project No. 109 91 01.
Geocomplex, a.s. & Geological Survey of the Slovak Republic,
elaborated for the Ministry of Environment, 1—266 (in Slovak).

Unti  M.  2002:  Geographical  names  of  the  Žitný  ostrov  Island

(Csallóköz). The district of Dunajská Streda. Csemadok Területi
Választmánya, Dunajská Streda, 1—240

 

(in Hungarian).

Urminský  J.  2005:  Medieval  Šamorín  in  archaeological  finds.  In:

Strešňák G. & Végh L. (Eds.): Kapitoly z dejín mesta Šamorín.
Lilium Aurum, Šamorín, 9—20 (in Slovak).

van  Geel  B.,  Buurman  J.  &  Waterbolk  H.T.  1996:  Archaeological

and palaeocological indications of an abrupt climate change in
The  Netherlands,  and  evidence  for  climatological  teleconnec-
tions around 2650 BP. J. Quat. Sci. 11, 6, 451—460.

Vaškovská E., Vaškovský I. & Schmidt Z. 1978: Formation, struc-

ture and comparison of Holocene sediments of the Žitný ostrov
island,  Danube  lowland,  Czechoslovakia.  Acta  Universitatis
Ouluensis A 82, Geologica 3, 155—163.

Válková  D.  &  Stanová  V.  2000:  Selected  peatlands  of  the  district

Dunajská Streda. In: Stanová V. (Ed.): Peatlands of Slovakia.
DAPHNE, Bratislava, 157—160 (in Slovak).

Walanus  A.  &  Nalepka  D.  1999:  POLPAL  program  for  counting

pollen  grains,  diagrams  plotting  and  numerical  analysis.  Acta
Palaeobot. 2, 659—661.

Zahradníková-Rošetzká K. 1965: Geobotanical characteristics of the

fen meadows and pasture (Molinion Koch 1926) at the Žitný os-
trov Island. Biologische Arbeiten 11, 5, 5—43 (in Slovak).