www.geologicacarpathica.sk

GEOLOGICA CARPATHICA, DECEMBER 2010, 61, 6, 495—512                                        doi: 10.2478/v10096-010-0031-2

Introduction

Middle  Miocene  (Badenian)  shallow  marine  siliciclastic  to
carbonatic deposits from Gârbova de Sus were accumulated
on the eastern border of the Mesozoic structures of the Apuseni
Mountains (see location map – Fig. 1). Different groups of
fossils from Gârbova de Sus have been studied since the late
19

th

 century (Herepey 1888; Koch 1900; Vadász 1915; Gábos

&  Ghiurcă  1969,  Ghiurcă  1974;  Nicorici  1975;  Filipescu
1996;  Filipescu  &  Gîrbacea  1997).  The  formation  was
placed  into  the  upper  part  of  the  Lower  Badenian  and  dis-
plays  two  distinct  sequences  (Filipescu  &  Gîrbacea  1997):
the  lower  mostly  siliciclastic,  displaying  coastal  onlap,  and
the  second  mainly  carbonatic,  with  a  regressive  character.
This  paper  describes  a  recently  discovered  bryozoan  fauna
from Gârbova de Sus. Considering the biomass this fauna is
dominated  by  small  nodular  cheilostomes  belonging  to  the
group of the celleporids, a group of bryozoans usually very
poorly  preserved.  For  this  reason,  precise  determination  is
difficult  and  therefore  the  specimens  have  been  listed  in
Table 1 under the name ‘Celloporids’ only.

Material and methods

Two main outcrops exist at Gârbova de Sus. The first (GY-1)

is  located  on  the  left  side  of  Pârâul  Pietrii  (Stone’s  creek)
(GPS  position:  46° 17.828

’N,  023° 37.233’E,  424 m  above

sea  level)  from  where  9  samples  were  collected.  From  the
second outcrop (GY-2), located on a slightly higher position
on Pârâul Bobii (Bobii’s creek) (GPS location 46° 17.972

’N,

023° 37.527

’E,  468 m  above  sea  level)  only  two  samples

were taken (Fig. 1).

All  of  the  studied  material  is  deposited  in  the  collections

of  the  National  Museum  Prague,  designated  as  NM-PM2.

New Middle Miocene Bryozoa from Gârbova de Sus (Romania)

and their relationship to the sedimentary environment

KAMIL ZÁGORŠEK

1

, SORIN FILIPESCU

2

 and KATARÍNA HOLCOVÁ

3

1

Department of Paleontology, National Museum, Václavské nám. 68, CZ-115 79 Praha 1, Czech Republic;   kamil_zagorsek@nm.cz

2

Babe -Bolyai University, Department of Geology, Str. Kogălniceanu 1, 400084 Cluj-Napoca, Romania;  sorin.filipescu@ubbcluj.ro

3

Institute of Geology & Paleontology, Charles University Prague, Albertov 6, CZ-12843 Praha 2, Czech Republic;  holcova@natur.cuni.cz

(Manuscript received March 3, 2010; accepted in revised form June 10, 2010)

Abstract: The section of Gârbova de Sus contains diverse fossil groups and rich bryozoan assemblages, with 77 species
altogether. Several taxa have been recognized as very important in the assemblage and two new taxa are described in
detail: Poricella  garbovensis  sp. nov.  and  Therenia  transylvanica sp. nov.  Foraminifera  and  calcareous  nannofossil
assemblages were used for biostratigraphic and paleoenvironmental interpretations. On the basis of sedimentological
features and micropaleontological data, the sequence of paleoenvironments can be subdivided into two intervals indi-
cating slightly different climatic conditions.

Key words: Middle Miocene, Transylvanian Basin, nannoplankton, Bryozoa, Foraminifera.

Specimens were cleaned by means of ultrasound before sort-
ing  under  a  binocular  microscope.  Well-preserved  and/or
fertile specimens of each species were selected for study us-
ing a low-vacuum scanning electron microscope LV Hitachi
S-3700N at the National Museum Prague. This instrument al-
lowed backscattered electron images to be obtained of uncoated
specimens temporarily mounted to stubs using adhesive carbon
tabs, or affixed to stage mounts with Carbon plastic.

In order to get information on biostratigraphy and paleoenvi-

ronmental settings, foraminifera and calcareous nannoplankton
were also studied. Foraminifera were studied from 63—2000  m
fractions after washing of disaggregated rock samples in water.
About  200  specimens  of  benthic  foraminifera  and  100  speci-
mens of planktonic foraminifera from each sample were deter-
mined  and  relative  abundances  of  taxa  were  calculated.
Evidence  of  changes  caused  by  taphonomical  processes  was
based on sorting of tests according to size, damaged tests and
correspondence  of  paleoecological  requirements  of  species
from the individual assemblages (Murray 1991). Size distribu-
tion of tests was evaluated for rounded tests. The largest diame-
ter  of  the  tests  was  measured  using  a  VIA  video  measuring
system and data were summarized in histograms.

Accumulation of small, usually thin-walled tests (rounded

forms  < 200  m)  indicates  suspended  load  transport;  accu-
mulation of large, thick-walled tests ( > 300  m) and absence
of  smaller  tests  characterizes  tests  which  have  been  trans-
ported  as  bed  load  (Murray  1965;  Wang  &  Murray  1983).
Breakages and abrasion of tests were studied using the SEM.

Relative  abundances  of  cibicidoids,  large  foraminifera,  in-

faunal,  epiphytic  and  euryhaline  species  were  used  for  inter-
pretation of paleoenvironment. For classification of individual
species  to  the  above  mentioned  groups,  the  data  of  Murray
(1991,  2006),  Kaiho  (1994,  1999),  de  Stigner  et  al.  (1998),
den Dulk et al. (1998), den Dulk et al. (2000), Spezzaferri et
al. (2002) and Báldi (2006) were used.

496

ZÁGORŠEK, FILIPESCU and HOLCOVÁ

Fig. 1. Position of the studied samples in the profile in the Gârbova de
Sus section (modified after Filipescu & Gîrbacea 1997).

Estimation of paleotemperature changes in the upper layer

of  water  column  was  based  on  the  ratio  between  cool-  and
warm-water  species  of  planktonic  foraminifera  (Spezzaferri
&  Ćorić  2001;  Spezzaferri  et  al.  2002;  Bicchi  et  al.  2003;
Rupp & Hohenegger 2008).

Paleodepth  was  estimated  using  the  relationship  between

bathymetry  and  relative  abundance  of  planktonic  forami-

nifera  as  determined  by  van  der  Zwaan  et  al.  (1990).  This
depth  relationship  between  abundance  of  planktonic  and
benthic foraminifera is based on the fact that availability of
nutrients on the sea floor depends on depth.

Depth [m] = e

3.58718 + (0.03534 Pc)

 where D is estimated depth

in  meters,  Pc  is  the  corrected  ratio  of  planktonic/benthic
foraminifera:

497

NEW MIDDLE MIOCENE BRYOZOA FROM GÂRBOVA DE SUS (ROMANIA)

Table 1: List of all determined Bryozoa with revision of old material.

TAXA - present designation 

GY-

1/1 

GY-

1/2 

GY-

1/3 

GY-

1/4 

GY-

1/5 

GY-

1/6 

GY-

1/7 

GY-

1/8 

GY-

1/9 

GY-

2/1 

GY-

2/2 

Museum 
material 

Ghiurca, 

1974 

original name of taxa given by Ghiurca (1974), if 
different as present designation 

Adeonella polystomella (Reuss, 1848) 

  

1 

  

  

1 

  

  

1 

  

  

  

1 

1 

  

Adeonellopsis coscinophora (Reuss, 1848) 

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

  

  

Amphiblestrum appendiculatum (Reuss, 1848) 

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

1 

1 

as Ramphonotus 

Biflustra sp. 

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

  

  

Bobiesipora fasciculata (Reuss, 1848) 

  

  

  

  

  

  

  

1 

1 

  

  

  

  

  

Buffonellaria kuklinskii Zágoršek, 2010 

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

1 

1 

as Buffonellodes 

Calloporina decorata (Reuss, 1848) 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

1 

as Membranipora clathrata 

Calpensia gracilis (Münster, 1826) 

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

1 

as Calpensia calpensis & Calpensia  

Cellaria cf. fistulosa (Linnaeus, 1758) 

  

1 

  

  

  

  

1 

1 

  

  

  

1 

1 

  

Celleporaria palmata (Michelin, 1847) 

  

  

  

  

  

  

1 

1 

1 

  

  

  

1 

as Holoporella globularis 

Celleporids 

  

1 

  

  

  

  

1 

  

1 

1 

1 

1 

  

  

Celleporina cerioporoides 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

1 

as Costazzia crassa 

Ceriopora indet. 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

as Ceriopora globulus 

Ceriopora tumulifera Canu & Lecointre, 1934 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

1 

as C. cylindrica 

Coronopora cf. disticha (Hagenow, 1851) 

  

  

  

  

  

  

1 

1 

  

  

  

1 

  

  

Crisia haueri Reuss, 1848 

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

1 

  

  

Crisia hoernesii Reuss, 1848 

  

1 

  

  

  

  

1 

1 

1 

  

  

1 

1 

as Crisia eburnea 

Diplosolen obelium (Johnston, 1838) 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

Disporella cf. hispida (Fleming, 1828) 

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

1 

1 

as Lichenopora 

Disporella cf. radiata (Savigny-Audouin, 1826) 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

1 

as Lichenopora coronula, L. multifascigera 

Disporella goldfussi (Reuss, 1864) 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

1 

as Lichenopora deformis 

Emballotheca seriata (Reuss, 1874) 

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

  

as Hippoporina rarepunctata 

Eokotosokum? bobiesi (David & Pouyet, 1974) 

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

1 

as Conopeum lacroixii 

Escharella tenera (Reuss, 1874) 

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

  

  

Escharoides coccinea (Abildgaard, 1806) 

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

1 

1 

  

Exidmonea atlantica David, Mongereau & Pouyet, 1972 

  

  

  

  

  

  

1 

1 

1 

  

  

  

1 

  

Exochoecia compressa (Reuss, 1848) 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

Flustrellaria fenestrata (Reuss, 1848) 

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

1 

as Membranipora ogivalina 

Hippopleurifera sedgwicki (Milne-Edwards, 1836) 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

as H. elongata 

Hornera cf. frondiculata Lamourox, 1821 

  

1 

  

  

  

  

1 

1 

  

1 

  

1 

1 

as H. striata 

Hornera verrucosa Reuss, 1866 

  

1 

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

1 

1 

  

Christinella pulchra  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

?? 

Idmidronea coronopus (Defrance, 1822) 

  

1 

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

1 

  

  

Iodictyum rubeschii (Reuss, 1848) 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

Margaretta cereoides (Ellis & Solander, 1786) 

  

  

  

  

  

  

1 

1 

1 

  

  

1 

1 

  

Mecynoecia proboscidea (Milne-Edwards, 1838) 

  

1 

  

  

  

  

  

1 

1 

  

  

1 

1 

as Entalophora anomala, Pustulupora proboscidea 

Mesenteripora flabellum (Reuss, 1848) 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

1 

as Diaperoecia flabellum, D. rugulosa 

Metrarabdotos maleckii Cheetham, 1968 

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

1 

1 

as Trigonopora moniliferum 

Micropora parvicella Canu & Lecointre, 1927 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

& M. minuta 

Microporella berningi Zágoršek, 2010 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

Myriapora truncata (Pallas, 1766) 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

Oncousoecia? biloba (Reuss, 1848) 

  

  

  

  

  

  

1 

1 

  

  

1 

  

1 

as O. varians 

Onychocella angulosa (Reuss, 1848) 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

1 

  

Phoceana tubulifera (Reuss, 1848) 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

Plagioecia rotula (Reuss, 1848) 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

? as P. eudesiana & ? as Berenicea congesta 

Pleuronea pertusa (Reuss, 1848) 

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

  

  

  

Poricella garbovensis sp.n. 

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

  

  

Pseudofrondipora davidi Mongereau, 1970 

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

  

  

Puellina (Cribrilaria) rarecostata (Reuss, 1848) 

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

  

  

Puellina venusta (Canu & Bassler, 1925) 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

1 

as P. radiata 

Pyriporella cf. loxopora (Reuss, 1848) 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

as Hincksina 

Reteporella cf. beaniana (King, 1846) 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

Reteporella hluchovensis Zágoršek, 2010 

  

  

  

  

  

  

  

1 

1 

  

  

  

1 

as Phidolopora labiata 

Reteporella kralicensis Zágoršek & Holcová & Třasoň, 2008 

  

1 

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

  

  

Reteporella sp. 

  

1 

  

1 

  

  

1 

1 

1 

1 

1 

1 

1 

  

Rhynchozoon monoceros (Reuss, 1848) 

  

1 

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

1 

  

  

Scrupocellaria elliptica (Reuss, 1848) 

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

1 

1 

& Sc. gracilis  

Schedocleidochasma incisa (Reuss, 1874) 

  

  

  

  

  

  

1 

1 

  

  

  

1 

  

  

Schizomavella protuberans (Reuss, 1847) 

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

  

  

Schizomavella tenella (Reuss, 1847) 

  

  

  

  

  

  

1 

1 

  

  

  

  

1 

as S. linearis 

Schizoporella teragona (Reuss, 1848) 

  

  

  

  

  

  

  

1 

1 

  

  

  

  

  

Schizoporella? geminipora (Reuss, 1848) 

  

  

  

  

  

  

1 

1 

1 

  

  

1 

1 

  

Schizostomella grinzingensis David & Pouyet, 1974 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

Smittina cervicornis (Pallas, 1766) 

  

1 

  

  

  

  

1 

  

1 

  

1 

1 

1 

  

Smittina gibbere  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

?? 

Steginoporella cucullata (Reuss, 1848) 

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

1 

1 

  

Stomatopora subdivaricata 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

?? 

Tervia irregularis (Meneghini, 1844) 

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

1 

1 

as T. vibicata 

Therenia transylvanica sp.n. 

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

  

  

Trypostega rugulosa (Reuss, 1874) 

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

  

Tubulipora flabellaris (Fabricius, 1780) 

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

1 

  

  

Tubulipora foliacea Reuss, 1848 

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

  

  

Turbicellepora coronopus (Wood, 1844) 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

1 

as Schizmmopora coronopus 

Umbonula macrocheila (Reuss, 1848) 

  

1 

  

  

  

  

1 

1 

1 

  

  

1 

  

as U. endlicheri 

Umbonula spinosa (Procházka, 1893) 

  

  

  

  

  

  

1 

1 

  

  

  

  

  

  

Vibracella trapezoidea (Reuss, 1848) 

  

  

  

1 

1 

  

  

  

  

  

  

1 

1 

as Lunulites 

Ybselosoecia typica (Manzoni, 1878) 

  

1 

  

1 

1 

  

1 

1 

  

  

  

1 

1 

  

Total number of species 

0 14 0 3 3 0 23 42 14 4 7  40 

46  

 

 

498

ZÁGORŠEK, FILIPESCU and HOLCOVÁ

Fig. 2. Biostratigraphical correlation of the studied section.

Pc = (P 100)/[P + (Bt—Bi)],

where P is the number of planktonic foraminifera, Bt is the

total number of benthic foraminifera and Bi is the number of
deep  infaunal  species  which  are  excluded  from  analysis
because they are not directly dependent on the flux of organ-
ic  matter  to  the  sea  floor.  Calcareous  nannoplankton  was
analysed  by  standard  methods  using  an  optical  microscope.
200—500 specimens of calcareous nannoplankton were deter-
mined  from  individual  samples  and  relative  abundances  of
taxa  were  calculated.  Changes  of  ratio  between  the  most
common taxa Reticulofenestra minuta and Coccolithus pela-
gicus were studied.

Results

The fossil material was collected from the GY-1 and GY-2

sections  (Fig. 1).  The  GY-1  samples  were  mainly  collected
from the late transgressive and highstand intervals of the late
Early  Badenian,  while  the  GY-2  samples  come  from  the
highstand interval.

Biostratigraphy

The  foraminiferal  assemblages  from  Gârbova  de  Sus  can

be correlated with the Upper Lagenid Zone of the Paratethys
(Papp et al. 1978) and Orbulina suturalis Zone of planktonic
foraminifera  (M5b  and  M6  Zones  in  the  classification  of
Berggren et al. 1995).

The  absence  of  the  calcareous  nannoplankton  species  Heli-

cosphaera  ampliaperta  and  the  occurrence  of  Sphenolithus

heteromorphus  enable  a  correlation  with  the  NN5  Zone
(Martini 1971; Hohenegger et al. 2007).

The  analysed  samples  may,  therefore,  be  correlated  with

the  lower  part  of  the  NN5  Zone  above  the  FO  of  Orbulina
(Berggren et al. 1995; Lourens et al. 2004) (Fig. 2).

Taphonomy

As  suggested  by  the  sedimentological  data  and  fossil  as-

semblages (Filipescu & Gîrbacea 1997), the Badenian sedi-
mentary environments at Gârbova de Sus were situated on a
shallow shelf, affected by storms and tidal currents. The size
sorting of tests as well as their different preservation indicate
two ways of postmortal transport:

1) Occurrence of suspension-transported tests (Fig. 3) can

be expected in samples GY-1/3 and GY-1/5 demonstrated by
peaks of small tests. While in sample GY-1/3 the peak is rep-
resented  by  benthic  foraminifera,  only  planktonic  test  were
found in sample GY-1/5.

2) Abundant  occurrence  of  recrystallized  infaunal  species

(mainly  Bolivina  spp.  and  Globocassidulina  sp.)  together
with  well  preserved  cibicidoids  in  sample  GY-1/5  suggests
reworking of the recrystallized tests. Recrystallized tests also
occur in overlying samples, but only rarely.

Bryozoan assemblages

Bryozoans from Gârbova de Sus are rare, but a very impor-

tant  part  of  the  taphocoenosis.  Previous  research  (Ghiurcă
1974) includes only a list of 55 species without any descrip-
tion. During these last investigations 68 species have been rec-
ognized  in  total.  We  also  tried  to  revise  the  material  of

499

NEW MIDDLE MIOCENE BRYOZOA FROM GÂRBOVA DE SUS (ROMANIA)

Ghiurcă, partly deposited at Babe -Bolyai University. All pre-
viously known species with revised names, together with re-
cently  discovered  species  are  listed  in  Table 1.  The  total
number of known Bryozoan species from Gârbova is now 77,
incuding  two  new  species  belonging  to  the  genus  Poricella
and Therenia.

Systematic paleontology

While  a  full  taxonomic  description  is  presented  only  for

the  new  species  described  in  this  paper,  only  brief  synony-
mies  and  remarks,  as  well  as  figures,  are  provided  for  the
newly  mentioned  and  important  species;  the  other,  usually
well known, species have been only listed in Table 1.

Phylum: Bryozoa Ehrenberg, 1831

Class: Stenolaemata Borg, 1926

Order: Cyclostomata Busk, 1852

Suborder: Tubuliporina Milne Edwards, 1838

Family: Tubuliporidae Johnston, 1838

Genus: Idmidronea Canu & Bassler, 1920

Idmidronea coronopus (Defrance, 1822)

Fig. 4.1—2

v. 1977 Idmidronea coronopus (Defrance, 1822) – Vávra p. 28 (cum syn.)

D i a g n o s i s: Delicate, bifurcating colony with rectangular

apertures arranged in alternating fascicles. Kenozooecia nar-

Fig. 3. Size sorting of rounded foraminiferal tests.

500

ZÁGORŠEK, FILIPESCU and HOLCOVÁ

Fig. 4.  1—2 – Idmidronea coronopus (Defrance, 1822), frontal (1) and dorsal (2) view of the colony. 3 – Bobiesipora fasciculata (Reuss,
1847), general view showing the characteristic basis of the colony. 4 – Coronopora cf. disticha (Hagenow, 1851), part of the colony with long
autozooecial fascicles. 5—7 – Vibracella trapezoidea (Reuss, 1847), general view (5) and details of autozooecia with vibracularium (6 – scale
bar 100 µm) and large endozooecial ovicell with porous frontal wall (7 – scale bar 100 µm). All other scale bars are 1 mm.

501

NEW MIDDLE MIOCENE BRYOZOA FROM GÂRBOVA DE SUS (ROMANIA)

row, parallel to colony axis, rarely opened on dorsal side of
the colony. Gonozooecium not observed.

R e m a r k s: This species is usually regarded as a deep wa-

ter  species  (Zágoršek  et  al.  2008),  but  it  may  also  often  be
found in a shallow water facies (Vávra 1974).

Suborder: Cerioporina Hagenow, 1851

Family: Cerioporidae Reuss, 1866

Genus: Bobiesipora Vávra, 1978

Bobiesipora fasciculata (Reuss, 1847)

Fig. 4.3

*

v. 1847 Apsendesia fasciculata sp.n. – Reuss p. 40, pl. 6, fig. 8

  v. 2003 Bobiesipora  fasciculata  (Reuss)  –  Zágoršek  p. 119,  pl. 5,

Fig. 3 (cum syn.)

D i a g n o s i s:  Colony  erect,  with  circular  basal  part.  The

branches  budding  regularly  around  the  basis  and  develop
three-dimensional  conical  fans.  Autozooecial  tubes  regularly
alternating,  perforated  by  large  apertures  and  kenozooecia.
The gonozooecium was not observed. Dorsal side of the colo-
ny is covered by typically arranged pores surrounded by a nar-
row and low rim.

R e m a r k s:  Only  a  somewhat  dubious  structure,  which

might be a gonozooecium with broken frontal wall was ob-
served. Hovewer, the characteristic development of the colo-
ny  and  the  pores  on  the  branches  are  sufficient  to  identify
this species.

Bobiesipora is usually listed under the Unassigned Cyclo-

stome genera, but due to the presence of kenozooecia and the
general characteristics of the colony it may be placed – with
a question mark’ – into the family Cerioporidae.

Suborder: Fasciculina d’Orbigny, 1853

Family: Lichenoporidae Smitt, 1867

Genus: Coronopora Gray, 1848

Coronopora cf. disticha (Hagenow, 1851)

Fig. 4.4

*

? 1851 Defrancia disticha sp.n. – von Hagenow p. 142, pl. 4, fig. 1

D i a g n o s i s:  Colony  is  lobate,  encrusting.  Autozooecia

are  arranged  in  biserial  to  multiserial  radial  rows  with  very
long peristomes. Gonozooecium not found.

R e m a r k s: The species is often reported as belonging to

“Tubulipora”.  The  true  Tubulipora  does  not  develop  this
kind of fascicle and have large globular gonozooecia (Hay-
ward & Ryland 1985). Identical specimens with studied ma-
terial found in Kralice nad Oslavou (Zágoršek 2010a) shows
the same character of fascicles and have gonozooecia and the
position  of  the  oeciopore  characteristic  for  the  genus  Coro-
nopora  as  described  by  Hayward  &  Ryland  (1985).  Al-
though  Coronopora  should  grow  in  nodular  colonies
(Hayward & Ryland 1985), the studied specimen represents
perhaps an encrusting base.

To confirm the identification, the type material of Defran-

cia disticha has still to be studied, however.

Class: Gymnolaemata Allman, 1896

Order: Cheilostomata Busk, 1852

Unassigned Anascan Genera

Genus: Vibracella Waters, 1891

Vibracella trapezoidea (Reuss, 1847)

Fig. 4.5—7

*

 1847 Cellepora trapezoidea m. – Reuss p. 96, pl. 11, fig. 21

v. 1977 Vibracella trapezoidea (Reuss) – Vávra p. 91 (cum syn.)

D i a g n o s i s: Colony is free. Autozooecia are rhomboidal to

oval with well-developed cryptocyst and large, triangular ope-
sia.  Vibracularia  are  adventitious,  elongated  without  pivotal
bar,  but  with  protruding  lateral  lips.  Endozooecial  ovicell  as
large as autozooecia with porous frontal wall.

R e m a r k s:  Free  living  colonies  of  this  species  require  a

hard  substrate  to  lie  on.  Usually  this  species  is  rare  in  other
Miocene  sections  in  the  Alpine-Carpathian  region  (Zágoršek
2003), but here it is one of the most common species. It may
indicate a hard bottom of the sea.

Suborder: Ascophora Levinsen, 1909

Infraorder: Acanthostega Levinsen, 1902

Superfamily: Arachnopusioidea Jullien, 1888

Family: Arachnopusiidae Jullien, 1888

Genus: Poricella Canu, 1904

Poricella garbovensis sp. nov.

Fig. 5.1—3

D i f f e r e n t i a l   d i a g n o s i s:  The characteristic features of

this  species  include  a  deeply  immersed  ovicell,  a  very  small
umbo  on  the  frontal  wall,  prominent  marginal  areolar  pores,
five oral spines in non-ovicelled autozooecia and 2 spines in ov-
icelled ones, and small interzooidal avicularia with pivotal bar.

H o l o t y p e: The specimen depicted in Fig. 5.1, from Gâr-

bova de Sus, sample GY-1/8 deposited in the National Mu-
seum Prague under number PM2 – P 1931.

P a r a t y p e: One specimen from Gârbova de Sus, sample

GY-1/8  deposited  in  the  National  Museum  Prague  under
number PM2 – P 1932.

D e r i v a t i o   n o m i n i s: According to the name of the lo-

cality (Gârbova de Sus), where the species has been found.

L o c u s   t y p i c u s: Gârbova de Sus, sample GY-1/8.
S t r a t u m   t y p i c u m: Langhian—Lower Badenian.
D i m e n s i o n s  (in micrometers =

  m;   = average): Length

of  autozooecia:  416—560;    =  437.  Width  of  autozooecia:
333—450;   = 395. Length of autozooecial aperture: 101—165;

  =  135.  Width  of  autozooecial  aperture:  79—125;    =  105.

Length of ovicell: 175—205;   = 181. Width of ovicell: 193—
215;    =  204.  Length  of  adventitious  avicularium:  185—257;

 = 203. Width of adventitious avicularium: 126—198;   = 157.

D e s c r i p t i o n:  Colony  encrusting  unilaminar.  Autozooe-

cia oval, separated by deep grooves. Frontal wall very convex,
with two to six rounded and/or semilunar, crescent-shaped fo-
ramina in the central area. The outer, convex margin of foram-
ina may have small dentitions, the inner margin usually carries
one  large  condyle.  Marginal  areolar  pores  are  large,  circular

502

ZÁGORŠEK, FILIPESCU and HOLCOVÁ

Fig. 5.  1—3 – Poricella garbovensis sp. nov., general view of the holotype with visible ovicells (1), part of another colony with well devel-
oped avicularia (2 – scale bar 100 µm), detail of autozooecia (3 – scale bar 100 µm). 4 – Adeonella polystomella (Reuss, 1847), general
view of the colony. 5—7 – Umbonula spinosa (Procházka, 1893), general view of the colony (5), detail of the autozooecia showing “spines”
on frontal wall (6 – scale bar 100 µm), detail of the spatulate avicularium (7 – scale bar 100 µm). All other scale bars are 1 mm.

503

NEW MIDDLE MIOCENE BRYOZOA FROM GÂRBOVA DE SUS (ROMANIA)

usually more than 20 around each autozooecium. The suboral
umbo  is  very  small,  almost  not  observable.  Apertures  longer
than  wide,  rounded  distally  and  slightly  concave  proximally,
with two short condyles. Oral spines large, five around distal
margin  of  the  aperture.  The  ovicelled  autozooecia  have  only
two  oral  spines.  Avicularia  small,  interzooidal,  oval  to  drop-
like, with enlarged distal part of the rostrum. Pivotal bar rarely
present.  Ovicells  globular,  immersed  into  the  distal  part  of  a
zooid with nonporous frontal wall.

C o m p a r i s o n: The most similar species is Tremogasteri-

na  areolata  (Reuss,  1874)  re-described  by  David  &  Poyuet
(1974).  The  main  differences  are  in  the  presence  of  central
pores (T.  areolata  has  three  while P. garbovensis  has  often
5—6  pores),  in  size  of  oral  spines  (P.  garbovensis  has  very
prominent spine basis while T. areolata has small traces de-
scribed, not visible in picture) and in size of marginal areolar
pores  (they  are  much  larger  in  P.  garbovensis  than  in  T.
areolata). Moreover ovicells are not illustrated in T. areolata.

The  other  similar  species  is  Poricella  bugei  (el  Hajjaji,

1987),  re-described  recently  by  Berning  (2006).  Poricella
garbovensis sp. nov. differs mainly by the smaller size of au-
tozooecia, the deeply immersed ovicell, the almost complete
absence  of  an  umbo  on  the  frontal  wall,  by  having  more
prominent marginal areolar pores, by less oral spines, and by
the presence of avicularia.

The  measurements  for  Poricella  bugei  as  described  by

Berning (2006) are for autozooecia 495—667 301—476, for ap-
ertures 129—162 113—154 and for ovicells 200—253 192—241
(all in µm), thus it is in all dimensions larger than our new spe-
cies. Moreover, P. bugei has a very prominent ovicell and an
umbo  on  the  frontal  wall,  almost  invisible  marginal  areolar
pores, more oral spines (6) and it has neither interzooidal nor
vicarious  avicularia.  However,  Cook  (1977)  mentioned  that
this  feature  may  be  extremely  rare  in  some  species,  and
therefore rarely observed in fragments of fossil colonies.

Another  similar  species  is  P.  pouyetae  (Cook,  1977)  from

the Middle Miocene of southern France, which, however, dif-
fers in having four to six spines, an enlarged distal margin of
the aperture, no suboral umbo, more numerous and conspicu-
ous marginal areolar pores and larger interzooidal avicularia.

Due to the presence of semilunar central pores, interzooi-

dal avicularia, large oral spines and small ovicells, the spe-
cies is listed under the Poricella (Canu, 1904).

Infraorder: Umbonulomorpha Gordon, 1989

Superfamily: Adeonoidea Busk, 1884

Family: Adeonidae Busk, 1884

Genus: Adeonella Busk, 1884

Adeonella polystomella (Reuss, 1847)

Fig. 5.4

*

v. 1847 Eschara polystomella m. – Reuss p. 70, pl. 8, fig. 27—28

1989 Adeonella polystomella (Reuss) – Schmid p. 34, pl. 9, figs. 3,

4, 6 (cum syn.)

D i a g n o s i s: Erect, bilaminar colonies. Autozooecia rhom-

boidal in the central part, longitudinal on marginal part of the
colony. Lateral tubercles sometimes preserved on the margin

of the autozooecia. Aperture has a crossbar structure, forming
proximally a small spiramen and carrying a pair of small, oral
avicularia. Internal brooding, no ovicell developed.

R e m a r k: This is a very common species, it occurs in al-

most  all  studied  sections  in  Alpine-Carpathian  region
(Zágoršek et al. 2007, 2008, 2009). Usually it is regarded as
a tropical element in the fauna (Holcová & Zágoršek 2008).

Superfamily: Lepralielloidea Vigneaux, 1949

Family: Umbonulidae Canu, 1904

Genus: Umbonula Hincks, 1880

Umbonula spinosa (Procházka, 1893)

Fig. 5.5—7

*

v. 1893  Eschara  spinosa  nov.  spec.  –  Procházka  p. 51  (67),  pl. 12,

fig. 5a—g

v. 2009  Umbonula  spinosa  (Procházka,  1893)  –  Zágoršek  et  al.,

p. 480, fig. 11D—G

D i a g n o s i s:  Colony  erect,  massive  with  oval  cross-sec-

tion.  Autozooecia  with  small  marginal  areolar  pores  (about
10—15  pores  around  each  autozooecium).  Frontal  wall  with
one “usual” large umbo with a small, adventitious aviculari-
um  without  pivotal  bar  and  additional  small  tubercles  (um-
bones), resembling short spines, without any avicularia. An
additional spatulate avicularium may be present. Primary ori-
fice with wide lyrula. Ovicell not observed.

R e m a r k s: Although no ovicell has been recognized in the

studied material, the characteristic development of the frontal
wall clearly characterizes this species. This occurrence is the
first outside the Carpathian Foredeep in Moravia. Detailed de-
scription and discussion is given by Zágoršek et al. (2009).

Infraorder: Lepraliomorpha Gordon, 1989

Superfamily: Smittinoidea Levinsen, 1909

Family: Bitectiporidae MacGillivray, 1895

Genus: Schizomavella Canu & Bassler, 1917

Schizomavella protuberans (Reuss, 1847)

Fig. 6.1

*

v. 1847 Cellepora protuberans m. – Reuss p. 89, pl. 10, fig. 26
v. 2007  Schizomavella  protuberans  (Reuss,  1847)  –  Zágoršek  et  al.

p. 211, fig. 9A—B (cum syn.)

D i a g n o s i s: Colonies are encrusting, multilamellar, with

autozooecia arranged in chaotic rows. Autozooecia are rect-
angular in shape, with a strongly perforated and convex fron-
tal wall. Apertures have a prominent sinus and condyles. No
oral spines. Avicularia are adventitious, suboral with pivotal
bar always situated proximally and very close to the aperture
in  a  median  position,  tapering  proximally  and  associated
with a prominent umbo. No ovicell observed.

R e m a r k s:  This  is  the  first  occurrence  outside  the  Car-

pathian  Foredeep  in  Moravia.  Detailed  description  and  dis-
cussion is given by Zágoršek et al. (2007).

Superfamily: Schizoporelloidea Jullien, 1882

Family: Escharinidae Tilbrook, 2006

504

ZÁGORŠEK, FILIPESCU and HOLCOVÁ

Fig. 6.  1 – Schizomavella protuberans (Reuss, 1847), general view showing sinus of the aperture. 2—3 – Therenia transylvanica sp. nov.,
general view of the holotype showing arrangement of autozooecia (2 – scale bar 1 mm), detail of autozooecia showing laterally situated
avicularium and porous frontal wall (3). 4—5 – Microporella cf. inamoena (Reuss, 1874), general view showing budding pattern (4 – scale
bar 1 mm), detail of autozooecium showing the ovicell and paired avicularia (5). 6 – Reteporella kralicensis Zágoršek, Holcová & Třasoň,
2008, detail of the frontal surface of the colony showing large avicularia and ovicells with characteristic fissure. 7—8 – Schedocleidochasma
incisa (Reuss, 1874), general view (7) and detail showing autozooecia with scattered marginal areolar pores and drop-like aviculaium (8).
All other scale bars are 100 µm.

505

NEW MIDDLE MIOCENE BRYOZOA FROM GÂRBOVA DE SUS (ROMANIA)

Genus: Therenia David & Pouyet, 1978

Therenia transylvanica sp. nov.

Fig. 6.2—3

D i f f e r e n t i a l   d i a g n o s i s: This species differs from all

other  known  species  of  Therenia  in  having  a  very  narrow
and shallow sinus, a globular, recumbent ovicell, large mar-
ginal areolar pores and by the absence of any peristome.

H o l o t y p e: The specimen depicted in 6.2, from Gârbova

de  Sus,  sample  GY-1/8  deposited  in  the  National  Museum
Prague under number PM2 – P 1933.

D e r i v a t i o   n o m i n i s: According to the name of the area

(Transylvanian Basin), where the species has been found.

L o c u s   t y p i c u s: Gârbova de Sus, sample GY-1/8.
S t r a t u m   t y p i c u m: Langhian—Lower Badenian.
D i m e n s i o n s  (in micrometers = µm;   = average): Length

of  autozooecia:  530—617;    =  574.  Width  of  autozooecia:
463—614;   = 504. Length of autozooecial aperture: 100—115;

 = 105. Width of autozooecial aperture: 127—145;   = 135.

Length  of  ovicell:  151.  Width  of  ovicell:  219.  Length  of
avicularium: 56—75;   = 64. Width of avicularium: 87—108;

 = 95.

D e s c r i p t i o n: Colony encrusting, unilaminar. Autozooe-

cia  rhomboidal,  hexagonal  or  polygonal,  separated  by  dis-
tinct  grooves.  Frontal  wall  slightly  convex,  very  finely
granular,  perforated  by  numerous  small  pseudopores.  Cen-
tral  area  almost  nonporous.  Marginal  areolar  pores  very
large, rare, usually three of them are situated in the proximal
corners of the autozooecium.

Apertures semicircular with straight proximal margin and

a  very  narrow  and  shallow  sinus.  No  peristome.  Condyles
small, more or less parallel to the proximal margin of the ap-
erture. Avicularium situated proximolaterally from the aper-
ture, circular to semicircular, with distinct, medial columella.
Ovicell  globular,  recumbent  without  completely  preserved
frontal  wall.  Ancestrula  not  clearly  observable  because  of
overgrowth by younger autozooecia.

C o m p a r i s o n: Therenia peristomata Berning et al., 2008

from  Madeira  is  the  most  similar  species.  The  new  species
differs mainly by its shorter autozooecia (the length of auto-
zooecia in T. peristomata is 567 to 718 µm), the absence of
any  peristome,  the  recumbent  ovicell  (T.  peristomata  has  a
deeply  immersed  ovicells)  and  the  size  of  marginal  areolar
pores.  The  other  features,  for  example  the  characteristic
shape  of  avicularia  with  columella,  the  size  of  pseudopores
on the frontal wall, and parallel condyles with proximal mar-
gin of the aperture are identical for these two species.

Another  similar  species  is  Herentia  montenati  (Pouyet,

1976) from the Miocene to Pliocene of Spain, placed into the
genus  Therenia by  Berning  (2006).  It  differs  however  from
our  new  species  in  having  larger  frontal  pores,  a  complete
crossbar,  no  columella  of  the  avicularia  and  circular  aper-
tures with a longer sinus. The size of the autozooecia is also
slightly larger than in Therenia transylvanica sp. nov. (523—
738 415—615 µm).  Moreover,  Therenia  porosa  (Smitt)  as
described by Berning et al. (2008) has much larger pores on
its frontal wall, a complete pivotal bar of the avicularia and a
larger sinus.

Family: Microporellidae Hincks, 1879

Genus: Microporella Hincks, 1877

Microporella berningi Zágoršek, 2010

Fig. 6.4—5

?1997  Microporella inamoena (Reuss) – Pouyet p. 67, pl. 6, fig. 1,

pl. 7, fig. 8 (cum syn.)

*v. 2010b Microporella berningi sp.n. – Zágoršek p. 156, pl. 116, fig.

1—5 (cum syn.)

D i a g n o s i s: Colony encrusting, unilaminar. Autozooecia

(sub)hexagonal  to  oval,  with  frontal  wall  perforated  by  nu-
merous  large  pores.  Marginal  areolar  pores  very  rare,  only
two to three around each autozooecium. Aperture semicircu-
lar, wider than long, with a straight proximal margin and five
to seven oral spines (one pair of spines in ovicelled autozoo-
ecia).  Ascopore  with  crescent  lumen  situated  very  close  to
the aperture. Nonporous area is developed between the asco-
pore and proximal margin of the aperture. Avicularia adven-
titious,  in  pairs,  suboral,  tapering  distally  with  complete
pivotal  bar.  Ovicell  small,  globular,  deeply  immersed  into
frontal  wall  of  distal  autozooecium,  with  nonporous  frontal
wall. Ancestrula oval without avicularia.

R e m a r k s:  The  studied  specimens  are  identical  with  the

material described by Zágoršek (2010b) from section Holu-
bice (south Moravia – Czech Republic).

Microporella inamoena (Reuss, 1874) is very similar spe-

cies  differs  however  in  having  much  smaller  frontal  pores,
larger and less immersed ovicells and larger apertures with-
out  nonporous  area  developed  between  the  ascopore  and
proximal margin of the aperture.

The  specimens  described  by  Pouyet  (1997)  from  Poland

exhibit  identical  features,  however  without  detailed  SEM
study  of  this  material  questions  of  a  possible  synonymy  re-
main unclear.

Family: Phidoloporidae Gabb & Horn, 1862

Genus: Reteporella Busk, 1884

Reteporella kralicensis Zágoršek & Holcová & Třasoň, 2008

Fig. 6.6

*

v 2008 Reteporella kralicensis sp.n. – Zágoršek et al. p. 843, fig. 7

D i a g n o s i s: Colonies reticulating, with biserial or triseri-

al branches. Frontal wall is smooth with small areolar pores
only and a pseudo-spiramen. Apertures with sinus and a pair
of  oral  spines.  Large,  adventitious  avicularia  forming  sepa-
rate polymorphs on the frontal wall, tapering usually proxi-
mally  and  having  a  complete  pivotal  bar.  Rarely  also  small
avicularia  present,  immersed  into  the  frontal  wall.  Ovicells
deeply immersed with open wide frontal fissure; frontal wall
always damaged.

R e m a r k s:  The  characteristic  separate  polymorphs  –

large avicularia – are present in the studied material. Even
if the frontal walls of ovicells are always damaged, the open
wide  frontal  fissure  is  recognizable  and  therefore  an  exact
determination was possible.

506

ZÁGORŠEK, FILIPESCU and HOLCOVÁ

Fig. 7. A – Quantitative paleoecological indexes used for paleoenvironmental interpretation. B – Reconstruction of paleobiotopes in the
Gârbova de Sus section.

507

NEW MIDDLE MIOCENE BRYOZOA FROM GÂRBOVA DE SUS (ROMANIA)

Genus: Schedocleidochasma Soule, Soule & Chaney, 1991

Schedocleidochasma incisa (Reuss, 1874)

Fig. 6.7—8

*

v. 1874 Lepralia incisa m. – Reuss p. 168, pl. 3, fig. 4

2006 Schedocleidochasma  incisa  (Reuss,  1874)  –  Berning  p. 130,

fig. 173—175 (cum syn.)

D i a g n o s i s:  Colony  encrusting.  Autozooecia  oval  with

nonporous frontal wall, separated by grooves and prominent,
scattered,  rare  marginal  areolar  pores.  Apertures  rounded
cleithridiate,  with  well  developed  condyles.  Avicularia  sin-
gle, adventitious, situated laterally from the aperture as sepa-
rate polymorphs, with complete pivotal bar. No oral spines,
no ovicells observed.

R e m a r k s:  The  studied  specimen  do  not  show  any  ovi-

cells,  but  due  to  the  presence  of  a  cleithridiate  aperture,  the
small avicularia forming separate polymorphs and the absence
of oral spines, the identification of this species is confirmed.

Paleoecology

Bryozoans are generally rare in the sections at Gârbova de

Sus and form only a part of the whole fauna studied (Koch
1900; Vadász 1915; Gábos & Ghiurcă 1969; Nicorici 1975;
Filipescu 1996).

Indigenous benthic foraminifera usually indicate shallow-

water (tens of meters), and a normal marine, well aerated pa-
leoenvironment. The assemblages are well comparable with
foraminifera from bryozoan-rich sediments in the Carpathian
Foredeep (Zágoršek et al. 2007, 2008; Holcová & Zágoršek
2008)  characterizing  a  similar  paleoenvironment  connected
with  a  large  transgression  around  the  Middle  Miocene  Cli-
matic  Optimum.  Bryozoa  settled  the  narrow  shallow-water
zone of the basin earlier with a fauna typical for a high-energy
environment, later with faunas indicating seagrass meadows.

A detailed analysis enables us to distinguish two intervals:

the  first  one  (samples  GY-1/1  to  GY-1/5)  with  generally
warmer conditions than the second one (samples GY-1/6 to
GY-1/9) (Fig. 7).

In the first interval, the foraminiferal assemblages show a

progressive  colonization  during  the  transgression  (Filipescu
& Gîrbacea 1997). The transgressive trend can be observed
in  the  lower  samples  of  section  GY-1  (GY-1/1,  GY-1/2).
Cibicidoides  lopjanicus  dominates  among  the  first  benthic
foraminifera that colonized the substrate and continues to be
present  together  with  encrusting  bryozoans  up  to  sample
GY-1/5.  In  calcareous  nannoplankton  assemblages,  abun-
dances  of  the  opportunistic  species  Reticulofenestra  minuta
decrease  in  line  with  increase  of  abundance  of  Coccolithus
pelagicus  as  a  eutrophic  indicator.  Bloom  of  small  reticu-
lofenestrids characterizes transgression events in the Central
Paratethys  (Holcová  2009)  and  may  indicate  penetration  of
the  warm-water  during  the  Early  Badenian  transgression
(Ćorić & Rögl 2004). The bloom can also be well correlated
with conclusions by Haq (1980) that Reticulofenestra minuta
dominates  nannoplankton  assemblages  along  continental
margins. The species can probably tolerate oscillations of sa-
linity (Wade & Bown 2006).

Bryozoa  are  most  abundant  in  sample  GY-1/2,  where  the

environment  was  suitable  for  benthic  organisms.  This  may
prove  the  hypothesis  of  pioneer  colonization  behaviour  of
bryozoans  as  shown  already  in  the  section  of  Kralice  nad
Oslavou  in  the  Moravian  part  of  the  Carpathian  Foredeep
(Zágoršek et al. 2008). The species composition is also simi-
lar,  dominated  by  species  of  Reteporella  and  Idmidronea.
Depth  estimation  based  on  the  plankton/benthos  (P/B)  ratio
yields 60—110 m. The reliability of the calculated paleodepth
can  be  biased  by  the  observation  that  the  P/B-ratio  is  not
only  influenced  by  depth,  but  also  by  changes  in  oxygen-
ation  of  bottom  waters  (Sen-Gupta  &  Machain-Castillo
1993; Jorissen et al. 1995). A discrepancy between calculat-
ed  paleodepth  and  sedimentology  has  been  pointed  out,  for
example,  in  the  Middle  Miocene  of  the  Central  Paratethys
(Hohenegger 2005). Therefore, the estimation of paleodepth
using a modified P/B-ratio was compared with depth ranges
of  individual  taxa  (Culver  &  Buzas  1980,  1981;  Murray
1991, 2006; Hohenegger 2005; van Hinsbergen et al. 2005).
The  paleodepth  20—70 m  was  estimated  from  these  depth
ranges  (Fig. 8).  This  is  also  supported  by  sedimentological
data (tempestites, tidal currents).

Fig. 8. Estimation of paleodepth from the depth ranges of indigenous benthic foraminiferal taxa. Depth ranges of species based on data of
Culver & Buzas (1980, 1981), Murray (1991, 2006), Hohenegger (2005), van Hinsbergen et al. (2005).

508

ZÁGORŠEK, FILIPESCU and HOLCOVÁ

Dominant  cibicidoids  represent  typical  oxyphylic  species

(Kaiho 1994). In the Carpathian Foredeep, the “Cibicidoides
assemblage”  accompanied  by  rich  bryozoan  assemblages
was recorded in the higher energy environment (Holcová &
Zágoršek 2008).

The  assemblage  in  sample  GY-1/5  contains  many  recrys-

tallized probably reworked taxa and rare but well preserved
specimens,  mainly  cibicidoids  which  may  represent  an  in-
digenous  part  of  an  oryctocoenosis.  Therefore,  a  paleoeco-
logical interpretation based on the whole assemblages can be
biased  and  a  decrease  of  oxygen  content  and  deepening
(Fig. 7)  cannot  be  expected.  Mixing  of  taxa  may  cause  the
highest  diversity  of  benthic  foraminifers.  The  high  abun-
dance  of  reworked  tests  characterizes  regressive  sediments
(Holcová 1999).

Asterigerinata  planorbis  and  Lobatula  lobatula  dominate

the benthic foraminiferal assemblages; these typical epiphyt-
ic species indicate seagrass meadows (Murray 1991, 2006).
Increases  of  relative  abundance  of  small  Reticulofenestra
and small globigerinids (samples GY-1/6 to GY-1/9) can be
related to floodings at the beginning of the parasequences.

Abundances  of  the  opportunistic  species  Reticulofenestra

minuta decreasing in line with an increase of the abundance
of Coccolithus pelagicus.

The more diversified bryozoan assemblage, dominated by

shallow  water  encrusters  (see  McKinney  &  Jackson  1989
and  Hageman  et  al.  1997)  and  tropical  elements  (Poricella,
Vibracella and Therenia), identified in sample GY-1/8, sug-
gests  warmer  water  conditions  compared  with  the  Car-
pathian Foredeep or the Vienna Basin.

Conclusions

Two new Bryozoa species were described in detail and ad-

ditional species, not yet reported from the Transylvanian Ba-
sin, were shortly described and illustrated. After the revision
of  Ghiurcă’s  (1974)  material,  altogether  77  species  are
known from the section at Gârbova de Sus now.

Foraminiferal  and  calcareous  nannoplankton  assemblages

support  the  paleoenvironmental  interpretations  and  suggest
shallow marine conditions (first tens of meters) and two distinct
paleoenvironmental settings, both in the later part of the Early
Badenian.  A  high  abundance  of  warm-water  planktonic  fora-
minifera and the presence of tropical elements among Bryozoa
may indicate the Middle Miocene Climatic Optimum.

Acknowledgments:  The  study  was  supported  by  the
Projects GACR 205/09/0103 and the Ministry of Culture of
Czech  Republic  number  DE06P04OMG009.  Many  thanks
also go to Norbert Vávra from the Department of Palaeontol-
ogy,  Vienna  University  who  supported  us  with  fieldwork
(through  the  FWF-Project  P19337-B17)  and  helpful  com-
ments on the paper. We wish to pay tribute to the memory of
Prof. Virgil Ghiurcă. We are also thankful to Stjepan Ćorić
and  Norbert  Vávra  who  improved  the  quality  of  the  paper
with their comments and corrections from their review of the
paper.

References

Báldi K. 2006: Paleoceanography and climate of the Badenian (Mid-

dle Miocene, 16.4—13.0 Ma) in the Central Paratethys based on
foraminifera and stable isotope (

18

O and 

13

C) evidence. Int. J.

Earth Sci. (Geol. Rundsch.) 95, 119—142.

Berggren W.A., Kent D.V., Swisher III C.C. & Aubry M.P. 1995: A

revised  Cenozoic  geochronology  and  chronostratigraphy.  In:
Berggren W.A., Kent D.V. & Hardenbol J. (Eds.): Geochronolo-
gy,  time  scale  and  global  stratigraphic  correlations:  a  unified
temporal framework for an historical geology. Soc. Econ. Pale-
ont. Mineralogists, Spec. Publ.  54, 129—212.

Berning  B.  2006:  The  cheilostome  bryozoan  fauna  from  the  Late

Miocene  of  Niebla  (Guadalquivir  Basin,  SW  Spain):  environ-
mental  and  biogeographic  implications.  Mitt.  Geol.-Paläont.
Inst. Univ. Hamburg 90, 7—156.

Berning B., Tilbrook K.J. & Rosso A. 2008: Revision of the north-

eastern Atlantic and Mediterranean species of the genera Heren-
tia  and  Therenia  (Bryozoa:  Cheilostomata).  J.  Nat.  Hist.  42,
21—22, 1509—1547.

Bicchi E., Ferrero E. & Gonera M. 2003: Palaeoclimatic interpreta-

tion  based  on  Middle  Miocene  planktonic  Foraminifera:  the
Silesia  Basin  (Paratethys)  and  Monferrato  (Tethys)  records.
Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 196, 265—303.

Canu F. 1904: Etude des Bryozoaires tertiaires recueillis en 1885 et

1886 par M. Ph. Thomas dans la region sud de la Tunisie. Ex-
plor. Sci. Tunisie, 1—37.

Cook P.L. 1977: The genus Tremogasterina Canu (Bryozoa, Cheilos-

tomata). Bull. British Mus. (Natur. Hist.), Zoology 35, 103—165.

Ćorić S. & Rögl F. 2004: Roggendorf-1 borehole, a key-section for

Lower Badenian transgressions and the stratigraphic position of
the  Grund  Formation  (Molasse  Basin,  Lower  Austria).  Geol.
Carpathica 55, 165—178.

Culver S.J. & Buzas M. 1980: Distribution of recent benthic foramin-

ifera of the North American Atlantic Coast. Smithsonian Contr.
Mar. Sci. 6, 1—512.

Culver S.J. & Buzas M. 1981: Distribution of recent benthic fora-

minifera in the Gulf of Mexico. Smithsonian Contr. Mar. Sci.
8,  1—898.

David L. & Pouyet S. 1974: Revision des Bryozoaires Cheilostomes

miocenes  du  Bassin  de  Vienne  (Austriche).  Doc.  Lab.  Geol.
Fac. Sci. Lyon 60, 83—257.

de Stigter H.C., Jorissen F.J. & van der Zwaan G.J. 1998: Bathymet-

ric distribution and microhabitat partitioning of live (Rose Ben-
gal  stained)  benthic  Foraminifera  along  a  shelf  to  bathyal
transect in the southern Adriatic Sea. J. Foram. Res. 28, 40—65.

den  Dulk  M.,  Reichardt  G.J.,  Memon  G.M.,  Roelofs  E.M.P.,  Zacha-

riasse W.J. & van der Zwaan G.J. 1998: Benthic foraminiferal re-
sponse to variations in surface water productivity and oxygenation
in the northern Arabian Sea. Mar. Micropaleont. 35, 43—66.

den Dulk M., Reichardt G.J., VanHeyst S., Zachariasse J. & van der

Zwaan  G.J.  2000:  Benthic  Foraminifera  as  proxies  of  organic
matter flux and bottom water oxygenation? A case history from
the northern Arabian Sea. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeo-
ecol. 161, 337—359.

el  Hajjaji  K.  1987:  Bryozoaires  nouveaux  du  Messinien  de  Mellilla

(Maroc nord-oriental). Geobios 20, 5, 687—694.

Filipescu S. 1996: Stratigraphy of the Neogene from the western bor-

der  of  the  Transylvanian  Basin.  Studia  Univ.  Babe -Bolyai,
Geol. 41, 2, 3—78.

Filipescu S. & Gîrbacea R. 1997: Lower Badenian sea level drop on

the  western  border  of  the  Transylvanian  Basin:  foraminiferal
paleobathymetry  and  stratigraphy.  Geol.  Carpathica  48,  5,
325—334.

Gábos  L.  &  Ghiurcă  V.  1969:  Echinide  mici  din  faciesul  recifal  al

509

NEW MIDDLE MIOCENE BRYOZOA FROM GÂRBOVA DE SUS (ROMANIA)

Tortonianului din Transilvania. Stud. Univ. Babe -Bolyai, Geol.-
Geogr. 2, 81—91.

Ghiurcă V. 1974: Briozoarele tortoniene de la Gârbova de Sus (jud.

Alba) (XI). Stud. Univ. Babe -Bolyai, Geol.-Mineral. 1, 57—62.

Gordon D. 1994: Tertiary Bryozoan genera in the present-day Aus-

tralasian fauna – implications for classification and biogeogra-
phy. Invertebrate Taxonomy 8, 283—298.

Hageman  S.,  Bone  Y.  &  McGowran  B.  1997:  Bryozoan  colonial

growth-forms  as  paleoenvironmental  indicators:  Evaluation  of
methodology. Palaios 12, 405—419.

Haq B.U. 1980: Biogeographic history of Miocene calcareous nanno-

plankton  and  paleoceanography  of  the  Atlantic  Ocean.
Micropaleontology 26, 4, 414—443.

Hardenbol J., Thierry J., Farley M.B., Jacquin T., de Graciansky P.C.

&  Vail  P.R.  1998:  Mesozoic  and  Cenozoic  sequence  chronos-
tratigraphic  framework  of  European  basins.  In:  de  Graciansky
P.C., Hardenbol J., Jacquin T. & Vail P.R. (Eds.): Mesozoic and
Cenozoic  sequence  stratigraphy  of  European  basins.  SEPM
Spec. Publ. 60, 3—14.

Hayward  P.J.  &  Ryland  J.S.  1985:  Cyclostome  bryozoans.  In:  Ker-

mack D.M. & Barnes R.S.K. (Eds.): A new series synopses of
the British Fauna. Academic Press, London 34, 1—147.

Herepey  K.  1888:  A  Felsö-Orboi  lejtamészröl.  Orvos-Természet-

tudományi. Értesitő X, 197.

Hohenegger J. 2005: Estimation of environmental paleogradient val-

ues based on presence/absence data: a case study using benthic
foraminifera for paleodepth estimation. Palaeogeogr. Palaeocli-
matol. Palaeoecol. 217, 115—130.

Hohenegger J., Ćorić S., Khatun M., Pervesler P., Rögl F., Rupp Ch.,

Selge A., Uchman A. & Wagreich M. 2007: Cyclostratigraphic
dating in the Lower Badenian (Middle Miocene) of the Vienna
Basin  (Austria)  –  the  Baden-Sooss  core.  Int.  J.  Earth  Sci.
(Geol. Rundsch.). DOI 10.1007/s00531-007-0287-7.

Holcová K. 1999: Postmortem transport and resedimentation of fora-

miniferal tests: relations to cyclical changes of foraminiferal as-
semblages.  Palaeogeogr.  Palaeoclimatol.  Palaeoecol.  145,
157—182.

Holcová K. 2009: Response of calcareous nannoplankton assemblag-

es  to  transgression  and  regression  events  in  the  intramountain
basins  (the  Oligocene  and  Early  Miocene  of  the  Western  Car-
pathians). In: Integrated Studies of evolution, taxonomy, ecolo-
gy  and  geochemistry.  Abstracts  of  the  Foraminifera  and
Nannofossil Groups Joint Spring Meeting 2009, Zurich, 37.

Holcová K. & Zágoršek K. 2008: Bryozoa, foraminifera and calcare-

ous  nannoplankton  as  environmental  proxies  of  the  “bryozoan
event” in the Middle Miocene of the Central Paratethys (Czech
Republic).  Palaeogeogr.  Palaeoclimatol.  Palaeoecol.  267,  3,
216—234.

Jorissen F.J., De Stigter H.C. & Widmark J.G.V. 1995: A conceptual

model  explaining  benthic  foraminifera  microhabitat.  Mar.  Mi-
cropaleont. 26, 3—15.

Kaiho K. 1994: Benthic foraminiferal dissolved-oxygen index and

dissolved  oxygen  levels  in  the  modern  ocean.  Geology  22,
719—722.

Kaiho K. 1999: Effect of organic carbon flux and dissolved oxygen

on the benthic foraminiferal oxygen index (BFOI). Mar. Micro-
paleont. 37, 67—76.

Koch A. 1900: Die Tertiärbildungen des Beckens der Siebenbürgis-

chen Landestheile. II Neogene Abtheilung, Budapest, 1—370.

Lourens L., Hilgen F., Shackleton N.J., Laskar J. & Wilson D. 2004:

The Neogene period. In: Gradstein F., Ogg J. & Smith A. (Eds.):
A geological time scale. Cambridge University Press, 409—440.

Martini E. 1971: Standard Tertiary and Quaternary calcareous nano-

plankton  zonation.  Proceeding  of  2nd  Planktonic  Conference,
Roma 1970, 739—785.

McKinney F.K. & Jackson J.B.C. 1989: Bryozoan Evolution. Unwin

Hyman, Boston, 1—238.

Murray J.W. 1965: Significance of benthic foraminiferids in plankton

samples. J. Paleontology 39, 56—157.

Murray  J.W.  1991:  Ecology  and  paleoecology  of  benthic  Foramin-

ifera. Longman Scientific & Technical, London, 1—397.

Murray J.W. 2006: Ecology and applications of benthic foraminifera.

Cambridge University Press, Cambridge, 1—422.

Nicorici  E.  1975:  Contributions 

a

  la  connaisance  des  Pectinides

badéniennes  de  la  Roumanie  (I).  Studia  Universitatis  Babe -
Bolyai, Geol.-Geogr. 20, 32—37.

Papp A., Cicha I., Seneš J. & Steininger F. 1978: Chronostratigraphie

und  Neostratotypen:  Miozän  der  Zentralen  Paratethys.  Bd.  VI:
M4,  Badenien  (Moravien,  Wielicien,  Kosovien).  VEDA,  Bra-
tislava, 1—594.

Pouyet S. 1976: Bryozoaires Cheilostomes du Pliocene d’Aguilas (Es-

pagne  meridionale).  Nouvelles  Archives  du  Museum  d’Histoire
Nat. Lyon 14, 53—82.

Pouyet  S.  1997:  Les  Bryozoaires  du  Badenien  (Miocene  Moyen)

d’Olimpow (Pologne). Doc. Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon 145, 1—124.

Procházka V.J. 1893: Miocene around Kralice by Náměš  na Moravě.

Věst.  Královské  České  Společnosti  Nauk,  Třída  Mathematicko-
Přírodovědná 6, 1—84.

Reuss A.E. 1847: Die fossilen Polyparien des Wiener Tertiärbeckens.

Ein monographischer Versuch. Naturwiss. Abh. 2, 1, 1—109.

Reuss  A.E.  1874:  Die  fossilen  Bryozoen  des  österreichisch-un-

garischen  Miocäns.  Denkschr.  K.  Akad.  Wiss.,  Math.-Nat.  Kl.
33, 1, 141—190.

Rögl  F.,  Ćorić  S.,  Harzhauser  M.,  Jimenez-Moreno  G.,  Kroh  A.,

Schultz  O.,  Wessely  G.  &  Zorn  I.  2008:  The  Middle  Miocene
Badenian  stratotype  at  Baden-Sooss  (Lower  Austria).  Geol.
Carpathica 59, 367—374.

Rupp C. & Hohenegger J. 2008: Paleoecology of planktonic foramin-

ifera from the Baden-Sooss section (Middle Miocene, Badenian,
Vienna Basin, Austria). Geol. Carpathica 59, 425—445.

Sandulescu M., Kräutner H., Borcos M., Nastaseanu S., Patrulius D.,

Stefanescu M., Ghenea C., Lupu M., Savu H., Bercia I. & Mari-
nescu  F.  1978:  Geological  map  of  Romania  1 : 1,000,000.  Inst.
Geol. Geofiz., Bucharest.

Schmid B. 1989: Cheilostome Bryozoen aus dem Badenien (Miozan)

von Nussdorf (Wien). Beitr. Paläont. Österr. 15, 1—101.

Sen-Gupta  B.K.  &  Machain-Castillo  M.L.  1993:  Benthic  foramin-

ifera in oxygen-poor habitats. Mar. Micropaleont. 20, 183—201.

Spezzaferri  S.  &  Ćorić  S.  2001:  Ecology  of  Karpatian  (Early  Mi-

ocene) foraminifera and calcareous nannoplankton from Laa an
der  Thaya,  Lower  Austria:  a  statistical  approach.  Geol.  Car-
pathica 52, 361—374.

Spezzaferri S., Ćorić S., Hohenegger J. & Rögl F. 2002: Basin-scale

paleobiogeography and paleoecology: an example from Karpa-
tian  (Latest  Burdigalian)  benthic  and  planktonic  foraminifera
and  calcareous  nannofossils  from  the  Central  Paratethys.  Geo-
bios 35, 1, 241—256.

Vadász  E.M.  1915:  Mediterranean age echinoderms from Hungary.

(Magyarország mediterran tüskésbörüi.) Geol. Hung. 1, 67—227
(in Hungarian).

van der Zwaan G.J., Jorissen F.J. & DeStigter H.C. 1990: The depth

dependency  of  planktonic/benthic  foraminiferal  ratios:  con-
straints and applications. Mar. Geol. 95, 1—16.

van  Hinsbergen  D.J.J.,  Kouwenhoven  T.J.  &  van  der  Zwaan  G.J.

2005:  Paleobathymetry  in  the  backstripping  procedure:  correc-
tion  for  oxygenation  effects  on  depth  estimates.  Palaeogeogr.
Palaeoclimatol. Palaeoecol. 221, 3—4, 245—265.

Vávra N. 1974: Cyclostome Bryozoen aus dem Badenien (Mittelmi-

ozän)  von  Baden  bei  Wien  (Niederosterreich).  Neu.  Jb.  Geol.
Paläont. 147, 343—375.

Vávra N. 1977: Bryozoa tertiaria. In: Zapfe (Ed.): Catalogus Fossili-

um Austriae. Heft Vb/3, 1—210.

à 

510

ZÁGORŠEK, FILIPESCU and HOLCOVÁ

Vávra  N.  1984:  A  litoral  bryozoan  assemblage  from  the  Korytnica

Clays  (Middle  Miocene,  Holy  Cross  Mountains,  Central  Po-
land). Acta Geol. Pol. 34, 3—4, 223—237.

von Hagenow F. 1851: Die Bryozoen der Maastrichter Kreidebildung

Vol. pp. 1-xvi, 111. Fischer, Cassel.

Wade B.S. & Bown P.R. 2006: Calcareous nannofossils in extreme en-

vironments: The Messinian Salinity Crisis, Polemi Basin, Cyprus.
Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 233, 271—286.

Wang P. & Murray J.W. 1983: The use of Foraminifera as indicators of

tidal effects in estuarine deposits. Mar. Micropaleont. 51, 239—250.

Zágoršek K. 2003: Eocene Bryozoa from Waschberg Zone (Austria).

Beitr. Paläont. 28, 101—263.

Zágoršek  K.  2010a:  Bryozoa  from  the  Langhian  (Miocene)  of  the

Czech Republic. Part I: Geology of the studied sections, system-
atic  description  of  the  orders  Cyclostomata,  Ctenostomata  and
“Anascan”  Cheilostomata  (Suborders  Malacostega  Levinsen,
1902 and Flustrina Smitt, 1868). Acta Mus. Nat. Prague, Ser. B,
Hist. Nat. 66, 1—2, 3—136.

Zágoršek  K.  2010b:  Bryozoa  from  the  Langhian  (Miocene)  of  the

Czech Republic. Part II. Systematic description of the suborder
Ascophora Levinsen, 1909 and paleoecological reconstruction
of the studied paleoenvironment. Acta Mus. Nat. Prague, Ser.
B, Hist. Nat. 66, 3—4, 139—255.

Zágoršek K., Vávra N. & Holcová K. 2007: New and unusual Bryozoa

from the Badenian (Middle Miocene) of the Moravian part of the
Vienna  Basin  (Central  Paratethys,  Czech  Republic).  Neu.  Jb.
Geol. Paläont. 243, 201—215.

Zágoršek  K.,  Holcová  K.  &  Třasoň  T.  2008:  Bryozoan  event  from

Middle  Miocene  (Early  Badenian)  lower  neritic  sediments  from
the  locality  Kralice  nad  Oslavou  (Central  Paratethys,  Moravian
part  of  the  Carpathian  Foredeep).  Int.  J.  Earth  Sci.  (Geol.
Rundsch.) 97, 835—850.

Zágoršek K., Holcová K., Nehyba S., Kroh A. & Hladilová Š. 2009:

The invertebrate fauna of the Middle Miocene (Lower Badenian)
sediments of Kralice nad Oslavou (Central Paratethys, Moravian
part of the Carpathian Foredeep). Bull. Geosci. 84, 3, 465—496.

511

NEW MIDDLE MIOCENE BRYOZOA FROM GÂRBOVA DE SUS (ROMANIA)

Appendix 1a: List of benthic foraminiferal species and their relative abundances.

 

GY-1 GY-2 GY-3 GY-4 GY-5 GY-7 GY-8 GY-9 

Ammonia beccarii (Linné) 

0.00 2.11 0.00 0.00 0.58 0.00 0.00 0.00 

Ammonia viennensis (d’Orbigny) 

0.00 0.00 3.66 0.00 0.00 0.00 2.45 1.67 

Amphistegina bohdanowiczi Bieda 

0.00 7.37 6.10 5.06 0.58 24.09 6.86 1.67 

Asterigerinata planorbis (d’Orbigny) 

0.00 10.53 13.41 21.91  2.50 21.17 25.98 25.56 

(?) Bitubulogerina reticulata Cushman 

0.00 0.00 0.00 0.00 0.39 0.00 0.00 0.00 

Bolivina antiqua d’Orbigny 

0.00 1.05 6.10 3.93 8.67 0.73 1.47 2.78 

Bolivina dilatata Reuss 

0.00 3.16 0.00 1.69 2.77 0.00 1.96 0.56 

Bolivina scalprata Cushman 

0.00 0.00 0.00 0.00 2.89 0.00 0.00 0.00 

Bolivina hebes Macfadyen 

0.00 0.00 0.00 0.00 0.58 0.00 0.00 0.56 

Bolivina plicatella Cushman 

0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.73 0.00 2.22 

Bolivina pokornyi Cicha & Zapletalova 

0.00 1.05 0.00 0.00 2.89 0.00 0.00 0.00 

Bolivina sp. (recrystallized) 

0.00 0.00 0.00 0.00 8.21 0.00 0.00 0.00 

Bulimina elongata d’Orbigny 

0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.96 1.11 

Bulimina striata d’Orbigny 

0.00 1.05 2.44 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 

Cassidulina laevigata d’Orbigny 

0.00 3.16 6.10 2.25 4.05 1.46 4.41 4.44 

Cibicidoides lopjanicus (Mjatluk) 

0.00 22.11 20.73 26.40  8.67  0.00  3.21 17.22 

Cibicidoides austriacus (d’Orbigny) 

0.00 0.00 0.00 0.00 1.73 0.00 0.98 0.00 

Cibicidoides pachyderma (Rzehak) 

0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 9.49 4.29 0.00 

Cibicidoides ungerianus (d’Orbigny) 

0.00 8.42 2.44 2.81 4.62 1.46 0.00 1.11 

Coryphostoma digitalis (d’Orbigny) 

0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.89 0.00 

Elphidium fichtellianum (d’Orbigny) 

0.00 1.05 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.56 

Elphidium cf. subtypicum Papp 

0.00 1.05 0.00 0.00 0.00 0.00 5.15 1.11 

Elphidium macellum Fichtel & Moll 

0.00 11.58 4.88 5.06 2.89 5.11 4.01 0.00 

Elphidium rugosum (d’Orbigny) 

0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 3.33 

Elphidium sp. (juvenile) 

0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.73 0.00 0.00 

Eponides repandus (Fichtel & Moll) 

0.00 0.00 0.00 0.56 0.00 0.00 0.00 0.00 

Fursenkoina acuta (d’Orbigny) 

0.00 0.00 0.00 0.00 0.58 0.00 0.00 0.00 

Globocassidulina oblonga (Reuss) 

0.00 1.05 1.22 1.69 1.16 1.46 0.98 1.11 

Hansenisca soldanii (d’Orbigny) 

0.00 1.05 0.00 0.00 0.58 0.73 0.00 0.00 

Hanzawaia boueana (d’Orbigny) 

0.00 1.05 0.00 3.93 1.16 1.46 0.00 0.00 

Heterolepa dutemplei (d’Orbigny) 

0.00 4.21 1.22 1.12 1.73 5.84 3.43 2.22 

Hoeglundina elegans (d’Orbigny) 

0.00 1.05 1.22 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 

Karreriella chilostoma (Reuss) 

0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.73 0.00 0.00 

Lagena hexagona Williamson 

0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.73 0.00 0.00 

Lapugyina schmidi Popescu 

0.00 0.00 0.00 0.00 0.79 0.00 0.00 0.00 

Lenticulina inornata (d’Orbigny) 

0.00 0.00 0.00 0.00 3.66 0.00 0.00 0.00 

Lenticulina sp. (juvenile) 

0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.73 0.00 0.00 

Lobatula lobatula (Walker & Jacob) 

0.00 10.53 19.51 12.03 13.87 13.14 20.10 24.44 

Melonis pompiloides (d’Orbigny) 

0.00 0.00 1.22 0.00 2.89 0.73 0.98 1.11 

Nonion commune (d’Orbigny) 

0.00 0.00 1.22 0.56 0.00 2.19 0.49 1.11 

Nonion sp. 

0.00 2.11 3.66 0.00 0.00 0.00 2.94 2.78 

Pararotalia aculeata (d’Orbigny) 

0.00 1.05 0.00 1.69 0.00 0.00 0.49 2.22 

Planostegina costata (d’Orbigny) 

0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.98 0.00 

Porosononion granosum (d’Orbigny) 

0.00 0.00 1.22 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 

Pullenia bulloides (d’Orbigny) 

0.00 1.05 0.00 0.56 1.16 0.00 0.49 0.00 

Reussella spinulosa (Reuss)  

0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.73 0.00 0.00 

Rosalina obtusa d’Orbigny 

0.00 0.00 0.00 0.00 2.89 0.00 0.00 0.00 

Rosalina sp.  

0.00 0.00 1.22 0.00 1.16 0.00 0.00 0.00 

Sigmavirgulina tortuosa (Brady) 

0.00 0.00 0.00 0.00 0.39 0.00 0.00 0.00 

Siphonina reticulata (Czjzek) 

0.00 1.05 1.22 0.00 1.36 0.73 0.00 0.00 

Spirorutilus carinatus (d’Orbigny) 

0.00 0.00 0.00 5.62 0.58 0.73 0.49 0.00 

Stilostomella elegans (d’Orbigny) 

0.00 0.00 0.00 0.00 4.05 0.73 0.00 0.56 

Textularia gramen d’Orbigny 

0.00 0.00 1.22 0.00 0.00 4.38 3.92 0.00 

Textularia sp. 

0.00 0.00 0.00 0.89 0.00 0.00 0.00 0.00 

Trifarina bradyi Cushman 

0.00 1.05 0.00 0.56 2.89 0.00 0.98 0.56 

Uvigerina macrocarinata Papp & Turnovsky 

0.00 0.00 0.00 0.56 0.00 0.00 0.00 0.00 

Uvigerina pygmoides Papp & Turnovsky 

0.00 0.00 0.00 1.12 7.51 0.00 0.00 0.00 

Valvulineria complanata (d’Orbigny) 

0.00 1.05 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 

Turborotalita quinqueloba (Natland) group 

0 10 19  0  0 39  5 52 

Globigerina praebulloides Blow group 

0 48 28 49 62  0 95  0 

Globigerina bulloides d’Orbigny 

0 3 0 0 0 

28 0 

23 

(?) Globoturborotalita druryi (Akers) 

0 0 0 0 0 

22 0 3 

Globigerinoides bisphericus Todd 

0 4 

16 4 3 0 0 0 

Globigerinoides quadrilobatus (d’Orbigny) 

0 0 5 

10 0 0 0 3 

Globigerinoides trilobus (Reuss) 

0 20 12 16 19  0  0  3 

Orbulina suturalis Bronnimann 

0 0 0 0 

10 11 0 0 

Globigerinella regularis (d’Orbigny) 

0 0 0 0 1 0 0 0 

Paragloborotalia mayeri (Cushman & Ellisor) 

0 5 

15 21  4 0 0 

11 

Globorotalia bykovae (Aisenstat) 

0 8 0 0 1 0 0 5 

Globoquadrina altispira (Cushman & Jarvis) 

0 0 5 0 0 0 0 0 

Globigerinita uvula (Ehrenberg) 

0 1 0 0 0 0 0 0 

P/B-ratio 

0  28.57 20.39 14.83 32.42 11.61  8.11 15.89 

 

512

ZÁGORŠEK, FILIPESCU and HOLCOVÁ

Appendix 2: List of calcareous nannoplankton species and their relative abundances.

 

GY-1 GY-2 GY-3 GY-4 GY-5 GY-7 GY-8 GY-9 

Coccolithus pelagicus (Wallich) 

Schiller 

3.92 15.24 29.03 37.14 18.27  9.52 20.37 33.93 

Reticulofenestra minuta Roth 

86.27 79.05 61.29 55.24 79.33 85.71 75.93 62.50 

Reticulofenestra pseudoumbilicus (Gartner) Gartner  

1.96 2.86 4.84 0.95 0.00 0.00 0.00 0.00 

Cyclicargolithus abisectus (Müller) Wise 

0.00 

1.90 

1.61 

0.00 

0.00 

0.00 

0.00 

0.00 

Reticulofenestra bisecta (Hay) Roth 

0.00 

0.00 

0.00 

0.00 

0.00 

0.00 

0.00 

1.79 

Cyclicargolithus floridanus (Roth & Hay) Bukry 

0.00 0.00 1.61 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 

Helicosphaera carteri (Wallich) Kamptner 

0.00 0.95 0.00 0.95 0.48 0.00 1.85 0.00 

Helicosphaera walbersdorfensis (Müller) Theodoridis  

1.96 0.00 0.00 0.00 1.44 0.00 0.00 0.00 

Syracosphaera pulchra Lohmann 

0.00 0.00 0.00 0.95 0.00 0.00 0.00 0.00 

Sphenolithus heteromorphus Deflandre 

0.00 0.00 0.00 0.95 0.00 0.00 0.00 1.79 

Pontosphaera multipora (Kamptner) Roth 

0.00 0.00 0.00 0.00 0.48 0.00 1.85 0.00 

Micrantholithus sp. 

0.00 0.00 0.00 1.90 0.00 0.00 0.00 0.00 

Thoracosphaera sp. 

5.88 0.00 1.61 1.90 0.00 4.76 0.00 0.00 

  

ra

re

 

ra

re

 

ve

ry

 ra

re

 

com

m

on

 

ab

un

da

nt 

ra

re

 

ra

re

  

ra

re