background image

www.geologicacarpathica.sk

GEOLOGICA CARPATHICA, DECEMBER 2010, 61, 6, 463—468                                        doi: 10.2478/v10096-010-0028-x

New male pelecinid wasps (Hymenoptera: Pelecinidae) from

the Yixian Formation of western Liaoning (China)

HUA FENG, CHUNGKUN SHIH, DONG REN  and CHENXI LIU

College of Life Science, Capital Normal University, 105 Xisanhuanbeilu, Haidian District, Beijing, 100048 P.R.China;

rendong@mail.cnu.edu.cn

(Manuscript received April 22, 2010; accepted in revised form June 10, 2010)

Abstract: Two new genera and species Abropelecinus annulatus gen. et sp. nov. and Azygopelecinus clavatus gen. et
sp. nov., placed in the subfamily Iscopininae of the family Pelecinidae, are described and illustrated. Sinopecinus viriosus
Zhang, Rasnitsyn & Zhang, 2002 are re-described. All these male specimens were collected from the Yixian Formation
of Beipiao City, Liaoning Province, northeastern China. A key to the male species of the subfamily Iscopininae is given.
In addition, sexual dimorphism in Pelecinidae and the paleoclimate of the Yixian Formation are briefly discussed.

Key words: Pelecinidae, Proctotrupoidea, Hymenoptera, new taxa, Yixian Formation, China.

Introduction

Pelecinidae,  a  family  with  only  one  extant  genus,  Pelecinus
Latreille,  1802,  belongs  to  the  superfamily  Proctorupoidea
(Rasnitsyn  1980,  1988;  Masner  1993).  Pelecinus  contains
three extant species distributed in North and South Americas
(Johnson & Musetti 1999). Pelecinids are highly sexually di-
morphic and the sexes can easily be recognized by the form of
metasoma. The metasoma of extant males, usually with seven
segments but only six visible externally, is strongly clavate or
tubular (Johnson & Musetti 1998) and less than twice as long
as the head and mesosoma combined. In contrast, the metaso-
ma of the females, usually with six segments visible, is linear
or tubular and more than twice as long as the head and meso-
soma combined. In North America, the females are commonly
found,  but  the  males  on  the  other  hand  are  very  rarely  seen
(Brues 1928; Johnson & Musetti 1998, 1999). Brues believed
that  Pelecinus  is  most  probably  an  example  of  geographical
parthenogenesis and its reproduction mode, either bisexual or
parthenogenetic, may be related to climate conditions.

Twelve  fossil  genera  with  43  species  within  this  family

have  been  described  (Brues  1933;  Kozlov  1974;  Johnson
1998;  Engel  2002;  Zhang  et  al.  2002;  Zhang  &  Rasnitsyn
2004; Zhang 2005; Zhang & Rasnitsyn 2006; Engel & Grimal-
di  2006;  Duan  &  Cheng  2006;  Rasnitsyn  2008;  Shih  et  al.
2009;  Liu  et  al.  2009,  2011).  Like  the  extant  male  pelecinid
wasp, the males of fossil pelecinids are also quite rare. Only
eight of the 43 described fossil species were erected on the ba-
sis of male specimens: four from Baissa, Russia, one from the
Baltic, one from New Jersey, one from Shar Teg, Mongolia,
and  one  from  Beipiao,  China.  They  are  summarized  in
Rasnitsyn  (2008)  and  Shih  et  al.  (2009).  Three  of  these  are
placed  in  the  subfamily  Pelecininae:  Pelecinopteron  tubuli-
forme
 Brues, 1933 (Engel, 2002) from Baltic amber; Protope-
lecinus  regularis  
Zhang  &  Rasnitsyn,  2004  from  Baissa,
Russia;  Henopelecinus  pygmaeus  Engel  &  Grimaldi,  2006,
from New Jersey amber. The remaining five are placed in the
subfamily  Iscopininae:  Iscopinus  baissicus  Kozlov,  1974,

I. simplex Zhang & Rasnitsyn, 2004 and ?I. suspectus Zhang
&  Rasnitsyn,  2004,  all  from  Baissa,  Russia;  Sinopelecinus
viriosus
 Zhang, Rasnitsyn & Zhang, 2002 from Beipiao, Chi-
na,  and  Praescopinus  excellens  Rasnitsyn,  2008  from  south-
western Mongolia, Shar Teg.

Recently  we  collected  a  total  of  112  fossil  specimens  of

pelecinids, 14 of which were males, from the Yixian Forma-
tion,  Huangbanjigou,  near  Chaomidian  Village,  Shangyuan
Township, Beipiao City, Liaoning Province (Fig. 1), China.
Because the forewing venation is comparatively reduced and
the ‘X’ pattern formed by 2r-rs, Rs, Rs

1

 and Rs

is absent, we

assigned  the  fossils  to  the  subfamily  Iscopininae.  We  de-

Fig. 1.  Index map showing section localities of the Yixian Formation
in  Jinzhou—Yixian  area,  western  Liaoning  (after  Ren  et  al.  1997).
I – Sihetun section; II – Huangbanjigou section; III –Mashenmiao-
Songbahu section.

background image

464

FENG, SHIH, REN and LIU

scribe  two  new  genera  with  one  new  species  each,  Abrope-
lecinus annulatus
 gen. et sp. nov. and Azygopelecinus clava-
tus
 gen. et sp. nov. Using information and data from the new
fossils, we re-describe Sinopecinus viriosus Zhang, Rasnitsyn
& Zhang, 2002.

The exact age of the Yixian Formation is still undecided.

There are three main opinions: the Late Jurassic (Ren et al.
1997; Zheng et al. 2003); the Late Jurassic—Early Cretaceous
(Chen  et  al.  2004;  Wang  et  al.  2004,  2005)  and  the  Early
Cretaceous (Swisher et al. 1999; Zhou et al.). By comparing
the  Yixian  biota  with  the  Solnhofen  biota  of  Germany,  the
Purbeck  biota  from  England  and  Late  Jurassic  Terori-type
and Ryoseki-type floras from Japan, Wang et al. (Wang et al.
2005) considered the age of the Yixian Formation to be the
Late  Jurassic  to  Early  Cretaceous  (Late  Tithonian  to  the
Berriasian).

Materials and methods

The fossil specimens are deposited in the Key Laboratory

of Insect Evolution & Environmental Changes, Capital Nor-
mal University Beijing, China (CNU). They were examined
using  Leica  MZ12.5  dissecting  microscopes  and  illustrated
with the aid of an attached drawing tube. The final line illus-
trations were produced with Photoshop CS graphic software.
Photos were taken with a Nikon DXM1200C digital camera.
Morphological terminology and the system used here follow
that of Mason (1986), Johnson & Musetti (1999), and Zhang
& Rasnitsyn (2004).

The  following  standards  were  used  for  measurements:

body length was measured from the apex of the head to the
apex of the metasoma; head length from the vertex to the base
of the head; head width at the maximal width of the head; me-
sosoma,  metasoma,  trochanter,  femur,  tibia,  at  the  midline;
wing  length,  from  the  base  to  the  apex,  wing  width,  at  the
maximal  width  of  the  wing.  All  measurements  are  in  milli-
meters (mm).

Systematic paleontology

Order: Hymenoptera Linnaeus, 1758

Suborder: Apocrita Gerstäcker, 1867

Superfamily: Proctotrupoidea Latreille, 1802

Family: Pelecinidae Haliday, 1840

Subfamily: Iscopininae Rasnitsyn, 1980

Genus: Abropelecinus gen. nov.

T y p e   s p e c i e s: Abropelecinus annulatus sp. nov.
E t y m o l o g y:  The  generic  name  is  a  combination  of  the

Greek prefix ‘abro’ (graceful) and Pelecinus (the type genus
of this family). Gender masculine.

D i a g n o s i s:  Male,  antenna  with  13  segments.  Forewing

with  only  two  veins  present  (C  and  R).  Metasoma  with  the
seventh  segment  oblong,  slightly  acute  apically  (sometimes
tergum and sternum separated to an extent).

S p e c i e s   i n c l u d e d: Type only.

Fig. 2. Abropelecinus annulatus gen. et sp. nov., photograph of ho-
lotype, part and counterpart. A – CNU—HYM—LB2006046C; B –
CNU—HYM—LB2006046P.

Abropelecinus annulatus sp. nov.

Figs. 2 and 3

E t y m o l o g y: The species name is derived from the Latin

annulatus’, meaning ringed.

H o l o t y p e:  CNU—HYM—LB2006046-P  &  -C  (part  and

counterpart). A complete insect except for missing part of legs.

P a r a t y p e:  CNU—HYM—LB2006052-P  &  -C  (part  and

counterpart); CNU—HYM—LB2006067-P & -C (part and coun-
terpart);  CNU—HYM—LB2006075-P  &  -C  (part  and  counter-
part);  CNU—HYM—LB2006076;  CNU—HYM—LB2006077;
CNU—HYM—LB2006079;  CNU—HYM—LB2006083;  CNU—
HYM—LB2006084-P & -C (part and counterpart).

Fig. 3.  Abropelecinus  annulatus
gen. et sp. nov., line drawing of ho-
lotype. CNU—HYM—LB2006046C.

background image

465

NEW MALE PELECINID WASPS FROM WESTERN LIAONING (CHINA)

T y p e   l o c a l i t y   a n d   h o r i z o n: Collected from Huang-

banjigou,  near  Chaomidian  Village,  Shangyuan  Township,
Beipiao City, Liaoning Province, China, the Yixian Forma-
tion, Late Jurassic to Early Cretaceous.

D i a g n o s i s: Same as for the genus.
D e s c r i p t i o n:  Male;  female  unknown.  Body  length

10.9 mm; Head broadly transverse, length 0.8 mm and width
1.1 mm;  compound  eyes  large,  nearly  oval;  antenna  with  13
segments, filiform but strong and thick. In both antennae, seg-
ments from 7 to 11 are preserved in coils. Of nine specimens
collected,  six  have  complete  antennae  preserved:  four  have
antennae  coiled,  but  two  have  antennae  preserved  straight.
Scape  trapezoid,  thinner  basally  and  thicker  apically,  apex
slightly wider than pedicel and flagellum; pedicel shorter than
half of scape, rectangular, slightly wider than long; flagellom-
eres  cylindrical,  the  first  flagellomere  longer  than  scape  and
pedicel  combined,  subsequent  ones  also  cylindrical  and
homonomous,  with  slightly  decreasing  length,  but  terminal
flagellomere longer than the preceding one and acute.

Mesosoma length 2.9 mm, width 1.3 mm. Pronotum short

dorsally.  Mesoscutum  large.  Scutellum  semicicular.  Propo-
deum comparatively narrow, trapezoid. Metanotum and pro-
podeum with irregular and coarse reticulate sculpture.

Forewing narrow and long, with only two veins (C and R)

visible,  R  straight;  pterostigma  elongate  and  narrow,  taper-
ing to a point on anterior wing margin; M + Cu indistinct and
weak. Hind wing slightly shorter than half length of forew-
ing, with only C present.

Fore  leg  with  only  right  coxa  and  partial  femur  are  pre-

served. Mid leg discernible, mesocoxa comparatively small,
mesotrochanter  subrectangular,  mesofemur  and  mesotibia
incomplete but thinner than corresponding parts of hind leg,
mesotarsus  with  only  four  segments  preserved,  basitarsus
longer  than  remaining  combined.  Hind  leg  incomplete  and
distinctly paler than antennae, metacoxa big, round; metatro-
chanter  trapezoid,  metafemur  slightly  widened,  metatibia
narrow  basally  and  gradually  widened  apically,  slightly
longer than metafemur, metatarsus narrow but incomplete.

Metasoma slender, length of 7.2 mm is about 7/10 of body

length, and slightly paler than antennae. Seven segments vis-
ible, lengths are 0.8 mm, 0.8 mm, 0.8 mm, 0.8 mm, 1.1 mm,
1.3 mm  and  1.6 mm;  first  and  second  metasomal  segments
alike  and  nearly  square;  third,  fourth  and  fifth  metasomal
segments  rectangular  and  becoming  narrower;  fifth  metaso-
mal segment nearly 3 times as long as wide; sixth metasomal
segment trapezoid, narrowest basally of the entire metasoma;
seventh  metasomal  segment  approximately  as  long  as  sixth
one  and  sternum  acute  apically;  length  ratio  of  metasomal
segments is 1.0 : 1.0 : 1.0 : 1.0 : 1.4 : 1.6 : 2.0.

Genus: Azygopelecinus gen. nov.

T y p e   s p e c i e s: Azygopelecinus clavatus sp. nov.
E t y m o l o g y:  The  generic  name  is  a  combination  of  the

Greek prefix ‘azygo’ (odd) and Pelecinus (the type genus of
this family). Gender masculine.

D i a g n o s i s:  Male,  antenna  with  15?  segments.  Forewing

with only two veins distinct (C and R), 2r-rs issuing medial 1/3
of  pterostigma,  Rs  short.  M + Cu  discernible,  straight.  First

metasomal segment thin and rectangular, second and third ones
nearly triangular, very narrow basally, fourth to sixth ones near-
ly trapeziform, last metasomal segment short triangular.

S p e c i e s   i n c l u d e d: Type only.

Azygopelecinus clavatus sp. nov.

Figs. 4 and 5

E t y m o l o g y: The species name is derived from the Latin

clavatus’, meaning clavate.

H o l o t y p e:  CNU—HYM—LB2006033.  A  complete  insect

except for missing part of legs.

Fig. 5.  Azygopelecinus  clavatus  gen.
et sp. nov., line drawing of holotype,
CNU—HYM—LB2006033.

Fig. 4. Azygopelecinus clavatus gen. et sp. nov., photograph of ho-
lotype. CNU—HYM—LB2006033.

background image

466

FENG, SHIH, REN and LIU

T y p e   l o c a l i t y   a n d   h o r i z o n: Collected from Huang-

banjigou,  near  Chaomidian  Village,  Shangyuan  Township,
Beipiao City, Liaoning Province, China, the Yixian Forma-
tion, Late Jurassic to Early Cretaceous.

D i a g n o s i s: Same as for the genus.
D e s c r i p t i o n:  Male;  female  unknown.  Body  size  small,

6.4 mm.  Head  medium-sized,  length  0.6 mm,  width  1.0 mm,
vertex narrow; compound eyes unclear; antenna with 15? seg-
ments, filiform, paler than mesosoma but scape and terminal
segment  darker  than  others;  scape  trapezoid,  thinner  apically
and thicker basally, pedicel short, nearly half of scape, rectan-
gular,  flagellomeres  cylindrical,  first  flagellomere  as  long  as
scape  and  pedicel  combined,  subsequent  flagellomeres  also
cylindrical and homonomous, with slightly decreasing length,
terminal flagellomere slightly expanded apically.

Mesosoma length 1.8 mm, width 1.0 mm. Pronotum com-

paratively long dorsally. Propodeum with irregularly coarse-
ly reticulate.

Forewing  length  2.7 mm,  width  1.1 mm,  with  venation

pale, two veins (C and R) darker and clearer, R straight, 2r-rs
issuing  nearly  midpoint  of  pterostigma,  Rs  short,  almost
spectral,  oblique  apicad.  M+Cu  discernible  and  straight.
Pterostigma elongate and narrow, tapering to a point on ante-
rior wing margin.

Fore leg with only coxa partially preserved. Mid leg discern-

ible but with contour not clear, thinner than hind leg, pale-yel-
low  like  hind  leg,  but  both  paler  than  mesosoma.  Hind  leg
incomplete, metacoxa big, trapeziform; metafemur slightly wid-
ened, metatibia as long as metafemur, narrow basally and grad-
ually widened apically, metatarsus narrow and incomplete.

Metasoma slender, 6/10 of body length; 7 segments visible,

lengths are 0.5 mm, 0.7 mm, 0.7 mm, 0.6 mm, 0.6 mm, 0.5 mm
and  0.4 mm;  first  metasomal  segment  thinner  than  other  seg-
ments,  rectangular,  approximately  2.4  times  as  long  as  wide;
second  and  third  metasomal  segments  nearly  triangular,  very
narrow basally; fourth to sixth metasomal segments nearly tra-
peziform and gradually broadening; last metasomal segment tri-
angular, shortest, joining broadly with the former; length ratio
of metasomal segments is 1.0 : 1.4 : 1.4 : 1.2 : 1.2 : 1.0 : 0.4.

Genus: Sinopelecinus Zhang, Rasnitsyn & Zhang, 2002

T y p e   s p e c i e s: Sinopelecinus viriosus Zhang, Rasnitsyn

& Zhang, 2002.

R e v i s e d   d i a g n o s i s:  Male,  antenna  with  15  segments,

forewing with two veins (C and R), R slightly bent; 2r-rs ob-
lique  apicad  and  slightly  longer  than  width  of  pterostigma;
Rs  short,  almost  spectral;  M + Cu  distinguishable  and
straight, bearing short rudiments of free M and 1cu-a. Meta-
soma  with  1—6  segments  nearly  parallel-sided,  rectangular,
last segment triangular.

S p e c i e s   i n c l u d e d: Type only.

Sinopelecinus viriosus Zhang, Rasnitsyn & Zhang, 2002

Figs. 6 and 7

M a t e r i a l: 

CNU—HYM—LB2006026; 

CNU—HYM—

LB2006078-P  &  -C  (part  and  counterpart);  CNU—HYM—
LB2006082; CNU—HYM—LB2006042.

Fig. 6. Sinopecinus viriosus Zhang, Rasnitsyn & Zhang 2002, pho-
tograph of CNU—HYM—LB2006026.

Fig. 7. Sinopecinus viriosus Zhang, Rasnitsyn & Zhang 2002, line
drawing of CNU—HYM—LB2006026.

R e d e s c r i p t i o n:  Male;  female  unknown.  Body  length

9.8 mm.  Head  medium-sized,  length  0.9 mm  and  width
1.3 mm;  compound  eyes  nearly  oval;  antenna  with  15  seg-
ments, filiform but very strong, slightly longer than the head
and  mesosoma  combined,  scape  trapezoid,  thicker  apically
and  thinner  basally,  cupped  apically,  pedicel  short,  inserted
in  scape,  flagellomeres  cylindrical  and  homonomous,  with
slightly decreasing length and width.

background image

467

NEW MALE PELECINID WASPS FROM WESTERN LIAONING (CHINA)

Mesosoma length 3.0 mm, width 1.5 mm. Pronotum com-

paratively  long  dorsally.  Propodeum  well  produced  above
metacoxa, with irregular and coarse reticulate sculpture.

Forewing length 4.2 mm. C straight, R slightly bent, darker

than C; pterostigma elongate and narrow, tapering to a point
on  anterior  wing  margin;  2r-rs  arising  in  middle  1/3  of
pterostigma, oblique apicad, two times as long as pterostig-
mal width; Rs short; M + Cu discernible and straight, bearing
short rudiments of free M and 1cu-a. Hind wing shorter than
half of forewing.

Fore legs not well preserved with only procoxa and protro-

chanter  complete,  procoxa  oblong,  protrochanter  nearly  as
long as procoxa; mesocoxa slightly wider than procoxa, elon-
gate oval; mesotrochanter smaller than mesocoxa, mesofemur
stick-like,  not  gradually  widened  apically,  mesotibia  shorter
and thinner than mesofemur, stick-like, slightly widened api-
cally, mesotarsus incomplete, only 4 segments preserved, me-
sobasitarsus  longest  tarsomere;  metacoxa  oval,  bigger  than
mesocoxa, metatrochanter as long as mesotrochanter, metafe-
mur slightly longer than mesofemur, stick-like, not gradually
widened  apically,  metatibia  stick-like,  just  slightly  widened
apically, metatarsus thin, 5 segmented, metabasitarsus longest
tarsomere, about twice as long as second metatarsomere, but
shorter than half metatibia, fourth tarsomere shortest.

Metasoma slender and elongate, 6/10 of body length, 7 seg-

ments  visible,  stick-like,  lengths  are  1.1 mm,  0.8 mm,
0.9 mm, 0.7 mm, 1.0 mm, 0.7 mm and 0.7 mm; 1—6 segments
nearly  parallel-sided,  rectangular.  First  metasomal  segment
slightly more than 2 times as long as wide, fifth one 2.2 times
as long as wide, seventh one triangular, apex not acute; length
ratio of metasomal segments is 1.0 : 0.7 : 0.8 : 0.6 : 0.9 : 0.6 : 0.6.

Remarks

Although  different  from  other  known  pelecinids,  the

wasps described here are undoubtedly members of the Pele-
cinidae  according  to  their  metasoma  and  wing  venation
(Zhang & Rasnitsyn 2004). Zhang and Rasnitsyn have erect-
ed three genera (Sinopelecinus,  Eopelecinus,  Scorpiopeleci-
nus
)  mainly  based  on  whether  the  forewing  venation  was
complete or reduced and the configuration of the first three
segments  of  the  metasoma.  We  follow  them  and  adopt  the
shape  of  metasoma  as  a  key  diagnostic  feature.  These  two
new genera and species are significantly different from other
‘male’ species.

Key to male species of the subfamily Iscopininae:

1. Forewing with r closed 

..................................................

  2

    Forewing with r opened or absent 

..................................

 5

2 (1). Forewing ‘Rs

2

’ present 

................................................

          

...............................

 Iscopinus baissicus Kozlov, 1974

          Forewing ‘Rs

2

’ absent 

..............................................

 3

3 (2). Forewing m-cu absent 

.................................................

          

...............

 Iscopinus simplex Zhang & Rasnitsyn, 2004

          Forewing m-cu present 

.............................................

 4

4 (3). Forewing first abscissa Rs shorter than that of M 

........

.

.......... 

?Iscopinus suspectus Zhang & Rasnitsyn, 2004

Forewing  first  abscissa  Rs  longer  than  that  of  M

......................

 Praescopinus excellens Rasnitsyn, 2008

5 (1). Antenna with 13 segments; forewing with only C and R

veins present 

.................................................................

          ..................... Abropelecinus annulatus gen. et sp. nov.

Antenna  with  15  segments;  forewing  with  C,  R  veins
and 2r-rs crossvein, Rs short 

......................................

 6

6 (5). Metasomal 6

th

 segment trapezoid, its basal point nar-

rowest, 7

th

 segment slightly acute apically 

...................

......................

 Azygopelecinus clavatus gen. et sp. nov.

Metasomal 6

th

 segment same as the preceding one but

shorter,  7

th

  segment  triangular  ...................................

.. Sinopelecinus viriosus Zhang, Rasnitsyn & Zhang, 2002.

Discussion

Among  fossil  Pelecinidae,  only  Pelecinopteron  Brues,

1933  and  Sinopelecinus  Zhang,  Rasnitsyn  &  Zhang,  2002
were  described  based  on  both  male  and  female  specimens
preserved in Baltic ambers and in Beipiao, China respective-
ly. All other known species have been based on either male
or  female  specimens  only,  and  none  of  these  have  subse-
quently  been  associated.  We  initially  hoped  that  we  could
match  our  new  male  specimens  with  already  described  ‘fe-
male’ species from the same horizon and locality. But due to
the low numbers of pelecinid fossils and their state of preser-
vation,  we  could  not  associate  the  fossil  male  and  female
specimens  with  sufficient  degree  of  confidence.  Therefore,
we tentatively erect two new genera and species.

In  extant  male  pelecinids,  the  metasoma  is  composed  of

seven segments, but only six are visible externally (Johnson &
Musetti 1999). Up to date, all reported fossil male pelecinids
have metasoma with seven distinct segments, but the 7

th

 meta-

somal  segment  is  variable  in  shape.  In  Pelecinopteron  and
Henopelecinus  it  is  falcate  (Engel  2002;  Engel  &  Grimaldi
2006).  In  Protopelecinus,  the  7

th

  metasomal  segment  is  the

same  as  the  preceding  one  but  shorter  (Zhang  &  Rasnitsyn
2004).  In  Iscopinus  and  Sinopelecinus,  the  7

th

  segment  is  as

wide as the 6

th

 basally and gradually tapering apicad (Kozlov

1974; Zhang et al. 2002). We assume that the shape of the ter-
minal segment may be related to mating behavior which may
result in further speciation. If this is true, the terminal segment
may be important in taxonomic studies of male pelecinids.

In  the  Beipiao  locality  during  the  Late  Jurassic  to  Early

Cretaceous, the paleoenvironment comprised large lakes sur-
rounded  by  hygrophilous  plants,  dominated  by  shore-line
equisetales  and  filicales.  The  climate  was  warm  and  humid
with many arboreal gymnosperms, such as ginkgoes and co-
nifers.  This  area  also  had  forests  on  high  mountains  which
were distant from the lake shore under a temperate but arid
microclimate (Zhang H.C. & Zhang J.F. 2000). Brues (1928)
highlighted  Pelecinus  polyturator  as  an  example  of  geo-
graphic parthenogenesis: tropical, or at least warmer climate
populations  are  bisexual  whereas  populations  in  more  tem-
perate  climates  consist  of  only  females.  Johnson  &  Musetti
(1998 and 1999) analysed the data on distribution of genders
separately. The populations in the USA and Canada are pri-
marily thelytokous. Males account for approximately 4 % of

background image

468

FENG, SHIH, REN and LIU

the collected specimens. The nearest populations in northern
Mexico have males occurring at the same, or higher frequen-
cy as in the rest of tropical America. They partially support-
ed Brues’ point of view.

In our collection of 14 male and 98 female pelecinid fossils

from  the  Yixian  Formation,  the  males  account  for  approxi-
mately 12.5 % of all collected specimens. Therefore, we pro-
pose that the composition of male pelecinids supports Zhang
et Zhang’s point of view about paleoenvironment and consis-
tent with other fossil insects found in this locality and horizon.

Acknowledgments:  We  are  sincerely  grateful  to  Wang
Yongjie  (Department  of  Entomology,  China  Agricultural
University), Gao Taiping, Yue Yanli, Yang Xiaoguang (Col-
lege of Life Sciences, Capital Normal University) and Chen
Huayan  (College  of  Natural  Resources  and  Environment,
Southern  China  Agricultural  University)  for  their  valuable
comments and suggestion on the manuscript. We also thank
anonymous  reviewers  for  providing  valuable  suggestions
and comments in improving this manuscript. This work was
supported  by  the  National  Natural  Science  Foundation  of
China  (No. 40872022,  31071964),  Nature  Science  Founda-
tion of Beijing (No. 5082002) and the PHR20090509 Project
of Beijing Municipal Commission of Education.

References

Brues C.T. 1928: A note on the genus Pelecinus. Psyche 35, 205—209.
Brues  C.T.  1933:  The  parasitic  Hymenoptera  of  the  Baltic  amber.

Part I. Bernstein-Forschungen. 3, 17—20.

Chen P.J., Wang Q.F., Zhang H.C., Cao M.Z., Li W.B., Wu S.Q. &

Shen Y.B. 2004: Discussion on the stratotype of Jianshangou
of Yixian Formation. Science in China Series, D, Earth Sciences
34, 883—895 (in Chinese, English abstract).

Duan  Y.  &  Cheng  S.L.  2006:  A  new  species  of  Pelecinidae  (Hy-

menoptera: Proctotrupoidea) from the lower Cretaceous Jiufo-
tang Formation of western Liaoning. Acta Palaeont. Sin. 45, 3,
393—398 (in Chinese with English abstract).

Engel  M.S.  2002:  The  fossil  pelecinid  Pelecinopteron  tubuliforme

Brues  in  Baltic  amber  (Hymenoptera:  Pelecinidae).  J.  Hy-
menoptera Res
. 11, 5—11.

Engel  M.S.  &  Grimaldi  D.A.  2006:  A  diminutive  pelecinid  wasp  in

Cretaceous amber from New Jersey (Hymenoptera: Pelecinidae).
Northeastern Naturalist. 13, 2, 291—297.

Johnson N.F. 1998: The fossil pelecinids Pelecinopteron Brues and

Iscopinus Kozlov (Hymenoptera: Pelecinidae). Proceedings of
the Entomological Society of Washington
 100, 1—6.

Johnson N.F. & Musetti L. 1998: Geographic variation of sex ratio

in Pelecinus polyturator (Drury) (Hymenoptera: Pelecinidae).
J. Hymenoptera Res. 7, 48—56.

Johnson N.F. & Musetti L. 1999: Revision of the proctotrupoid ge-

nus Pelecinus Latreille (Hymenoptera: Pelecinidae). J. Natur.
Hist
. 33, 1513—1543.

Kozlov M.A. 1974: An Early Cretaceous representative of ichneumon-

flies of the family Pelecinidae (Hymenoptera, Pelecinoidea). Pa-
leontologicheskiy Zhurnal 
1974 (1), 144—146 (in Russian).

Li P.X., Cheng Z.W. & Pang Q.Q. 2001: The horizon and age of the

Confuciusornis  in  Beipiao,  western  Liaoning.  Acta  Geol.  Sin.
75, 1, 1—13 (in Chinese, English abstract).

Liu  C.X.,  Shih  C.K.  &  Ren  D.  2009:  The  earliest  fossil  record  of  the

wasp subfamily Pelecininae (Hymenoptera: Proctotrupoidea: Pele-
cinidae) from the Yixian Formation of China. Zootaxa 2080, 7—54.

Liu C.X., Gao T.P., Shih C.K. & Ren D. 2011: New findings of pe-

lecinid  wasps  (Hymenoptera:  Proctotrupoidea:  Pelecinidae)
from  the  Yixian  Formation  of  western  Liaoning,  China.  Acta
Geol. Sin
. 85, 1, (in print).

Masner L. 1993: Chapter 13. Superfamily Proctotrupoidea. In: Goulet

H. & Huber J.T. (Eds.): Hymenoptera of the world: an identifi-
cation  guide  to  families.  Canada  Communication  Group  Pub-
lishing, Canada, 
Ottawa, 537—557.

Mason W.R.M. 1986: Standard drawing conventions and definitions

for venational and other features of wings of Hymenoptera. Pro-
ceedings of the Entomological Society of Washington
 88, 1, 1—7.

Pang Q.Q., Li P.X., Tian S.G. & Liu Y.Q. 2002: Discovery of ostra-

cods in the Dabeigou and Dadianzi Formations at Zhangjiagou,
Luanping County, northern Hebei province of China and new
progress  in  the  biostratigraphic  boundary  study.  Geol.  Bull.
China
 21, 6, 329—336 (in Chinese, English abstract).

Rasnitsyn  A.P.  1980:  Origin  and  evolution  of  the  Hymenoptera.

Trans. Paleont. Inst., Acad. Sci. USSR 174, 1—192 (in Russian).

Rasnitsyn A.P. 1988: An outline of evolution of the hymenopterous

insects (order Vespida). Oriental Insects 22, 115—145.

Rasnitsyn A.P. 2008: Hymenopterous insects (Insecta: Vespida) in

the  Upper  Jurassic  deposits  of  Shar  Teg,  SW  Mongolia.  Rus-
sian Entomol. J. 
17, 3, 299—310.

Ren D., Guo Z.G., Lu L.W., Ji S.A., Tang F., Jin Y.G., Fang X.S. &

Ji Q. 1997: A further contribution to the knowledge of the Up-
per Jurassic Yixian Formation in Western Liaoning. Geol. Rev.
43, 449—459 (in Chinese, English abstract).

Ren D., Gao K.Q., Guo Z.G., Tan J.J. & Song Z. 2002: Stratigraph-

ic  division  of  the  Jurassic  in  the  Daohugou  area,  Nengcheng,
Inner Mongolia. Geol. Bull. China 21, 8—9, 584—591.

Shih C.K., Liu C.X. & Ren D. 2009: The earliest fossil record of pele-

cinid wasps (Insecta: Hymenoptera: Proctotrupoidae: Pelecinidae)
from Inner Mongolia, China. Entomol. Soc. Amer. 102, 1, 20—38.

Swisher  C.C.,  Wang  Y.Q.,  Wang  X.L.,  Xu  X.  &  Wang  Y.  1999:

Cretaceous age for the feathered dinosaurs of Liaoning, China.
Nature 400, 58—61.

Wang W.L., Zhang L.J., Zheng S.L., Zheng Y.J., Zhang H., Li Z.T. &

Yang F.L. 2004: A new study on the stratotype and biostratigra-
phy of the Yixian stage in Yixian – Beipiao region, Liaoning
–  establishment  and  study  of  stratotypes  of  the  Yixian  stage.
Acta Geol. Sin. 78, 4, 433—447 (in Chinese, English abstract).

Wang W.L., Zhang L.J., Zheng S.L., Ren D., Zheng Y.J., Zhang H.,

Li Z.T. & Yang F.L. 2005: The age of the Yixian stage and the
boundary  of  Jurassic  Cretaceous  –  the  establishment  and
study  of  stratotypes  of  the  Yixian  stages.  Geol.  Rev.  51,  3,
234—242 (in Chinese, English abstract).

Zhang H.C. & Rasnitsyn A.P. 2004: Pelecinid wasps (Insecta: Hy-

menoptera:  Proctotrupoidea)  from  the  Cretaceous  of  Russia
and Mongolia. Cretaceous Research 25, 807—825.

Zhang  H.C.  &  Zhang  J.F.  2000:  Xyelid  sawflies  (Insecta,  Hy-

menoptera) from the upper Jurassic Yixian formation of west-
ern Liaoning, China. Acta Palaeont. Sin. 39, 4, 476—492.

Zhang H.C., Rasnitsyn A.P. & Zhang J.F. 2002: Pelecinid wasps (In-

secta: Hymenoptera: Proctotrupoidea) from the Yixian Formation
of western Liaoning, China. Cretaceous Research 23, 87—98.

Zhang J.F. 2005: Eight new species of the genus Eopelecinus (Hy-

menoptera:  Proctotrupoidea)  from  the  Laiyang  Formation,
Shandong Province, China. Paleont. J. 39, 4, 417—427.

Zhang J.F. & Rasnitsyn A.P. 2006: New extinct taxa of Pelecinidae

sensu lato (Hymenoptera: Proctotrupoidea) in the Laiyang For-
mation, Shandong, China. Cretaceous Research 27, 684—688.

Zheng S.L., Zheng Y.J. & Xing D.H. 2003: Characteristics, age and

climate of Late Jurassic Yixian flora from western Liaoning. J.
Stratigraphy
 27, 3, 233—241 (in Chinese, English abstract).

Zhou  Z.H.,  Barrett  P.M.  &  Hilton  J.  2003:  An  exceptionally  pre-

served lower Cretaceous ecosystem. Nature 421, 807—814.