background image

www.geologicacarpathica.sk

GEOLOGICA CARPATHICA, OCTOBER 2010, 61, 5, 419—436                                           doi: 10.2478/v10096-010-0025-0

Introduction

Sarmatian  continental  faunas  have  rarely  been  reported  from
Austria.  Moreover,  most  of  the  known  localities  have  only
yielded  fossils  of  large  mammals  (e.g.  Thenius  1960;  Mottl
1970). Discovery of a terrestrial fauna from the Sarmatian de-
posits  near  Gratkorn  (clay  pit  St.  Stefan,  SE  Austria,  Styria;
Gross et al. 2007a; Harzhauser et al. 2008; Prieto et al. in print
a and b) is thus essential for our understanding of the evolu-
tion of the late Middle Miocene faunas in the circum-Alpine
and Paratethyan realms: 1) Small and large mammals, as well
as a large spectrum of vertebrate groups (fishes, amphibians,
reptiles;  Gross  et  al.  2009a,b)  co-occur  in  this  rich  assem-
blage;  2)  The  deposits  are  fairly  well  dated  as  late  Middle
Miocene  on  the  basis  of  the  invertebrate  fauna  (Gross  et  al.
2007a; Harzhauser et al. 2008).

Cricetids  are  often  the  most  useful  rodent  group  regarding

Middle Miocene high-resolution biostratigraphy. Their general-
ly high evolutionary rate allows for the recognition of phyloge-
netic  lineages,  and  thus  permits  long-distance  correlation  and
high-resolution biochronological evaluation (e.g. Abdul Aziz et
al. 2008 and in print). This paper describes the cricetid rodents
from Gratkorn and discusses their biostratigraphic significance.

Geographic and geologic settings

The clay pit St. Stefan is situated in the small intramontane

Gratkorn Basin (7 km long and 3 km wide), at the northwest-

The cricetid rodents from Gratkorn (Austria, Styria): a

benchmark locality for the continental Sarmatian sensu stricto

(late Middle Miocene) in the Central Paratethys

JÉRÔME PRIETO

1,2

, MADELAINE BÖHME

1

 and MARTIN GROSS

3

1

Senckenberg Center for Human Evolution and Paleoecology (HEP), Eberhard-Karls University Tübingen, Institute for Geoscience,

Sigwartstrasse 10, D-72076 Tübingen, Germany;  madelaine.boehme@ifg.uni-tuebingen.de

2

Ludwig-Maximilians-University Munich, Department of Earth- and Environmental Science, Section Paleontology, Richard-Wagnerstrasse 10,

D-80333 Munich, Germany;  j.prieto@lrz.uni-muenchen.de.

3

Universalmuseum Joanneum, Department of Geology & Paleontology, Weinzöttlstrasse 16, A-8045 Graz, Austria;

martin.gross@museum-joanneum.at

(Manuscript received September 22, 2009; accepted in revised form June 10, 2010)

Abstract:  The  recent  discovery  of  a  terrestrial  vertebrate  assemblage  in  the  clay  pit  St.  Stefan  at  Gratkorn  (Austria,
Styrian Basin) is of major importance for our understanding of the evolution of late Middle Miocene mammal assem-
blages in the Paratethys realm. The cricetid rodent assemblage includes four species: Megacricetodon minutus Daxner,
1967, Democricetodon sp. nov. (sensu Kälin & Engesser 2001), Eumyarion sp., and “Cricetodon” fandli sp. nov. The
latter species belongs to the “Cricetodon” fandli-Cklariankae Hír, 2007 lineage, which allows for a long-distance corre-
lation with other late Middle Miocene/earliest Late Miocene European localities. The biostratigraphic conclusions drawn
from the study of the fossils from Gratkorn concurs with the age estimates based on regional geology, paleomagnetic
measurements, and the gastropod-based biostratigraphy at the base of the Late Sarmatian s. str. (late Serravallian, latest
Volhynian), around 12—12.2 Ma (Chron C5An.1n) ago.

Key words: Middle Miocene, Paratethys, Gratkorn Basin, bioprovince, long-distance correlations, Mammalia, Rodentia.

ern  margin  of  the  Styrian  Basin  (Fig. 1).  Although  outcrops
and biostratigraphic tiepoints are rare, recent studies of the re-
gional geology have produced a detailed correlation with the
stratigraphic framework of the open Styrian Basin.

The  poorly  sorted  silts  located  at  the  base  of  the  clay  pit

are rich in mammal, amphibian, and reptile remains, as well
as  terrestrial  molluscs  (Harzhauser  et  al.  2008;  Gross  et  al.
2009a,b).  This  vertebrate-bearing  horizon  rests  upon  the
“Gratkorn Gravel”, which is correlated with the “Mid-”Sar-
matian so-called “Carinthian Phase” (see Harzhauser & Piller
2004)  that  corresponds  to  a  widely  recorded  regressional
event  around  the  Early/Late  Sarmatian  boundary.  Biostrati-
graphic  data  (molluscs,  foraminifers,  ostracods)  obtained
from the under- and overlying strata, together with the gas-
tropod  fauna  of  the  vertebrate-bearing  horizon,  indicate  an
early Late Sarmatian age (Upper Ervilia Zone, Porosononion
granosum
  Zone)  for  the  Gratkorn  fauna.  The  recorded  nor-
mal polarity of the mined pelites in the hanging wall of this
bone-bed  appears  to  correlate  with  Chron  C5An.1n  (ca.
12.16—12.07 Ma  according  to  Hüsing  et  al.  2007).  This  age
estimate  is  in  strong  agreement  with  the  astronomically-
tuned age of the Early/Late Sarmatian boundary (ca. 12.2 Ma;
Lirer et al. 2009).

Although  the  depositional  environment  is  a  paleosol,  the

vertebrate  remains  are  exceptionally  well  preserved,  some-
times even articulated. The occurrence of almost complete ro-
dent skulls is especially noteworthy.

For detailed information on the regional geological context,

and the section and taphonomy of the deposits exposed in the

background image

420

PRIETO, BÖHME and GROSS

St.  Stephan  clay  pit,  refer  to  Gross  et  al.  (2007a,b),  Gross
(2008), and Harzhauser et al. (2008).

Material and methods

The fossils from Gratkorn are housed in the collections of the

Universalmuseum Joanneum in Graz (Geologie & Paläontolo-
gie,  abbreviated  UMJG)  and  the  Bayerische  Staatssammlung
für Paläontologie und Geologie in Munich (abbreviated BSPG).
Measurements were taken with an occular micrometer and are
indicated in mm. Length and width were measured at right an-
gles. The baselines used are the lingual border in lower molars
and labial border in the M1 and M2. The baseline for the M3 is
the anterior border. The terminology used in the description of
the molars follows Freudenthal et al. (1994), while the terminol-
ogy for the molar planation follows Hershkovitz (1967: fig. 4).
The  length  of  the  mesoloph(id)s  is  understood  as  follows:
‘long’,  ‘medium’  and  ‘short’  describe  lengths  either  longer,
similar or shorter, respectively, than half the length of the valley
(mesosinusid  and  mesosinus).  All  teeth  in  the  illustrations  are
shown in left orientation, reversing the right specimens.

Systematic paleontology

Order: Rodentia Bowdich, 1821

Family: Muridae Illiger, 1811

Subfamily: Cricetodontinae Schaub, 1925

Genus: Cricetodon Lartet, 1851

D i a g n o s i s   ( e m e n d e d ) :  de Bruijn et al. (1993: 177).
D i f f e r e n t i a l   d i a g n o s i s :  de Bruijn et al. (1993: 178).
T y p e   s p e c i e s :  Cricetodon sansaniensis Lartet, 1851.

Other species included in CricetodonC. caucasicus Argy-

ropulo, 1938; C. meini Freudenthal, 1963; C. aureus Mein &
Freudenthal, 1971; C. jotae Mein & Freudenthal, 1971; C. al-
banensis
 Mein & Freudental, 1971; C. pasalarensis (Tobien,
1978);  C.  candirensis  (Tobien,  1978);  C.  cariensis  (Sen  &
Ünay,  1979)  (attributed  to  Byzantinia  by  Rummel  1998);  C.
hungaricus
 (Kordos, 1986); C. aliverensis Klein Hofmeijer &
de Bruijn, 1988; C. versteegi de Bruijn et al., 1993; C. tobieni
de Bruijn et al., 1993; C. kasapligili de Bruijn et al., 1993; C.
bolligeri
 Rummel, 1995; C. jumaensis Rummel, 2001; C. en-
gesseri
 Rummel & Kälin, 2003; C. soriae Hernandez Fernan-
dez et al., 2006; C. klariankae Hír, 2007.

The  generic  assignment  of  the  molars  from  Gratkorn  to

Cricetodon remains problematic. The arguments in favour of
assigning  the  new  species  from  Austria  to  “Cricetodon”  are
discussed in the following sections.

Cricetodon” fandli sp. nov.

(Fig. 2.A—F, Fig. 3)

E t y m o l o g y :  In  memory  of  the  late  mayor  of  Gratkorn,

Elmar  Fandl  (†),  for  his  financial  support  and  interest  in  the
excavation campaigns.

H o l o t y p e :  A fragmentary skull with left and right lower

jaws and postcranial bones of the same individual embedded
in a sedimentary block (UMJG 204.240, Fig. 3).

P a r a t y p e s :  See Table 1.
M e a s u r e m e n t s :  See Table 1.
T y p e   l o c a l i t y :   Gratkorn,  clay  pit  St.  Stefan  (Styria,

Austria). Clay pit of the company Wietersdorfer & Peggauer
Zementwerke  AG,  10 km  northwest  of  the  city  of  Graz  (E
15°20

’55”, N 47°08’15”).

T y p e   h o r i z o n :   Basal  paleosol  at  top  of  the  “Gratkorn

Gravel”  (Gross  et  al.  2007a,b),  late  Middle  Miocene,  Late
Sarmatian s. str. (Upper Ervilia Zone; Porononion granosum
Zone).

D i a g n o s i s :   Medium-sized  Cricetodontinae  species  with

moderately  high  cusps(ids).  A  very  narrow  anteroconid  and
reduced antero- and protosinusid of the m1 are characteristic.
Ectolophs  are  complete  in  the  upper  molars.  The  anterior
metalophulid is interrupted or missing in m1. The mesoloph is
missing in the upper molars, while the mesolophid is absent to
reduced in m1 and m2.

D i f f e r e n t i a l   d i a g n o s i s :  The Cricetodon species lack-

ing  complete  ectolophs  and/or  having  the  mesoloph  on  the
upper  molars  are  easily  distinguished  from  “C.”  fandli.  The
earliest  Hispanomys species (see discussion section for more
information), with the exception of H. bijugatus, usually pos-
sess a less well developed posterior metalophulid in m1. H. bi-
jugatus
 typically displays an anterior metalophulid in m1. The
overall  morphology  of  the  molars  from  Gratkorn  is  reminis-
cent of what is observed in C. klariankae from Hungary. Be-
sides  the  slightly  larger  size,  the  latter  species  differs  from
C.” fandli in the presence of a double metalophid in m1, and
the  spur  of  the  anterocone  that  is  directed  lingually  and  thus
not closing the anterosinus.

D e s c r i p t i o n   o f   t h e   h o l o t y p e :  The skull is free from

sediment  on  the  anterior  left  side.  The  anterior  part  is  pre-
served and the left molar row observable. The left mandible is
more or less in its original position, and covers the right man-
dible,  the  posterior  part  of  which  is  still  buried  in  the  sedi-
ment.  Below  the  horizontal  ramus  of  the  left  mandible  a
fragmentary  bulla  tympanica  is  preserved.  Limb  materials
(hand bones) are preserved above and below the skull.

A  detailed  description  and  comparison  of  the  cranial  and

postcranial material of “Cricetodon” fandli will be provided in
a  forthcoming  paper.  Here  we  focus  on  the  dental  material,
which usually displays the most reliable diagnostic characters.

The tip of the incisor ends more or less on the level of the

margo  alveolaris  of  the  mandible.  The  lower  incisors  have
double parallel ridges on their ventral side; the left m1 and m2
are  observable,  but  the  m3  is  almost  completely  covered  by
sediment.

The small anteroconid in the m1 is round, the broad labial

anterolophid does not close the protosinusid, which is strongly
reduced;  the  lingual  anterolophid  is  absent;  the  anteroconid
and protoconid are interconnected by a strong anterolophulid;
a small crest is developed on the posterior wall of the antero-
conid, but does not reach the metaconid; the protoconid hind
arm and posterior metalophulid are connected with the ectol-
ophid,  forming  a  Y-shaped  structure;  the  mesolophid  is  ab-
sent; the hypolophulid is directed forwards; the posterior part

background image

421

MIDDLE MIOCENE CRICETID RODENTS FROM GRATKORN (AUSTRIA)

of the ectolophid is curved; the sinusid is directed backwards
and is closed by a cingulid, which extends on to the labial wall
of the hypoconid; the molar is bileveled.

In the m2 protoconid and metaconid are connected to the an-

teroconid; the labial anterolophid reaches the base of the proto-
conid,  delimiting  a  deep  and  round  protosinusid;  the  lingual
anterolophid is missing; the mesolophid is very short; the me-
sosinusid is closed by a cingulid extending to the labial wall of
the hypoconid; this cingulid is more pronounced than in the m1.

The  upper  incisors  have  a  narrow  longitudinal  groove  on

their dorsal part.

M1:  The  anterocone  is  bifid;  its  anterior  wall  is  fissured

(reaching about half of the high of the cusp); the lingual anter-
oloph is absent and the massive protostyl closes the protocone
platform; the posterior spur departing from the labial lobe of
the anterocone merges with the anterior spur of the paracone,
giving an irregular trace to the ectoloph; it has the same orien-
tation as the paracone spur, which reaches the metacone; the
two  crests  form  complete  ectolophs;  the  ento-  and  mesostyls
are present; the mesoloph is reduced to a slight thickening of
the  entoloph  (mesocone?);  the  metalophule  is  directed  back-
wards and fused with the extremely short posteroloph.

M2: The ectolophs are complete and the lingual anteroloph

is  well  developed;  the  overall  morphology  of  the  remaining
teeth is similar to that of the M1; the lingual part of the tooth is
hardly observable.

The  M3  is  covered  by  sediment  on  its  posterior  part;  the

transverse labial anteroloph does not close the anterosinus.

D e s c r i p t i o n   o f   t h e   p a r a t y p e s :   m1:  The  teeth  do

not differ in basic structure from the holotype; the connection
anteroconid-metaconid  is  interrupted  (3  out  of  5  m1)  or  ab-
sent; the mesolophid is very short or absent; the hypolophulid
is  directed  forwards,  joining  the  ectolophid  near  the  mesol-
ophid, if this structure is present; the broad posterolophid does
not reach the base of the entoconid; a cingulid closes the space
resulting  from  the  constriction  of  the  posterolophid  near  the
hypoconid, and delimits a small posteriolabial valley; the me-
sosinusid is directed backwards and closed by a cingulid; the
molars each possess two roots.

m2:  The  teeth  are  very  similar  to  those  seen  in  the  type

specimen; the mesolophid is either missing or very short, but
in  the  latter  case  always  directed  towards  the  metaconid;  on
some molars, the sinusid is more transverse than in the m1; the
curved posterolophid does not reach the base of the entoconid;
the  small  posterior  valley  resulting  from  constriction  of  the
posterolophid, as described for the m1, may be developed; the
molars each possess three roots.

m3:  The  overall  arrangement  of  the  crests  and  cuspids  is

similar to that seen in m2; the main differences include a nar-
rower talonid, a usually longer mesolophid, and a narrow and
transverse sinusid; in one molar (Fig. 2E), the protosinusid is
strongly  reduced  and  incorporated  into  the  base  of  the  labial

Fig. 1. Geographical setting and regional geology of the study area. a – Postion of the Styrian Basin (S.B.) within the Pannonian Basin
System;  b  –  Geological  sketch  of  the  Styrian  Basin;  c  –  Simplified  geological  map  of  the  north-western  margin  of  the  Styrian  Basin
(from Gross et al. 2007a).

background image

422

PRIETO, BÖHME and GROSS

wall  of  the  protoconid,  moreover,  a  well-developed  crest  di-
vides this valley; the molars each possess three roots.

M1:  The  molars  are  very  similar  to  those  of  the  holotype;

the mesostyl may be present or absent; the mesoloph is most
often  absent  but  a  faint  thickening  of  the  entoloph  (as  in  the
holotype) may be present; the molars each possess 4 roots, and
a fifth small root is developed on the posterior basis of the an-
tero-labial root.

Reference Specimen 

Orientation 

Length 

(mm) 

Width 

(mm) 

Figure 

BSPG 2008 IV 56 

Maxillary with M1 

left 

3.20 

1.97 

 

BSPG 2008 IV 57 

M1 

left 

2.98 

1.93 

 

BSPG 2008 IV 61 

m1 

left 

1.72 

 

UMJG 204.225 

m1 

right 

1.77 

 

UMJG 204.226 

Mandible with m1 

left 

2.35 

1.55 

 

UMJG 204.227 

m1 

left 

2.55 

1.68 

2C 

BSPG 2008 IV 59 

M3 

right 

1.88 

1.82 

 

UMJG 204.228 

M3 

right 

 

BSPG 2008 IV 58 

Maxillary with M3 

left 

1.95 

1.67 

 

BSPG 2008 IV 60 

M3 

right 

1.93 

1.63 

 

UMJG 204.229 

Maxillary with M3 

right 

1.87 

1.73 

2B 

UMJG 204.230 

m2 

right 

 

UMJG 204.231 

m2 

right 

 

BSPG 2008 IV 62 

m2 

left 

2.48 

1.87 

 

UMJG 204.232 

m2 

right 

2.53 

 

UMJG 204.233 

m2 

right 

1.87 

 

UMJG 204.234 

m2 

left 

2.43 

1.73 

2D 

BSPG 2008 IV 63 

m3 

right 

2.2 

 

BSPG 2008 IV 64 

m3 

right 

2.32 

1.73 

 

UMJG 204.235 

m3 

right 

2.27 

1.78 

 

UMJG 204.236 

m3 

right 

2.25 

1.62 

 

BSPG 2008 IV 65 

m3 

right 

1.68 

 

UMJG 204.237 

m3 

left 

2.30 

1.70 

2E 

UMJG 204.003 

Mandible with m2 

right 

 

UMJG 204. 016 

Fragmentary skull with:    

 

 

 

  

M1 

right 

3.05 

 

  

M2 

right 

2.27 

 

  

M3 

right 

1.73 

 

  

M2 

left 

2.27 

1.80 

 

  

M3 

left 

1.57 

 

UMJG 204.020 

Fragmentary skull with:    

 

 

 

  

M1 

left 

3.03 

 

  

M2 

left 

2.22 

 

  

M3 

left 

 

UMJG 204.025 

Maxillary with 

  

 

 

2A, F 

  

M1 

right 

3.08 

1.90 

 

  

M2 

right 

2.43 

1.78 

 

  

M3 

right 

1.88 

1.70 

 

UMJG 204.049/2 

m2 

left 

2.43 

1.87 

 

UMJG 204.019 

Mandible with 

  

 

 

 

  

m2 

left 

2.43 

2.03 

 

  

m3 

left 

2.17 

1.60 

 

UMJG 203.738 

Mandible with: 

  

 

 

 

  

m1 

right 

 

  

m2 

right 

 

UMJG 204.018 

Maxillary with: 

  

 

 

 

  

M1 

right 

2.90 

1.88 

 

  

M2 

right 

 

UMJG 204.029 

Fragmentary skull with:    

 

 

 

  

M1 

left 

 

  

M1 

left 

 

  

M2 

left 

 

  

M3 

left 

 

UMJG 204.050 

M3 

left 

 

UMJG 204.238 

Mandible with 

  

 

 

 

  

m1 

left 

2.40 

1.57 

 

  

m2 

left 

2.27 

1.85 

 

  

m3 

left 

2.08 

1.72 

 

 

Table 1: Cricetodon” fandli nov. sp. Material and measurements.

M2:  The  anterocone  is  triangular;  the  ecto-

lophs  are  complete  and  the  lingual  anteroloph
is  well  developed;  the  overall  morphology  of
the  remaining  teeth  is  similar  to  that  seen  in
M1; notable differences include a stronger cin-
gulum closing the sinus and a narrower contact
zone between the paracone spur and metacone.

M3:  The  transverse  labial  anteroloph  does

not  close  the  anterosinus;  the  lingual  antero-
loph is short and incorporated into the anterior
wall of the protocone; protocone, paracone and
entoloph  are  interconnected  in  a  Y-like  struc-
ture;  the  spur  of  the  paracone  may  be  curved;
the hypocone is highly reduced; a narrow pos-
terosinus  is  usually  present  and  completely
closed,  otherwise  the  posteroloph  is  missing
and  the  metalophule  very  short;  the  cingulum
closing  the  sinus  may  be  as  strong  as  in  the
M2; the metacone is indistinct; the molars each
possess four roots.

D i s c u s s i o n :   The  molars  from  Gratkorn

cannot  be  attributed  to  the  following  Cricet-
odontinae  genera  based  on  distinct  differences
in  morphology  and  size:  Deperetomys  Mein  &
Freudenthal,  1971;  Ruscinomys  Depéret,  1890;
Plesiodipus Young, 1927;  Tsaganocricetus To-
pachevsky  &  Skorik,  1988;  Gobiocricetodon
Qiu,  1996;  Lartetomys  Mein  &  Freudenthal,
1971  (=  (pars)  Mixocricetodon  Rummel,  1997
in Mein 2003: p. 411; Rummel pers. comm.).

Furthermore, we propose that:
1)  The  following  morphological  characters

seen in the Gratkorn material preclude assign-
ment of the material to the genus Byzantinia de
Bruijn, 1976:

– the cusp(id)s are less deeply incorporat-

ed into the loph(id)s (de Bruijn & Ünay 1996:
p. 233);

– all check teeth possess terraced to bi-lev-

eled  wear  surfaces  (diagnostic  character:  de
Bruijn  1976;  Sen  &  Ünay  1979,  surface  rela-
tively concave in Byzantinia);

– the molars are less distinctly hypsodont;
–  the  anterocone  of  the  M1  is  less  deeply

fissured;

–  the  posterior  part  of  the  M2  is  not  nar-

rower than its anterior part (diagnostic charac-
ter: Rummel 1998);

– a well developed anterior metalophulid is

absent in the m1 (diagnostic character: Ünay &
de Bruijn 1984; Rummel 1998);

–  secondarily  the  molars  do  not  show  the  longitudinally

“stretched” appearance (sensu de Bruijn & Ünay 1996) of the
evolved Byzantinia species.

2) The youngest species of Hispanomys (Late Miocene; in-

cluding  the  type  species  H.  aragonensis)  clearly  differ  from
the molars from Gratkorn because of:

–  the  absence  of  the  posterior  metalophulid  in  most  m1

specimens.  This  character  is  variable  and  double  metalo-

background image

423

MIDDLE MIOCENE CRICETID RODENTS FROM GRATKORN (AUSTRIA)

Fig. 2. Cricetid rodents from Gratkorn. All teeth shown in left orientation. A—F – “Cricetodon” fandli nov. sp.: A – right Maxillary
with M1—M3 (UMJG 204.025); B – right M3 (reversed, UMJG 204.229); C – left m1 (UMJG 204.227); D – left m2 (UMJG 204.234);
E – left m3 (UMJG 204.237); F – same specimen as in A, lingual view of M1. G—I – Democricetodon sp. nov. (sensu Kälin & Engesser
2001):
 G – left m1 (UMJG 204.191); H – left M1 (UMJG 204.192); I – left M3 (UMJG 204.193). J—L – Megacricetodon minutus
Daxner, 1967: J – right m1 (reversed, UMJG 204.215); K – left maxillary with M1—M2 (UMJG 204.214); L – right M3 (reversed,
UMJG 204.216). M—P – Eumyarion sp.: M – right m2 (reversed, UMJG 204.223); N – left M1 (UMJG 204.221); O – right M2 (re-
versed, UMJG 204.222); P – right m1 (reversed, UMJG 204.224).

background image

424

PRIETO, BÖHME and GROSS

phulids may be observed in some rare Hispanomys specimens
(e.g. 1 out of 9 specimens in H. mediterraneus from Montre-
don; Aguilar 1981);

– the less bulbous cusp(id)s;
– the flat wear surface;
– the shorter posterolophid of the m2 and m3.
As  a  result,  two  genera  are  morphologically  similar  to  the

Gratkorn specimens: Hispanomys (the older, Middle to earli-
est Late Miocene species) and CricetodonCricetodon, a ge-
nus with a long taxonomic history, initially accomodated most
of  the  European  fossil  cricetid  rodents.  In  the  present  sense,
Cricetodon  regroups  a  wide  array  of  large  cricetids.  Differ-

ences between genera therefore may not be clear, which may
lead to differences in taxonomic interpretation.

In the following analysis, and in order to simplify the com-

parisons,  six  groups  of  Middle  to  Late  Miocene  Cricetodon-
Hispanomys  species  are  considered  (the  Early  Miocene
Anatolian  Cricetodon  species,  de  Bruijn  et  al.  1993,  and  the
Greek C. aliverensis Klein Hofmeijer & de Bruijn, 1988, are
not taken into account because of their stratigraphic distance):

Group 1:  The  Middle  Miocene  Anatolian  Cricetodon

group. Originally, these Cricetodon species were described as
Turkomys (Tobien 1978). Boon (1991) placed this taxon into
the  synonymy  of  Cricetodon,  arguing  that  a  short  posterior

Fig. 3. Cricetodon fandli nov. sp. Holotype (UMJG 204.240): A – specimen overview; B – Details of the fossils. 1 – Skull; 2 – Left
and right mandibles; 3 – Bulla tympanica; 4—7 – Forelimb, wrist and hand bones; C – Detailed view of dental elements. C1 – left lower
tooth row (m1—m2); C2 – left upper tooth row (M1—M3).

background image

425

MIDDLE MIOCENE CRICETID RODENTS FROM GRATKORN (AUSTRIA)

ectoloph, a posterior or double metalophid, and the enlarged
M3/m3  also  occur  in  some  western  European  Cricetodon
species.  The  species  considered  by  this  author  include  C.
candirensis
  and  C.  pasalarenis.  Moreover,  Rummel  (1998)
included  the  species  cariensis  in  Byzantinia.  Regarding  the
clear morphological resemblance with the two other species,
the  species  cariensis  is  here  included  in  Cricetodon  and  in
this group.

Group 2: C. hungaricus group from Hasznos, Sámsonháza

and  Mátraszölös  (Hungary,  Kordos  1986;  Hír  &  Mézáros
2002; Middle Miocene, Badenian). De Bruijn et al. (1993: p.
210)  recognized  a  close  resemblance  between  the  Anatolian
species  (especially  C.  candirensis)  and  C.  hungaricus  (main
difference: presence/absence of mesolophid in the m1). Based
on  the  figured  material  of  C.  candirensis  (Tobien  1978:
figs. 7—9; Sen & Ünay 1979: figs. 7—11; de Bruijn et al. 1993:
plate 5), C. pasalarensis (Tobien 1978: figs. 1—6; Ünay 1990:
plates I—II) and C. cariensis (Sen & Ünay 1979: figs. 1—6) on
the  one  side,  and  C.  hungaricus  on  the  other  (Kordos  1986:
plates I—III), additional differences can be seen: especially in
the  M1  of  the  Anatolian  Cricetodon  group  the  labial  cusps
typically  are  clearly  standing  out  from  the  outline,  whereas
the labial border is almost straight in the Hungarian species;
there is also a trend towards development of an anterior ec-
toloph  in  the  M2  of  the  C.  hungaricus  group.  Furthermore,
the  Anatolian  Cricetodon  species  (group 1)  either  have  a
short labial anterolophid in the m1 (C. pasalarensis) or this
structure is absent.

Group 3:  Cricetodon  klariankae  from  Felsötarkany-Fel-

német (Hungary, Late Sarmatian; Hír 2007). This species dif-
fers from the other Cricetodon groups in having a very narrow
anteroconid and a reduced antero- and protosinusid of the m1
(Hír 2007: plate I, fig. 16). In addition, this group differs from
the  C.  hungaricus  group  by  the  relatively  longer  M2  and
shorter M3.

Group 4:  Early  Hispanomys  species  (Middle  Miocene  to

earliest Late Miocene) from Spain and France. This group re-
fers to H. aguirreiH. dispectusH. castelnoviH. daamsiH.
sp. from Can Vila (Casanovas-Vilar 2007; Casanovas-Vilar et
al.  2008,  now  assigned  to  H.  cf.  aguirrei,  Casanovas-Vilar
pers.  comm.),  H.  bijugatus,  and  H.  decedens.  The  species
lavocati,  which  has  long  remained  uncertain  with  regard  to
its generic status, is today included in Hispanomys (Casano-
vas-Vilar  2007;  López  Guerrero  et  al.  2008:  p.  260;  López-
Anton

~anzas  &  Mein  2009).  The  members  of  group 4  differ

from  the  late  Hispanomys  species  by  having  less  hypsodont
and reduced longitudinally “stretched” molars.

Group 5: Brachiodont Cricetodons characterized by ectol-

ophs  that  are  very  short  or  absent  (Middle  Miocene).  This
group refers to the western European C. meiniC. aureusC.
jotae
C. albanensisC. sansaniensis, and C. soriae, the cen-
tral European C. bolligeriC. jumaensis, and C. engesseri (ex-
cept Cricetodon sp. from Nebelberg TGL in Rummel & Kälin
2003 (Hispanomys sp. in Kälin & Kempf 2009); Boon 1991;
Bolliger 1992, 1994; Kälin 1993; Rummel 1995, 2000, 2001;
Rummel & Kälin 2003; Prieto 2007), and C. meini from Aus-
tria  (Daxner-Höck  2003)  and  Greece  (de  Bruijn  et  al.  1993).
The  rare  findings  of  Cricetodon  sp.  from  Anwil  correspond
taxonomically  to  a  new  Cricetodon  from  the  German  faunas

Giggenhausen  and  Kleineisenbach,  which  also  contain  Dep-
eretomys hagni
 (Prieto 2007).

Group 6:  Cricetodon  caucasicus  from  Belometchetskaya

(Middle Miocene, Tshokrakian respectively/or more precisely
Badenian,  Langhian;  Argyropulo  1938;  Sen  &  Ünay  1978;
Pickford et al. 2000). The species is characterized by M1 with
undivided anterocone and no ectolophs.

Comparison of the molars from Gratkorn with these groups

The  groups  with  very  short  or  missing  ectolophs  are  dis-

tinctly different from the species from Gratkorn (groups 5, 6,
both attributed to Cricetodon). In the other groups, the ecto-
lophs are well developed. The transition from Cricetodon to
Hispanomys  in  Western  Europe,  and  likewise  from  Crice-
todon
 to Byzantinia in the eastern Mediterranean, is probably
complicated  by  parallel  evolution  (de  Bruijn  1976;  Sen  &
Ünay  1979;  Ünay  1980;  Ünay  &  de  Bruijn  1984:  p.  125;
Casanovas-Vilar 2007: p. 226). Moreover, the generic attri-
bution of the species also depends on whether a morphologi-
cal  or  phylogenetic  approach  to  taxonomy  is  used  (van  de
Weerd  1976:  p. 104).  Thus,  the  generic  assignment  of  the
early members of these three Cricetodontinae is not well-de-
fined  (de  Bruijn  et  al.  1993:  177).  De  Bruijn  et  al.  (1993)
emended  the  diagnosis  of  Cricetodon,  but  did  not  consider
Hispanomys  in  their  differential  diagnosis.  Consequently,
the differences between Hispanomys and Cricetodon rely ex-
clusively on the differential diagnosis of Hispanomys in van
de Weerd (1976).

One  special  feature  of  the  m1  from  Gratkorn  is  the  very

short  or  missing  anterior  metalophulid,  while  the  posterior
metalophuid  is  well  developed.  In  the  early  Hispanomys
(group 4),  the  posterior  metalophulid  is  usually  absent  in  the
m1,  while  it  is  well  developed  in  the  members  of  group 1.
This character does not allow for the unambiguous separation
of the two genera due to the morphological variability of this
structure. In fact, 13 % of the m1 from Pa alar (C. pasalare-
nis
) possess a complete anterior metalophulid, and in 34 % of
the molars this crest is incomplete, whereas in the rest of the
sample  only  the  posterior  metalophulid  is  present  (Ünay
1990). Similarly the posterior metalophulid is present in 25 %
of the H. aguirrei teeth from Escobosa (Sese 1977), and dou-
ble metalophulids occur in most of the molars of H. bijugatus
(Mein & Freudenthal 1971; López-Anton

~anzas & Mein 2009;

Casanovas-Vilar pers. comm.).

The morphology of the m1 from Gratkorn is characterized

by the extremely narrow anteroconid and reduced antero- and
protosinusids.  However,  this  character  is  also  found  in  C.
klariankae
  (see  Hír  2007:  plate 1).  Hír  (2007)  excluded  this
species  from  Hispanomys  based  on  the  following  characters:
the  presence  of  a  well-developed  anterolophulid  in  m1;  the
presence of a posterior metalophulid; the absence of reduction
of the hypoconid and posterolophid in m3. A well-developed
anterolophulid is actually present in the m1 of H. daamsiH.
castelnovi
H. aguirrei, H. decedens and H. bijugatus. More-
over,  the  hypoconid  and  posterolophid  are  only  weakly  re-
duced in the species of the group 4. Finally, the anterior and
posterior  metalophulids  are  equally  well  developed  in  all  C.
klariankae
  (group 3)  m1,  while  this  feature  is  rather  rarely

background image

426

PRIETO, BÖHME and GROSS

seen  in  most  of  the  early  Hispanomys.  However,  this  differ-
ence is not sufficient to clearly exclude the Western European
genera because it is also common in H. bijugatus (see above
and etymology of the species).

C.  candirensis  and  C.  cariensis  (group 1)  both  possess  a

very simple anteroconid and lack anterolophids.

Based on the formal diagnoses for Cricetodon and Hispano-

mys  (Mein  &  Freudenthal  1971:  p.  19;  van  de  Weerd  1976:
106; de Bruijn et al. 1993), the Gratkorn material could be as-
signed to either of these genera, even though the teeth clearly
differ  from  the  type  species  of  both  genera.  In  the  light  of
these problems, we prefer to include the new Austrian species
in  the  genus  “Cricetodon”  in  quotation  marks  because  de
Bruijn  et  al.  (1993)  pointed  out  that  the  majority  of  the
Cricetodon m1 have a double metalophulid or posterior me-
tatophulid,  and  the  lower  incisors  have  two  ridges  on  their
ventral part (see Flynn et al. 1985). However, the co-occur-
rence of a complete ectoloph in the upper molars and groove
in  the  upper  incisors  argues  against  assignment  to  Crice-
todon
  in  the  restricted  sense  ( = Cricetodon  (Cricetodon)  of
Mein & Freudenthal 1971: p. 17, as group 5 in this paper).

Phylogenic relationships

The record of Cricetodon from the North Alpine Foreland

Basin

As mentioned above, the Western European and Swiss/Ger-

man Cricetodon species are morphologically clearly different
from  “C.  fandli  sp. nov.  However,  the  unnamed  high-
crowned  Cricetodon  from  Nebelberg  TGL  III,  and  probably
also documented in Petersbuch 14 (Rummel 2000; Rummel &
Kälin 2003 (assigned to Hispanomys by Kälin & Kempf 2009,
without  comments);  material  not  seen),  possesses  lower  mo-
lars that, with regard to size, range between the molars of “C.
fandli and C. klariankae, whereas the upper molars are as big
as those of the Hungarian species. These molars probably do
not belong to either “C.” fandli or C. klariankae based on the
absence of complete ectolophs.

The Austrian record of Cricetodon

Cricetodon  has  rarely  been  reported  from  Austria;  the

records to date include Mühlbach, Grund (C. meini, 15.1 Ma
Daxner-Höck  2003;  Harzhauser  et  al.  2003)  and  Bullendorf
(Pannonian  “Zone  B/C”,  Daxner-Höck  1996,  2004).  Gudrun
Daxner-Höck  (Vienna)  kindly  provided  images  of  the  speci-
mens from Bullendorf. A single M3 is similar to “C.” fandli,
whereas the other molars cannot be attributed to the new spe-
cies,  and  probably  do  not  belong  to  Cricetodon.  As  a  result,
we cannot rule out that two large cricetid species occur in the
Bullendorf site.

The Central and Eastern European and Anatolian record of

Cricetodon

Pannonian Basin. The oldest representative of the genus is

C.  hungaricus,  reported  from  the  Badenian  of  Hasznos  and
Szentendre (Kordos 1986). A descendant of C. hungaricus oc-

curs in the Middle Badenian of Sámsonháza (Hír et al. 1998;
Hír  &  Meszáros  2002).  From  the  Late  Badenian  of
Mátrazölös,  a  small  sample  of  Cricetodon  sp.  has  been  de-
scribed (Hír & Kókay 2004). The upper molars of this fossil
have a funnel structure and fit within the upper segment of the
size range of C. hungaricus. A few teeth have been reported
from  the  Early  Sarmatian  (Mohrensternia  Zone,  Early  Vol-
hynian) of Tă ad (Hír et al. 2001). The identification of Crice-
todon
 sp. from this locality remains problematic. The molars
are  distinctly  larger  than  those  of  “C.”  fandli,  in  spite  of  the
fact  that  the  locality  is  slightly  older  than  Gratkorn.  The  ab-
sence of m1 in the specimen from Tă ad does help in assign-
ing Cricetodon sp. to either “C. fandli sp. nov., C. klariankae
or the C. hungaricus lineages. Cricetodontinae have not been
recorded for the early Late Sarmatian (Late Volhynian) locali-
ty  Tau   (Feru  et  al.  1979),  wheras  the  slightly  older  earliest
Late Sarmatian locality Comăne ti 1 contains Hispanomys cf.
lavocati and H. cf. bijugatus, which are briefly described but
not illustrated (Feru et al. 1980; material not seen). These two
taxa are distinguished from one another by the presence of a
double metalophulid in the m1 of H. cf. bijugatus. However,
this feature may be variable as demonstrated in the molar pop-
ulation of Cricetodon pasalarensis (Ünay 1990) and H. bijug-
atus
  from  La  Grive  (Casanovas-Vilar  pers.  comm.),  which
suggests  that  all  specimens  from  Comăne ti 1  belong  to  one
speciesThe m1 from Comăne ti 1 are somewhat larger than
the specimens from Gratkorn (L m1 H. cf. lavocati: 2.72 mm,
n = 1; L m1 H. cf. bijugatus: 2.69 mm, n = 1; Feru et al. 1980),
and thus are within the size range of C. klariankae. A final de-
cision, however, cannot be reached at present. The Late Sar-
matian  record  of  Cricetodon  (C.  klariankae)  is  better  from
Felsötárkány-Felnémet  (Hír  2006,  2007).  The  abundance  of
this genus decreases in the upward direction of the profile, and
the  taxon  is  absent  from  the  younger  strata  (Hír  2004,  2006;
Hír & Kókay 2010). As a consequence, Cricetodon has not yet
been  recorded for the Pannonian localities of this basin (e.g.
Comăne ti 2 – Feru et al. 1980, and Rudabánya – Kretzoi &
Fejfar 2005). C.” fandli is morphologically close to C. klari-
ankae  
from  Felsötárkány-Felnémet.  We  suggest  an  ancestor/
descendant  relationship  between  the  two  species.  If  this  hy-
pothesis  is  accurate,  then  the  “C.”  fandliC.  klariankae  lin-
eage pricipally characterized by: 1) an increase in size of the
molars, 2) development of the anterior metalophulid in m1,
3) loss of the complete anterior ectoloph.

Despotovac  and  Kolubara  Basins  (Serbia).  Cricetodon

meini has been reported from Mala Miliva (Despotovac Basin,
Marković 2003), Lazarevac and Bele Vode (Kolubara Basin,
Marković  2008).  Moreover,  Cricetodon  sp.  has  been  men-
tioned  from  the  Sarmatian  of  Vracevici  (Marković  2003),
from  the  small  Kolubara  Basin  SSW  of  Belgrade,  a  locality
originally correlated with Anwil based on the presence of De-
peretomys hagni
. Marković in fact revised his determinations
in  his  unpublished  dissertation,  and  instead  listed  Byzantinia
bayraktepensis
 from Vracevici.

Southern  Bohemian  Massif  (České  Budějovice  Basin).

Fejfar (1974) reported two Cricetodon cf. meini molars from
the Early Badenian of Strakonice (Abdul Aziz et al. in print).
However, the sample is too small to speculate the phylogenetic
relationships of these fossils.

background image

427

MIDDLE MIOCENE CRICETID RODENTS FROM GRATKORN (AUSTRIA)

Turkey and Greece. The Miocene record of Cricetodontin-

ae from Anatolia is well documented (e.g. de Bruijn & Ünay
1996). We thus restrict our discussion to the Middle Miocene
forms. The Cricetodon fossils from Anatolia are morphologi-
cally close to “C.” fandli. Nevertheless, it is not possible to af-
filiate the Gratkorn species with the Anatolian lineage because
dissimilarities exist with regard to size and morphology. Fol-
lowing  Ünay  &  de  Bruijn  (1984:  p.  125)  the  transition  from
Cricetodon to Byzantinia was completed when most of the m1
had  developed  an  anterior  or  double  metalophulid.  A  transi-
tional  form  has  been  described  from  Kalami   (Ünay  1990).
The genus Byzantinia has been recorded for the latest Middle
Miocene of Turkey and Greece (e.g. de Bruijn & Ünay 1996;
Koufos 2006). If a similar evolutionary pattern is accepted for
the lineage “C.” fandliC. klariankae, then the double metalo-
phulid-level  is  recognizable  in  Felsötárkány-Felnémet,  while
the specimens from Gratkorn are more primitive.

Spain and France. The overall resemblance between “C.

fandli  and  Hispanomys  from  the  late  Middle  Miocene  of
Spain is impressive. The transition from Cricetodon to His-
panomys
 is characterized by the presence of an anterior met-
alophulid  in  the  m1  of  Hispanomys.  In  the  Valles-Penedes
Basin, H. decedens occurs at the base of the “Megacricetodon
ibericus 
Democricetodon  larteti”  Zone,  which  correlates  to
the lower part of the Zone G3 of the Catalayud-Daroca Basin
(Casanovas-Vilar  2007).  H.  daamsi  probably  appeared  at
some time during the top of this zone, and extended into the
following  M.  ibericus D.  crusafonti  Zone,  which  correlates

with  the  upper  part  of  the  G3.  H.  dispectus  and  H.  lavocati
have been reported from this zone. Hispanomys appeared later
in  the  Catalayud-Daroca  Basin  where  the  association  H.
aguirrei 
H.  lavocati  has  been  recorded  for  Nombrevilla 2
(Top  of  the  G3,  Garcés  et  al.  2003;  López  Guerrero  et  al.
2008). All these species are characterized by a well-developed
anterior metalophulid, and thus a direct relationship with “C.
fandli  is  unlikely.  The  double  metalophulids  are  present  in
most  of  the  m1,  but  do  not  reach  100 %  as  observed  in
Felsötárkány-Felnémet. One of the French species is perhaps
related to C. klariankaeH. bijugatus from the fissures infill-
ings of La Grive L3 and L5 (Mein & Ginsburg 2002).

Subfamily: Megacricetodontinae Mein & Freudenthal, 1971

Genus: Megacricetodon Fahlbusch, 1964

D i a g n o s i s :  Fahlbusch (1964).
T y p e   s p e c i e s :  Cricetodon gregarius Schaub, 1925.

Other  species  included  in  Megacricetodon:  M.  minor

(Lartet,  1851);  M.  bourgeoisi  (Schaub,  1925);  M.  gregarius
(Schaub, 1925); M. ibericus (Schaub, 1944); M. collongensis
(Mein,  1958);  M.  lappi  (Mein,  1958);  M.  crusafonti
(Freudenthal,  1963);  M.  primitivus  (Freudenthal,  1963);  M.
bavaricus  
Fahlbusch,  1964;  M.  similis  Fahlbusch,  1964;  M.
minutus  
Daxner,  1967;  M.  bezianensis  Bulot,  1980;  M.  ger-

Upper molars 

M1 

M2 

M3 

References 

 

n  Length Width  n  Length Width  n  Length Width  

M. minor 

FF 2/3 

19 

1.44 

0.9 

1.14 

0.93 

  5 0.73  0.75 Hír 

2006 

M. minor 

FF 2/7 

  

1.43 

  0.94 

1.05 

0.84 

  

  

  

Hír 2006 

M. minutus 

F 3/2 

10 

1.38 

  0.86 5  1.08  0.97   3 

0.74 

0.76  Hír 2003 

M. minor  

Sámsonháza 19/18 

1.55 

  0.98 9  1.16  0.95   2 

0.79 

0.77  Hír & Mészáros 2002 

M. minor  

Matraszölös 1+2 

  9 

1.42 

0.9 

1.09 

0.87 

  3 

0.79 

0.76  Hír & Kókay 2004 

M. minor 

Taşad 

  2 

1.52 

  0.96 

  

  

  

  

  

  

Hír, Kókay & Venczel 2001 

M. minutus 

Inzersdorf 

  1 

1.39 

  0.86 

1.09 

0.88 

  

  

  

Daxner 1967 

M. minutus 

Brunn-Vösendorf 

  1 

1.47 

  0.92 

  

  

  

  

  

  

Daxner 1967; Daxner-Höck 2004 

M. minutus 

Mataschen  

 

 

1      1.1 

0.95 

  

  

  

Daxner-Höck 2004 

M. minutus 

Richardhof-Golfplatz  

 

  2      1 

0.85 

  1 

0.65 

0.65  Daxner-Höck 2004 

M. minutus 

Bullendorf 

  1 

1.45 

  0.85 

  

  

  

  

  

  

Daxner-Höck 2004 

M. minor 

Nebelbergweg 29 

1.44 

  0.89  32 

1.09 

0.92 

20 

0.78 

0.78  Kälin & Engesser 2001 

M. crisiensis  Comăneşti 1 

  3 

1.51 

  0.97    5 

1.16 

0.99 

  

  

  

Radulescu & Samson 1988  

M. minutus 

Gratkorn 

  1 

1.44 

  0.88    6 

1.08 

0.94 

  2 

0.82 

0.80  this paper 

m1 m2 m3 

Lower molars 

n  Length Width  n  Length Width  n  Length Width 

References 

M. minor 

FF 2/3 

17 

1.35 

  0.82 13  1.09  0.86    9 0.92  0.73 Hír 

2006 

M. minor 

FF 2/7 

  1 

1.41 

  0.87    1 

1.11 

0.94 

  

  

  

Hír 2006 

M. minutus 

F 3/2 

  7 

1.34 

  0.77    5 

1.06      0.8 

  9 0.92  0.71 Hír 

2003 

M. minor  

Sámsonháza 16 

1.43 

  0.85 19  1.15  0.92    

1.03 

0.84  Hír & Mészáros 2002 

M. minor  

Matraszölös 1+2 

10 

1.37 

  0.83    4 

1.09 

0.82 

  1 

0.87 

0.76  Hír & Kókay 2004 

M. minor 

Taşad 

  2 

1.45 

  0.84    1 

1.15 

0.88 

  

  

  

Hír, Kókay & Venczel 2001 

M. minutus 

Inzersdorf 

 

 

 

  

  

  

  

  

  

Daxner 1967 

M. minutus 

Brunn-Vösendorf 

  1      1.5 

0.9 

  

  

  

  

  

  

Daxner 1967; Daxner-Höck 2004 

M. minutus 

Mataschen 

  1 

1.45 

0.8 

  1 

1.1      0.9 

  2 

0.95 

0.78  Daxner-Höck 2004 

M. minutus 

Richardhof-Golfplatz 

  2 

1.33 

  0.75    3 

1.03 

0.78 

  1 

0.75      0.6 

Daxner-Höck 2004 

M. minutus 

Bullendorf 

 

 

 

  

  

  

  

  

  

Daxner-Höck 2004 

M. minor 

Nebelbergweg 22 

1.36 

     0.8 

33 

1.09 

0.86 

14 

0.98 

0.75  Kälin & Engesser 2001 

M. crisiensis  Comăneşti 1 

  1 

1.46 

  0.93    1 

1.27 

1.05 

2/1 

1.14      0.8 

Radulescu & Samson 1988  

M. minutus 

Gratkorn 

  8      1.4 

  0.86    4 

1.15 

0.90 

  2 

0.91 

0.74  this paper 

 

Table 2: Measurements of Megacricetodon minutus Daxner, 1967 from Gratkorn, and small Megacricetodon populations from the Parat-
ethys late Middle Miocene/lower Upper Miocene (F – Felsötárkány, FF – Felsötárkány-Felnémet).

`

`

background image

428

PRIETO, BÖHME and GROSS

manicus  Aguilar,  1980;  M.  gersii  Aguilar,  1980;  M.  sinensis
Qiu et al., 1981; M. lopezae Garcia Moreno, 1986; M. roussi-
lonensis 
Aguilar et al., 1986; M. crisiensis Radulescu & Sam-
son,  1988;  M.  rafaeli  Daams  &  Freudenthal,  1988;  M.
fournasi 
Aguilar, 1995; M. lemartinelli Aguilar, 1995; M. pu-
sillus 
Qiu, 1996; M. fahlbuschi Aguilar et al., 1999; M. wuae
Aguilar et al., 1999; M. lalai Aguilar et al., 1999; M. andrewsi
Pelaez-Campomanez  &  Daams,  2002;  M.  tautavelensis  Laz-
zari & Aguilar, 2007; M. aunayi Lazzari & Aguilar, 2007; M.
yei
 Bi et al., 2008.

M. aguilari Lindsay, 1988; M. sivalensis Lindsay, 1988; M.

daamsi Lindsay, 1988 and M. mythikos Lindsay, 1988 are ex-
cluded from Megacricetodon by Wessels (1996).

M. debruijni Freudenthal, 1968 is considered as junior syn-

onym of M. minutus by Joniak (2005).

Megacricetodon minutus Daxner, 1967

(Fig. 2J—L)

D i a g n o s i s :  Daxner (1967).
T y p e   l o c a l i t y : Inzersdorf (Austria).
A g e : Late Miocene, Pannonian “Zone E” (sensu Papp 1951).
M a t e r i a l :  1  mandible  with  m1—m3,  1  maxillary  bone

with M1/—M2/ and 21 isolated molars (UMJG 204.194—216).

M e a s u r e m e n t s : See Table 2.
D e s c r i p t i o n :  m1:  The  anteroconid  is  most  often  round,

with a long labial anterolophid extending to the protoconid as
a cingulum; one molar shows a broad anteroconid; the labial
anterolophid  sensu  stricto  is  then  missing,  but  a  strong  cin-
gulid closes the protosinusid; the anterolophulid runs in more
or  less  longitudinal  direction,  but  always  connects  to  the  an-
teroconid  on  its  postero-labial  wall;  meta-  and  hypolophulid
are directed forwardly; the mesolophid more frequently is of
medium  length,  but  may  also  be  shorter  or  reach  the  lingual
border of the molar; the molars each possess two roots.

m2: Two crests connect the protoconid and the metaconid to

the anteroconid; the labial anterolophid reaches the base of the
protoconid; the mesolophid is short to medium-sized; the mo-
lars each possess two roots.

m3: The two m3 are heavily worn, so the morphology is dif-

ficult to assess; the molars each possess two roots.

M1:  The  anterocone  is  subdivided;  the  lingual  anteroloph

extends to the base of the protocone; the anterolophule is dou-
ble, with each of the branches connecting the protocone to the
two cusps of the anterocone; the anterior protolophule is short
and  does  not  reach  the  paracone;  the  short  posterior  protolo-
phule  and  the  metalophule  are  directed  backwardly;  the  me-
soloph  is  short;  the  sinus  is  closed  by  a  cingulum;  the
posterosinus is strongly reduced.

M2:  The  two  anterolophs  are  either  well  developed  or  the

lingual  one  is  reduced;  protolophule  and  metalophule  are
transverse  in  some  molars  but  the  protolophule  may  also  be
directed  forwards  and  the  metalophule  backwards;  a  double
protolophule is observed in one specimen; the broad sinus is
directed backwardly; the mesoloph is long and may reach the
labial border of the M2, or it is connected to the posterior spur
of the paracone; the molars each possess three roots.

M3:  Only  the  proto-  and  paracone  can  be  recognized  as

cusps; the labial anteroloph extends to the base of the paracone,

while the lingual anteroloph  is reduced; the protolophule is di-
rected  forwardly;  the  posterosinus  is  present;  the  mesoloph
reaches the labial border of the M3 in one tooth, but is missing
on the other molar; the molars each possess three roots.

D i s c u s s i o n : The molars from Gratkorn are characterized

by  their  small  size,  the  anterolophulid  of  the  m1  connects  to
the  anteroconid  on  the  labial  side,  and  the  double  anterolo-
phule in most of the M1.

These traits are characteristic of M. minutus, a species insti-

tuted on the basis of a small molar sample from Inzersdorf and
Brunn-Vösendorf  (Daxner  1967).  Based  on  the  rich  sample
from  Borský  Svätý  Jur  (Slovakia),  Joniak  (2005)  confirmed
the validity of the species. M. minutus has also been reported
from Austria in Mataschen, Bullendorf, Richardhof-Golfplatz
(Daxner-Höck 2004) and St. Margarethen/Zollhaus (G. Dax-
ner-Höck pers. comm.).

In  Germany  the  small  Megacricetodon  from  Hammer-

schmiede 1  (initially  described  as  M.  aff.  debruijni  (Mayr  &
Fahlbusch, 1975) and Hillenloh corresponds well in size and
morphology  to  the  teeth  from  Gratkorn;  the  same  species  is
present  in  Nebelbergweg,  although  Kälin  &  Engesser  (2001)
ascribe  those  fossils  to  M.  minor.  Comparison  of  the  teeth
from Gratkorn with these molar populations allows for the fol-
lowing preliminary observations:

– In the M1, the anterocone is broader in Gratkorn and the

metacone  stands  out  from  the  outline  of  the  labial  border  in
the Hammerschmiede molars.

–  In  the  M2,  the  posterosinus  is  better  developed  due  to  a

more  rounded  posteroloph  in  Hammerschmiede.  These  molar
samples are tentatively interpreted as belonging to M. cf. minutus.

The molars from Gratkorn, although sharing some morpho-

logical features (i.e. the double anterolophule) with M. crisien-
sis
 from Comăne ti 1 (Radulescu & Samson 1988), cannot be
attributed to this species because of the somewhat larger mo-
lars and the presence of a lingual spur of the anterolophulid in
the  m1  of  M.  crisiensis.  In  any  case,  the  limited  number  of
specimens  from  Comăne ti 1  render  comparisons  with  other
Megacricetodon molars difficult. Hír (2004, 2006) assigns the
small-sized  Megacricetodon  from  Hungary  and  Romania  ei-
ther to the species M. minor or M. minutus based on size (Ta-
ble 2). We hold the opinion that a detailed comparison of the
morphology of these forms is required in order to attribute the
samples to any species.

Small-sized Megacricetodon species also occur in the Mid-

dle Miocene of Anatolia, for example in Çandir (de Bruijn et
al.  2003).  These  teeth  are  identified  as  M.  collongensis  and
correspond  well  in  size  with  the  Gratkorn  molars.  Several
morphological characters can be used to distinguish these two
populations (e.g. length of the mesoloph in the M1).

The few specimens from Gratkorn are here assigned to  M.

minutus.

Subfamily: Copemyinae Jacobs & Lindsay, 1984

Genus: Democricetodon Fahlbusch, 1964

D i a g n o s i s :  Fahlbusch (1964).
T y p e   s p e c i e s :  Democricetodon  crassus  Freudenthal,

1969 ( = D. minor (Lartet, 1851) sensu Fahlbusch 1964).

background image

429

MIDDLE MIOCENE CRICETID RODENTS FROM GRATKORN (AUSTRIA)

Other  species  included  in  Democricetodon  (we  limit  the

list  to  Freudenthal  (2006)’s  concept):  Democricetodon  affi-
nis  
(Schaub,  1925);  D.  brevis  (Schaub,  1925);  D.  gaillardi
(Schaub, 1925); D. vindobonensis  (Schaub & Zapfe, 1953);
D.  romieviensis  (Freudenthal,  1963);  D.  freisingensis  Fahl-
busch, 1964 (considered by de Bruijn as junior synonym of
D. gaillardi in de Bruijn et al. 2003); D. gracilis Fahlbusch,
1964;  D.  mutilus  Fahlbusch,  1964;  D.  hispanicus
Freudenthal,  1964;  D.  sulcatus  Freudenthal,  1964;  D.  fran-
conicus 
Fahlbusch, 1966; D. cretensis de Bruijn & Meulen-
kamp,  1972;  D.  nemoralis  Agustí,  1981;  D.  kohatensis
Wessels et al., 1982; D. hasznosensis Kordos, 1986; D. iazy-
gum  
Radulescu  &  Samson,  1988;  D.  zarandicus  Radulescu
& Samson, 1988; D. walkeri Tong & Jaeger, 1993; D. lind-
sayi  
Qiu,  1996;  D.  tongi  Qiu,  1996;  D.  hanniae  Aguilar  et
al., 1999; D. sudrei Aguilar et al., 1999; D. fourensis Mari-
det et al., 2000; D. doukasi Theocharopoulos, 2000; D. ana-
tolicus 
Theocharopoulos, 2000; D. moralesi van der Meulen
et al., 2004.

Democricetodon sp. nov. (sensu Kälin & Engesser, 2001)

(Fig. 2.G—I)

M a t e r i a l   a n d   m e a s u r e m e n t s : 1 fragmentary lower

jaw  with  m3,  1  fragmentary  upper  jaw  with  M2,  10  isolated
molars (UMJG 204.181 to 193). M1: 1.85 1.26, 1.84 1.28,
1.88 1.28; M2: 1.40 1.30, 1.44 1.30; M3: 1.06 1.13; m1:
1.65 1.13, 1.68 1.21, 1.59 1.11; m3: 1.28 1.03.

D e s c r i p t i o n : m1: The anteroconid is round in young in-

dividuals but becomes ovaloid in worn molars by integration
of  the  long  convex  labial  anterolophid;  the  lingual  antero-
lophid is absent or very short; the anterolophulid is very short;
the  metalophulid  connects  to  the  anterolophulid;  the  meso-
lophid is long and reaches the border of the molars or the cin-
gulid  closing  the  mesosinusid;  the  hypolophulid  is  proverse;
the molars each possess two roots.

m2:  The  single  tooth  is  broken  on  the  labial  side;  the  low

mesolophid reaches the border of the molar.

m3: The entoconid is indistinct; the labial anterolophid ex-

tends to the labial wall of the protoconid; mesolophid and hy-
polophulid are of about the same length.

M1: The anterocone has two adjoining cusps with a superfi-

cial  groove  on  its  anterior  wall;  the  two  anterolophs  are
present, forming a bow-shaped structure with the anterocone;
the anterolophule is broad and transverse; the labial spur of the
anterolophule  is  most  often  absent,  but  may  also  be  present
and low and long; the protolophule is directed forewardly or
double, the mesoloph is of medium length or somewhat long-
er; the sinus and the mesosinus are closed; the metalophule is
directed backwardly; the posterosinus is reduced to a narrow
valley; the molars each possess three roots.

M2: The two M2 are either damaged or partially covered by

hard  sediment;  the  two  anterolophs  are  present;  the  protolo-
phule is double; the metalophule is directed backwardly in one
molar, directed forwardly in the second; the molars each pos-
sess three roots.

M3: The hypocone is highly reduced, the metacone absent;

the two anterolophs are well developed; double protolophule,
the posterior protolophule extends into the axioloph; the me-

soloph  is  of  medium  length;  sinus  and  mesosinus  are  closed
by a cingulum; three roots.

D i s c u s s i o n : The molars from Gratkorn are clearly related

to  the  Democricetodon  species  found  in  Nebelbergweg.  Al-
though  that  material  shows  a  number  of  resemblances  with
Democricetodon brevis, Kälin & Engesser (2001) assigned the
fossils  to  a  new  species,  but  refrained  from  naming  it.  The
same species occurs in the German locality Hammerschmiede
(Mayr  &  Fahlbusch  1975).  The  mesoloph  of  the  three  M1
from Gratkorn are somewhat smaller than those from the two
other localities.

Democricetodon  from  Felsötárkány-Felnémet  (Hír  2006:

plate 2, figs. 5 and 10) is similar in size and morphology to the
Gratkorn specimens.

Casanovas-Vilar  (2007)  reports  Democricetodon  sp.  (= D.

cf. sulcatus in Casanovas-Vilar et al. 2006) from Creu Conill
(Spain,  Valles-Penedes  Basin).  The  single  M1  has  a  slightly
subdivided anterocone, but the labial spur of the anterolophule
is  missing  and  the  corresponding  m2  has  no  mesolophid.  D.
brevis brevis
 from the Barranc de Can Vila 1 is characterized
by long mesoloph(id)s and M1 with a slightly divided antero-
cone  and  long  labial  spur  of  the  anterolophule  (Casanovas-
Vilar 2007). This subspecies differs from D. brevis nemoralis
by the presence of a double protophule in the M1 and the un-
divided  anteroconid  of  the  m1.  The  fact  that  the  teeth  from
Gratkorn and Barranc de Can Vila 1 may belong to the same
(sub)species cannot be ruled out.

D. zarandicus from Tau  (early Late Sarmatian, Romania) is

characterized by M1 with fissured anterocone and complete la-
bial spur of the anterolophule (Radulescu & Samson 1988). The
mesolophid of the m1 is long and reaches the labial border. The
specimens from Gratkorn differ from this species in their shorter
transversale crests of the M1 and the somewhat larger size. A
phylogenetic relationship between these species is possible.

The  limited  sample  of  molars  of  D.  iazygum  from

Comăne ti 1 (earliest Late Sarmatian, Romania) also contains
M1  with  fissured  anterocone  but  with  mesolophs  and  labial
spur of the anterolophule shorter than in D. zarandicus. With
regard  to  these  characters,  the  form  from  Gratkorn  does  not
differ  substantially.  However,  the  sample  from  Comăne ti  is
too small to depict the intraspecific variability of D. iazygum.
For this reason, the Gratkorn material should not be attributed
to this species.

The Democricetodon molars from Çandir and Gratkorn are

of  almost  equal  size  and  similar  in  basic  morphology.  De
Bruijn et al. (2006) attributed the Turkish specimens to D. aff.
gaillardi  (where  D.  freisingensis  is  a  junior  synonym  of  D.
gaillardi
). Moreover, they noted the resemblance of this form
to the poorly documented D. kohatensis from Pakistan.

Democricetodon lindsayi from Moergen (Nei Mongol, Chi-

na; Qiu 1996) has a well-fissured anterocone in the M1. How-
ever, it differs from the species from Gratkorn in the presence
of a lingual anterolophid and shorter mesolophid in the m1.

We  conclude  that  the  teeth  from  Gratkorn  are  related  to  a

suite  of  European  and  Asiatic  species  characterized  by  a  fis-
sured anterocone in the M1. The earliest representatives come
from  Çandir  (Anatolia,  middle  part  of  Middle  Miocene),
which allows for the hypothesis to be advanced that the evolu-
tionary  origin  of  this  type  of  Democricetodon  was  located

`

`

background image

430

PRIETO, BÖHME and GROSS

somewhere in the EastThe molars from Gratkorn are provi-
sionally assigned to the species from Nebelbergweg.

Subfamily: Eumyarioninae Ünay, 1989

Genus: Eumyarion Thaler, 1966

D i a g n o s i s   ( e m e n d e d ) Mein & Freudenthal (1971).
D i f f e r e n t i a l   d i a g n o s i s : Ünay (1989).
T y p e   s p e c i e s : Cricetodon medium Lartet, 1851 ( = Cric-

etodon helveticum Schaub, 1925).

Other  species  included  in  Eumyarion:  E.  latior  (Schaub  &

Zapfe, 1953); E. weinfurteri (Schaub & Zapfe, 1953); E. bifidus
(Fahlbusch, 1964); E. leemanni (Hartenberger, 1965); E. valen-
cianum
  Daams  &  Freudenthal,  1974  (nomen  dubium  in  de
Bruijn & Saraç 1991: 14 and de Bruijn 2009: 78); Eumyarion
montanus
 de Bruijn & Saraç, 1991; E. intercentralis de Bruijn
& Saraç, 1991; E. microps de Bruijn & Saraç, 1991; E. carboni-
cus
 de Bruijn & Saraç, 1991; E. orhani de Bruijn et al., 2006.

Eumyarion sp.

(Fig. 2.M—P, Fig. 4)

M a t e r i a l   a n d   m e a s u r e m e n t s :  Fragmentary  skull

with two complete molar rows (UMJG 204.017), 2 fragmen-
tary upper jaws (one with M1, the other with M3), 6 isolated
teeth  (UMJG  2004.217-224).  M1:  2.16 1.50,  2.15 1.63,
2.06 1.41;  M2:  1.56 1.54,  1.54 1.48;  M3:  1.15 1.33,
1.26 1.29; m1: 2.11 1.38; m2: 1.75 1.39.

D e s c r i p t i o n :  Skull:  The  fragmentary  skull  (Fig. 4)  is

prepared  so  that  it  can  be  viewed  from  the  ventral  side;  the
maximal length of the specimen is 15 mm; it includes the two
molar rows; the left row shows slight corrosion marks, where-
as the left row is clearly more corroded, especially on the labi-
al  side;  the  palatine  is  anteriorely  broken;  the  posterior
foramen palatinum is located lingual to the M2, and is about
1.2 mm long; with the exception of the basisphenoid, which is
isolated, the posterior part of the skull is missing.

m1: The single m1 is hardly worn; the ovaloid anteroconid

is positioned in the centre of the width of the molar and isolat-
ed from the metaconid, although a small longitudinal crest is
present  on  the  postero-lingual  part  of  the  anteroconid;  the
strong labial anterolophid begins at about half of the high of
the anteroconid and ends at the base of the protoconid; the an-
terolophulid is oblique, reaching the posterior wall of the an-
teroconid  centrally  (the  anterolophulid  appears  to  be
interrupted in the specimen illustrated in figure 4P, but this is
not the case); a short labial anterolophulid spur extends to the
metalophulid;  this  crest  is  double  close  to  the  metaconid,
whereas a single crest reaches the anterolophulid; protoconid
hind arm, mesolophid and ectolophid together form a triangu-
lar  structure  that  lingually  merges  with  the  posterior  wall  of
the metaconid; the strong metaconid ridge closes the mesosi-
nusid; a small ectomesolophid is present along the labial wall
of the ectolophid; the broad posterosinusid contains a well-de-
veloped posterior hypolophulid; two roots.

m2:  The  metaconid  and  entoconid  are  high,  worn  on  their

labial wall, whereas the other cuspids and crests are worn on

the occlusal plan of the molar, forming a somewhat horizontal
surface;  the  anteroconid  is  triangular  with  the  labial  antero-
lophid extending to the base of the protoconid; the small lin-
gual  anterolophid  connects  to  the  base  of  the  metaconid;  the
metalophulid is directed forwardly and extends to the antero-
conid; the protoconid hind arm connects to the medium-sized
mesolophid;  the  two  fused  crests  reach  the  metaconid;  small
ectomesolophid present; hypolophulid transverse; the postero-
lophid  connects  to  the  posterior  wall  of  the  entoconid  and
well-developed posterior hypolophulid; two roots.

m3: The m3 is heavily worn and broken; two roots.
M1: The anterocone is subdivided; anterolophs are missing

but the anterior valleys are closed by massive cinguli; a dou-
ble  anterolophule  connects  to  both  cusps  of  the  anterocone;
the  protolophule  is  transverse;  the  long  mesoloph  does  not
reach  the  mesostyl  closing  the  mesosinus;  metalophule  and
posteroloph are parallel; three roots.

M2: The para- and metacone are high, worn on their labial

walls, whereas the other cusps and crests are worn in the oc-
clusal plan of the molar, forming a somewhat horizontal sur-
face;  the  anterocone  is  indistinct;  the  lingual  anteroloph  is
very  short;  all  transversal  crests  are  parallel;  the  long  meso-
loph  does  not  reach  the  mesostyl  closing  the  mesosinus;  en-
tomesoloph  absent  or  very  short;  a  very  short  “anterior”
mesoloph can be distinguished on the entoloph of one molar;
three roots.

M3: Anterocone and protocone abut; the lingual anteroloph

missing; anterolophule and protolophule joining the axioloph;
a posterior crest occurs on the protolophule; in one specimen
it is very short, while it is developed as a “second axioloph” in
the second molar; the neo-entoloph is absent as the two lingual
cusps are abut; the sinus is delimited by a cingulum or absent;
metalophule, posteroloph and mesoloph are of equal length.

D i s c u s s i o n : Due to the high intraspecific variability of the

Eumyarion species (e.g. de Bruijn 2009), and the fact that more
than one species may be present at one locality (e.g. Wu 1982;
de Bruijn et al. 2006), the attribution of small molar samples is
mostly difficult. The molars are morphologically and metrically
similar to E. latior, a species defined in the Middle Miocene of
Neudorf  (Slovakia;  Schaub  &  Zapfe  1953;  Fejfar  1974).  The
stratigraphically younger E. leemanni, reported from latest Mid-
dle Miocene and Late Miocene deposits of the Valles-Penedes
Basin, is characterized by cusps integrated into the ridges that
join them. A different taxonomic approach has been proposed
by Kretzoi & Fejfar (2005: p. 127), who recognized a latior lin-
eage in Central Europe. Based on taxonomic ambiguities (early
E. leemani vs. E. latior) and the limited number of specimens at
hand, the molars from Gratkorn cannot be identified with confi-
dence at species level.

Biostratigraphic discussion

Stratigraphic range of the cricetid species from Gratkorn

Four cricetid rodents have been recorded in the fauna from

Gratkorn:

 Megacricetodon minutus was discovered in St. Margare-

then/Zollhaus,  within  the  Late  Sarmatian  s.  str.  part  of  the

`

`

background image

431

MIDDLE MIOCENE CRICETID RODENTS FROM GRATKORN (AUSTRIA)

succession  (G.  Daxner-Höck  pers.  comm.),  stratigraphically
close  to  Gratkorn.  This  species  is  the  only  cricetid  found  in
Mataschen (Styrian Basin, Daxner-Höck 2004), and it has also
been  reported  from  Bullendorf  (Vienna  Basin,  Daxner-Höck
1996). Both localities correspond to the Pannonian “Zone B”,
respectively  “B/C”  (sensu  Papp  1951).  The  species  also  oc-
curs  in  localities  dated  as  Pannonian  “Zone  E”  (e.g.  Vösen-
dorf, Inzersdorf and Richardhof-Golfplatz; Daxner-Höck 1996
and  pers.  comm.).  Moreover,  M.  minutus  has  been  reported
from  the  lacustrine  deposits  of  Borský  Svätý  Jur  (Slovakia,
Pannonian “Zone E”; Joniak 2005) and the Hungarian locality
Felsötárkány 3/2 (Hír 2004). The genus Megacricetodon dis-

Fig. 4. Eumyarion sp. Fragmentary skull in ventral view (UMJG 204.017). 1 – Molar rows; 2 – Os palatinum; – Foramen palatinum
posterior; 4 – Basisphenoidale.

appears from the record in Austria some time during the Late
Pannonian (“Zone F”; Daxner-Höck 1996).

 Democricetodon sp. nov. (sensu Kälin & Engesser 2001)

is documented in Gratkorn by a small sample of teeth, but the
intraspecific  variability  remains  incompletely  documented.
Nevertheless,  its  close  relationships  to  the  medium-sized
Democricetodon  populations  characterized  by  a  fissured  an-
terocone  in  the  M1  are  obvious.  These  forms  have  been  re-
corded from Spain in the West to China in the East, and are
abundant  in  the  late  Middle  Miocene  and  earliest  Late  Mio-
cene.  The  genus  does  not  persist  to  the  end  of  the  MN10  in
Central Europe (Daxner-Höck 1996).

background image

432

PRIETO, BÖHME and GROSS

– Eumyarion has been reported in Austria from the Early

Miocene  of  Oberdorf  (E.  cf.  weinfurteri,  Daxner-Höck
1998a).  The  species  E.  weinfurteri  is  also  known  from
Obergänserndorf and Teiritzberg (Early Miocene, Late Karpa-
tian;  Daxner-Höck  1998b)  and  the  Middle  Miocene  (Early
Badenian)  of  Mühlbach  and  Grund  (Daxner-Höck  2003).
However, these samples are taxonomically not directly relat-
ed  to  Eumyarion  sp.  from  Gratkorn.  Eumyarion  sp.  from
Götzendorf  (Pannonian  “Zone  F”;  Daxner-Höck  1996)  is
stratigraphically younger. As a result, the molars from Grat-
korn increase our knowledge of the fossil history of this ge-
nus  in  Austria.  The  youngest  Eumyarion  representatives
have  been  recorded  from  the  base  of  the  MN10  (Sucho-
masty; Daxner-Höck 1996).

–  The  fourth  cricetid,  “Cricetodon”  fandli,  represents  a

new  species.  Cricetodon  meini  from  Mühlbach  and  Grund
(Daxner-Höck  2003)  is  not  directly  related  to  the  form  from
Gratkorn.  The  small  Cricetodontini  sample  from  Bullendorf
(Daxner-Höck 1996) has not yet been precisely determined.

Biostratigraphical implications and correlation of the small
mammal fauna

A comparison of the Gratkorn fauna with faunas from local-

ities of the North Alpine Foreland Basin (NAFB) suggests that
the small mammals from Gratkorn generally are more closely
related to faunas from NAFB-localities, which are traditionally
regarded  as  corresponding  to  the  base  of  the  Late  Miocene
(MN9,  occurrence  of  Microtocricetus  molassicus),  than  to
faunas  from  Middle  Miocene  sites  (e.g.  Anwil,  Kleineisen-
bach, Giggenhausen; Prieto 2007).

For example, until recently the gymnure Schizogalerix voe-

sendorfensis  was  believed  to  have  appeared  not  before  the
Late Miocene (Kälin & Engesser 2001; Ziegler 2006). Its dis-
covery in Gratkorn now shows that the species was already es-
tablished  in  the  Late  Sarmatian  (Prieto  et  al.  in  print  a).
Following  the  biostratigraphic  concept  proposed  in  Prieto  &
Rummel  (2009),  the  NAFB-localities  traditionally  correlated
with  MN9  (Hammerschmiede,  Hillenloh,  Nebelbergweg)  are
older than, or at least of about the same age as, Felsötárkány
3/2, a locality correlated with the Sarmatian (Hír 2004). This
implies that most of the MN9 cricetid rodents of the NAFB are
Middle Miocene in age, or close to the Middle/Late Miocene
boundary. This has fundamental biostratigraphic consequenc-
es, as Hammerschmiede is the type locality of Microtocricetus
molassicus
. The first occurrence of the genus Microtocricetus
defines  the  beginning  of  MN9  (de  Bruijn  et  al.  1992;  Fejfar
1999; Mein 1999).  Microtocricetus was unknown from Aus-
tria before the Late Pannonian “Zone F” of Götzendorf (Dax-
ner-Höck 1996), and its absence in Gratkorn may argue for a
first occurrence of the genus during the Late Miocene. How-
ever,  taphonomic  and  ecological  bias  may  alter  the  assem-
blage,  because  Microtocricetus  is  usually  regarded  as  an
inhabitant  of  moist,  riparian  environments  (Fejfar  1999)  that
are  different  from  the  paleoenvironment  represented  by  the
Gratkorn fossiliferous beds (Harzhauser et al. 2008; Gross et
al.  2009a,b  and  subm.).  Humidity  data  from    Microcricetus-
bearing  localities  (e.g.  Hammerschmiede  1—3,  Rudabánya,
Götzendorf)  provide  mean  annual  precipitation  estimates

(Böhme  et  al.  2006,  2008)  ranging  from  974 mm  (Hammer-
schmiede 1) to 1303 mm (Götzendorf), which is significantly
more humid than the estimate for Gratkorn (486 mm; Gross et
al. subm.).

In  Hungary,  Microtocricetus  is  first  recorded  at  the  top  of

the  Felsötárkány  sequence  (Felsötárkány  3/8  and  3/10).  The
co-occurring  mollusc  fauna  is  suggestive  of  a  Sarmatian  age
(Hír 2006 and Hír & Kókay 2010).  Microtocricetus has also
been reported from the Ukrainian locality Grytsiv (Topachev-
sky & Skorik 1988; Kowalski 1993). The fissure fillings con-
taining  the  fossil  vertebrates  share  Sarmatimactra  vitaliana
(Topachevsky & Scorik 1992; Topachevsky et al. 1996; Rze-
bik-Kowalska  &  Topachevsky  1997;  Vangengeim  et  al.
2006), a characteristic bivalve of the Late Sarmatian s. str. in
the Central Paratethys (Papp 1954; Piller et al. 2007).

The value of Microtocricetus as an index fossil for the onset

of the Late Miocene remains questionable and its first occur-
rence traces back into the Sarmatian s. str.

We  interprete  the  new  Gratkorn  species  “C.”  fandli  as  an

ancestor of C. klariankae from Felsötárkány-Felnémet (Sar-
matian;  Hír  2006),  a  form  that  may  represent  the  youngest
Cricetodon species  from  Central  Europe.  The  proposed  lin-
eage  fandliklariankae  cannot  be  directly  related  to  other
cricetodontine  rodents.  Nevertheless,  parallel  evolutionary
patterns  have  been  noted  between  the  faunas  in  Europe  and
Anatolia.  This  allows  the  comparison  of  geographically  dis-
tant  fossil  localities.  For  instance,  Casanovas-Vilar  et  al.
(2008)  date  Barranc  de  Can  Vila 1  at  between  12.0  and
12.5 Ma, more probably 12 Ma (Moya-Sola

 

et al. 2009). The

faunal composition at this locality (Casanovas-Vilar 2007) is,
with the exception of Democricetodon larteti ( = Fahlbuschia
larteti
),  very  similar  to  that  from  Gratkorn  (12.0—12.2 Ma):
both localities have yielded a large cricetid rodent with moder-
ate  hypsodonty  and  of  comparable  size  (Hispanomys  sp./
Cricetodon”  fandli),  a  medium-sized  Democricetodon  with
fissured anterocone in the M1 (D. brevis brevis/D. sp. nov.), a
small  Megacricetodon  (M.  minor  minor/M.  minutus),  and  a
form attributable to Eumyarion (E. leemani/E. sp.).

These parallel evolutionary patterns may pose an argument

for  the  existence  of  different  paleobioprovinces  around  the
Middle  to  Late  Miocene  transition.  The  bioprovinciality  is
documented  by  the  heterochrone  last  occurrences  of  taxa  at
the subfamily level, including the Cricetodontinae. While the
Cricetodontini  disappeared  from  the  fossil  record  of  Central
Europe close to the Middle/Late Miocene boundary, Hispano-
mys/Ruscinomys  
persisted  into  the  Pliocene  in  Western  Eu-
rope, and Byzantinia survived until the end of the Miocene in
Anatolia and Southeastern Europe. The insectivore fauna from
Gratkorn  in  fact  seems  to  be  related  to  faunas  from  Eastern
Europe/Anatolia (Prieto et al. in press a). The mole Desmano-
don
  fluegeli  shares  several  features  with  D.  minor/D.  major
from  Turkey.  Similarly,  Schizogalerix  voesendorfensis  has
been  assigned  to  an  Austrian  lineage  that  shares  similarities
with Schizogalerix from Turkey (Engesser 1980). The cricetid
rodents  from  Gratkorn  are  generally  more  closely  related  to
assemblages  from  the  Pannonian  Basin  (Hungary  in  particu-
lar), and to a lesser degree also Anatolian assemblages, than to
late  Middle  Miocene  faunas  from  the  NAFB  (e.g.  Anwil,
Kleineisenbach,  Giggenhausen).  On  the  other  hand,  the  lack

`

`

background image

433

MIDDLE MIOCENE CRICETID RODENTS FROM GRATKORN (AUSTRIA)

of sufficient material and studies of Middle to Late Miocene
fossil  localities  in  Austria  and  especially  Germany  currently
precludes  a  more  decisive  assessment  of  the  suggested  pres-
ence  of  two  independent  bioprovinces  at  least  at  the  time  of
the accumulation of the Gratkorn fauna.

Conclusions

In spite of the low species diversity (four species), the crice-

tid rodent assemblage from Gratkorn increases our knowledge
about the Austrian rodent succession. Well-dated as Late Sar-
matian  s. str.,  the  lineage  “Cricetodon”  fandliCricetodon
klariankae
 may become a key to the correlation of fossil local-
ities  from  Central  Europe.  In  a  broader  context,  the  fauna
Gratkorn is of major importance for the understanding of the
continental  biostratigraphy  of  the  late  Middle  Miocene  of
Austria and in a general view of the Paratethyan realm. More-
over, the geographical position of the locality, relatively cen-
tral  in  Europe,  makes  it  important  for  the  understanding  the
faunal  interchanges  and  bioprovincialism  at  the  end  of  the
Middle Miocene.

Acknowledgments:  The  authors  express  gratitude  to  Isaac
Casanovas-Vilar and Gudrun Daxner-Höck for fruitful discus-
sion and information on taxonomy. We are grateful to Hans de
Bruijn (Utrecht), Peter Joniak (Bratislava), Mathias Harzhauser
(Vienna)  and  János  Hír  (Paszto)  for  their  constructive  com-
ments  on  the  text.  Special  thanks  go  to  the  community  of
Gratkorn, especially to mayor Elmar Fandl (†), for providing
financial support during the 2008 field season. For generously
granting access to the clay pit, we are indebted to the Wieters-
dorfer  &  Peggauer  Zementwerke  AG  (especially,  Josef
Plank).  Norbert  Winkler  (Joanneum)  has  meticulously  pre-
pared the specimens discovered during excavations conducted
by the staff of the Landesmuseum Joanneum (financed in part
by  the  Land  Steiermark/Wissenschaftsreferat).  Christopher
Murgatroyd  and  Michael  Krings  (both  Munich)  are  thanked
for the linguistic improvements.

References

Abdul Aziz H., Böhme M., Rocholl A., Zwing A., Prieto J., Wijbrans

J.R.,  Heissig  K.  &  Bachtadse  V.  2008:  Integrated  stratigraphy
and 

40

Ar/

39

Ar chronology of the Early to Middle Miocene Upper

Freshwater Molasse in eastern Bavaria (Germany, Bavaria). Int.
J. Earth Sci.
 97, 115—134.

Abdul  Aziz  H.,  Böhme  M.,  Rocholl  A.,  Prieto  J.,  Wijbrans  J.R.,

Bachtadse  V.  &  Ulbig  A.  in  print:  Integrated  stratigraphy  and

40

Ar/

39

Ar  chronology  of  the  Early  to  Middle  Miocene  Upper

Freshwater Molasse in western Bavaria (Germany). Int. J. Earth
Sci.
 DOI 10.1007/s00531-009-0475-8.

Aguilar J.-P. 1981: Evolution des rongeurs miocenes et paléogéogra-

phie  de  la  Méditerranée  Occidentale.  Dissertation,  University
Montpellier
, 1—203.

Argyropoulo  A.I.  1938:  On  the  Fauna  of  Tertiary  Cricetinae  of  the

U.S.S.R. C. R. Acad. Sci. USSR 20, 223—226.

Bolliger T. 1992: Kleinsäuger aus der Miozänmolasse der Ostschweiz.

Documenta Naturae 75, 1—296.

Bolliger  T.  1994:  Die  Obere  Süßwassermolasse  in  Bayern  und  der

Ostschweiz: bio-und lithographische Korrelationen. Mitt. Bayer.
St.-Samml. Paläont. Hist. Geol.
 34, 109—144.

Boon E. 1991: Die Cricetiden und Sciuriden der oberen Süßwasser-

molasse von Bayerisch-Schwaben und ihre stratigraphische Be-
deutung. DissertationUniv. Munich, 1—158.

Böhme M., Ilg A., Ossig A. & Küchenhoff H. 2006: A new method to

estimate paleoprecipitation using fossil amphibians and reptiles
and the Middle and Late Miocene precipitation gradients in Eu-
rope. Geology 34, 6, 425—428.

Böhme  M.,  Ilg  A.  &  Winklhofer  M.  2008:  Late  Miocene  “wash-

house” climate in Europe. Earth Planet. Sci. Lett. 275, 393—401.

Casanovas-Vilar  I.  2007:  The  rodent  assemblages  from  the  Late

Aragonian and the Vallesian (Middle to Late Miocene) of the
Valles-Penedes Basin (Catalonia, Spain). PhD Thesis, Univer-
sitat autonoma de Barcelona
, 1—282.

Casanovas-Vilar I., Furio M. & Agusti J. 2006: Rodents, Insectivores

and paleoenvironment associated to the First-Appearing Hippar-
ione Horses in the Valles-Penedes Basin (Northeastern Spain).
Beitr. Paläont. 30, 89—107.

Casanovas-Vilar I., Alba D.M., Moya-Sola S., Galindo J., Cabrera L.,

Garces M., Furio M., Robles J.M., Köhler M. & Angelone M.
2008:  Biochronological,  taphonomical  and  paleoenvironmental
background of the fossil great ape Pierolapithecus catalaunicus
(Primate hominidae). J. Human Evolution 55, 589—603.

Daxner G. 1967: Ein neuer Cricetodontide (Rodentia, Mammalia) aus

dem  Pannon  des  Wiener  Beckens.  Ann.  Naturhist.  Mus.  Wien
77, 27—36.

Daxner-Höck G. 1996: Faunenwandel im Obermiozän und Korrela-

tion der MN-“Zonen” mit den Biozonen des Pannons der Zen-
tralen Paratethys. Beitr. Paläont. 21, 1—9.

Daxner-Höck G. 1998a: Vertebrates from the Early Miocene lignite

deposits of the opencast mine Oberdorf (Western Styrian Basin,
Austria):  7.  Rodentia  2  und  Lagomorpha  (Mammalia).  Ann.
Naturhist. Mus. Wien
 99A, 138—162.

Daxner-Höck G. 1998b: Säugetiere (Mammalia) aus dem Karpat des

Korneuburger  Beckens. 1.  Rodentia  und  Carnivora.  Beitr.
Paläont.
 23, 367—407.

Daxner-Höck  G.  2003:  Cricetodon  meini  and  other  rodents  from

Mühlbach  und  Grund,  Lower  Austria  (Middle  Miocene,  Late
MN 5). Ann. Naturhist. Mus. Wien 104A, 267—291.

Daxner-Höck G. 2004: Biber und ein Zwerghamster aus Mataschen

(Unter-Pannonium, Steirisches Becken). Joannea Geologie und
Paläontologie
 5, 19—33.

de Bruijn H. 1976: Vallesian and Turolian rodents from Biotia,  Attica

and Rhodos (Greece). Proc. K. Nederl. Akad. Wet. 79, 5, 361—384.

de Bruijn H. 2009: The Eumyarion (Mammalia, Rodentia, Muridae)

assemblage from Sandelzhausen (Miocene, Southern Germany):
a test on homogeneity. Paläont. Z. 83, 77—83.

de Bruijn H. & Saraç G. 1991: Early Miocene Rodent Faunas from

the Eastern Mediterranean Area. Part 1. The genus Eumyarion.
Proc. K. Nederl. Akad. Wet. 94, 1, 1—36.

de  Bruijn  H.  &  Ünay  E.  1996:  On  the  evolutionary  history  of  the

Cricetodontini from Europe and Asia Minor and its bearing on
the reconstruction of migrations and the continental biotope dur-
ing  the  Neogene.  In:  Bernor  R.,  Fahlbusch  V.  &  Mittmann  H.
(Eds.):  The  evolution  of  Western  Eurasian  Neogene  mammal
faunas. Columbia University Press, New York, 227—234.

de Bruijn H., Daams R., Daxner-Höck G., Fahlbusch V., Ginsburg L.,

Mein  P.  &  Morales  J.  1992:  Report  of  the  RCMNS  working
Group on fossil mammals Reisenburg 1990. Newslett. Stratigr.
26, 65—118.

de Bruijn H., Fahlbusch V. & Ünay E. 1993: Early Miocene rodent

faunas from the eastern mediterranean area Part III. The genera
Deperetomys and Cricetodon with a discussion of the evolution-
ary  history  of  the  Cricetodontini.  Proc.  K.  Nederl.  Akad.  Wet.
96, 2, 151—216.

`

`

`

`

`

`

`

`

`

`

`

`

background image

434

PRIETO, BÖHME and GROSS

de  Bruijn  H.,  Hoek  Ostende  L.W.  van  den.,  Kristkoiz-Boon  E.,

Rummel  M.,  Theocharopoulos  C.  &  Ünay  E.  2003:  Rodent,
lagomorphs and insectivores, from the middle Miocene homi-
noid locality of Çandir (Turkey). Cour. Forsch.-Inst. Sencken-
berg
 240, 51—87.

de  Bruijn  H.,  Mayda  S.,  Hoek  Ostende  L.W.  van  den,  Kaya  T.  &

Saraç  G.  2006:  Small  mammals  from  the  Early  miocene  of
Sabuncubeli (Manisa, S.W. Anatolia, Turkey). Beitr. Paläont.
30, 57—87.

Engesser B. 1980: Insectivora and Chiroptera (Mammalia) aus dem

Neogen der Türkei. Schweiz. Paläont. Abh. 102, 45—149.

Fahlbusch  V.  1964:  Die  Cricetiden  der  Oberen  Süßwassermolasse

Bayerns.  Bayerische  Akad.  Wiss.,  Math.-Naturwiss.  Kl.,  Abh.,
Neue Folge
 118, 1—136.

Fejfar O. 1974: Die Eomyiden und Cricetiden (Rodentia, Mammalia)

des  Miozäns  der  Tschechoslowakei.  Paleontographica  A,  146,
99—180.

Fejfar O. 1999: Microtoid Cricetids. In: Rössner G.E. & Heissig K.

(Eds.):  The  Miocene  land  mammals  of  Europe.  Verlag  Dr.
Friedrich Pfeil
, München, 365—372.

Feru M., Radulesco C. & Samson P. 1979: La faune de Micromam-

miferes du Miocene de Tau  (dép. d’Arad). Travaux de l’Institut
Spéologique “Emile Racovitza”
 18, 185—190.

Feru M., Radulesco C. & Samson P. 1980: La faune de Micromam-

miferes  du  Miocene  de  Comăne ti  (dép.  d’Arad).  Travaux  de
l’Institut Spéologique “Emile Racovitza”
 19, 171—190.

Flynn  L.J.,  Jacobs  L.L.  &  Lindsay  E.H.  1985:  Problems  in  Muroid

phylogeny:  Relationship  to  other  rodents  and  origin  of  major
groups.  In:  Luckett  W.P.  &  Hartenberger  J.-L.  (Eds.):  Evolu-
tionary relationships among rodents. Plenum Press, New York,
589—616.

Freudenthal M. 2006: The status of DemocricetodonFahlbuschia,

Pseudofahlbuschia  and  Renzimys  (Cricetidae,  Mammalia).  A
reply to van der Meulen et al. (2004). Geobios 39, 43—55.

Freudenthal  M.,  Hugueney  M.  &  Moissenet  E.  1994:  The  genus

Pseudocricetodon  (Cricetidae,  Mammalia)  in  the  Upper  Oli-
gocene of the province of Teruel. Scr. Geol. 104, 57—114.

Garcés  M.,  Krijgsman  W.,  Peláez-Campomanes  P.,  Alvarez  Sierra

M.A. & Daams R. 2003: Hipparion dispersal in Europe: magne-
tostratigraphic  constraints  from  the  Daroca  area  (Spain).  Colo-
quios de Paleontologia
Spec. Vol. 1, 171—178.

Gross M. 2008: A limnic ostracod fauna from the surroundings of the

Central Paratethys (Late Middle Miocene/Early Late Miocene;
Styrian  Basin;  Austria).  Palaeogeogr.  Palaeoclimatol.  Palaeo-
ecol.
 264, 3/4, 263—276.

Gross M., Fritz I., Piller W.E., Soliman A., Harzhauser M., Hubmann

B., Moser B., Schloger R. & Suttner T.J. 2007a: The Neogene of
the Styrian Basin – Guide to excursion. Joannea Geol. Paläont.
9, 117—193.

Gross M., Harzhauser M., Mandic O., Piller W.E. & Rögl F. 2007b:

A stratigraphic enigma: The age of the Neogene deposits of Graz
(Styrian Basin; Austria). Joannea Geol. Paläont. 9, 195—220.

Gross M., Böhme M. & Prieto J. 2009a: Gratkorn – A new late Mid-

dle Miocene vertebrate fauna from Styria (Late Sarmatian, Aus-
tria). Geophys. Res. Abstr. 11, EGU2009-7091.

Gross M., Böhme M. & Prieto J. 2009b: The late Middle Miocene

vertebrate fauna of Gratkorn (Late Sarmatian, Styria, Austria)
–  Initial  overview.  In:  Filipescu  S.  (Ed.):  3

rd

  International

Workshop on the Neogene from the Central and South-Eastern
Europe  NCSEE-3,  Cluj-Napoca,  May  20—24.  2009.  Abstract
volume
Presa Universitară Clujeană, Cluj, 39—40.

Harzhauser  M.  &  Piller  W.E.  2004:  Integrated  stratigraphy  of  the

Sarmatian  (Upper  Middle  Miocene)  in  the  western  Central
Paratethys. Stratigraphy 1, 1, 65—86.

Harzhauser M., Daxner-Höck G., Boon-Kristkoiz E., Ćorić S., Man-

dic  O.,  Miklas-Tempfer  P.,  Roetzel  R.,  Rögl  F.,  Schultz  O.,

Spezzaferri S., Ziegler R. & Zorn I. 2003: Paleoecology and bio-
stratigraphy  of  the  section  Mühlbach  (Gaindorf  Formation,
Lower  Middle  Miocene,  Lower  Badenian,  Austria).  Ann.
Naturhist. Mus.
 Wien 104A, 323—334.

Harzhauser M., Gross M. & Binder H. 2008: Biostratigraphy of Mid-

dle Miocene (Samartian) wetland systems in an Eastern Alpine
intramontane  basin  (Gratkorn  Basin,  Austria):  the  terrestrial
gastropod approach. Geol. Carpathica 59, 1, 45—58.

Hershkovitz  P.  1967:  Dynamics  on  rodent  molar  evolution:  a  study

based on new world Cricetinae, family Murinae. J. Dental Res.
46, 5, 829—842.

Hír J. 2004: The Middle Miocene (Late Astaracian, MN 7—8) rodent

fauna of Felsötárkány 3/2 (Hungary). Acta Paleont. Romaniae 4,
125—136.

Hír  J.  2006:  Late  Astaracian  (Late  Sarmatian)  lagomorphs  and  ro-

dents  from  Felsötárkány-Felnémet  (Northern  Hungary).  Beitr.
Paläont.
 30, 155—173.

Hír J. 2007: Cricetodon klariankae n. sp. (Cricetodontini, Rodentia)

from Felsötárkány-Felnémet (Northern Hungary). Fragm. Pale-
ont. Hung.
 24/25, 16—24.

Hír J. & Kókay J. 2004: Middle Miocene molluscs and rodents from

Mátraszölös  (Matra  Mountains,  Hungary).  Fragm.  Palaeont.
Hung. 
22, 83—97.

Hír J. & Kókay J. 2010: Middle—Late Miocene rodents and lagomor-

phs (Mammalia) of Felsötárkány 3/8 and 3/10 (Northern Hunga-
ry). Geodiversitat, 307—329.

Hír J. & Mészáros L.G. 2002: Middle Miocene insectivores and ro-

dents  (Mammalia)  from  Sámsonháza.  Fragm.  Paleont.  Hung.
20, 9—23.

Hír  J.,  Kókay  J.,  Mészáros  L.  &  Venczel  M.  1998:  Middle  MIocene

Molluscs  and  vertebrates  from  Oszkoruzsa  pit  at  Sámsonháza.
Nógrád Megyei Múzeumok Évkönyve 22, 171—204 (in Hungarian).

Hír J., Kókay J. & Venczel M. 2001: Middle Miocene molluscs and

microvertebrata from Tă ad (Bihor County, Romania). Acta Pa-
leont. Romaniae
 3, 161—172.

Hüsing  S.K.,  Hilgen  F.J.,  Abdul  Aziz  H.  &  Krijgsman  W.  2007:

Completing the Neogene geological time scale between 8.5 and
12.5 Ma. Earth Planet. Sci. Lett. 253, 340—358.

Joniak  P.  2005:  New  rodent  assemblages  from  the  Upper  Miocene

deposits of the Vienna Basin and Danube Basin. Unpubl. Thesis,
Department  of  Geology  and  Paleontology,  Faculty  of  Natural
Sciences, Comenius University
, Bratislava, 1—126.

Kälin  D.  1993:  Stratigraphie  und  Säugetierfaunen  der  oberen  Süss-

wassermolasse  der  Nordwestschweiz.  Dissertation  der  Erd-
genössischen Technischen Hochschule
, Zürich, 1—238.

Kälin D. & Engesser B. 2001: Die jungmiozäne Säugertierfauna vom

Nebelbergweg  bei  Nunningen  (Kanton  Solothurn,  Schweiz).
Schweiz. Paläont. Abh. 121, 1—61.

Kälin D. & Kempf O. 2009: High-resolution stratigraphy from the

continental  record  of  the  Middle  Miocene  Northern  Alpine
Foreland Basin of Switzerland.  Neu. Jb. Geol. Paläont.,  Abh.
254, 1—2, 177—235.

Klein  Hofmeijer  G.  &  de  Bruijn  H.  1988:  The  mammals  from  the

Lower  Miocene  of  Aliveri  (Island  of  Evia,  Greece).  Proc.  K.
Nederl. Akad. Wet.
, Ser. B, 91, 2, 185—204.

Kordos L. 1986: Upper Miocene hamsters (Cricetidae, Mammalia) of

Hasznos  and  Szentendre:  a  taxonomic  and  stratigraphic  study.
Magy. Áll. Földt. Intéz. Jelent. 1984, 523—553.

Koufos G.D. 2006: The Neogene mammal localities of Greece: Fau-

nas,  chronology  and  biostratigraphy.  Hellenic  J.  Geosci.  41,
183—214.

Kowalski K. 1993: Microtocricetus  molassicus Fahlbusch and Mayr,

1975  (Rodentia,  Mammalia)  from  the  Miocene  of  Belchatów
(Poland). Acta Zoologica Cracoviensia 36, 2, 251—258.

Kretzoi M. & Fejfar O. 2005: Sciurids and Cricetids (Mammalia, Ro-

dentia) from Rudabánya. Paleontogr. Ital. 90, 113—148.

`

`

`

`

`

background image

435

MIDDLE MIOCENE CRICETID RODENTS FROM GRATKORN (AUSTRIA)

Lirer  F.,  Harzhauser  M.,  Pelosi  N.,  Piller  W.E.,  Schmid  H.P.  &

Sprovieri  M.  2009:  Astronomical  forced  teleconnection  be-
tween  Paratethyan  and  Mediterranean  sediments  during  the
Middle and Late Miocene. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palae-
oecol.
 275/1—4, 1—13.

López Anton

~anzas R. & Mein P. 2009: First detailed description of

Hispanomys  bijugatus  Mein  and  Freudenthal,  1971  (Rodentia,
Cricetodontinae)  from  the  Upper  Aragonian  of  La  Grive-Saint
Alban (France). Geobios 42, 783—796.

López Guerrero P., Álvarez Sierra M.A., López-Anton

~anzas R., Oli-

ver  Pérez  A.  &  Peláez-Campomanes  P.  2008:  Cricetodontini
(Cricetidae,  Rodentia)  del  Aragoniense  superior  (Mioceno  me-
dio) de Nombrevilla 2 (Zaragoza,

 

Espan

~a).

 

Paleontologica Nova

8, 259—271.

Marković Z. 2003: The Miocene small mammals of Serbia, a review.

Deinsea 10, 393—398.

Marković Z. 2008: Rodents of Middle Miocene localities of Lazare-

vac  village  and  Bele  Vode  (Central  Serbia).  Bull.  Natur.  Hist.
Mus. Belgrade
 1, 79—98.

Mayr H. & Fahlbusch V. 1975: Eine unterpliozäne Kleinsäugerfau-

na  aus  der  Oberen  Süßwasser-Molasse  Bayerns.  Mitt.  Bayer.
St.- Samml. Paläont. hist. Geol.
 15, 91—111.

Mein P. 1999: European Miocene mammal biochronology. In: Röss-

ner  G.E.  &  Heissig  K.  (Eds.):  The  Miocene  land  mammals  of
Europe. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, 25—38.

Mein P. 2003: On Neogene rodents of Eurasia: distribution and mi-

grations. In: Reumer J.W.F. & Wessels W. (Eds.): Distribution
and migration of Tertiary mammals in Eurasia. A volume in ho-
nour of Hans de Bruijn
Deinsea 10, 407—418.

Mein  P.  &  Freudenthal  M.  1971:  Une  nouvelle  classification  des

Cricetidae (Mammalia, Rodentia) du Tertiaire de l’Europe. Scr.
Geol. 
2, 1—37.

Mein P. & Ginsburg L. 2002: Sur l’âge relatif des différents dépôts

karstiques  miocenes  de  la  Grive-Saint-Alban  (Isere).  Cahiers
Sci. Mus. His. Nat. Lyon
 2, 7—47.

Mottl  M.  1970:  Die  jungtertiären  Säugetierfaunen  der  Steiermark,

Südost-Österreich.  Mitt.  Mus.  Bergbau,  Geologie  und  Technik
am Landesmuseum Joanneum Graz
 30, 1—92.

Moya-Sola S., Köhler M., Alba D.M., Casanovas-Vilar I., Galindo J.,

Robles J.M., Cabrera L., Garcés M., Almécija S. & Beamud E.
2009:  First  partial  face  and  upper  dentition  of  the  Middle  Mi-
ocene  hominoid  Dryopithecus  fontani  from  Abocador  de  Can
Mata (

Valles-Penedes 

Basin, Catalonia, NE Spain): Taxonomic

and phylogenetic implications. Amer. J. Physical Anthropology
139, 2, 126—145.

Papp A. 1951: Das Pannon des Wiener Beckens. Mitt. Geol. Gesell.

Wien 39/41, 99—193.

Papp A. 1954: Die Molluskenfauna im Sarmat des Wiener Beckens.

Mitt. Geol. Gesell. Wien 45, 1—112.

Pickford M., Gabunia L., Mein P., Morales J. & Azanza B. 2000: The

Middle  Miocene  mammalian  site  of  Belometchetskaya,  North
Caucasus:  an  important  biostratigraphic  link  between  Europe
and China. Geobios 32, 2, 257—267.

Piller  W.E.,  Harzhauser  M.  &  Mandic  O.  2007:  Miocene  Central

Paratethys  stratigraphy  –  current  status  and  future  directions.
Stratigraphy 4, 2/3, 151—168.

Prieto  J.  2007:  Kleinsäuger-Biostratigraphie  und  Paläoökologie  des

höheren  Mittelmiozäns  (MN  8)  Bayerns:  Spaltenfüllungen  der
Fränkischen Alb und Lokalitäten der Oberen Süßwassermolasse
im Vergleich. Dissertation LMU, München, 1—213.

Prieto J. & Rummel M. 2009: Evolution of the genus Collimys Dax-

ner-Höck,  1972  (Rodentia,  Cricetidae)  –  A  key  to  Middle  to
Late Miocene biostratigraphy in Central Europe. Neu. Jb. Geol.
Paläont.
 252, 2, 237—247.

Prieto J., Gross M., Böhmer C. & Böhme M. in print a: Insectivores

and bat (Mammalia) from the late Middle Miocene of Gratkorn

(Austria):  biostratigraphic  and  ecologic  implications.  Neu.  Jb.
Geol. Paläont
.

Prieto  J.,  Angelone  C.  &  Gross  M.  in  print  b:  The  pika  Prolagus

(Lagomorpha,  Mammalia)  in  the  Late  Middle  Miocene  fauna
from Gratkorn (Styrian Basin, Austria). Joannea.

Qiu Z.D. 1996: Middle Miocene micromammalian fauna from Tung-

gur, Nei Mongol. Science Press, Beijing, 1—216.

Radulescu C. & Samson P.-M. 1988: Les Cricétidés (Rodentia, Mam-

malia)  du  Miocene  (Astaracien  supérieur)  de  Roumanie.
Travaux de l’Institut Spéologique “Emile Racovitza” 27, 67—78.

Rummel M. 1995: Cricetodon bolligeri n. sp. ein neuer Cricetide aus

dem Obermiozän von Petersbuch bei Eichstätt. Mitt. Bayer. St.-
Samml. Paläont. Hist. Geol. 
35, 109—123.

Rummel M. 1998: Die Cricetiden aus dem Mittel- und Obermiozän

der Türkei. Documenta Naturae 123, 1—300.

Rummel  M.  2000:  Die  Cricetodontini  aus  dem  Miozän  von  Peters-

buch bei Eichstätt. Die Gattung Cricetodon Lartet 1851. Senck-
enberg. Lethaea
 80, 149—171.

Rummel M. 2001: Ein neuer Cricetodon aus dem Miozän von Peters-

buch bei Eichstätt. Stuttgarter Beitr. Naturkunde B, 311, 1—6.

Rummel M. & Kälin D. 2003: Die Gattung Cricetodon (Mammalia,

Rodentia) aus dem Mittelmiozän der Schweizer Molasse. Zitte-
liana
 A43, 123—142.

Rzebik-Kowalska B. & Topachevsky V.O. 1997: Insectivora (Mam-

malia) from the Miocene of Grytsiv in Ukraine. 1. Heterosori-
cidae Viret & Zapfe 1951. Acta Zoologica Cracoviensia 40, 2,
237—247.

Schaub S. & Zapfe H. 1953: Die Fauna der miozänen Spaltenfüllung

von Neudorf a. d. March (C.S.R.). Simplicidentata. Sitz. Österr.
Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Kl., Abt. 1
 162, 181—215.

Sen  S.  &  Ünay  E.  1978:  Cricetodontini  (Rodentia,  Mammalia)  mi-

ocenes de Turquie. Évolution et biostratigrapie. Bull. Soc. Géol.
France
, XX, 7, 837—840.

Sen S. & Ünay E. 1979: Sur quelques Cricetodontini (Rodentia) du

Miocene moyen d’Anatolie. Proc. K. Nederl. Akad. Wet., Ser. B
82, 3, 293—301.

Sese C. 1977: Los cricétidos (rodentia, mammalia) de las fisuras del

Mioceno  medio  de  Escobosa  de  Calatanazor  (Soria,  Espana).
Trabajos sobre Neógeno-Cuaternario 8, 127—180.

Thenius E. 1960: Die jungtertiären Wirbeltierfaunen und Landfloren

des Wiener Beckens und ihre Bedeutung für die Neogenstratig-
raphie. Mitt. Geol. Gesell. Wien 52, 203—209.

Tobien H. 1978: New species of Cricetodontini (Rodentia, Mamma-

lia)  from  the  Miocene  of  Turkey  (Känozoikum  un  Braukohlen
der Turkei. 21.). Mainzer Geowissenschaft. Mitt. 6, 209—219.

Topachevsky  V.A.  &  Scorik  A.F.  1988:  New  vole-toothed  Cricet-

odontidae  (Rodentia,  Cricetidae)  from  Valesian  of  Eurasia  and
some questions of supergeneric systematic of subfamily. Vestnik
Zoologii
 1988, 5, 37—45 (in Russian, English summary).

Topachevsky  V.A.  &  Scorik  A.F.  1992:  Neogene  and  Pleistocene

Cricetidae of early evolutionary stage of south eastern Europe.
Acad. Nauk Ukrania, Inst. Zool., Naukova Dumka, Kiev, 1—242.

Topachevsky  V.A.,  Nesin  V.A.,  Topachevsky  V.  &  Semenov  Y.A.

1996: The oldest locality of the Middle Sarmatian microtherio-
fauna  (Insectivora,  Lagomorpha,  Rodentia)  in  Eastern  Europe.
Dopovidi NAN Ukrainy 2, 107—110.

Ünay  E.  1980:  The  Cricetodontini  (Rodentia)  from  the  Bayraktepe

section (Çanakkale, Turkey). Proc. K. Nederl. Akad. Wet. 83, 4,
399—418.

Ünay  E.  1989:  Rodents  from  the  Middle  Oligocene  of  Turkish

Thrace. Utrecht Micropaleont. Bull.Spec. Publ. 5, 1—119.

Ünay E. 1990: Turkomys pasalarensis Tobien, its range of variation

in the type locality at Pa alar, Turkey. J. Human Evolution 19,
437—443.

Ünay E. & de Bruijn H. 1984: On some Neogene rodent assemblages

from both sides of the Dardanelles, Turkey. Newslett. Stratigr.

`

`

`

`

`

`

`

`

`

background image

436

PRIETO, BÖHME and GROSS

13, 3, 119—132.

van de Weerd A. 1976: Rodent faunas of the Mio-Pliocene continen-

tal sediments of the Teruel-Alfambra region, Spain. Utrecht Mi-
cropaleont. Bull.
Spec. Publ. 2, 1—217.

Vangengeim  E.A.,  Lungu  A.N.  &  Tesakov  A.S.  2006:  Age  of  the

Vallesian  lower  boundary  (Continental  Miocene  of  Europe).
Stratigraphy and Geological Correlation 14, 6, 655—667.

Wessels W. 1996: Myocricetodontinae from the Miocene of Pakistan.

Proc. K. Nederl. Akad. Wet., Ser. B 99, 3/4, 253—312.

Wu W. 1982: Die Cricetiden (Mammalia, Rodentia) aus der Oberen

Süßwasser-Molasse  von  Puttenhausen  (Niederbayern).  Zitte-
liana
 9, 37—80.

Ziegler R. 2006: Miocene Insectivores from Austria and Germany –

An overview. Beitr. Paläont. 30, 481—494.