background image

www.geologicacarpathica.sk

GEOLOGICA CARPATHICA, OCTOBER 2009, 60, 5, 419—430                                           doi: 10.2478/v10096-009-0030-3

Introduction

The  Mediterranean  Sea  and  the  Paratethys  were  formed  as
new  marine  realms  during  the  Late  Eocene  (Popov  et  al.
1993;  Rögl  1999).  These  basins  underwent  complex  paleo-
geogeographical changes especially in the Miocene, such as
the opening and closing of marine connections with the Indi-
an Ocean to the East and the Mediterranean Sea and the At-
lantic Ocean to the West (Rögl 1999, 2001).

Strong geographical separation also took place within the

Paratethys.  Basin  formation  led  to  semi-independent  evolu-
tion  of  the  Western  (from  the  Rhone  Basin  to  Western  Ba-
varia),  Central  (from  Bavaria  to  the  eastern  foredeep  of  the
Carpathian)  and  Eastern  (from  the  Euxinian  basin  complex
to Lake Aral) Paratethyan realms (Rögl 1999; Steininger &
Wessely 2000; Piller & Harzhauser 2005).

In particular, in the Middle Miocene a regressive phase took

place  at  the  end  of  the  Badenian  (Central  Paratethys)  corre-
sponding to the Konkian (Eastern Paratethys) leading to a dra-
matic  change  in  marine  biota  (Harzhauser  &  Piller  2007).  A
restriction of the connections between the Paratethys and the
open ocean occurred at the beginning of the latest Middle Mi-
ocene  and  the  connections  with  the  Indo-Pacific  disappeared
(Rögl  1999;  Harzhauser  &  Piller  2007).  In  the  Middle—Late
Miocene  the  Paratethys  was  composed  of  different  semi-en-
closed  sub-basins  including  the  Pannonian  in  the  Central
Paratethys  and  Euxinic—Caspian  Basins  in  the  Eastern  Para-
tethys (Kolesnikov 1935). Thus, the complex evolution of the
Paratethys is reflected in the distribution and evolution of the
fauna and flora with the proliferation of foraminifera, differing
in abundance and composition from those of open oceans (e.g.
Iaccarino 1985; Rögl 1985; Cicha et al. 1998).

This setting makes correlation of sediments between these

realms both interesting and problematic. In the past, different

Taxonomic revision and new species/subspecies of

Middle-Late Miocene (Bessarabian) miliolids of the Family

Hauerinidae Schwager from Georgia – Eastern Paratethys

LAMARA MAISURADZE

1

, KAKHABER KOIAVA

2

 and SILVIA SPEZZAFERRI

3

1

The Georgian National Museum, L. Davitashvili Institute of Paleobiology, Tbilisi, Georgia;  lamaramaisuradze@yahoo.com

2

The Georgian Academy of Science, Alexandre Djanelidze Institute of Geology, Tbilisi, Georgia;  koiava_ka@yahoo.com

3

University of Fribourg, Department of Geosciences, Ch. du Musée 6, 1700 Fribourg, Switzerland;  silvia.spezzaferri@unifr.ch

(Revised manuscript received March 16, 2009; accepted in April 20, 2009)

Abstract: Three new miliolid taxa from Bessarabian sediments from Georgia (Eastern Paratethys) are described fol-
lowing the classification of Łuczkowska (1972), which has never been used before by ex-Soviet micropaleontologists.
They are: Varidentella luczkowskae; Varidentella reussi (Bogdanowicz) subsp. costulata; and Affinetrina voloshinovae
(Bogdanowicz) subsp. eldarica. This classification takes into account the morphology of the aperture and the shape and
size of teeth as criteria to distinguish the species. This study contributes important criteria which will help to unify the
taxonomical inconsistencies between the Eastern, Central and Western Paratethyan miliolids.

Key words: Bessarabian, Georgia, Paratethys, Foraminifera, miliolid.

chrono/geochronological  time  scales  were  applied  in  studies
of  these  two  basins  (e.g.  Steininger  &  Wessely  2000).  The
lack  of  dialogue  between  western  and  eastern  countries,  has
led  to  two  independent  sets  of  geological  and  stratigraphical
correlations. In particular, the Sarmatian regional stage is de-
fined differently in the Western and Central with respect to the
Eastern Paratethys (e.g. Steininger & Wessely 2000; Piller &
Harzhauser 2005). Figure 1 shows the stratigraphic correlation
between  Middle-Late  Miocene  Mediterranean,  Central  and
Eastern Paratethys regions.

Fig. 1.  Stratigraphic  correlation  between  Mediterranean  and  Para-
tethyan stages. The Sarmatian regional stage spans a longer time in
the  eastern  basin.  Modified  after  Piller  &  Harzhauser  (2005)  and
Harzhauser & Piller (2007). The regional stages Volhynian = N

1

S

1

;

Bessarabian = N

1

S

2

; Khersonian = N

1

S

3

 after Koiava (2006).

background image

420

MAISURADZE, KOIAVA and SPEZZAFERRI

Previous studies on the Family Hauerinidae

Miliolids  belonging  to  the  Family  Hauerinidae  are  very

abundant in Miocene deposits from the Paratethys and are use-
ful for dating and characterizing these sediments. In particular,
their  consistent  regional  development  and  their  distribution,
seem  to  be  related  to  the  local/regional  paleoenvironmental
conditions  of  the  different  sub-basins  of  the  Paratethyan
realms (Maisuradze 1971).

The  classification  of  the  Family  Hauerinidae  Schwager

(1876) is very complex and is still being debated. D’Orbigny
(1826)  separated  this  group  of  miliolids  into  five  genera
Biloculina, TriloculinaQuinqueloculinaSpiroloculina and
Adelosina based on the number and shape of the chambers in
the last whorl. Williamson (1858) grouped the genera Quin-
queloculina
  d’Orbigny  and  Triloculina  d’Orbigny  into  one
single genus Miliolina. Brady (1884) also included Adelosi-
na
 d’Orbigny into the genus Miliolina Williamson. Schlum-
berger (1887, 1893) described the two genera Sigmoilina and
Massilina. Wiesner (1931) included them in the genus Milio-
lina
  Williamson.  However,  he  separated  the  genus  Milio-
linella
 characterized by a flat, plate-like tooth. Bogdanowicz
(1947, 1952) followed Brady’s (1884) classification, but also
included  Massilina  Schlumberger  in  the  genus  Miliolina
Williamson. In addition Bogdanowicz (1960) proposed, that
the amplitude of the angle between the successive chambers
should be the main criteria for diving miliolids and restored
the  genera  Quinqueloculina  d’Orbigny  and  Triloculina
d’Orbigny,  characterized  by  an  angle  of  72°,  and  120°  be-
tween  successive  chambers,  respectively.  Vella  (1957)  di-
vided  the  genus  Quinqueloculina  d’Orbigny  into  three
subgenera:  Quinqueloculina  (Quinqueloculina)  d’Orbigny,
Quinqueloculina  (Lachlanella)  Vella,  Quinqueloculina  sen-
su lato which groups the remaining forms based on the wall
texture, tooth size and shape of aperture.

Since  those  pioneering  studies  the  taxonomy  of  miliolids

has been revised many times (e.g. Loeblich & Tappan 1964),
and the currently accepted taxonomy was proposed by Loe-
blich & Tappan (1988). However, Ex-USSR micropaleontol-
ogists  have  always  used  the  “old”  criteria  suggested  by
Bogdanowicz  (1959,  1981)  for  taxonomic  division,  since
western literature is not available in their region.

Łuczkowska  (1972,  1974)  extensively  studied  the  miliolid

fauna from Miocene deposits of Poland, and, at the beginning
of her studies, applied the classification of Loeblich & Tappan
(1964).  However,  in  the  course  of  her  research,  she  became
aware of some inconsistencies concerning the main diagnostic
criteria. For example, the main feature to separate the various
genera in the Subfamilies Quinqueloculininae Cushman, Mil-
iolinae Ehrenberg and Miliolinellininae Vella is the outline of
the  aperture,  but  in  the  Subfamilies  Fabulariinae  Reuss  and
Tubinellinae  Rhumbler  it  is  the  internal  construction  of  the
tests.  As  a  result,  species  that  were  characterized  by  similar
morphological features but had different shaped teeth were in-
cluded in the Subfamilies Quinqueloculininae Cushman, Mil-
iolinae  Ehrenberg  and  Miliolinellininae  Vella  and  were
considered  to  be  phylogenetically  related.  Furthermore,  gen-
era  with  a  non-quinqueloculiniform  coiling  mode  such  as
Flintina  Cushman,  Sigmoilina  Schlumberger,  Ptychomiliolla

Eimer  &  Fickert,  Welmanella  Finlay  were  included  in  the
Subfamily  Quinqueloculininae  Cushman.  In  the  Subfamilies
Miliolinellinae Vella and Miliolinae Ehrenberg forms were in-
cluded, which were coiled like typical quinqueloculinids.

Therefore, Łuczkowska (1972, 1974) proposed a new clas-

sification  of  miliolids  based  on  the  inner  structure  of  the
shell, the general morphology, the shape and size of the ap-
erture  and  the  tooth.  She  identified  four  types  of  aperture
typical  for  Miocene  miliolids.  (1)  Wide,  oval-elongated,
with a simple-shaped long tooth, sometimes bifid at the end;
(2) high, narrow, with parallel edges and an elongated tooth;
(3) Closed, at the base of the last chamber, with a short V-like
tooth;  (4)  Open  semicircular,  placed  at  the  base  of  the  last
chamber  and  characterized  by  a  quadrangular  tooth,  which
sometimes may be reduced.

She  also  identified  two  subfamilies  that  include  genera

still living today, based on the inner structure of the test, the
outline  of  the  aperture  and  the  shape  of  the  tooth.  (1)  Sub-
family  Quinqueloculininae  Cushman  emended  Łuczkowska
(1972), this group includes quinqueloculiniform species with
all  the  typical  characters  of  the  genus  Quinqueloculina.
These  forms  possess,  a  2-layer  wall  texture,  an  oval  and
elongate aperture, a long simple or bifid tooth, and an angle
of  140°

 

between  the  successive  chambers.  Five  and  three

chambers can be observed on the two sides of the test respec-
tively.  Beside  the  genus  Quinqueloculina  sensu  stricto  this
subfamily, included the two genera Lachlanella proposed by
Vella  (1957)  characterized  by  a  narrow,  elongated  and  fis-
sure-like  aperture  with  parallel  lips  and  a  simple  elongated
tooth; and Cycloforina Łuczkowska characterized by a circu-
lar aperture and a short tooth. (2) Subfamily Miliolinellinae
Vella  (1957)  emended  Łuczkowska  (1972).  This  second
group comprises forms with a crypto-quinqueloculinid coil-
ing mode. In these forms only three chambers are visible in
the  external  whorl,  however  two  smaller  and  concealed
chambers  are  present  which  complete  the  quinqueloculinid
coiling mode. Adult forms of this group display a triloculin-
id coiling mode, in which the chambers of the last whorl are
placed at 120°

 

from each other. In this group, forms are also

included  which  have  rounded  chambers  coiled  in  planes  at
130° (or more than 130°)

 

and the last chamber coiled at 90°

with respect to the previous chambers.

These forms were grouped into four new genera: (1) Vari-

dentella  Łuczkowska  with  a  semicircular  oblique  aperture
characterized  by  a  low  and  flat  tooth;  (2)  Affinetrina  Łucz-
kowska with a longitudinal slit-like aperture and a long tooth
similar to that of Lachlanella  Vella;  (3)  Sinuloculina  Łucz-
kowska with a circular aperture, a short bifurcate tooth, simi-
lar  to  that  in  Triloculina  d’Orbigny  and  Cycloforina
Łuczkowska,  and  the  chambers  of  the  last  whorl  coiled  at
180°. (4) Crenatella Łuczkowska, has a narrow slit-like ap-
erture with serrate edges, a crescent-like, oblique tooth in the
aperture  and  additionally  the  inner  structure  of  the  test  is
similar  to  the  structure  observed  in  the  Family  Miliolina
Ehrenberg.

The  classification  of  Łuczkowska  (1972,  1974)  presents

some limitations. In particular, for its correct application it is
often  necessary  to  study  thin  sections  that  show  the  inner
structure  of  the  test,  otherwise  identification  of  high  taxo-

background image

421

HAUERINIDAE SCHWAGER – TAXONOMIC REVISION OF BESSARABIAN MILIOLIDS (EASTERN PARATETHYS)

nomic  units  like  subfamilies  and  families  is  not  possible.
Thin sections are not always available. Additional problems
arise  because,  in  genera  such  as  Varidentella  Łuczkowska,
Hauerina  d’Orbigny and  Miliola Lamarck,  changes  of  both
size and shape of the aperture as well as the tooth can occur
at different stages of the ontogeny. Ontogenetic changes im-
ply  that  transitional  forms  must  be  classified  according  to

their external morphology (e.g. shape of aperture, teeth and
number of chambers). Apart from these limitations the clas-
sification  of  Łuczkowska  (1972,  1974)  remains  the  most
complete  and  reliable  framework  to  describe  and  classify
Paratethyan miliolids.

Loeblich  &  Tappan  (1988)  accepted  most  of  the  genera

described  by  Łuczkowska  (1972,  1974).  However,  in  their

Fig. 2. Geological map of the areas of Ckhorocku and Martkophi, where the Ochkhamuri and Satskhenisi sections outcrop.

background image

422

MAISURADZE, KOIAVA and SPEZZAFERRI

classification  they  placed  many  of  them  into  the  Family
Hauerinidae  Schwager.  According  to  Loeblich  &  Tappan
(1988) this family includes forms with a proloculus followed
by two chambers, rarely with intervening flexostyle. Cham-
bers are added in one to five or more planes of coiling. Rare-
ly the adult test may have more than two chambers per whorl
or  may  be  uncoiled  and  rectilinear.  The  aperture  placed  at
the end of the last chamber may have a simple or a complex
tooth. This family differs from the Family Miliolidae Ehren-
berg  because  the  genera  included  in  this  latter  present  nu-
merous perforations or pseudopores in the wall.

Presented  here  are  the  descriptions  of  one  new  species  and

two sub-species according to the classification of Łuczkowska
(1972, 1974) modified by Loeblich & Tappan (1988). The ap-
plication  of  this  classification,  allows  a  better  comparison  be-
tween  Western,  Central  and  Eastern  Paratethyan  species  and
contributes to unifying the taxonomy between the two regions.

Materials and methods

The  benthic  foraminiferal  assemblages  analysed  in  this

study come from two sections in Western and Eastern Geor-
gia,  respectively  (Koiava  2006).  The  Ochkhamuri  section  is
located in the gorge of river Ochkhamuri in Western Georgia,
at  a  distance  of  1 km  from  the  village  of  Lesichino,  in  the
gorge  of  the  river  Ochkhamuri.  Sediments  span  the  regional
stage  N

1

S

2

  (Koiava  2006) = Bessarabian.  The  Satskhenisi

section is located in the gorge of the river Satskhenisi about
1—1.5 km north-west from the village of Satskhenisi (Eastern
Georgia).  Sediments  span  the  regional  stage  N

1

S

1

  =  Vol-

hynian, and N

1

S

 (Koiava 2006) = Bessarabian (Fig. 2).

Samples were washed using standard techniques for fora-

miniferal  preparation  (e.g.  Spezzaferri  &  Ćorić  2001).  The
entire collection is presently stored at the Georgian National
Museum,  L.  Davitashvili  Institute  of  Paleobiology  or  at  the
A.  Djanelidze  Institute  of  Geology,  in  Tbilisi.  Scanning
Electron  Microscope  (SEM)  images  were  obtained  with  the
FEI  XL30  Sirion  FEG  microscope  at  the  University  of  Fri-
bourg, Department of Geosciences.

Sedimentology

The lithology and the studied samples together with the thick-

ness of the five distinct layers that can be observed in the Och-
khamuri and Satskhenisi sections are reported in Figs. 3 and 4.

The Ochkhamuri section consists of 5 layers: Layer 1 is 9 m

thick and consists of bluish-grey clays with sandy clay layers;
Layer 2 is 3 m thick and consists of bluish-grey clays with in-
tercalation  of  sandstone  layers;  Layer 3  is  5 m  thick  and  is
characterized  by  alternating  clay  and  sandstone  layers;  Lay-
er 4  is  5 m  thick  and  consists  of  bluish-grey  sandy  clays;
Layer 5 is 6 m thick and consists of grey marls.

The  Satskhenisi  sections  consist  of  6  layers:  Layer 1  is

80 m  thick  and  consists  of  bluish-grey  clays  with  intercala-
tions of yellowish-grey sandstones and greyish sandy clays;
Layer 2 is 57 m thick and consists of bluish-grey clays with
interlayered  yellowish-grey  sandstones  and  greyish  sandy

clays at the lower parts of it; Layer 3 is 7 m thick and con-
sists of bluish-grey clays; Layer 4 is 20 m thick and consists
of bluish-grey clays; Layer 5 is 3 m thick and consists of yel-
lowish-grey  sandstones;  Layer 6  is  95 m,  it  consists  of  blu-
ish-grey clays with interbedded yellowish-grey sandstones.

Taxonomy

Maisuradze  (1971)  informally  described  a  few  species  of

Bessarabian miliolids from Georgia but left them in the open
nomenclature. These species are now officially described ac-
cording  to  Łuczkowska  (1972,  1974)  with  modification  by
Loeblich & Tappan (1988) and presented for the first time in
western  literature.  Their  distribution  and  accompanying  as-
semblages are documented in Figs. 3 and 4.

Suborder: Miliolina Delage & Hérouad, 1896

Superfamily: Miliolacea Ehrenberg, 1839

Family: Hauerinidae Schwager, 1876

Subfamily: Hauerininae Schwager, 1876

Genus: Varidentella Łuczkowska, 1972

Varidentella reussi costulata subsp. nov.

Fig. 5.1a—c,2a—c,3a—c

1971 Quinqueloculina sp. Maisuradze, pl. IV, figs. 3a—c; 4a—c

no 1974 Varidentella  georgiana  Łuczkowska,  p. 138,  pl. XXVII,

figs. 3—4

no 1998 Varidentella reussi Cicha et al., p. 136, pl. 17, figs. 13—14

M o t i v a t i o n :  Maisuradze  (1971)  described  this  form  as

belonging to the Q. reussi group. However, the main differ-
ence between typical V. reussi and the taxon described here
is  the  presence  of  numerous  striae  as  ornamentation  of  the
wall texture.

In particular, Maisuradze (1971) identified this subspecies

and  termed  it  Quinqueloculina  sp.  and  Łuczkowska  (1974)
described it as Varidentella georgiana. However, V. georgi-
ana
  differs  from  the  forms  described  in  Maisuradze  (1971)
by the general outline of the test. Varidentella georgiana is
rounded, the chambers are strongly arched forming semicir-
cles and the proximal part near the aperture is strongly con-
vex.  Additionally,  the  tooth  is  slightly  oval.  The  outline  of
Quinqueloculina  sp.  as  described  by  Maisuradze  (1971)  is
wide-oval, the tooth is wide and sub-quadrangular more sim-
ilar  to  the  V.  reussi  group.  Therefore,  V.  georgiana  and
Quinqueloculina sp. of Maisuradze (1971) should be consid-
ered as two distinct taxa and Quinqueloculina sp. should be
regarded as related to V. reussi because of its strong resem-
blance to this species. Additionally, V. georgiana Łuczkows-
ka is a typical form from the Lower Sarmatian (Volhynian)
deposits of the Western and Central Paratethys. According to
our data, V. reussi costulata first occurs only in Bessarabian
deposits of Georgia, Crimea, Moldova and Pre-Caucasus.

H o l o t y p e : It is presented in Fig. 5.1a—c, and it is stored

at  the  Georgian  National  Museum,  L.  Davitashvili  Institute
of Paleobiology with the reference number 14/M.

background image

423

HAUERINIDAE SCHWAGER – TAXONOMIC REVISION OF BESSARABIAN MILIOLIDS (EASTERN PARATETHYS)

Fig. 3.

 Lithological 

log 

and 

distribution 

of 

benthic 

foraminifers 

in 

the 

Ochkhamuri 

section. 

N

1

S

2

 

Bessarabian.

background image

424

MAISURADZE, KOIAVA and SPEZZAFERRI

Fig. 4.

 Lithological 

log 

and 

distribution 

of 

benthic 

foraminifers 

in 

the 

Satskhenisi 

section. 

N

1

S

1

 =

 Volhynian; 

N

1

S

2

 =

 Bessarabian.

background image

425

HAUERINIDAE SCHWAGER – TAXONOMIC REVISION OF BESSARABIAN MILIOLIDS (EASTERN PARATETHYS)

Fig. 5. Varidentella reussi costulata1a—c – Holotype N, 14/M; 1a—b = side view; 1c = apertural view; drawing after Maisuradze (1971).
2a—c – Paratype N, 14a/M; 2a—b = side view; 2c = apertural view. 3a—c – Specimen N, K/040/127; 3a—b = side view; 3c = apertural view.

T y p e  l o c a l i t y : In the gorge of river Ochkhamuri (West-

ern Georgia).

T y p e   l e v e l : Bessarabian.
P a r a t y p e s   a n d   o t h e r   m a t e r i a l :  Number 14a/M

(Fig. 5.2a—c) is stored at the Georgian National Museum, L.
Davitashvili  Institute  of  Paleobiology  (collection  of  Mai-

suradze), it was found in sediments from the gorge of the riv-
er Ochkhamuri (Western Georgia). The specimen K/040/127
(Fig. 5.3a—c) is stored at the A. Djanelidze Institute of Geol-
ogy  (collection  of  Koiava,  Spezzaferri),  it  was  found  in
sediments  from  the  gorge  of  the  river  Satskhenisi  (Eastern
Georgia).

background image

426

MAISURADZE, KOIAVA and SPEZZAFERRI

D e r i v a t i o n   o f   t h e   n a m e : Because of the presence of

striae and costae as ornamentation of the wall texture.

D e s c r i p t i o n :  The  test  is  rounded,  rarely  broadly-oval,

inflated,  with  a  rounded  basis  and  an  oblique  aperture.  The
arrangement of the chambers is crypto-quinqueloculiniform.
The peripheral margin is rounded. Length and width are ap-
proximately  equal.  The  side  where  4  to  3  chambers  in  the
last  whorl  are  observed  is  always  convex.  The  side  with  3
chambers in the last whorl is flat, concave or convex; the su-
tures  are  depressed  and  distinct.  The  aperture  is  oblique,
elongate and oval, encompassing the whole width of the last
chamber and is bordered by a lip-like structure. The tooth in
the aperture is low and wide, slightly bifid. The wall is thin,
appearing almost translucent and the surface is covered with
dense and fine longitudinal striae.

D i m e n s i o n s : Width – 0.45—0.65 mm; length – 0.32—

0.49 mm; thickness – 0.23—0.35 mm.

V a r i a b i l i t y : The morphological features that character-

ize  this  subspecies  are  generally  consistent.  However,  the
size  of  the  tooth,  the  thickness  of  the  lip-like  structure
around the aperture, the rounded to wide oval outline of the
test  and  the  visible  number  of  chambers  may  vary  slightly
from specimen to specimen.

R e m a r k s : The generic attribution of this species to Vari-

dentella  is  based  on  the  shape  of  the  tooth.  It  differs  from
Varidentella pseudocostata (Venglinski) described by Pope-
scu  (1995)  in  Volhynian  sediments  from  Romania,  because
V.  reussi  costulata  possesses  a  more  inflated  test,  and  the
striae  ornamenting  the  test  are  denser,  thinner  and  less
marked. The specimen described in Cicha et al. (1998) from
Sarmatian sediments from Poland, is more similar to the typ-
ical V. reussi, with an overall smooth wall texture with very
weak and rare striae only along the peripheral margins. This
form is characteristic for silty sediments (Figs. 3 and 4) that
were probably deposited in low energy environments. Hansen
& Dalberg (1979), showed that the presence of pits and costae
in symbiont bearing miliolids such as Amphisorus hemprichii
(Ehrenberg)  and  Triloculina  rupertiana  (Brady)  indicate  that
these features favour the uptake of CO

2

. However, a clear rela-

tionship  between  ecological  conditions  and  test  ornamenta-
tions is difficult to prove for the described species.

D i s t r i b u t i o n : The analysis of our material from several

locations  suggests  that  V.  reussi  costulata  is  characteristic
for the Bessarabian and it is present in Georgia, but also in
other Paratethyan regions such as Crimea, Moldova and Bul-
garia (collection Maisuradze).

M a t e r i a l : 20 well preserved specimens.

Suborder: Miliolina Delage & Hérouad 1896

Superfamily: Miliolacea Ehrenberg, 1839

Family: Hauerinidae Schwager, 1876

Subfamily: Hauerininae Schwager, 1876

Genus: Varidentella Łuczkowska, 1972

Varidentella luczkowskae sp. nov.

Fig. 6.1a—c,2a—c,3a—c

1971 Quinqueloculina  aff.  sartaganica  Maisuradze,  p. 50,  pl. III,

fig. 5a,b,v

M o t i v a t i o n :  Karrer  (1877)  described  Quinqueloculina

sarmatica  and  its  variations  –  var.  typica,  var.  elongata,
var.  virgata  from  Lower  Sarmatian  deposits  of  Austria.
Łuczkowska  (1972)  subsequently  attributed  Quinqueloculi-
na sarmatica
 and related forms to the genus Varidentella. In
particular, she also documented Varidentella aff. sartagani-
ca  
as  a  species  related  to  V.  sartaganica  (Krashenninikov).
This  latter  species  is  probably  the  ancestor  of  many  Vol-
hynian and Bessarabian species of Varidentella, e.g. V. reus-
si
, V. nanae, V. nanae megrelic (Maisuradze 1971).

Varidentella  aff.  sartaganica  was  also  described  by  Mai-

suradze  (1971)  as  possessing  a  broadly-oval  or  oval  test
(length 1.5 times- or twice its width); a proximal edge, round-
ed and elongated towards the aperture and bordered by a col-
lar-like structure. According to Maisuradze (1971) this species
differs from Varidentella reussi by the more convex proximal
part,  the  more  rounded  periphery  and  the  lower  neck  and
therefore it is now described as Varidentella luczkowskae.

H o l o t y p e : It is presented in Fig. 6.1a—c, and it is stored

at  the  Georgian  National  Museum,  L.  Davitashvili  Institute
of Palebiology with the reference number 42/M.

T y p e   l o c a l i t y :  In  the  gorge  of  the  river  Ochkhamuri

(Western Georgia).

T y p e   l e v e l : Bessarabian.
P a r a t y p e s   a n d   o t h e r   m a t e r i a l :  Number  42a/M

(Fig. 6.2a—c), is stored at the Georgian National Museum, L.
Davitashvili  Institute  of  Paleobiology  (collection  of  Mai-
suradze) and was found in the gorge of the river Ochkhamuri.
The  specimen  K/039/127  (Fig. 6.3a—c)  is  stored  at  the  A.
Djanelidze Institute of Geology (collection of Koiava, Spezza-
ferri),  it  was  found  in  sediments  from  the  gorge  of  the  river
Satskhenisi (Eastern Georgia).

D e r i v a t i o n   o f   t h e   n a m e : After Eva Łuczkowska be-

cause of her valuable work on miliolids.

D e s c r i p t i o n :  The  test  is  oval,  slightly  convex.  The

length is twice the width. Chambers are arranged in quinque-
loculinid-coiling  mode.  The  peripheral  margin  is  rounded.
On one side, 3 to 4 chambers are visible, on the other side,
which is flatter, only 2 to 3 chambers are visible. The cham-
bers are tubular, inflated, arched, larger at the proximal edge
and narrower towards the aperture. The sutures are broad and
distinct. The aperture is semicircular, oblique and elongated
and follows the outline of the chambers. A semicircular, con-
cave  and  lamellar  tooth  is  present  in  the  aperture.  The  wall
texture is smooth.

D i m e n s i o n s : Width – 0.37—0.28 mm; length – 0.67—

0.58 mm; thickness – 0.26—0.20 mm.

V a r i a b i l i t y : The characteristic morphology of this spe-

cies  is  generally  consistent,  no  strong  variability  has  been
observed.  However,  test  outline  may  be  oval  to  wide  oval;
the tooth may display changes in size; visible chambers may
vary in number.

R e m a r k s :  This  species  differs  from  the  related  species,

such as Varidentella sartaganica (Krashenninikov) in having
a broader oval test; a more rounded proximal edge at one side,
with tall neck elongated towards the aperture and a large test.

D i s t r i b u t i o n : Bessarabian deposits of Georgia.
M a t e r i a l :  Thirty  well  preserved  specimens  and  twenty

damaged specimens.

background image

427

HAUERINIDAE SCHWAGER – TAXONOMIC REVISION OF BESSARABIAN MILIOLIDS (EASTERN PARATETHYS)

Fig. 6. Varidentella luczkowskae1a—c – Holotype N, 42/M; 1a—b = side view; 1c = apertural view; drawing after Maisuradze (1971).
2a—c – Paratype N, 42a/M; 2ab = side view; 2c = apertural view. 3a—c – Specimen N, K/039/127; 3ab = side view; 3c = apertural view.

background image

428

MAISURADZE, KOIAVA and SPEZZAFERRI

Fig. 7. Affinetrina voloshinovae eldarica1a—c – Holotype N, 41/M; 1a—b = side view; 1c = apertural view; drawing after Maisuradze
(1971). 2a—c – Paratype N, 41a/M; 1a—b = side view; 1c = apertural view. 3a—c – Paratype N, K/035/127; 3a—b = side view; 3c = aper-
tural view.

background image

429

HAUERINIDAE SCHWAGER – TAXONOMIC REVISION OF BESSARABIAN MILIOLIDS (EASTERN PARATETHYS)

Suborder: Miliolina Delage & Hérouad, 1896

Superfamily: Miliolacea Ehrenberg, 1839

Family: Hauerinidae Schwager, 1876

Subfamily: Hauerininae Schwager, 1876

Genus: Affinetrina Łuczkowska, 1972

Affinetrina voloshinovae eldarica subsp. nov.

Fig. 7.1a—c, 2a—c, 3a—c

1956 Miliolina  pseudovoloshinovae  Pobedina – Pobedina  et  al.,

p. 112, pl. XII, fig. 3a,b,v. emended

1971 Quinqueloculina  aff.  voloshinovae  (Bogdanowicz),  Mai-

suradze, p. 47, pl. VII, figs. 2a,b,v; 3a,b,v

no 1995 Affinetrina  ex  group  voloshinovae  (Bogdanowicz),  Popescu,

p. 90, pl. 1, figs. 12—14

M o t i v a t i o n :  Affinetrina  voloshinovae  eldarica,  origi-

nally termed Quinqueloculina aff. voloshinovae Bogdanow-
icz  was  described  by  Maisuradze  (1971)  from  Bessarabian
deposits of Western Georgia. Similar forms are also present
in coeval deposits of Eastern Georgia. In particular, they oc-
cur in the bore-hole Eldari-1 and in the outcrops Eldari and
Satskhenisi  (Koiava  2006).  These  forms  were  originally  de-
scribed by Pobedina et al. (1956) as Miliolina pseudovoloshi-
novae. 
However, after a careful revision of the type material
we propose to emend the species  Miliolina pseudovoloshino-
vae
 and include these forms characterized by knob-like orna-
mentation  instead  of  ribs  and  a  chink-like  aperture  with
elongate tooth in the Q. voloshinovae (Bogdanowicz) group.

H o l o t y p e : It is presented in Fig. 7.1a—c, and it is stored

at  the  Georgian  National  Museum.  L.  Davitashvili  Institute
of Paleobiology with the reference number 41/M.

T y p e   l o c a l i t y :  The  gorge  of  the  river  Ochkhamuri

(Western Georgia).

T y p e   l e v e l : Bessarabian.
P a r a t y p e s :  Number 41a/M (Fig. 7.2a—b) is stored at the

Georgian National Museum, L. Davitashvili Institute of Pa-
leobiology  (collection  of  Maisuradze).  Number  K/035/127
(Fig. 7.3a—c) is stored at the A. Djanelidze Institute of Geo-
logy (collection of Koiava, Spezzaferri). All paratypes were
found  in  sediments  of  the  gorge  of  the  river  Ochkhamuri
(Western Georgia).

D e r i v a t i o n   o f   t h e   n a m e : According to the geograph-

ic location.

D e s c r i p t i o n : The test is irregularly elongated and oval,

more  or  less  convex  and  angular-rounded  at  the  basis.  The
aperture  is  straight  or  oblique-truncated.  The  test  is  longer
than wide (2 or 2.5 times). The arrangement of chambers is
quinqueloculiniform. The apertural side is rounded to subtri-
angular. The peripheral margin is round. The side displaying
three  to  four  chambers  is  generally  convex.  The  opposite
side showing two chambers is flat. Chambers are tubular, ob-
lique at the base, especially in the last one. The middle part
of  chambers  is  less  wide  than  at  the  bottom,  and  aperture.
The sutures are depressed but not always clearly visible.

The  aperture  is  narrow,  straight  or  oblique,  elongated  or

elongated-oval,  generally  wider  at  one  side,  with  parallel
edges and bordered by a lip. It has a single elongate narrow
and club-shaped tooth. Sometimes the tooth is extended out-
side the aperture.

The  wall  texture  is  thick,  massive  and  is  covered  by  nu-

merous  irregular  longitudinal  pustule-like  striae,  which  are
more  developed  at  the  bottom  of  the  test  where  quite  often
they  are  presented  by  sharp-tipped  knobs.  Near  the  end  of
the aperture the wall texture becomes smoother.

D i m e n s i o n s :  Length  –  0.8—0.95 mm;  width  –  0.36—

0.4 mm; thickness – 0.25—0.35 mm.

V a r i a b i l i t y : The morphological features characterizing

this  subspecies  are  generally  consistent.  However,  the  out-
line of the test varies from elongated to slightly oval, the size
of the tooth and the wall ornamentations can also be more or
less pronounced.

R e m a r k s : This subspecies is very similar to Affinetrina

voloshinovae  (Bogdanowicz),  but  it  differs  in  ornamenta-
tion: more pustule-like in A. voloshinovae eldarica and real
striae  in  A.  voloshinovae  (Bogdanowicz).  Additionally,  A.
voloshinovae
 pecteniformis (Bogdanowicz) differs from this
subspecies  in  having  a  hook-like  thick  low  end  of  the  last
chamber,  which  is  sharply  projected  over  the  edges  of  the
test; a wider round base; and a very coarse ornamentation, a
different outline of the aperture and tooth.

D i s t r i b u t i o n :  Bessarabian  of  Georgia  and  Azerbaijan

(Vangengeim et al. 1989).

M a t e r i a l : Ten well preserved specimens.

Conclusion

Three new Bessarabian miliolid taxa occurring in Georgia

(Eastern  Paratethys)  are  described.  They  are:  Varidentella
luczkowskae
Varidentella reussi (Bogdanowicz) subsp. cos-
tulata
,  and  Affinetrina  voloshinovae  (Bogdanowicz)  subsp.
eldarica. For the first time the classification of Łuczkowska
(1972),  based  on  the  morphology  of  the  aperture  and  the
shape and size of the tooth, is applied to Eastern Paratethyan
miliolids,  providing  the  framework  for  possible  taxonomic
comparison between eastern, central and western taxa.

Acknowledgments:  The  authors  thank  the  Swiss  National
Science Foundation SCOPES Project Ref. IB7320-110693/1
and  the  European  Union  INTAS  Project  No. 1000017-8930
that  made  the  collaboration  between  Georgia  and  Switzer-
land  possible.  Thanks  also  to  all  the  members  of  the  two
projects  for  fruitful  discussions.  The  suggestions  of  the  re-
viewers  (S.  Filipescu  and  an  anonymous)  greatly  improved
the  quality  of  this  article.  The  photos  of  the  foraminifera
were obtained at the Department of Geosciences, University
of  Fribourg.  Thanks  to  C.  Neururer  (Fribourg)  for  his  help
operating the SEM. A warm thank to R. Waite (Fribourg) for
correcting the English form.

References

Bogdanowicz A.K. 1947: The results of study of Miocene foramin-

ifera  of  Crimea-Caucasus  region.  In:  Microfauna  of  oil  loca-
tions  of  Caucasus,  Emby  and  Middle  Asia.  Trans.  VNIGRI
5—34 (in Russian).

Bogdanowicz  A.K.  1952:  Miliolidae  and  Peneroplidae  the  fossil

background image

430

MAISURADZE, KOIAVA and SPEZZAFERRI

foraminifera of USSR. Trans. VNIGRI 64, 1—338 (in Russian).

Bogdanowicz  A.K.  1959:  The  basis  of  paleontology.  The  Protero-

zoa. Acad. Sci. USSR, Moscow, 1—36 (in Russian).

Bogdanowicz A.K. 1960: About new and little known foraminifers

from the Miocene of Western Pre-Caucasus. Trans. VNIGRI 3,
241—263 (in Russian).

Bogdanowicz  A.K.  1981:  The  classification  of  small  foraminifera

of Mezo-Cenozoic. Trans. VNIGRI No. 3, 3—127 (in Russian).

Brady H.B. 1884: Report on the Foraminifera collected by H.M.S.

Challenger during the years 1873—1876. In: Thomson C.W. &
Murray J. (Eds.): Report of the scientific results of the voyage
of H.M.S. Challenger during the years 1873—76 under the com-
mand  of  Captain  George  S.  Nares  and  Captain  Frank  Tourle
Thomson. London, Edinburgh, Dublin, IX, 1—814.

Cicha I., Rögl F., Rupp C. & Čtyroká J. 1998: Oligocene—Miocene

foraminifera  of  the  Central  Paratethys.  Abh.  Senckenberg.
Naturforsch. Gesell
. 549, 1—325.

Delage  Y.  &  Hérouad  E.  1896:  Traité  de  Zoologie  Concr

e

te.  Le

Cellule et les Protozoaires. Schleichter Fr

e

res, Paris, 1, 1—589.

d’Orbigny A. 1826: Tableau méthodique de la classe des Céphalop-

odes. Ann. Sci. Natur. 7, 245—314.

Ehrenberg  G.C.  1839:  Über  die  Bildung  der  Kreidefelsen  und  des

Kreidemergels  durch  unsichtbare  Organismen.  Phys.  Abh.
Kön. Akad. Wiss. Berlin
 1838 (1840: separate 1839), 59—147.

Finlay J.A. 1947: New Zealand Foraminifera: key species in stratig-

raphy. New Zealand J. Sci. Tech. 28, 5 (sec. B), 272—275.

Hansen J.H. & Dalberg P. 1975: Symbiotic algae in milioline fora-

minifera:  CO

2

  uptake  and  shell  adaptation.  Bull.  Geol.  Soc.

Denmark 28, 47—55.

Harzhauser M. & Piller W.E. 2007: Benchmark data of a changing

sea – palaeogeography, palaeobiogeography and events in the
Central Paratethys during the Miocene. Palaeogeogr. Palaeo-
climatol. Palaeoecol.
 253, 8—31.

Iaccarino  S.  1985:  Mediterranean  Miocene  and  Pliocene  planktic

foraminifera.  In:  Bolli  H.M.,  Saunders  J.B.  &  Perch-Nielsen
K.  (Eds.):  Plankton  stratigraphy.  Cambridge  Earth  Sci.  Ser.,
Cambridge Univ. Press
, 283—314.

Kamladze G. & Kachkachishvili M. 1976: Summarizing of geolog-

ic-geophysical materials on Abkhazia and Megrelia. Rep. Abk-
hazian-Megrelian  Thematic  Geol.  Party
,  Tbilisi,  1—216  (in
Russian).

Karrer  F.  1877:  Geologie  der  Kaiser  Franz-Josephs  Hochquellen-

Wasserleitung.  Eine  Studie  in  den  Terliar-Bildungen  am  We-
strande des alpinen Tiles der Niederung Wien. Abh. K.K. Geol.
Reichsanst.
 Wien 9,  1—420.

Koiava K. 2006: The biostratigraphy of Sarmatian deposits of East-

ern Georgia on the base of Foraminifera. PhD Thesis, Alexan-
dre Djanelidze Inst. Geol.
, Tbilisi, 1—163 (in Georgian).

Kolesnikov V. 1935: Sarmatian Mollusks. Paleontology USSR, Mos-

cow, 1—507 (in Russian).

Lamarck J.B. 1804: Suite des mémoires sur les fossiles desenvirons

de Paris. Ann. Mus. Nat. Hist. Natur. 5, 349—357.

Loeblich A.R. Jr. & Tappan H. 1964: Sarcodina chiefly “The camoe-

bians”  and  Foraminifera.  In:  Moore  R.C.  (Ed.):  Treatise  of  in-
vertebrate paleontology. C. Protista, New York, 2, 1, 1—510.

Loeblich A.R. Jr. & Tappan H. 1988: Foraminiferal genera and their

classification. Van Nostrand Reinhold, New York, 1—2, 1—970.

Łuczkowska E. 1972: Miliolidae (Foraminiferida) from Miocene of

Poland//part  I.  Revision  of  the  classification.  Acta  Palaeont.
Pol.
 XVII, 3, 342—377.

Łuczkowska E. 1974: Miliolidae (Foraminiferida) from Miocene of

Poland//part  II.  Biostratigraphy,  palaeoecology  and  systemat-
ics. Acta Palaeont. Pol. XIX, 1, 1—176.

Maisuradze L.S. 1971: The Foraminifera of Western Georgia Sar-

matian. Tbilisi, 1—120 (in Russian).

Papava D. 1974: Geological structure and oil-and-gas bearing of the

middle  flow  of  the  river  Mtkvari.  Report  of  Adjara-Trialety
Thematic Geologic Party
, Tbilisi, 1—254 (in Russian).

Piller W.E. & Harzhauser M. 2005: The myth of the brackish Sar-

matian Sea. Terra Nova 17, 450—455.

Pobedina V.M., Voroshilova A.T., Rybina O.I. & Kuznetsova T.V.

1956: The reference book on microfauna of middle and upper
Miocene deposits of Azerbaijan. Baku, 3—179.

Popescu G. 1995: Contribution to the knowledge of the Sarmatian

Foraminifera of Romania. Roman. J. Paleontology 76, 85—98.

Popov S.V., Akhmetev M.A., Zaporozhets N.I., Voronina A.A. & Stol-

yarov  A.S.  1993:  Evolution  of  Eastern  Paratethys  in  the  Late
Eocene—Early Miocene. Stratigr. Geol. Correlation 1, 6, 572—600.

Rögl F. 1985: Late Oligocene and Miocene planktic foraminifera of

the Central Paratethys. In: Bolli H.M., Saunders J.B. & Perch-
Nielsen K. (Eds.): Plankton stratigraphy. Cambridge Earth Sci.
Ser., Cambridge Univ. Press
, 315—328.

Rögl F. 1999: Mediterranean and Paratethys. Facts and hypothesis

of an Oligocene to Miocene paleogeography (short overview).
Geol. Carpathica 50, 339—349.

Rögl F. 2001: Mid-Miocene circum-Mediterranean paleogeography.

Berichte Inst. Geol. Paläont., K.-F.-Univ. Graz 4, 49—59.

Schlumberger  C.  1887:  Note  sur  le  genre  Planispirina.  Bull.  Soc.

Zool. France 12, 105—118.

Schlumberger C.   1893:  Monographie  des  Miliolidées  du  Golfe  de

Marseille. Mém. Soc. Zool. France 6,199—224.

Schwager  C.  1876:  Saggio  di  una  classificazione  dei  foraminiferi

avuto riguardo alle loro famiglie naturali. Boll. Comitato Geol.
Ital.
 8, 18—153.

Spezzaferri  S.  &  Ćorić  S.  2001:  Ecology  of  Karpatian  (Early  Mi-

ocene) foraminifera and calcareous nannoplankton from Laa an
der  Thaya,  Lower  Austria:  a  statistical  approach.  Geol.  Car-
pathica
 200, 361—374.

Steininger F.F. & Wessely G. 2000: From the Tethyan Ocean to the

Paratethys Sea: Oligocene to Neogene stratigraphy, paleogeog-
raphy and paleobiogeography of the circum-Mediterranean re-
gion and the Oligocene to Neogene Basin evolution in Austria;
Aspects of Geology in Austria. Mitt. Österr. Geol. Gesell. 92,
95—116.

Vangengeym E.A., Gabuniya L.K., Pevzner M.A. & Tsiskarishvili

G.V. 1989: Stratigraphical position of Transcaucasus Hippari-
on  fauna  occurrences  in  light  of  magnetic  stratigraphy  data.
Trans. Acad. Sci. USSRSer. Geol. 8, 70—78 (in Russian).

Vella  P.  1957:  Foraminifera  from  Cook  Strait.  In:  Studies  in  New

Zealand  Foraminifera,  Part 1.  Bull.  Paleont.  New  Zealand
Geol. Surv. 
28, 1—41.

Wiesner  H.  1931:  Die  Foraminiferen  der  deutschen.  Südpolar  –

Expedition  1901—1903.  Drygalski’s  Deutsche  Südpolar  Exp.,
Zool., Berlin-Leipzig 20, 53—165.

Williamson W.C. 1858: On the recent Foraminifera of Great Brit-

ain. Roy. Soc. Publ., London, 1—107.

è

è