GEOLOGICA CARPATHICA, AUGUST 2005, 56, 4, 347–358

www.geologicacarpathica.sk

Upper Neogene siliceous microfossils from Pelagonia Basin

(Balkan Peninsula)

NADJA OGNJANOVA-RUMENOVA

Department of Paleontology and Stratigraphy, Institute of Geology, Bulgarian Academy of Sciences, Acad. G. Bonchev Street 24,

1113 Sofia, Bulgaria;  nognjan@geology.bas.bg

(Manuscript received March 15, 2004; accepted in revised form December 9, 2004)

Abstract: This paper presents data from an investigation of the Late Miocene-Pliocene siliceous microfossils (diatoms

and chrysophycean stomatocysts) from borehole V-466, east of the city of Bitola, southern Macedonia. The diatom flora

consists of 127 species, varieties, and forms of diatoms of thirty genera, eighteen families, five orders, and two classes.

Four associations are distinguished in the development of the diatomaceous flora, as confirmed by cluster analysis.

Ecological data for the diatom taxa and the frustule/chrysophycean stomatocysts ratio are used in an attempt to recon-

struct in detail the paleoecological conditions at the time of sediment deposition in detail.

Key words: Late Neogene, Balkan Peninsula, Pelagonia Basin, paleoenvironment, biostratigraphy, continental sediments,

diatoms, chrysophycean stomatocysts.

Introduction and geology of the study area

The Pelagonia Basin, measuring 1500 km

2 

is a part of the tec-

tonic  basins  created  after  the  Savian  orogeny  and  the  Early

Miocene intense peneplenization in the Balkan Peninsula (Du-

murdzanov et al. 1997). This led to the formation of a set of

sub-grabens within the Pelagonia Basin and the faults running

from NW to SE. The Neogene sediments of the basin are in di-

rect  contact  with  the  basement,  consisting  of  metamorphic

rock, limestones, dolomites, flysh and ophiolites (Dermitzakis

& Papanikolaou 1981). Several major sub-basins can be dis-

tinguished:  the  Bitola  and  Prilep  areas  (Republic  of  Mace-

donia)  and  the  areas  of  Florina,  Ptolemais  and  Servia  parts

(Greece) (Fig. 1). Three lithostratigraphic units are recognized

only within sub-basins in the territory of Greece (Koufos &

Pavlides  1986),  namely:  1  —  a  lower,  unnamed  formation

composed of basal conglomerates; 2 — a middle unit, the Ve-

gora Formation composed of marls, sandy marls, sands, and

lignite (xylite type) (Upper Miocene, according to its macrof-

lora  and  palynomorphs:  Van  de  Weerd  1983;  Knobloch  &

Velitzelos 1986; Velitzelos & Gregor 1986, 1990; Riegel et al.

1993; Velitzelos & Kvaèek 1999); 3 — the upper, Ptolemais

Formation composed of argillaceous layers, marls, sands, lig-

nite  beds,  and  lacustrine  calcareous  muds  in  alternating  se-

quence (Lower Pliocene, according to its macroflora, palyno-

morphs and small mammalia: Van de Weerd 1979; Velitzelos

& Gregor 1986, 1990; Riegel et al. 1993; Bosch et al. 1996).

The Ptolemais Formation is composed of two members: the

lower Kardia Member (lower group of lignite beds), and the

upper Anagiri Member (upper set of lignite beds).

The Neogene sediments from the Macedonian area can be

subdivided  into  the  following  informal  lithostratigraphic

units:

— sandy-gravel-clay series with maximum thickness of 400–

500 m, discordantly covering the pre-Neogene formation.

—  terrigeneous  coal-bearing  series  with  sandy-silty  unit,

which in the Prilep part has a maximum thickness of 100 m.

— gravel-sandy-silty series, which in the Macedonian area has

a thickness of 150 m.

— sandy-silty coal-bearing series, which in the Bitola part of

the basin has a thickness of more than 200 m (Suvodol mine,

near Bitola).

These sediments correspond to two sedimentary cycles (Du-

murdzanov 1997). The first sedimentary cycle (Middle–Upper

Miocene/Sarmatian–Meotian) included the first two series. Dur-

ing the second sedimentary cycle (Miocene–Pliocene) the sec-

ond two series were formed. The upper part of the second sedi-

mentary cycle in the Macedonian part is referred to the Upper

Pontian  on  the  basis  of  correlation  by  vertebrate  fossils.  The

mammalian  fauna  in  the  lignite  bed  corresponds  to  zones

MN12–13 (Dumurdzanov 1997). Recent paleobotanical studies

(Kitanov 1996; Mihajlovic & Lazarevic 2004) have confirmed

the  age  of  the  second  sedimentary  cycle  as  Late  Miocene–

Pliocene. During the third sedimentary cycle (Pleistocene) the

basin was in its final phase of disappearance and this stage is

presented by coarse molasses (Dumurdzanov 1997).

Until  now,  diatom-bearing  sediments  from  the  Pelagonia

Basin  have  been  studied  only  from  the  Ptolemais  sub-basin

(Gersonde  &  Velitzelos  1977)  and  the  Servia  sub-basin

(Economou-Amilli 1991). Here I present the first study of the

diatom  flora  from  the  sediments  in  the  Bitola  sub-basin

(Macedonia). The aim of this research is to trace the develop-

ment of the siliceous microfossils (diatom and chrysophycean

stomatocysts), to define the corresponding chronostratigraphy

and to reconstruct the paleoecological conditions in the basin

during the sediment deposition.

348                                                                                  OGNJANOVA-RUMENOVA

Fig. 1. Schematic map of the Pelagonia Basin with location of the

borehole V-466, Bitola. The map is redrawn from outlay maps by

Van de Weerd (1983) and Dumurdzanov (1997).

Material and methods

Borehole V-466 in the village of Vranjevci, east of the city

of Bitola, is located on the far eastern margin of the Pelagonia

Basin  (Fig. 1).  In  an  unpublished  report  of  1986  (Suvodol

Coal Mine documentation) N. Krstiæ (Geoinstitute, Belgrade)

described the sedimentation sequence in V-466 as follows:

— 0.70 to 7.05 m: Diluvial bed (from the top downward):

red sand-gravelly detritus; white silty sand with gravel at the

base.

— 7.05 to 11.85 m: Lacustrine siltstone with a sand inter-

bed (8.85–8.90 m).

— 11.85 to 78.00 m: Light grey diatomite, silty at some lev-

els; an interbed of micaceous sand (24.55–24.70 m); vivianite

pellets, particularly abundant in interval 14.05–14.85 m.

— 78.00 to 104.00 m: Lignite.

— 104.00 to 175.00 m: Whitish coarse silty sand with yel-

lowish sand bed (115.00–119.00 m).

— 175.00 to 178.00 m: Paleorelief and/or paleorelief blocks

(gneiss–granite).

The present diatom analysis was carried out on 17 samples

taken  from  borehole  V-466,  Bitola  area,  Pelagonia  Basin.

Fourteen  samples contained siliceous microfossils.

The  diatoms  were  cleaned  by  the  procedure  described  by

Ognjanova-Rumenova (1991). The relative abundance of dia-

toms  was  estimated  according  to  Schrader’s  scale  (Schrader

1973). An amplival microscope was used for the light micros-

copy. Photographs were taken on ORWO films, 15

 

DIN. Prep-

aration for scanning electron microscopy was as described in

Hasle  &  Fryxell  (1970)  and  samples  were  examined  with  a

Jeol  Superprobe  733  and  Jeol  JSM  T300.  Terminology  fol-

lows Anonymous (1975) and Ross et al. (1979) with a few ad-

ditions.  For  all  taxa  mentioned,  authors’ names  are  given  in

the list of taxa observed (Appendix). Ecological spectra were

composed  on  the  basis  of  studies  of  recent  diatoms  by  the

method of Abbott & Van Landingham (1972). The basic envi-

ronmental  factors  interpreted  in  the  paleoecological  analysis

were the active water reaction, temperature, nutrient, type of the

habitat and halobity. The minimum variance clustering (Ward’s

method) based on Squared Euclidean distance was used for the

paleoecological subdivision and classification of diatom thana-

tocenoses. Sample clustering included all samples used in the

diatom analysis (14). The ratio of diatom frustules to chryso-

phycean stomatocysts was applied (Smol 1985).

Results and discussion

Species  composition,  taxonomic  structure  and  analysis  of

the diatom flora

The diatom flora from the profile V-466, Bitola sub-basin,

consists  of  127  species,  varieties  and  forms  of  diatoms,  be-

longing to 30 genera. They are referred to 18 families, 5 orders

and  two  classes.  There  are  9  species  for  which  no  definite

identification was possible and one species for which only a

tentative, but likely, specific identification can be given. The

diatom  flora  is  composed  almost  entirely  (85.9 %)  of  recent

species. The fossil species amount to 14.1 %, but in their rela-

tive abundance they show considerable dominance. The spe-

cies list of the community is given in Appendix.

The species diversity in the studied flora is attributable to

the class Pennatophyceae (78.12 %). Most of these species oc-

cur sporadically and they are characterized as rare (2

nd

 grade

according  to  Schrader’s  scale).  Among  the  araphid  diatoms,

the genus Fragilaria is the most abundant (15 species, variet-

ies  and  forms),  whilst  among  the  raphid  diatoms  (order

Raphales) the genus Navicula (sensu lato) displays the largest

species diversity in the material examined (21 species and va-

rieties).

The development of the different genera of the class Centro-

phyceae, Bacillariophyta, in the continental deposits has been

used for the diatom biostratigraphic subdivision. The investi-

gated profile is generally dominated by the genera Cyclotella,

Actinocyclus and Aulacoseira of the class Centrophyceae. The

genus Cyclotella is represented in the sediments of borehole

V-466, by 11 species and varieties. Most of these have been

examined  in  both  the  light-  and  scanning-electron  micro-

scopes. Similar species of this genus have been found in lacus-

UPPER NEOGENE SILICEOUS MICROFOSSILS FROM PELAGONIA BASIN  (BALKAN)                                349

Fig. 2.  1 — Melosira undulata (Ehr.) Kütz., V-466, depth 25.00 m. 2 — M. undulata (Ehr.) Kütz., V-466, depth 40.00 m. 3 — Aulacoseira

ambigua (Grun.) Sim., V-466, depth 65.00 m. 4, 5 — Cyclotella castracanei Eulenst., V-466, depth 20.00 m. 6, 7 — C. castracanei Eulenst.,

V-466, depth 15.00 m. 8, 9 — Cyclotella iris Brun et Hérib., V-466, depth 30.00 m. 10, 11 — C. iris Brun et Hérib., V-466, depth 33.94 m.

12 — C. iris Brun et Hérib., V-466, depth 70.00 m. 13 — C. iris var. ovalis Brun et Hérib., V-466, depth 33.94 m. 14 — C. iris var. ovalis

Brun et Hérib., V-466, depth 50.00 m. 15 — C. iris var. cocconeiformis Brun et Hérib., V-466, depth 33.94 m. 16 — Cyclotella sp. 1, V-466,

depth 33.94 m. 17 — Cyclotella sp. 1, V-466, depth 70.00 m. 18 — Cyclotella sp. 1, V-466, depth 65.00 m. 19 — Cyclotella sp. 1, V-466,

depth 45.00 m. 20 — Cyclotella sp. 1, V-466, depth 40.00 m. 21 — Cyclotella sp. 1, V-466, depth 70.00 m. 22 — Cyclotella sp. 1, V-466,

depth 45.00 m. 23, 24 — Cyclotella elymaea Econ.-Am., V-466, depth 70.00 m. 25 — Tetracyclus glans (Ehr.) Mills, V-466, depth 33.94 m.

26  —  Fragilaria  leptostauron  var.  fossilis  (Pant.)  Rehák.,  V-466,  depth  75.00 m.  27  —  Diploneis  elliptica  (Kütz.)  Cl.,  V-466,  depth

70.00 m. 28 — Gomphonema grovei var. herrmanniana (Patrik) Koc., Stoerm., Yang., V-466, depth 70.00 m. 29 — Cymbella ehrenbergii

Kütz., V-466, depth 61.00 m. 30 — Amphora libyca Ehr., V-466, depth 75.00 m.  Scale bar = 5 µm.

350                                                                                  OGNJANOVA-RUMENOVA

trine  deposits  throughout  Southern  Europe  (Ognjanova-Ru-

menova 2000). On the basis of their infrageneric classification

and  the  ultrastructural  features  they  may  be  classified  into

three informal groups:

1.  Cyclotella  castracanei  group  —  This  forms  a  separate

phylogenetic range (Loginova 1989). This group also includes

C. scrobicula and C. schambica. These species have been de-

scribed  from  maar  sediments  of  Armenia  (Aleshinskaya  &

Pirumova 1982; Loginova et al. 1990) (Fig. 2.4–7; Fig. 5.5–6;

Fig. 6.1–2).

2. Cyclotella iris group — The presence of almost all variet-

ies of Cyclotella iris in the investigated profile is a very inter-

esting discovery. Similar infraspecific variations of this spe-

cies had been identified only in the Upper Miocene sediments

in the Massif Central (Heribaud 1893; Serieyssol 1981, 1984)

and in the Sofia Neogene Basin (Ognjanova-Rumenova 1991,

1996) (Fig. 2.8–15; Fig. 3.1–6).

3.  Cyclotella  andancensis  group  —  The  only  member  of

this group isolated was C. elymaea Economou-Amilli. It is a

rockforming species in the Neogene sediments, belonging to

the  Servia  sub-basin,  Pelagonia  Basin  (Economou-Amilli

1991) (Fig. 2.23–24; Fig. 6.3–4).

Among the Cyclotella species, there is one very interesting

dominant form in the profile — Cyclotella sp. 1. This form is

very similar to Cyclotella ocellata Pantocsek in the main char-

acteristics  (Lowe  1975;  Kiss  et  al.  1996;  Hakansson  2002):

simple alveoli, a single rimoportula in the submarginal zone of

the valve, the marginal fultoportulae appear on every second

to sixth valve mantle costa, the ornamentation pattern of the

central zone is typical — with large depressions and granuls

on the valve face. But there are some differences: the marginal

fultoportulae have three (not two) satellite pores (Fig. 4.4); the

central fultoportulae are missing; spines are present on some

and absent on other valves. On the basis of differences in size

range, shape of the valve and some morphological characters,

two  morphotypes  of  Cyclotella  sp. 1  could  be  distinguished

(Fig. 2.16–22):

— Small valves, clearly elliptical in outline with a length/

width  ratio  of  5.9–17.6 µm/4.9–17.6 µm.  There  are  14–20

striae in 10 µm (Fig. 5.1–4).

— Large valves, circular outline with a diameter of 6.86–

22.54 µm and 12–20 striae in 10 µm (Fig. 4.1–5).

The above-described isomorphic populations of Cyclotella

sp. 1, occurring at various levels up the stratigraphic column

V-466, Bitola might be explained by paleoecological parame-

ters in the paleoenvironmental interpretation.

Another characteristic feature of the diatom flora from the

Bitola sub-basin is the development of the genus Actinocyclus,

Fig. 3.  1, 2 — Cyclotella iris var. ovalis Brun et Hérib., valve exterior, V-466, depth 65.00 m. 3 — C. iris var. ovalis Brun et Hérib.,

valve interior with spacing of the marginal fultoportulae, V-466, depth 65.00 m. 4 — Cyclotella iris Brun et Hérib., valve exterior, V-

466, depth 65.00 m. 5 — C. iris Brun et Hérib., valve interior with spacing of the marginal fultoportulae (with three satellite pores; a —

and the single rimoportula, b — V-466, depth 61.00 m. 6 — Cyclotella iris Brun et Hérib., valve exterior, V-466, depth 61.00 m.

UPPER NEOGENE SILICEOUS MICROFOSSILS FROM PELAGONIA BASIN  (BALKAN)                                351

represented by various species among which the Late Miocene

and  Miocene-Pliocene  representatives  have  a  high  relative

abundance (4–5 according to Schrader’s scale 1973). There is

a concurrence of all representatives belonging to the genus Ac-

tinocyclus and determined as index species for Upper Miocene

sediments of the Sofia and Karlovo Basins, SW Bulgaria: A.

makarovae, A.  fungiformis,  Actinocyclus  sp. 1  (Temniskova-

Topalova & Ognjanova-Rumenova 1997).

The genus Aulacoseira is found across a wide geographical

area  throughout  the  Neogene,  with  massive  development  in

the Miocene and Early Pliocene. All over the world the Neo-

gene flora of Aulacoseira species consists of identical or simi-

lar species, including A. granulata, A. ambigua, A. distans, A.

islandica,  etc.  In  general  the  species  composition  of  Aula-

coseira does not differ from the above in the material from the

Bitola sub-basin investigated here. In addition, A. distans var.

scala an extinct variety with limited stratigraphic distribution,

is present and this can used in diatom biostratigraphy as an in-

dex indicator.

Diatom biostratigraphy

All  taxa  (species,  varieties  and  forms)  ranking  as  4–5  ac-

cording to Schrader’s scale, even if found in only one level in

the sequence, are included in the succession diagram. Plank-

tonic diatoms belonging to the class Centrophyceae prevail in

depth. Four associations can be distinguished in the develop-

ment of the diatom flora (Fig. 7) and they are demonstrated by

the multivariate cluster analysis (Fig. 8).

At  the  beginning  of  the  investigated  succession  (65.00–

77.00 m) diatoms are very abundant in the deposits. The wid-

est distribution is observed for species of Cyclotella and Acti-

nocyclus. The deposit is marked by a significant increase in

the  number  of  specimens  of  C.  elymaea,  C.  iris,  Cyclotella

sp. 1 (only circular forms) and Actinocyclus makarovae, Acti-

nocyclus sp. 1. At 70.00 m Aulacoseira ambigua appears and

develops in mass. The accompanying species from the class

Pennatophyceae are species of the genus Fragilaria: F. con-

struens, F. construens f. venter., F. construens f. binodis, F.

pinnata, F. heidenii. Among the subdominant pennate species

Tetracyclus glans is established with single occurrence. The

mass development of Cymbella silesiaca in the uppermost part

of  this  interval  is  also  remarkable.  This  diatom  association

corresponds to cluster group A

4 

in the cluster dendrogram.

Above the level of 61.00 m C. elymaea decreases consider-

ably and at 45.00 m it disappears completely. Other species of

the genus Cyclotella develop continually, but their abundance

is estimated at 3–4 according to Schrader’s scale with the ex-

Fig.  4.    1  —  Cyclotella  sp. 1,  circular  morphotype,  valve  exterior,  V-466,  depth  75.00 m.  2  —  Cyclotella sp. 1,  circular  morphotype,

valve exterior, with spines at the end of the interstrial strips, V-466, depth 75.00 m. 3 — Cyclotella sp. 1, circular morphotype, valve ex-

terior, V-466, depth 75.00 m. 4 — Cyclotella sp. 1, detail of the valve interior with the marginal fultoportula (with three satellite pores; a —

and the single rimoportula, b — V-466, depth 65.00 m. 5 — Cyclotella sp. 1, valve interior, V-466, depth 70.00 m.

352                                                                                  OGNJANOVA-RUMENOVA

ception of C. iris and Cyclotella sp. 1. At 50.00 m the latter

species is established in the form of the clearly elliptical mor-

photype.  The  abundance  of  Aulacoseira  ambigua  decreases

and  the  species  then  disappears.  The  majority  of  Pennato-

phyceae species occur singly or are absent. This second dia-

tom association corresponds to cluster group A

3

 in the cluster

dendrogram.

Between 25.00–40.00 m Cyclotella schambica appears and

at  some  certain  levels  (25.00 m  and  40.00 m)  it  develops  in

mass. More abundant are also the varieties of C. iris: C. iris

var. cocconeiformis and C. iris var. ovalis. C. scrobicula de-

scribed  by  Aleshinskaya  &  Pirumova  (1982)  from  Pliocene

maar sediments in Armenia also appears. The elliptical forms

of Cyclotella sp. 1 prevail over the circular ones only in the

uppermost  part  of  the  interval  (25.00 m).  The  frequency  of

species  of  Actinocyclus  decreases  considerably.  During  this

interval  the  abundance  of  Aulacoseira  ambigua  increases

again.  This  diatom  association  corresponds  to  the  cluster

group A

2 

in the cluster dendrogram.

After this interval, the abundance of Cyclotella sp. 1 and C.

iris decreases, but C. castracanei becomes dominant (ranking

as 5 according to Schrader’s scale). The species diversity of

the diatom flora decreases and more of the subdominant taxa

belonging to the genus Actinocyclus disappear. This fourth di-

atom association corresponds to cluster group A

1

 in the cluster

dendrogram.

Comparison  with  diatom  biostratigraphic  zones  in  South

Bulgaria (Sofia and Karlovo Basins), where the paleolimno-

logical conditions are similar to those in the Bitola sub-basin

and the type of the diatom flora is also “Actinocyclus” (Temni-

skova-Topalova  &  Ognjanova-Rumenova  1997;  Ognjanova-

Rumenova 2001) shows that the beginning of the Pliocene is

characterized by the disappearance of the fossil species of the

genus Actinocyclus. The extinction of the Miocene Actinocy-

clus species and the appearance of Cyclotella castracanei, de-

veloping in mass in the upper part of the borehole V-466 indi-

cate that the Miocene-Pliocene boundary probably lies in the

uppermost level of the investigated profile (15.00–20.00 m).

Ecological analysis of diatom flora

Of the defined 127 species, varieties and forms of diatoms

identified, 93 (72.7 %) have a known ecology. Analysis of the

ecological spectra (Fig. 9) shows the following:

Periphytic (epiphytic) diatoms predominate (58.8 %) in al-

most  all  diatom  thanatocoenoses,  followed  by  periphytic

(benthic deep water form) — 29.4 % and planktonic elements

(11.8 %). The planktonic representatives have a higher abun-

Fig. 5.  1 — Cyclotella sp. 1, elliptical morphotype, valve exterior, V-466, depth 70.00 m. 2, 3 — Cyclotella sp. 1, elliptical morphotype,

valve exterior, V-466, depth 25.00 m. 4 — Cyclotella sp. 1, elliptical morphotype, valve interior, V-466, depth 70.00 m. 5 — Cyclotella

castracanei Eulenst., valve exterior, V-466, depth 20.00 m. 6 — C. castracanei Eulenst., valve exterior with a small frustule of Cyclotel-

la scrobicula Alesch. et Pirum. on the valve face, V-466, depth 20.00 m.

UPPER NEOGENE SILICEOUS MICROFOSSILS FROM PELAGONIA BASIN  (BALKAN)                                353

Fig. 6.  1 — Cyclotella castracanei Eulenst., valve exterior with spines in the marginal zone, V-466, depth 20.00 m. 2 — C. castracanei

Eulenst., valve interior with alveolar structure, V-466, depth 20.00 m. 3 — Cyclotella elymaea Econ.-Am., V-466, depth 70.00 m. 4 — C. ely-

maea Econ.-Am., V-466, depth 70.00 m.

dance and they compose the rock-forming complex. The ratio

of planktonic to periphytic diatom (Fig. 10) shows a decline

over the lowermost level (77.00–65.00 m), reflecting mainly a

decline  in  varieties  of  the  infraspecific  group  of  Cyclotella

iris. Above this level and up to 50.00 m the ratio increases as

the  plankton  component,  particularly  Aulacoseira  ambigua,

increases.  A  greater  variability  in  valve  form  of  Cyclotella

sp. 1  appears  at  the  top  of  the  stratigraphic  column  (20.00–

30.00 m).  The  distinct  dominance  of  periphyton  shows  that

these  diatom  sediments  most  probably  represent  a  shallow-

water facies.

The diatoms represent a fresh-water flora. Besides oligoha-

lobous  (halophobous  and  indifferent)  diatoms,  a  small  per-

centage  of  halophilous  (3.4 %),  mesohalobous  (3.4 %)  and

marine (2.3 %) forms occur. Their quantitative proportion in

the communities varies in a vertical direction (Fig. 10). A rela-

tively  weak  salinity  increase  is  observed  in  the  interval  be-

tween 77.00–61.00 m, but above this level the percentage of

halophilous and mesohalobous diatoms decreases and finally

they disappear. A peak in marine, mesohalobous and halophil-

ous species occurrence appears again at 33.94 m and this coin-

cides with a high abundance of the elliptical form of Cyclotel-

la  sp. 1.  This  increased  infraspecific  variability  could  be

caused by salinity changes, which are directly controlled by

the hydrological and hydrochemical regimes of the basin.

Grouping  of  diatoms  according  to  their  pH-preferences

shows that alkaliphilous (52.3 %) and pH-indifferent (29.5 %)

diatoms clearly predominate. In the levels of lower mineraliza-

354                                                                                  OGNJANOVA-RUMENOVA

tion  (40.00 m)  the  number  of  indifferent  diatoms  increases

(Fig. 10). Some acidophilous diatoms like Tetracyclus glans,

Navicula kotschii, Eunotia minor, E. pectinalis etc., appear to-

gether  with  pH-indifferent  species,  but  their  percentages  in

depth are always below 10 %.

As  regards  geographical  distribution  the  cosmopolitan

group (69.3 %) is predominant, followed by boreal (18.2 %)

and north-alpine species (10.2 %). Tropical species, that is Cy-

clotella iris var. charetonii and Melosira undulata, constitute

2.3 % of the assemblage.

Results of the relative proportions of diatom

frustules/chrysophycean stomatocystae

Where  lacustrine  conditions  are  concerned,  chrysophytes

can provide additional and complementary information to that

Fig. 8. Samples clustering, including all investigated samples from

borehole V-466. Var1 (15.00 m), Var2 (20.00 m), Var3 (25.00 m),

Var4 (30.00 m), Var5 (33.94 m), Var6 (40.00 m), Var7 (45.00 m),

Var8  (50.00 m),  Var9  (55.00 m),  Var10  (61.00 m),  Var11

(65.00 m), Var12 (70.00 m), Var13 (75.00 m), Var14 (77.00 m).

Fig. 7. Diatom diagram from borehole V-466, Bitola. 1 — diatomaceous clays, 2 — sandy clays, 3 — coal deposits.

UPPER NEOGENE SILICEOUS MICROFOSSILS FROM PELAGONIA BASIN  (BALKAN)                                355

of diatoms alone. Chrysophytes are a group of predominantly

flagellated and planktonic algae that occur most abundantly in

circumneutral  pH,  low-alkalinity,  low-phosphorus,  low-pro-

ductivity lakes. A characteristic feature of this algal group is

the production of endogenously formed siliceous resting cysts

or statospores, which are well-preserved in many continental

sediments.  Diatoms,  however,  also  occur  in  more  eutrophic

lakes,  and  include  both  planktonic  and  benthic  forms.  As  a

group, cysts have been analysed in relation to diatoms (Smol

1985):  the  ratio  of  cysts  to  diatoms  has  been  proposed  as  a

trophic indicator in the succession.

Tracing the ratio of diatom frustules/chrysophycean stoma-

tocysts we observed two peaks in the development of the latter

(Fig. 10).  The  lower  part  of  the  profile  (77.00–40.00 m)  is

Fig. 9. Histograms — Percentage ratio of the ecological diatom groups. pH spectrum: 1 — alkaliphilic, 2 — acidophilic, 3 — alkalibion-

tic, 4 — indifferent. Halobion spectrum: 1 — halophobous, 2 — halophilous, 3 — indifferent, 4 — mesohalobous, 5 — marine. “Habitat”

spectrum: 1 — planktonic, 2 — periphytic (epiphytic), 3 — periphytic (deep water form). Geographical distribution: 1 — cosmopolitans,

2 — north-alpine forms, 3 — boreal forms.

Fig. 10. Percentage diagrams of the different ecological diatom groups in the depth of borehole V-466, Bitola.

356                                                                                  OGNJANOVA-RUMENOVA

characterized  by  a  relatively  lower  abundance  of  chryso-

phytes. At the beginning of this stage, the plankton contains a

low concentration of eutrophic indicators, but these decrease

rapidly with the growth of large populations of Cyclotella spp.

If the genus is accepted as an indicator of oligotrophic condi-

tions, this would indicate that the trophic level of the pelagic

zone  had  decreased.  Chrysophyte  abundances  generally  in-

crease from 33.94 m to 20.00 m and then decrease dramatical-

ly to level at 15.00 m. At the top of the core, the eutrophic in-

dicators appear to decrease again in both the periphyton and

the plankton components.

Conclusions

— This paper presents the first biostratigraphic study of the

Late  Miocene–Pliocene  lacustrine  diatom  flora  from  the

Macedonian part of the Pelagonia Basin. The lower part of the

Pliocene is marked by the extinction of Miocene Actinocyclus

species and the first appearance of Cyclotella castracanei de-

veloping in mass in the uppermost part of the sequence.

—  A  diverse  taxonomical  composition  is  reported  for  the

genus Cyclotella. Similar species of the genus have been iden-

tified  from  lacustrine  deposits  throughout  Southern  Europe.

The Cyclotella sp. 1 present in the studied material has a high

infraspecific  variability  as  regards  the  valve  outline,  which

might  be  explained  by  the  variable  ecological  conditions  in

the paleolake during the sediment deposition.

— There is a concurrence of all representatives belonging to

the  genus  Actinocyclus  and  determined  as  index  species  for

Upper  Miocene  sediments  of  the  Sofia  and  Karlovo  Basins,

SW Bulgaria: A. makarovae, Actinocyclus fungiformis, Acti-

nocyclus sp. 1.

— The results of the diatom analyses presented here allow a

reconstruction of the paleoecological conditions of the Bitola

sub-basin, Pelagonia Basin, at the end of the Miocene and the

beginning of the Pliocene.

Acknowledgments: This study was financially supported by

the Bulgarian Ministry of Science and Education under Grant

NZ 903/1999 and it is a contribution to the Project IGCP 449:

“Global correlation of Late Cenozoic fluvial deposits”. I am

thankful to Dr. N. Krstiæ for the borrowed unpublished report

including the geological section of borehole V-466 and to Dr.

D. Mihajlovic for providing the samples and for helpful dis-

cussions.

Appendix

List of the diatom taxa found in the sediment sequence of borehole

V-466, Bitola.

Division:  Bacillariophyta

Class:     Centrophyceae

Order:    Thalassiosirales

Family:  Thalassiosiraceae Lebour emended Hasle

              Thalassiosira sp.

Family:  Stephanodiscaceae Makarova

Cyclotella castracanei Eulenstein, 1868

C. elymaea Economou-Amilli, 1991

C. iris Brun et Héribaud, 1893

C. iris var. charetonii (Héribaud) Serieyssol, 1982

C. iris var. cocconeiformis Brun et Héribaud, 1893

C. iris var. integra Peragallo et Héribaud, 1893

C. iris var. ovalis Brun et Héribaud, 1893

C. schambica (Eulenstein) Aleschinskaya et Pirumova, 1981

C. scrobicula  Aleschinskaya et Pirumova, 1990

Cyclotella sp. 1

Cyclotella sp. 2

Order:    Melosirales

Family:  Melosiraceae Kützing

Melosira undulata (Ehrenberg) Kützing, 1844

M. undulata var. normannii Arnott, 1882

Ellerbeckia kochii (Pantoscek) Valeva et Temniskova, 1993

Family:  Aulacoseiraceae Moisseeva

Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen, 1979

A. distans (Kützing) Simonsen, 1979

A. distans var. scala (Ehrenberg) Ognjanova-Rumenova, 1998

A. granulata (Ehrenberg) Simonsen, 1979

A. granulata var. angustissima (O. Müller) Simonsen, 1979

A. islandica (O. Müller) Simonsen, 1979

A. valida (Grunow) Krammer, 1990

Order:    Coscinodiscales

Family:  Hemidiscaceae Hendey emended Simonsen

Actinocyclus fungiformis Temniskova, Khursevich, Valeva, 1993

A. gorbunovii (Sheshukova) Moisseeva et Sheshukova, 1981

A. aff. kutzingii (A. Schmidt) nov. comb.

A. makarovae (Temniskova et Ognjanova) Temniskova et

Ognjanova,  1992

Actinocyclus sp. 1

Actinocyclus sp. 2

Class:     Pennatophyceae

Order:    Araphales

Family:  Fragilariaceae (Kützing) De Toni

Fragilaria bituminosa Pantoscek, 1889

F. brevistriata Grunow, 1885

F. capucina Desmazieres, 1925

F. construens (Ehrenberg) Grunow, 1862

F. construens f. binodis (Ehrenberg) Hustedt, 1957

F. construens f. venter (Ehrenberg) Hustedt, 1957

F. heidenii Østrup, 1910

F. leptostauron (Ehrenberg) Hustedt, 1931

F. leptostauron var. dubia (Grunow) Hustedt, 1931

F. leptostauron var. fossilis (Pantocsek) Reháková, 1965

F. martyi (Héribaud) Lange-Bertalot, 1993

F. pinnata Ehrenberg, 1843

F. pinnata var. trigona (Brun et Héribaud) Hustedt, 1913

F. transylvanica Pantocsek, 1892

F. virescens Ralfs, 1843

Family:  Diatomaceae Dumortier

Meridion circulare var. constrictum (Ralfs) Van Heurck, 1881

Family:  Tabellariaceae Schutt

Tetracyclus emarginatus (Ehrenberg) W. Smith, 1856

T. glans (Ehrenberg) Mills, 1835

Order:    Raphales

Family:  Naviculaceae Kützing

Navicula anglica var. minuta Cleve, 1895

N. arenariaeformis Pantocsek, 1889

N. arenariaeformis var. major Gasse, 1980

N. capitata var. lueneburgensis (Grunow) Patrick et Reimer, 1966

N. digitoradiata (Gregory) Ralfs, 1861

N. gastrum (Ehrenberg) Kützing, 1844

N. gastrum var. signata Hustedt, 1936

N. hasta Pantocsek, 1892

N. kotschyi Grunow, 1860

N. laterostrata Hustedt, 1925

N. menisculus Schumann, 1867

N. placentula (Ehrenberg) Kützing, 1844

N. platystoma Ehrenberg, 1838

N. platystoma var. pantocsekii Wislouch et Kolbe, 1927

N. porifera var. opportuna (Hustedt) Lange-Bertalot, 1985

N. protracta (Grunow) Cleve, 1894

N. pseudoanglica Lange-Bertalot, 1985

N. radiosa Kützing, 1844

UPPER NEOGENE SILICEOUS MICROFOSSILS FROM PELAGONIA BASIN  (BALKAN)                                357

N. scutelloides W. Smith, 1856

N. tuscula Ehrenberg, 1841

Navicula sp. 1

Sellaphora bacillum (Ehrenberg) Mann, 1989

S. pupula var. capitata (Hustedt) nova comb.

Stauroneis anceps Ehrenberg, 1843

S. phoenicenteron (Nitzsch) Ehrenberg, 1843

S. smithii Grunow, 1860

Gyrosigma acuminatum (Kützing) Rabenhorst, 1853

Pinnularia borealis Ehrenberg, 1843

P. esox Ehrenberg, 1843

P. viridis (Nitzsch) Ehrenberg, 1843

P. viridis var. leptogongyla (Grunow) Cleve, 1895

Caloneis schumanniana (Grunow) Cleve, 1894

Diploneis carpathorum (Pantocsek) Pantocsek, 1913

D. elliptica (Kützing) Cleve, 1891

D. marginestriata Hustedt, 1922

D. papula (A. Schmidt) Cleve, 1894

Neidium iridis (Ehrenberg) Cleve, 1894

Family:  Achnathaceae Kützing

Cocconeis neodiminuta Krammer, 1991

C. minimus Loseva, 1982

C. placentula Ehrenberg, 1838

C. placentula var. euglypta (Ehrenberg) Grunow, 1884

Achnanthes conspicua Mayer, 1919

A. delicatula (Kützing) Grunow, 1880

A. delicatula ssp. hauckiana (Grunow) Lange-Bertalot, 1985

A. dispar Cleve, 1891

A. lanceolata var. elliptica Cleve, 1891

Family: Eunotiaceae Kützing

Eunotia minor (Kützing) Grunow, 1881

E. pectinalis (Dillw.? Kützing) Rabenhorst, 1864

Eunotia sp.

Family:  Rhoicospheniaceae Mann

Rhoicosphenia abbreviata (Agardh) Lange-Bertalot, 1980

Family:  Cymbellaceae (Kützing) Grunow

Cymbella affinis Kützing, 1844

C. cuspidata Kützing, 1844

C. ehrenbergii Kützing, 1844

C. helvetica Kützing, 1844

C. leptoceros (Ehrenberg) Kützing, 1844

C. naviculiformis (Auerswald) Cleve, 1894

C. parva (W.Smith) Wolle, 1890

C. silesiaca Bleisch, 1864

C. subcuspidata Krammer, 1982

Cymbella sp.

Amphora bornetti Héribaud, 1903

A. delphinea var. jamalinensis (Cleve et Grunow) Cleve, 1895

A. delphinea var. minor Cleve, 1895

A. libyca Ehrenberg, 1840

A. pediculus (K

ü

tzing) Grunow, 1880

Amphora sp.

Family:  Gomphonemataceae (K

ü

tzing) Grunow

Gomphonema angustatum (K

ü

tzing) Rabenhorst, 1864

G. grovei var. herrmanniana (Patrik) Kociolec, Yang et Stoermer,

1988

Family:  Epithemiaceae Grunow

Epithemia sorex Kützing, 1844

E. turgida (Ehrenberg) Kützing, 1844

E. turgida var. granulata (Ehrenberg) Brun, 1880

E. zebra var. porcellus (Kützing) Grunow, 1862

E. zebra var. saxonica (Kützing) Grunow, 1862

Family:  Rhopalodiaceae Topatschevski

Rhopalodia gibba (Ehrenb.) O. Müller, 1895

Family:  Nitzschiaceae Grunow

Nitzschia heufleriana Grunow, 1881

N. sinuata var. tabellaria Grunow, 1881

Hantzschia amphioxys (Ehrenb.) Grunow, 1880

Family:  Surirellaceae Kützing

Surirella bifrons Ehrenberg, 1843

S. biseriata f. punctata (Meister) Krasske, 1925

Cymatopleura elliptica var. constricta Grunow, 1862

C. solea (Brébisson) W. Smith, 1851

References

Abbott W. & Van Landingham  S. 1972: Micropaleontology of Mi-

ocene  nonmarine  diatoms  from  the  Harper  District,  Malheur

County, Oregon. Nova Hedwigia Beih. 23, 4, 847–907.

Aleshinskaya Z. & Pirumova L. 1982: Morphological studies of dia-

toms from Pliocene lacustrine deposits of Armenia. In: Menner

B. & Druschiza B. (Eds.): The natural of the historical develop-

ment  of  fossil  organisms.  University  of  Moscow,  97–109  (in

Russian).

Anonymous  1975:  Proposal  for  a  standardization  of  diatom  termi-

nology and diagnoses. Nova Hedwigia, Beih. 53, 323–354.

Bosch H., Van Hoeve M., Steenbrink J. & Van Vugt N. 1996: Recon-

struction  of  the  depositional  environment  in  the  Late  Neogene.

Stuifmail, Palaeobot. Palynol. Soc. Utrecht 14, 1 (in Dutch).

Dermitzakis  M.  &  Papanikolau  D.  1981:  Paleogeography  and  geo-

dynamics in the Aegean region during Neogene. VII

th

 Interna-

tional Congress on Mediteranean Neogene, Athens 1979. Ann.

Géol. Pays Hellén. 4, 245–289.

Dumurdzanov  N.  1997:  Lacustrine  Neogene  and  Pleistocene  in

Macedonia. In: Mihajlovic D. & Krstiæ N. (Eds.): Proceed. of

the Field Meetings held in Yugoslavia in 1995 and 1996 year,

Beograd. Spec. Publ. Geoinstitute 21, 31–36.

Dumurdzanov N., Petrov G. & Tuneva V. 1997: Evolution of Lacus-

trine  Neogene-Pleistocene  in  the  Vardar  zone  in  Republic  of

Macedonia.  In:  Proceedings:  Magmatism,  metamorphism  and

metallogeny of the Vardar zone and Serbo-Macedonian massif.

Stip-Dojran, 83–88.

Economou-Amilli A. 1991: Cyclotella elymaea, a new fossil species

from  the  Neogene  basin  of  Kozani-aeani-Servia,  Northern

Greece. Diatom Res. 6, 2, 223–233.

Gersonde R. & Velitzelos E. 1977: Diatomeenpaleokologie im Neo-

gen-Becken  von  Vegora  N-W  Mazedonien.  Ann.  Géol.  Pays

Hellén. 29, 373–382.

Hakansson H. 2002: A compilation and evaluation of species in the

general Stephanodiscus, Cyclostephanos and Cyclotella with a

new genus in the family Stephanodiscaceae. Diatom Res. 17, 1,

1–139.

Hasle  G.  &  Fryxell  G.  1970:  Diatoms:  Cleaning  and  mounting  for

light and electron microscopy. Trans. Amer. Microsc. Soc. 89,

4, 469–474.

Héribaud  J.  1893:  Les  Diatomees  d’Auvergne.  Clermont-Ferrand,

1–255.

Kiss K., Rojo C. & Cobelez M.A. 1996: Morphological variability

of  a  Cyclotella  ocellata  (Bacillariophyceae)  population  in  the

Lake Las Madres (Spain). Algological Studies 82, 37–55.

Kitanov G. 1996: Paleofloristic data about the Pliocene flora of the

Republic  of  Macedonia.  II.  The  fossil  flora  of  the  village  of

Zhivoino–Bitola region. Fitologija 48, 60–67.

Knobloch  G.  &  Velitzelos  E.  1986:  Die  Obermiozane  flora  von

Prossilion bei Kozani (Sud-Macedonien, Griechenland). Docu-

menta Naturae 29, 29–33.

Koufos G. & Pavlides S. 1986: Correlation between the continental

deposits of the Lower Axios Valley and Ptolemais Basin. Bull.

Geol. Soc. Greece 20, 2, 9–19.

Loginova L. 1989: Morphology and taxonomy of Cyclotella castra-

canei  group  in  sensu  of  contemporary  idea.  In:  Margaritis  L.

(Ed.):  Proceed.  3

th

  Balkan  Congress  on  Electron  Microscopy,

Athens, Greece, 1989. University of Athens, Athens, 140–141.

Loginova L., Aleshinskaya Z. & Pirumova L. 1990: Ultrastructure and

taxonomy  of  dominant  species  belonged  to  genus  Cyclotella

Kutz.  in  Upper  Pliocene  sediments  from  Armenia.  In:  Velich-

kevich F. (Ed.): New representatives of fossil fauna and flora for

Byeloruss and other regions of the USSR. Nauka i tehnika, Min-

358                                                                                  OGNJANOVA-RUMENOVA

sk, 176–190 (in Russian).

Lowe R. 1975: Comparative ultrastructure of the valve of some Cy-

clotella species (Bacillariophyceae). J. Phycology 11, 415–424.

Mihajlovic D. & Lazarevic Z. 2004: Fossil flora from Late Neogene

of  Bitola  area,  FYR  Macedonia.  Bull.  Acad.  Serbe  Sci.  Arts,

Sci. Natur. 42, 283–303.

Ognjanova-Rumenova  N.  1991:  Diatoms  in  Neogene  sediments

from the Sofia valley and their stratigraphic significance. Ph.D.

Thesis, Geol. Inst. Bulgarian Acad. Sci. 1–305 (in Bulgarian).

Ognjanova-Rumenova  N.  1996:  Cyclotella  iris  Brun.  &  Herib.

group  from  the  Upper  Miocene  sediments  of  the  Sofia  basin,

Bulgaria. Geol. Carpathica 47, 5, 301–310.

Ognjanova-Rumenova N. 2000: Lacustrine diatom flora from Neo-

gene  basins  on  the  Balkan  Peninsula:  preliminary  biostrati-

graphical  data.  In:  Witkowski  A.  &  Sieminska  J.  (Eds.):  The

origin  and  early  evolution  of  diatoms:  fossil,  molecular  and

biostratigraphical  approaches.  W.  Szafer  Institute  of  Botany

PAS,  Krakow, 137–143.

Ognjanova-Rumenova N. 2001: Neogene diatom assemblages from

lacustrine sediments of F.Y.R.O.M. (Macedonia) and their dis-

tribution  in  correlative  formations  of  south-western  Bulgaria.

In:  Economou-Amilli  A.  (Ed.):  Proceed.  6

th

  Intern.  Diatom

Symposium,  Athens  &  Aegean  Islands,  2000.  University  of

Athens, Athens, 423–432.

Riegel W., Kaouras G. & Velitzelos E. 1993: Ecological aspects of

coal formation in Neogene basins in Greece.  Ann.  Géol.  Pays

Hellén. 36, 649–661.

Ross R., Cox E., Karayeva N., Mann D., Paddock T., Simonsen R. &

Sims P. 1979: An amended terminology for the siliceous com-

ponent of the diatom cell. Nova Hedwigia, Beih. 64, 513–533.

Schrader H-J. 1973: Proposal for a standardized method of cleaning

diatom-bearing  deep  sea  and  land-exposed  marine  sediments.

Nova Hedwigia, Beih. 45, 403–409.

Serieyssol K. 1981: Cyclotella species of Late Miocene age from St.

Bauzile, France. In: Ross R. (Ed.): Proceed. 6

th

 Intern. Diatom

Symposium, Budapest, 1980. 27–42.

Serieyssol K. 1984: Cyclotella iris Brun & Herib. In: Mann D. (Ed.):

Proceed.  7

th

  Intern.  Diatom  Symposium,  Philadelphia,  1982.

O. Koeltz, Koenigstein, 197–207.

Smol  J.  1985:  The  ratio  of  diatom  frustules  to  chrysophycean

statospores:  a  useful  paleolimnological  index.  Hydrobiologia

123, 2, 199–204.

Temniskova-Topalova  D.  &  Ognjanova-Rumenova  N.  1997:  De-

scription,  comparison  and  biostratigraphy  of  the  nonmarine

Neogene diatom floras from Southern Bulgaria. Geol. Balcani-

ca 27, 1–2, 57–81.

Van de Weerd A. 1979: Pliocene rodents and lagomorphs (Mamma-

lia)  from  the  lignites  near  Ptolemais  (Macedonia,  Greece).

Proc. K. Nederl. Akad. Wet. Ser. B, 82, 127–170.

Van  de  Weerd  A.  1983:  Palynology  of  some  Upper  Miocene  and

Pliocene Formations in Greece. Geol. Jb., Reihe B, 48, 3–63.

Velitzelos E. & Gregor H.-J. 1986: Geologische data zu den fossil-

fuhrenden  Fundstellen  Lava,  Prossilion  und  Licudi  (Griechen-

land) nebst Bemerkung zu den Frucht- und Samenfloren. Doc.

Nature. 29, 34–40.

Velitzelos  E.  &  Gregor  H.-J.  1990:  Some  aspects  of  the  Neogene

floral history in Greece. Rev. Palaeobot. Palynol. 62, 291–307.

Velitzelos E. & Kvaèek Z. 1999: Review of the Late Miocene flora

of Vegora, Western Macedonia, Greece. Acta Palaeob., Suppl.

2 – Proceed. 5

th

 EPPC, 419–427.