GEOLOGICA CARPATHICA, AUGUST 2005, 56, 4, 337–345

www.geologicacarpathica.sk

Ruminantia from the Grund Formation: correlation of

continental and marine deposits and climatic development

during early Middle Miocene of the Central Paratethys

(Austria)

GERTRUD E. RÖSSNER

Department für Geo- und Umweltwissenschaften, Sektion Paläontologie, und GeoBio-Center der Ludwig-Maximilians-Universität

München, Richard-Wagner-Str. 10, D-80333 München, Germany; g.roessner@lrz.uni-muenchen.de

(Manuscript received March 29, 2004; accepted in revised form December 9, 2004)

Abstract: The Badenian marine littoral Grund Formation at Grund in the Molasse Zone of Lower Austria provided

marine and terrestrial faunas in the same strata. They allowed correlation between continental and marine biozonations

of the European Middle Miocene. In the present paper for the first time the included fossil remains of Ruminantia are

described in detail. Six isolated teeth and nine postcranial skeletal elements are determined as Ruminantia indet., Pecora

indet., cf. Micromeryx flourensianus Lartet, 1851, Micromeryx cf. styriacus Thenius, 1950, and cf. Eotragus clavatus

(Gervais, 1850).  The biochronological age indicated by cf.  M.  flourensianus, M.  cf. styriacus  and  cf. E.  clavatus  is

restricted to the European mammal zones late MN5 to MN6. Consequently the hitherto identified age of late MN5 for

these  sediments  is  confirmed  by  the  occurrence  of  the  Ruminantia  represented.  The  taxonomic  composition  further

indicates paleoecological conditions compatible with earlier reconstructions of the environment as either islands or the

elevated parts of a peninsula or rising terrain of the hinterland. In any of these settings groundwater levels would have

been low and the vegetation a covering of woods, bushes and shrubs. Comparisons with Austrian ruminant faunas of the

early MN5/late Karpatian (Obergänserndorf and Teiritzberg) support the interpretation of a change during MN5 towards

a drier climate under more or less stable temperatures in Central Europe.

Key words: Middle Miocene, Lower Badenian, Molasse Zone, Grund Formation, paleoecology, biostratigraphy, taxonomy,

dry wooded habitat, Ruminantia.

Introduction

Excavations in the type area of the Lower Badenian marine

littoral Grund Formation at Grund near Hollabrunn in Lower

Austria  (Fig. 1)  by  the  Institute  of  Paleontology  of  Vienna

University  from  1998  to  2000  provided  a  vertebrate  assem-

blage poor in specimens but diverse in species (Roetzel 2003;

Daxner-Höck et al. 2004). Its outstanding character is the syn-

occurrence of marine and terrestrial vertebrates in isochronous

sediments. Biostratigraphically the Grund-Formation belongs

to the regional Lower Lagenid Zone (Lower Badenian) based

on  the  evolutionary  level  of  Praeorbulina  glomerosa  circu-

laris and therewith to the top of the Planktonic Foraminifera

Zone M5b/Mt5b (Rögl & Spezzaferri 2003) (Fig. 2). The co-

occurrence  of  the  nannofossils  Sphenolithus  heteromorphus

and  Helicosphaera  waltrans  in  the  section  Mühlbach  of  the

Gaindorf Formation (Æoriæ 2003), which is a lateral equivalent

(Roetzel 2003) indicates the Calcareous Nannoplankton Zone

NN5 (Harzhauser et al. 2002) (Fig. 2). According to Daxner-

Höck (2003) the terrestrial vertebrate assemblages are repre-

sentative  for  the  later  part  of  the  European  Land  Mammal

Zone MN5. A major part of the vertebrate remains have been

investigated and are already published in a special volume of

“Annalen  des  Naturhistorischen  Museums  in  Wien,  104/A”.

The remains of Ruminantia and a preliminary determination

were  hitherto  only  briefly  mentioned  in  Daxner-Höck  et  al.

(2004).  In  the  present  paper  the  ruminant  specimens  from

Grund are described in detail, determined as exactly as possi-

ble, and assessed biochronologically.

Material and methods

The available material of Ruminantia from Grund comprises

six isolated teeth and nine postcranial specimens. Determina-

tion at species level can be attempted for the teeth, based on

extensive and reliably determined material from different Eu-

ropean  localities.  Comparisons  of  the  postcranial  specimens

are  difficult  or  even  impossible,  because  postcranials  have

been described more rarely than dentitions and because reli-

able species determination of postcranials in taxonomically di-

verse collections have not been done. Therefore the ruminant

postcranials  from  Grund  are  described  and  compared  within

these  limitations,  mainly  based  on  material  housed  in  the

Bavarian State Collection of Paleontology and Geology Mu-

nich, and are determined only at a higher systematic level. The

Grund fossils are housed in the collection of the Geological-

Paleontological  Department,  Museum  of  Natural  History,

Vienna (NHMW).

All  measurements  are  given  in  mm.  Manner  of  measure-

ment  in  teeth  and  tooth  crown  terminology  is  according  to

Rössner (1995).

338                                                                                               RÖSSNER

Abbreviations:  apd  —  largest  anterior-posterior  diameter

distal; app  —  largest  anterior-posterior  diameter  proximal;

aw  —  anterior  width;  l  —  largest  length;  pw  —  posterior

width; td — largest transversal diameter distal; tp — largest

transversal diameter proximal; w — largest width.

Systematic Paleontology

Suborder Ruminantia Scopoli, 1777

Ruminantia indet. 1

Material: NHMW GRU-B/-1 13, atlas (l = 26.8; td = min.

42.3); Fig. 7A.

Description:  Nearly  completely  preserved  atlas  of  a

small ruminant. The most lateral and most delicate parts of the

wings are missing and the specimen is slightly corroded. The

Fig. 1.  Geological  sketch  of  the  Alpine-Carpathian  Foredeep  in

northeastern Austria, and the position (asterisk) of the investigated

site (taken from Harzhauser et al. 2003).

shape is trapezoidal. The dorsocaudal Tuberculum dorsale is

blunt. Dorsally laterocranially the Foramen alare and Foramen

vertebrale laterale are close together and well rounded. There

is no Foramen transversarium developed.

Discussion:  The  absence  of  a  Foramen  transversarium

clearly indicates a member of the Ruminantia. A more precise

determination is impossible.

Ruminantia indet. 2

Material:  NHMW  GRU-B/-1 15,  left  intermediale

(l = 11.8; td = 14.5); Fig. 7D.

Description: The over all specimen is slightly corroded.

The proximal articular surface extends far palmarly. It is dif-

ferentiated into a large volar and a small palmar part, which

consist  both  of  a  convex  dorsal  and  a  concave  palmar  mor-

phology. The distal articular surface consists of a dorsal con-

vex and a volar concave part. At the convex surface a blunt

median crest separates the articular surfaces for Carpale 3 and

Carpale 4. Generally the lateral and medial articular outlines

are concave. The size is comparably small.

Discussion: All characters indicate Ruminantia. A more

precise determination is impossible.

Infraorder Pecora Linné, 1758

Pecora indet. 1

Material: NHMW GRU-F 11, proximal phalange III or

IV (l = 33.7; tp = 11.6; app = 13.4; td = 7.3; apd = 7.0); Fig. 7E.

Description: The small to medium sized phalange is ro-

bust. The surface of the internal side is very rough and marks

the insertion of a strong interdigital ligament. The dorsal pro-

file line is convex. The transversal diameter is relatively short

and produces a slender shape. Respectively the proximal artic-

ular surface is slender with a wide incision for the metapodial

Verticillus running from plantar/palmar to dorsal; interdigital

as well as exterior part have the same width. Proximointerdigi-

tally a shallow ligament groove for the proximal interdigital

ligament is developed.

Interdigital  and  exterior  part  of  the  distal  articular  surface

are of the same size. The interdigital part extends a little more

dorsally than the exterior part. The median groove runs slight-

ly from exterior to interdigital. The lateral outline of the pulley

is well rounded volarly/plantarly and distally, but flat dorsally.

The exterior ligament groove is shallow and rounded, the in-

terdigital one is deeper and elongated.

Discussion:  The  morphology  differs  clearly  from  tra-

gulids  in  which  the  incision  for  the  metapodial  Verticillus

does not reach the dorsal edge as well as the pulley is relative-

ly shorter and wider and has a different shape of the articular

surface.  Within  higher  pecoran  groups  Cervidae  show  the

most similar morphotype (see Köhler 1993). The exterior part

of the proximal articular surface clearly extends more proxi-

mally than in the small to medium sized Cervidae Procervulus

dichotomus (Rauscheröd, Germany, MN4, Rössner 1995) and

Heteroprox  (Sandelzhausen,  Germany,  MN5,  Rössner  1997,

2002, 2004). The distal articular surface is distally less wide,

possibly a result of corrosion but this is not certain. For the

RUMINATIA FROM THE GRUND FORMATION OF THE MIDDLE MIOCENE (AUSTRIA)                             339

Fig. 2. Early to Late Miocene geochronology and biostratigraphy (taken from Daxner-Höck 2004 after Harzhauser et al. 2003). The shad-

ed area indicates the stratigraphic position of vertebrate-bearing samples from the Grund Formation.

time being the most precise determination possible is Pecora

indet.

Pecora indet. 2

Material: NHMW GRU-F 12, distal fragment of proxi-

mal phalange (tp = 14.4; app = 11.9); Fig. 3.

The interdigital part of the distal articular surface is wider

than the exterior part and extends more distally and dorsally.

The facet of the distal articulation is well visible from the dor-

sal aspect. The outline of the pulley is flattened from the distal

and the volar aspect. The exterior ligament groove is shallow

and rounded, the interdigital one is deeper and elongated. The

dorsal transversal diameter of the pulley is wider than in speci-

men GRU-F 11.

Discussion: In tragulids the pulley is proximally short-

er.  The  size  is  similar  to  Heteroprox  n.  sp.  from  Sandelz-

hausen (Germany, MN5, Rössner 1997, 2002, 2004), but the

specimen is too incomplete to allow a more detailed compari-

son.  Hence  within  Pecora  a  precise  determination  is  not  yet

possible.

Pecora indet. 3

Material:  NHMW  GRU-B/-1 10,  proximal  fragment  of

right ulna; Fig. 7B.

Description: The specimen is slightly corroded and be-

longed to a small ruminant. The proximal Tuber olecrani is ab-

sent. It is not possible to decide, if this either might indicate an

immature stage or simply an incomplete preservation. Cranial-

ly the articular area is characterized by a prominent proximo-

cranial ridge, by a shallow lateral groove in the middle part,

by a prominent laterodistal appendage, and a small non-prom-

inent mediodistal articular surface.

Discussion: The morphology differs by a less prominent

laterodistal appendage from small tragulids.

340                                                                                               RÖSSNER

Pecora indet. 4

Material:  NHMW  GRU-B/-1 14  proximal  fragment  of

proximal phalange, (td = 7.7; apd = 6.8); Fig. 7C.

Description: The specimen is slightly corroded and me-

dium sized. The transversal diameter is comparably small and

produces a slender proximal articular surface. The incision for

the metapodial Verticillus is shallow and wide. The interdigi-

tal part of the articular surface is slender and shows the stron-

gest palmo/plantointerdigital extension of the whole articula-

tion  area.  Laterally  no  articulation  surface  is  developed.

Laterodorsally  a  ligament  groove  is  present.  This  proximal

phalange differs clearly from specimen GRU-F 11, Pecora in-

det. 1, in morphology and a little larger size.

Discussion:  The  subdivided  articular  surface  is  typical

for pecorans in contrast to the tragulids with an incompletely

divided articular surface. The lack of marginal articular surfac-

es is untypical for moschids, cervids, bovids and palaeomeryc-

ids. This might indicate a phalange of a side digit (II or V),

what further would indicate a large individual, considered the

medium size of the specimen and consequently larger phalan-

ges of ray III or IV. For the time being the specimen can only

be set in Pecora indet.

Fig. 3.  NHMW  GRU-F  12,  Pecora  indet.  2,  distal  fragment  of

proximal phalange. A — external view, B — internal view, C — dis-

tal view, D — dorsal view. Scale bar 5 mm.

Family Moschidae Gray, 1821

Genus Micromeryx Lartet, 1851

cf. Micromeryx flourensianus Lartet, 1851

Material:  NHMW  GRU-F 1,  sin  M1  (l = 6.1;  aw = 6.8;

pw = 6.8);  Fig. 6A.  NHMW  GRU-F 2,  dex  M2  (l = 6.4;

aw = 7.0; pw = 6.8); Fig. 6B. NHMW GRU-F 3, sin m1 (l = –;

aw = –; pw = 4.3); Fig. 6C. NHMW GRU-F 4, dex P4 (l = 4.2;

w = 5.2); Fig. 6D.

Description: Specimens GRU-F 1 and GRU-F 2 are me-

dium worn. Their morphology is seleno-brachyodont and their

size is relatively small. Parastyle, mesostyle and the paracone

column  are  strong  and  they  are  not  connected  at  the  base.

There  are  weak  anterior  cingula  and  entostyles.  Specimen

GRU-F 1 shows a spur of the posthypocrista and a neocrista.

GRU-F 3  and  GRU-F 4  are  strongly  worn  and  have  lost

their  morphological  details.  Moreover  specimen  GRU-F 3

lacks its most anterior part and specimen GRU-F 4 lacks its

most lingual part.

Discussion: Based on the small size those teeth might be-

long  to  the  selenodont-brachyodont  European  ruminants

Pomelomeryx gracilis (Pomel, 1853) (Moschidae) (Rössner &

Rummel  2001),  Tuscomeryx  huerzeleri  Abbazzi,  2001

(Moschidae),  Micromeryx  flourensianus  Lartet,  1851

(Moschidae),  Micromeryx  styriacus  Thenius,  1950

(Moschidae),  Hispanomeryx  aragonensis  Azanza,  1986  (Bo-

voidea), Hispanomeryx duriensis Morales, Moyà-Solà et Soria,

1981 (Bovoidea), Lagomeryx pumilio Roger, 1896 (Cervidae),

and Lagomeryx parvulus (Roger, 1898) (Cervidae). Distinctive

morphological  details  are  no  longer  preserved  except  for  the

shape of the teeth. Compared with P. gracilis, L. pumilio and

H. duriensis the teeth show a different shape in the upper mo-

lars (less square) and the P4 (more symmetrical). Moreover L.

pumilio  is  smaller  than  the  specimens  from  Grund.  In  Mi-

cromeryx  styriacus,  Tuscomeryx  huerzeleri,  and  L.  parvulus

the  shape  is  the  same,  but  the  size  is  larger.  Hispanomeryx

aragonensis  is  only  known  from  lower  teeth,  but  estimated

from those, it might come close in size. M. flourensianus show

the same shape and size. Hence several of the postcranial ele-

ments differ from Hispanomeryx but resemble M. flourensian-

us  therefore  the  specimens  GRU-F 1,  GRU-F 2,  GRU-F 3,

and GRU-F 4 most likely belong to M. flourensianus. But be-

cause  of  further  missing  morphological  species  characters

(crown height, closed anterior valley in p4, third lingual conid

of m3, dorsodistally closed gulley of the metatarsal III+IV;

Gentry et al. 1999) the present determination is cf. M. flou-

rensianus.

Material:  NHMW  GRU-Kroh 9,  middle  phalange

(l = 13.5; tp = 4.7; td = 3.1); Fig. 4A.

Description: The phalange is small as well as compara-

tively long and slender within ruminants (see Köhler 1993). In

exterior  view  the  proximal  articular  surface  is  strongly  con-

cave. The “Plateau Postarticulaire” (Heintz 1970) is proximally

elongated. The dorsal extensor process is short. In interdigital

view the outline of the distal articular surface is well rounded.

Volarly it extends only a little and dorsally strongly. The inter-

digital part of the distal articulation is slightly elongated. The

volar surface includes distally a shallow sagittal groove.

RUMINATIA FROM THE GRUND FORMATION OF THE MIDDLE MIOCENE (AUSTRIA)                             341

Fig. 4. cf. Micromeryx flourensianus. A — NHMW GRU-Kroh 9, middle phalange. A

1

 — external view, A

2

 — dorsal view, A

3

 — inter-

nal view, A

4

 — plantar or palmar view, A

5

 — proximal view, A

6

 — distal view. B — NHMW GRU-Kroh 8, right Condylus humeri.

B

1

 — cranial view, B

2

 — medial view, B

3

 — caudal view, B

4

 — lateral view. Scale bar 5 mm.

The outstanding slenderness of the proximal articular sur-

face fits with the slenderness of the distal articular surface of

specimen GRU-F 11. But the size is a little bit too small. Pos-

sibly specimen GRU-Kroh 9 is an anterior phalange and spec-

imen GRU-F 11 is a posterior phalange of the same species.

Discussion: Generally this specimen differs from Tragul-

idae by its slenderness. Moreover in Tragulidae the proximal

articular surface does not have an elongated “Plateau Postar-

ticulaire”.  Its  delicate  size  combined  with  its  slenderness  is

comparable  to  a  phalange  of  Micromeryx  flourensianus  fig-

ured by Filhol (1891, Pl. 25, Figs. 1–2), but unlike Hispano-

meryx duriensis Morales et al. 1981 (Pl. 1, Fig. 7). All Middle

Miocene Bovidae can be eliminated, because of a general larg-

er body size. The smaller cervids from that time might be a

possible  source.  Lagomeryx  parvulus  as  well  as  Lagomeryx

pumilio from Sandelzhausen (Germany, MN5, Rössner 1997,

2002, 2004) show little differences in size and significant in

shape.  From  Euprox  minimus  (Toula,  1884)  no  middle  pha-

lange is known, but it would be probably most similar to L.

parvulus. Therefore the most precise determination what can

be given is cf. Micromeryx flourensianus.

Material:  NHMW  GRU-Kroh 7,  distal  fragment  of  left

humerus (td = 13.9; apd = 11.4); Fig. 7F. NHMW GRU-Kroh 8,

right Condylus humeri (td = 13.5; apd = 10.3); Fig. 4B.

Description: The specimens belong to a comparatively

small ruminant. The body is slender without prominent crests

or obvious rough areas. The mediodistal Epicondylus medialis

is strong with a sagittal ligament groove distally. The Condy-

lus  humeri  shows  medially  a  narrow  rounded  shallow  liga-

ment groove and the Capitulum humeri shows laterally a wide

rounded deep ligament groove. The diameter of the Trochlea

medially is twice as large as the one of the Capitulum laterally.

The sagittal crest of the Condylus is rounded.

Discussion: The size of the specimen indicates a small ru-

minant.  The  small  tragulid  Dorcatherium  guntianum  Meyer,

1846 differs by a larger size and a different morphology of the

Capitulum  humeri  (Hambach,  Germany,  MN5,  Mörs  2000).

The moschids Pomelomeryx gracilis and P. boulangeri (Pomel,

1853) as well as the cervids Lagomeryx pumilio and L. parvulus

can be excluded from the determination: In P. gracilis and P.

boulangeri  from  Wintershof-West  (Germany,  MN3,  Rössner

1997, 2002) the Condylus medially has the same width but a

larger height, in L. pumilio and L. parvulus from Sandelzhausen

(Germany, MN5, Rössner 1997, 2002, 2004) the Condylus is

morphologically identical, but larger. Hispanomeryx duriensis

differs in morphology with a more pronounced Verticillus (Mo-

rales et al. 1981, Pl. I, Fig. 11). Morphologically and in size this

specimen is most similar to Micromeryx flourensianus (Fihol,

342                                                                                               RÖSSNER

1851, Pl. XXV, Figs. 3, 4) with some uncertainties left from the

comparison with a figure.

Micromeryx cf. styriacus Thenius, 1950

Material: NHMW GRU-Kroh 5, dex M2 (l = 7.4; aw = 7.6;

pw = 7.3); Fig. 5A.

Description: The seleno-brachyodont tooth is very well

preserved  and  only  weakly  worn.  It  is  relatively  small.  Its

shape is nearly square and usur facets are developed anteriorly

and posteriorly, which indicates an M2 (see Rössner 1995: Ta-

ble 2). Its styles and the column of the paracone are slender

and not connected at the base. A short but clear anterior cingu-

lum is developed. The spur of the posthypocrista is strong and

the Neocrista is poorly developed sitting at the end of the post-

protocrista. The entostyle is small.

Discussion:  This  small-sized  brachyodont  ruminant  is

similar  to  the  European  Early  to  Late  Miocene  moschids

Pomelomeryx  gracilis,  Micromeryx  flourensianus,  Microme-

ryx styriacus, and Tuscomeryx huerzeleri, the Early to Middle

Miocene cervids Lagomeryx parvulus and L. pumilio, as well

as the Middle and Late Miocene bovoids Hispanomeryx ara-

gonensis and H. duriensis. It differs from P. gracilis, L. parvu-

lus and L. pumilio by a slightly higher crown as well as more

slender styles and paracone-column. The labial crown base is

less bulging than in the latter species. Specimen GRU-Kroh 5

is a little bit larger than M. flourensianus from Sansan (type

locality, France, MN6) and a little bit smaller than T. huerze-

leri as well as H. duriensis. It might fit in the size class of M.

styriacus from Göriach (type locality, Austria, MN5), which is

slightly larger than M. flourensianus, but only recorded by an

m3, an m2 and a p4 (Hofmann 1893; Thenius 1950) and still

discussed  as  sexual  dimorphism  within  M.  flourensianus.

Hence direct comparison is not possible for the time being

specimen GRU-Kroh 5 is described as Micromeryx cf. styri-

acus. It can not be compared with incomplete remains of H.

Fig. 5.  A  —  NHMW  GRU-Kroh  5,  Micromeryx  cf.  styriacus,

dex M2. A

1

 — occlusal view, A

2

 — labial view. B — NHMW

GRU-Kroh 6, cf. Eotragus clavatus, dex m1/2/3. B

1

 — occlusal

view, B

2

 — labial view. Scale bar 5 mm.

Fig. 6. A — NHMW GRU-F 1, cf. Micromeryx flourensianus, sin M1.

A

1

 — occlusal view, A

2

 — labial view. B — NHMW GRU-F 2, cf. Mi-

cromeryx  flourensianus,  dex  M2.  B

1

  —  occlusal  view,  B

2

  —  labial

view. C — NHMW GRU-F 3, cf. Micromeryx flourensianus, sin m1,

occlusal view. D — NHMW GRU-F 4, cf. Micromeryx flourensianus,

dex P4, occlusal view. Scale bar 5 mm.

aragonensis (see above), but the exclusively Spanish abun-

dance of the latter one, makes this assessment improbable.

Family Bovidae Gray, 1821

Genus Eotragus Pilgrim, 1939

cf. Eotragus clavatus (Gervais, 1850)

Material:  NHMW  GRU-Kroh 6,  dex  m1/2/3  (l = –;

aw = 9.1; pw = –); Fig. 5B.

Description:  The  tooth  is  strongly  worn  and  only  par-

tially  preserved.  The  morphology  is  selenodont-brachyodont

with a barely recognizeable metastylid characteristic for selen-

odont ruminants. There is no trace of a Palaeomeryx-fold.

Discussion: Compared to its wear stage the tooth is still

relatively  high  crowned.  Metastylid  and  praeentoconid  are

fused,  which  indicates  also  a  relatively  higher  crown  within

the selenodont-brachyodont ruminants. Moreover, the lack of

the Palaeomeryx-fold limits the possible determinations to the

RUMINATIA FROM THE GRUND FORMATION OF THE MIDDLE MIOCENE (AUSTRIA)                             343

Fig. 7. A — NHMW GRU-B/-1 13, Ruminantia indet. 1, atlas. A

1

 — cranial view, A

2

 — ventral view, A

3

 — caudal view, A

4

 — dorsal view.

B — NHMW GRU-B/-1 10, Pecora indet. 3, proximal fragment of right ulna. B

1

 — lateral view, B

2

 — cranial view, B

3

 — medial view. C —

NHMW GRU-B/-1 14, Pecora indet. 4, proximal fragment of proximal phalange, proximal view. D — NHMW GRU-B/-1 15, Ruminantia indet.

2, left intermediale. D

1

 — lateral view, D

2

 — proximal view, D

3

 — medial view, D

4

 — distal view, D

5

 — dorsal view, D

6

 — plantar view. E —

NHMW GRU- F 11, Pecora indet. 1, proximal phalange III or IV. E

1

 — internal view, E

2

 — dorsal view, E

3

 — external view. E

4

 — plantar

or palmar view, E

5

 — proximal view, E

6

 — distal view. F — NHMW GRU-Kroh 7, cf. Micromeryx flourensianus, distal fragment of left hu-

merus. F

1

 — lateral view, F

2

 — cranial view, F

3

 — medial view, F

4

 — caudal view, F

5

 — distal view. Scale bar 10 mm.

344                                                                                               RÖSSNER

group  of  early  comparably  low  crowned  European  Bovidae:

Eotragus artenensis Ginsburg et Heintz, 1968, Eotragus clava-

tus  (Gervais,  1850),  Eotragus  cristatus  (Biedermann,  1873),

Pseudoeotragus seegrabensis van der Made, 1989. E. artenen-

sis is a little smaller and lower crowned. P. seegrabensis and E.

cristatus are smaller, too. E. clavatus is of the same size and

therefore specimen GRU-Kroh 6 is assigned to it. However, the

incompleteness of the tooth makes it necessary to restrict the de-

termination  to  cf.  Eotragus  clavatus.  The  bovoid  Amphimos-

chus can be excluded because of a stronger ectostylid.

Discussion

Determinations exact enough for biochronological interpre-

tation of the Ruminantia from Grund comprise Micromeryx cf.

styriacus,  cf.  Micromeryx  flourensianus,  and  cf.  Eotragus

clavatus. M.  styriacus, M.  flourensianus and E. clavatus are

known  from  the  stratigraphical  context  of  Europe  from  the

Mammal Zone MN5 onwards (Gentry et al. 1999). However

their total occurrence spans differ: while M. flourensianus is

known  in  Europe  until  MN11,  E.  clavatus  persisted  only  to

MN6, and M. styriacus is restricted to late MN5. In a whole,

the  biochronological  age  indicated  by  the  ruminant  fossils

from Grund is restricted from MN5 to MN6, if we are careful

with the M. cf. styriacus, or even to late MN5. Consequently

the hitherto identified age of late MN5 for the terrestrial verte-

brate  assemblage  from  Grund  (Daxner-Höck  2003),  mainly

based on the micromammal elements, is confirmed by the oc-

currence of the Ruminantia represented.

The marine microfauna from Grund corresponds to the Cal-

careous  Nannoplankton  Zone  NN5,  based  on  the  co-occur-

rence of Sphenolithus heteromorphus and Helicosphaera wal-

trans (Æoriæ 2003), and more precisely to the top of Planktonic

Foraminifera Zone M5b/Mt5b, based on the evolutionary lev-

el of Praeorbulina glomerosa circularis and therewith to the

top  of  the  regional  Lower  Lagenid  Zone  (Lower  Badenian)

(Rögl & Spezzaferri 2003). The co-occurrence with the mam-

mal assemblage placed in late MN5 makes Grund a reference

tie point for marine/continental correlation in the Middle Mi-

ocene of the Central Paratethys (Harzhauser et al. 2003; Dax-

ner-Höck et al. 2004).

The allochthonous nature of the remains of terrestrial verte-

brates in the studied marine sections of Grund (Roetzel 2003;

Roetzel  et  al.  1999)  limits  paleoecological  interpretations  to

purely  taxonomically  related  evidence.  Even  the  poor  rumi-

nant record, as much in specimens as in species number, from

Grund  gives  an  insight  into  the  composition  of  this  assem-

blage.  Micromeryx  and  Eotragus  are  typical  representatives

for  terrestrial  faunas  from  the  early  Middle  Miocene  of  Eu-

rope. Micromeryx is an extremely long legged moschid (Gen-

try et al. 1999) with relatively long metapodials, what is typi-

cal  for  bovids  living  in  open  country  (Scott  1985).  For

Eotragus a duiker-like habitus and mode of life in more or less

dense forests (Köhler 1993; Rössner 2002) can be reconstruct-

ed. Their abundance usually is rare to medium depending on

the local habitat structure. But in the case of Grund, they seem

to be the major faunal elements. Interestingly cervids, which

usually are the major component in European Miocene forest

communities (Rössner 1997, 2004), are not recorded by teeth.

Of course they might be represented within the Pecora indet.

or Ruminant indet. specimens. Moreover tragulids are miss-

ing, which are usually also a major component in European

Miocene  forest  communities,  but  indicate  strongly  moist

ground conditions in a habitat with lots of small open standing

waterbodies  (Köhler  1993;  Rössner  1997,  2004).  Their  ab-

sence might be due to dry ground conditions. Considering all

that, the deduced environment agrees with the reconstruction

of  Daxner-Höck  (2003).  She  suggested  a  habitat  with  low

groundwater level at either an elevated region of a Peninsula

or islands or small mountains of the hinterland, which are cov-

ered with woods, bushes and shrubs.

Significant differences in species composition among Aus-

trian faunas of the early MN5/late Karpatian (Obergänserndorf

and  Teiritzberg)  and  the  late  MN5  /early  Badenian  (Grund)

were  demonstrated  by  Daxner-Höck  (2003)  for  the  rodents.

These led to the conclusion of changes from a humid to a more

dry climate under similar temperature conditions (subtropical

climate with a mean annual temperature of 14–17, frost free

winters, a minimal cold month temperature of 3–8 °C, annual

precipitation  of  approximately  2000 mm,  Harzhauser  et  al.

2002) in Central Europe. The ruminants of Obergänserndorf

and  Teiritzberg  comprise  remains  of  Ruminantia  indet.,  the

tragulid Dorcatherium crassum and a cervid Procervulinae in-

det. (Rössner 1998), which support the idea of a more humid

environment with dense forests for the late Karpatian.

Conclusions

The extraordinary case of a locality yielding marine and ter-

restrial faunas in the same strata made Grund a reference tie

point  for  marine/continental  correlation  in  the  early  Middle

Miocene Central Paratethys (Lower Badenian). The terrestrial

fauna includes fossil remains of Ruminantia, which strengthen

the  biostratigraphical  correlation.  The  identification  of  the

species cf. Micromeryx flourensianus, Micromeryx cf. styria-

cus and cf. Eotragus clavatus indicates an age from European

Land Mammal Zone MN5 to MN6 and strongly supports the

already established ages of late MN5 (micromammals) and the

top  of  Planktonic  Foraminifera  Zone  M5/Mt5b  (top  of  the

Lower Lagenid Zone).

The interpretation of the preferred environment of the repre-

sented Ruminantia supports the reconstruction of a woodland

habitat and the previously assumed successive drying during

MN5 in Central Europe.

Acknowledgments: G. Daxner-Höck (Vienna), A. W. Gentry

(London),  J.  van  der  Made  (Madrid),  and  F.  F.  Steininger

(Frankfurt am Main) gave helpful comments on earlier drafts

of the manuscript. G. Janssen (Munich) did the photographs.

The sketches for the locality map and the stratigraphic table

were kindly offered by G. Daxner-Höck.

References

Abazzi L. 2001: Cervidae and Moschidae (Mammalia, Artiodactyla)

from the Baccinello V-3 Assemblage (Late Miocene, Late Turo-

RUMINATIA FROM THE GRUND FORMATION OF THE MIDDLE MIOCENE (AUSTRIA)                             345

lian, Grosseto Italy). Riv. Ital. Paleont. Stratigr. 107, 1, 107–123.

Azanza  B.  1986:  Estudio  geológico  y  paleontológico  del  Mioceno

del sector oeste de la comarca de Borja (Provincia de Zarago-

za). Cuad. Estudios Borjanos, XVII-XVIII, 63–126.

Biedermann W.G.A. 1873: Petrefacten aus der Umgegend von Win-

therthur. 4. Reste aus Veltheim. Buchdruckerei von J. Westfe-

hling, Wintherthur, 1–16.

Æoriæ St. 2003: Calcareous nannofossil biostratigraphy of the Mühl-

bach section. Ann. Naturhist. Mus., Wien 104 A, 15–22.

Daxner-Höck  G.  2003:  Cricetodon  meini  and  other  rodents  from

Mühlbach and Grund (late MN5).  Ann. Naturhist. Mus., Wien

104 A, 267–291.

Daxner-Höck G., Göhlich U.B., Huttunen K., Kazár E., Nagel D., Röss-

ner  G.E.,  Schultz  O.,  Miklas-Tempfer  P.M.  &  Ziegler  R.  2004:

Marine and terrestrial vertebrates from the Middle Miocene of Gr-

und (Lower Austria). Geol. Carpathica 55, 2, 191–197.

Filhol  H.  1891:  Études  sur  les  mammifères  fossiles  de  Sansan. Li-

braire de l’Académie de Médecine, Paris, 1–319.

Gentry A.W., Rössner G.E. & Heizmann E.P.J. 1999: Suborder Ru-

minantia. In: Rössner G.E. & Heissig K. (Eds.): The Miocene

Land  Mammals  of  Europe.  Verlag  Dr.  Friedrich  Pfeil,

München, 225–285.

Gervais M.P. 1848–1852: Zoologie et paléontologie francaises (ani-

maux  vertébrès)  ou  nouvelles  recherches  sur  les  animaux  vi-

vants et fossiles de la France. 1, 1–271.

Ginsburg L. & Heintz É. 1968: La plus ancienne antilope d’Europe,

Eotragus artenensis du Burdigalien d’Artenay. Bull. Mus. Nat.

Hist. Natur. 2, 40, 4, 837–812.

Gray J.E. 1821: On the natural arrangement of vertebrose animals.

London Medical Repository 15, 296–310.

Harzhauser  M.,  Böhme  M.,  Mandic  O.  &  Hofmann  Ch.-Ch.  2002:

The Karpatian (Late Burdigalian) of the Korneuburg Basin. A

paleoecological  and  biostratigraphical  synthesis.  Beitr.

Paläont. 27, 441–456.

Harzhauser M., Daxner-Höck G., Boon-Kristkoiz E., Æoriæ S., Man-

dic  O.,  Miklas-Tempfer  P.,  Roetzel  R.,  Rögl  F.,  Schultz  O.,

Spezzaferri  S.,  Ziegler  R.  &  Zorn  I.  2003:  Paleoecology  and

biostratigraphy  of  the  section  Mühlbach  (Gaindorf  Formation,

lower  Middle  Miocene,  Lower  Badenian,  Austria).  Ann.

Naturhist. Mus. Wien, 104 A, 323–334.

Heintz  E.  1970:  Les  cervidés  Villafranchiens  de  France  et

d’Espagne. Volume 1: Texte et planches, Volume 2: Figures et

Tableaux. Mém. Mus. Nat. Hist. Natur. C, XXII, 1, 1–303.

Hofmann A. 1893: Die Fauna von Göriach. Abh. K.-Kön. Geol. Re-

ichsanst. XV, 6, 1–87.

Köhler  M.  1993:  Skeleton  and  Habitat  of  recent  and  fossil  Rumi-

nants. Müncher Geowiss. Abh. A, 25, 1–88.

Lartet E. 1851: Notice sur la Colline de Sansan, suivie d’une récapit-

ulation des diverses espèces d’animaux vertébrés fossiles, trou-

vés  soit  a  Sansan,  soit  dans  d’autres  gisements  du  terrain

tertiaire  Miocène  dans  le  Bassin  Sous-Pyrénéen.  J.-A.  Portes,

Auch, France, 1–46.

Linnaeus  C.  von  1758:  Systema  naturae  per  regna  tria  naturae,  se-

cundum  classes,  ordines,  genera,  species,  cum  characteribus,

differentiis,  synonymis,  locis.  1:  Regnum  animale.  Laurentii

Salvii, Stockholm, 1–823.

Made J.v.d. 1989: The bovid  Pseudoeotragus seegrabensis nov. gen.,

nov. sp. from the Aragonian (Miocene) of Seegraben near Leoben

(Austria). Proc. K. Nederl. Akad. Wet., Ser. B, 92, 3, 215–240.

Meyer  H.  von  1846:  Mittheilungen  an  Professor  Bronn.  Neu.  Jb.

Mineral.,  Geol.,  Geognäsie  und  Petrefaktenkunde,  Jg.  1846,

462–476.

Mörs T., von der Hocht F. & Wutzler B. 2000: Die erste Wirbeltierfau-

na  aus  der  miozänen  Braunkohle  der  Niederrheinischen  Bucht

(Ville-Schichten, Tagebau Hambach). Paläont. Z. 74, 45–170.

Morales J., Moyà-Solà S. & Soria D. 1981: Presencia de la familia

Moschidae (Artiodactyla, Mammalia) en el Vallesiense de Es-

pana: Hispanomeryx  duriensis nov. gen. nov. sp.  Estud. Geol.

37, 467–475.

Pilgrim  G.E.  1939:  The  fossil  Bovidae  of  India.  Mem.  Geol.  Surv.

India, New Ser. 26, 1, 1–356.

Pomel  A.  1853:  Catalogue  méthodique  et  descriptif  des  Vertébrés

fossiles découverts dans le bassin Hydrographique supérieur de

la  Loire  et  surtout  dans  la  Vallé  de  son  affluent  principal

l’Allier. 1–140.

Rögl F., Reiser H., Rupp Ch. & Wenger W.F. 1998: Bavarian–Aus-

trian Molasse Basin. In: Cicha I., Rögl F., Rupp Ch. & Ètyroká

J.  (Eds.):  Oligocene–Miocene  foraminifera  of  the  Central

Paratethys. Abh. Senckenberg.Naturforsch. Gessell. 549, 7–15.

Rögl F. & Spezzaferri S. 2003: Foraminiferal paleoecology and bio-

stratigraphy  of  the  Mühlbach  section.  Ann.  Naturhist.  Mus.,

Wien 104 A, 23–76.

Rössner G.E. 1995: Odontologische und schädelanatomische Unter-

suchungen  an  Procervulus  (Cervidae,  Mammalia).  Müncher

Geowiss. Abh. A, 29, 1–127.

Rössner G.E. 1997: Biochronology of ruminant assemblages in the

Lower  Miocene  of  Southern  Germany.  In:  Aguilar  J.-P.,  Leg-

endre S. & Michaux J. (Eds.): Actes du Congrès Biochrom’97.

Mém. Trav. de l’E.P.H.E., Inst. Montpellier 21, 609–618.

Rössner G.E. 1998: Säugetiere (Mammalia) aus dem Karpat des Ko-

rneuburger  Beckens.  4.  Ruminantia  (Artiodactyla).  Beitr.

Paläont. 23, 409–413.

Rössner  G.E.  2002:  Miozäne  Ruminatia  Süddeutschlands.  Taxo-

nomie  und  Ökologie.  Habilitationsschrift,  unpublished,  Lud-

wig-Maximilians-Universität München, München, 1–160.

Rössner  G.E.  2004:  Community  structure  and  regional  patterns  in

late  Early  to  Middle  Miocene  Ruminantia  of  Central  Europe.

In: Steininger F.F., Kovar-Eder J. & Fortelius M. (Eds.): The

Middle  Miocene  environments  and  ecosystem  dynamics  of

the  Eurasian  Neogene  (EEDEN).    Courier  Forschungsinst.

Senckenberg 249, 91–100.

Rössner  G.E.  &  Rummel  M.  2001:  Pomelomeryx  gracilis  (Pomel,

1853)  (Mammalia,  Artiodactyla,  Moschidae)  from  the  Lower

Miocene karstic fissure filling complex Rothestein 10/14 (Ger-

many, Bavaria). Lynx, New Ser. 32, 323–353.

Roetzel  R.  2003:  Zur  Geologie  der  mittelmiozänen  Fossilfundstelle

Mühlbach  am  Manhartsberg  (Niederösterreich).  Ann.  Naturhist.

Mus., Wien 104 A, 3–13.

Roetzel  R., Pervesler P., Daxner-Höck G., Harzhauser M., Mandic

O., Zuschin M. & Cicha I. 1999: C4 Grund — Kellergasse. Ar-

beitstagung  der  Geologische  Bundesanstalt.  Exkursionen  A,

Geologie  der  Umgebung  Retz.  Geologische  Bundesanstalt,

Wien, 328–334.

Roger  O.  1896:  Vorläufige  Mittheilungen  über  Säugethierreste  aus

dem Dinotheriensand von Stätzling bei Augsburg. Ber. Natur-

wiss. Ver. Schwaben und Neuburg 32, 547–552.

Roger O. 1898: Wirbelthierreste aus dem Dinotheriensande der bay-

erisch-schwäbischen  Hochebene.  Ber.  Naturwiss.  Ver.  Schwa-

ben und Neuburg 33, 1–46.

Scopoli G.A. 1777: Introductio ad Historiam naturalem, sistens gen-

era Lapidum, Plantarum et Animalium hactenus detecta, carac-

teribus  essentialibus  donata,  in  tribus  divisa,  subinde  ad  leges

Naturae. Gerle, Prague, Czechia, X+1–506+1–34.

Scott K.M. 1985: Allometric trends and locomotor adaptations in the

Bovidae. Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 179, 2, 197–288.

Thenius  E.  1950:  Die  tertiären  Lagomeryciden  und  Cerviden  der

Steiermark.  Beiträge  zur  Kenntnis  des  steierischen  Tertiärs  V.

Sitzu. Österr. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Kl., Abt. I, 159, 6–

10, 219–254.

Toula F. 1884: Ueber einige Säugethierreste von Göriach bei Turnau

(Bruck  a.  M.  Nord)  in  Steiermark.  Jb.  K.-Kön.  Geol.  Reich-

sanst. 34, 3, 49–401.