GEOLOGICA CARPATHICA, APRIL 2005, 56, 2, 149–154

www.geologicacarpathica.sk

Fossil flora (Costatheca and Spermatites) from the Upper

Maastrichtian Deccan Intertrappean Beds of India

RANAJIT KUMAR KAR

1

, ASHOK SAHNI

2

, KRISHNA AMBWANI

1

 and DEBI DUTTA

1

1

Birbal Sahni Institute of Palaeobotany 53, University Road, 226 007 Lucknow, India

2

Centre of Advanced Study in Geology, Panjab University, 160 014 Chandigarh, India

(Manuscript received June 17, 2003; accepted in revised form June 16, 2004)

Abstract: Costatheca and Spermatites are recorded from the Maastrichtian Deccan Intertrappean Beds of Mohgaon-

Kalan and Padwar, Madhya Pradesh, India. These forms are found in association with typical Late Maastrichtian palyno-

logical species of aquatic pteridophytic sporomorphs namely,  Azolla  cretacea,  Ariadnaesporites sp., Gabonisporites

vigourouxii  and angiospermic pollen  Aquilapollenites  bengalensis. Specimens of Spermatites  are compared with the

megasporangium of Azolla pinnata. It is observed that the indusium of A. pinnata resembles Spermatites in shape, size

and ornamentation. The views of other scientists regarding the affinity of Costatheca and Spermatites have also been

discussed.

Key words: Deccan Intertrappean, Late Cretaceous, Costatheca, Spermatites.

Introduction

Miner (1932, 1935) investigated the Upper Cretaceous coals of

Western  Greenland  and  amongst  other  forms  reported

Chrysotheca  and  Spermatites  —  presumably  seed  cuticles  of

angiosperms.  Later,  Binda  &  Nambudiri  (1983)  and  Friis

(1985) changed the name of Chrysotheca to Costatheca as the

previous name was already occupied for Chrysophycean algae.

These two genera were later found to be of stratigraphic impor-

tance as they are confined to Cretaceous strata. Schemel (1950),

Binda (1968), Gunther & Hills (1972), Collin (1973), Binda &

Nambudiri  (1983),  Knobloch  (1986)  and  Kovach  &  Dilcher

(1988) studied these two genera and commented on their mor-

phology  and  affinity.  Batten  &  Zavattieri  (1996)  extensively

studied Miner’s material of these two genera, critically assessed

the various species and provided detailed descriptions.

The two genera were described and recorded only from the

Northern Hemisphere until Sahni et al. (1999), reported them

as  casts  from  the  Maastrichtian  Lameta  Formation  near  Ja-

balpur, India. Kar & Singh (1986: pl. 12, Fig. 5) illustrated a

Spermatites-like specimen from the Cretaceous Mahadek For-

mation of Meghalaya. However, it was designated as ?anther

type-1. The present paper includes descriptions of Costatheca

and Spermatites represented in the Maastrichtian Deccan In-

tertrappean  Beds  of  Madhya  Pradesh  (India)  and  discusses

about their probable affinities.

Material and methods

Costatheca and Spermatites were collected from the Deccan

Intertrappean Beds of Mohgaon-Kalan and Padwar (Chhind-

wara  District  and  Jabalpur  District  respectively,  Madhya

Pradesh, India) (Fig. 1). At Mohgaon-Kalan, the intertrappean

bed was observed by Kar & Srinivasan (1998) in an unlined

water  well  situated  0.5 km  west  of  the  village  (79°11\E,

22°1\N). The intertrappean bed is about 1 m thick and is sand-

wiched between two basaltic flows (Fig. 2). The lower sedi-

ment is made up of buff-coloured, hard chert of 0.25 m thick

with occasional wood fragments; it is overlain by green shale

of 0.25 m thick containing fresh water pelecypod. The upper

bed consists of carbonaceous shale of more or less the same

thickness.  Kar  &  Srinivasan  (1998)  described  typical  Late

Cretaceous  palynomorphs  including  aquatic  pteridophytes

like Azolla cretacea, Ariadnaesporites sp., Gabonisporites vi-

gourouxii and angiosperm namely, Aquilapollenites bengalen-

sis from this shale. Costatheca and Spermatites were also ex-

amined from this unit.

The  palynological  investigation  of  Padwar  Intertrappean

Bed was carried out by Prakash et al. (1990) and Sahni et al.

(1996).  In  a  dug  out  abandoned  well  at  Padwar,  Kar  et  al.

(1998) detected two layers of trap, one layer of volcanic ash

and two intertrappean beds in the well. They divided the pa-

lynological assemblage recovered from this well into a lower

Aquilapollenites bengalensis Zone and an upper Algae domi-

nant  Zone.  The  former  zone  is  also  very  rich  in  Costatheca

and  Spermatites  and  most  of  the  specimens  illustrated  here

come from this horizon (Fig. 3). The samples were macerated

in commercial HNO

3

 followed by a wash in 5% KOH solution

and  passed  through  a  400  meshed  sieve.  The  residues  were

collected and the slides were prepared with polyvinyl alcohol

solution  and  when  dried  mounted  in  Canada  balsam.  The

slides and stub studied are deposited at the repository of the

Birbal Sahni Institute of Paleobotany, Lucknow.

150                                                                                               KAR et al.

Systematic description

Genus: Costatheca (Miner) Hall, 1967.

Type Species: Costatheca diskoensis (Miner) Hall, 1967,

p. 1298, Figs. 1–3

Costatheca sp.

Fig. 4.1,2

Locality: Mohgaon-Kalan, Chhindwara District, Madhya

Pradesh.

Horizon: Deccan Intertrappean, Maastrichtian, Late Cre-

taceous.

Description: The specimens are oval with more or less

equally broad lateral ends. The size range is 594–704 × 321–

378 µm.  The  specimens  are  adorned  with  two  distinct  ribs,

they are 2–3 cells thick, parallel to longer axis. The cells on re-

mainder of the surface are transversely oriented, irregular in

size and shape, 6–10 µm thick. The margin of the cells is thin

and muri are up to 3 µm thick.

Comparison: The species described here resembles Cos-

tatheca diskoensis (Miner) Hall (1967) in size range and gen-

eral  organization;  however,  C.  diskoensis has  6  vertical  ribs

whereas the present specimens have only two. C. dakotaensis

(Miner)  Hall  (1967)  has  pronounced  midribs  and  transverse

cellular outlines while C. levis Vangerow (1954) has more or

less psilate cell wall.

Number  of  specimens  studied: Four. Sample No.

H2, 5a; Sample No. Pad. 1.1, Sample No. Pad. 2.2.

Fig. 1. Geological map showing the localities of Mohgaon-Kalan and Padwar in Madhya Pradesh.

Fig. 2. Lithological  profile  of  unlined  water  well  at  Mohgaon-

Kalan, Chhindwara District, Madhya Pradesh. Lower 0.25 m shale

bears Costatheca and Spermatites.

FOSSIL FLORA FROM THE UPPER MAASTRICHTIAN DECCAN INTERTRAPPEAN BEDS                            151

Fig. 3. Lithological  profile  in  an  abandoned  dug  out  well  at  Pad-

war,  Jabalpur  District,0  Madhya  Pradesh.  Samples  Nos.  P2–P8

contain Costatheca and Spermatites.

Genus: Spermatites Miner, 1935.

Type Species: Spermatites ellipticus Miner, 1935.

Spermatites ellipticus Miner, 1935, p. 609, Pl. 19, Fig. 46

Fig. 5.1–5

Locality: Padwar, Jabalpur District, Madhya Pradesh.

Horizon:  Deccan  Intertrappean,  Maastrichtian,  Upper

Cretaceous.

Description: The specimens are oval-elliptical in shape;

the size is very variable, ranging from 432–825×250–270 µm.

The apical part is mostly cutinized, generally forms a cap with

protruding end (Fig. 5.1,5), cutinized layer may be dissolved

due to maceration. The lower part of the specimens when de-

tached forms a circular opening, the marginal cells of this area

may also be cutinized. The cell walls have two layers — the

outer wall is thin and mostly laevigate while the inner layer is

thick and reticulate in structure; cell walls are 1–12 µm thick.

The meshes are arranged parallel to longer axis, squarish-rect-

angular in outline and up to 2 µm thick.

Comparison: The specimens described here as Sperma-

tites ellipticus Miner (1935) closely resemble those figured by

Miner  (1935,  pl. 19,  Fig. 46)  in  oblong-elliptical  shape,

square-rectangular cells and presence of apical cap. S. arcua-

tus  Miner  (1935)  is  easily  distinguished  from  S.  ellipticus

Miner (1935) by its bean shape. S. elongatus Miner (1935) is

oblong-elliptical in shape and S. orbicularis Miner (1935) is

oval-subcircular in disposition. The characteristic feature of S.

polyporous Miner (1935) is its lateral position of the chalazal

orifice.

Number of specimens studied: Twenty seven. Sample

Nos. Pad. 2.2, Pad. 1.3, Pad. 4.5, Pad. 6.2, Pad. 7.2, Pad. 8.6.

Discussion

Since their introduction Costatheca and Spermatites attract-

ed  the  attention  of  a  number  of  paleobotanists.  They  were

thought to be algal (Deák & Combaz 1967), bryophytic (Ar-

nold  1932),  pteridophytic  (Vangerow  1954),  pteridospermic

(Harris  1954),  angiospermic  (Miner  1935;  Binda  1968  etc.)

and even animal in origin (Tiffney 1983). It is obviously very

debatable  and  we  would  take  Spermatites  first  because  it  is

better known.

Deák & Combaz (1967) thought that Spermatites could be

an alga resembling Polysiphonia because their morphological

characters broadly resemble each other. Arnold (1932) postu-

lated that Spermatites might be an antheridium of bryophyte.

Miner (1935) refuted this assumption stating that amongst the

present day bryophyte no comparable form is known.

Vangerow (1954) thought that Spermatites might be related

to some aquatic pteridophytes. Batten & Zavattieri (1996) re-

covered many heterosporous pteridophytes namely, Arcellites

disciformis, Ariadnaesporites ariadnae, Minerisporites bore-

alis  and  others,  along  with  Costatheca  and  Spermatites  and

other palynomorphs. Rao (1935) observed that the cells of the

upper part of the indusium in megasporangium of A. pinnata

become hardened and lignified so that when the lower part has

decayed these dark coloured cells remain as a conical cap at

152                                                                                               KAR et al.

Fig. 5.  1–5 — Spermatites ellipticus Miner, 1935. Sample No. Pad. 2,

Slide No. 3, R49;  Sample No. Pad. 2, Slide No. 3, G23/4; Sample No.

Pad. 2, Slide No. 3, R49; Sample No. Pad. 2, Slide No. 3, Q31; Sam-

ple No. Pad. 2, Slide No. 2, Q53. Scale bar = 0.1 mm.

the top of the spore. Microscopic study of the plants reveals

that the indusium of A. pinnata which is the outer covering of

the megasporangium, very much resembles the genus Sperma-

tites  in  shape,  size  and  ornamentation.  The  cutinized  cap  is

very  similar  to  the  micropylar  end  of  seeds  and  consists  of

closely  spaced  convoluted  cell  walls  forming  a  cap,  which

may be extended to a stalk of varying length (see also Tryon &

Tryon 1982; Tryon & Lugardon 1991). Hall & Peake (1968)

also mentioned that the cap of Spermatites somewhat resem-

bles  the  cap  of  present  day  Azolla.  The  indusium  generally

dissolves  when  the  megasporocarp  is  mature  except  for  the

apical part. In the abortive megasporocarp the indusium does

not  dissolve  and  when  fossilized  may  form  Spermatites-like

bodies (Fig. 6.1,2).

The sporophylls in Azolla filiculoides are always the lowest

leaves  on  the  branch  (McLean  &  Ivimey-Cook  1951).  The

sporophyll has two lobes, the lower lobe divides early into two

at the apical part where the sori develop. The indusium grows

out as a ring-wall below the sorus and covers it completely ex-

cept for a micropyle-like opening at the top. Von Goebel (see

McLean & Ivimey-Cook 1951, p. 550) remarked that this type

of indusium resembles very much an integument surrounding

the ovule of a seed plant. No wonder that the aborted indusium

of Azolla in the fossil condition could apparently be regarded as

an angiospermic seed. The SEM photograph of the megaspo-

rangium of A. pinnata (Fig. 6.3) is broadly comparable to Sper-

matites sp. illustrated by Batten & Zavattieri (1995: Fig. 2C) re-

covered from the Campanian sediments of Alberta, Canada.

Harris (1954) observed that the isolated nucellar cuticles of

the pteridosperm Caytonia approximates Spermatites in mor-

phology.  The  nucellus  has  a  thick  and  strong  cuticle  and  in

both micropylar and chalazal regions the cells become small

Fig. 4.  1, 2 — Costatheca sp. Sample No. H2, Slide No. 1, U61;

Sample No. Pad. 2, Slide No. 3. 3 — Costatheca diskoensis (Mi-

ner) Hall, 1967. Sample No. Pad. 2, Slide No. 3, V45/1. All scale

bars = 0.1 mm.

FOSSIL FLORA FROM THE UPPER MAASTRICHTIAN DECCAN INTERTRAPPEAN BEDS                            153

The reproductive structures of Archaefructus described by

Sun et al. (1998, 2002) from the Jurassic sediments of China

apparently resemble Caytonia in gross morphological charac-

ters. But is easily distinguished by its closed carpels along an

adaxial stigmatic crest; in Caytonia it is not conduplicate. Be-

sides it has bisaccate pollen whereas in Archaefructus the pol-

len are non saccate and monosulcate.

Binda (1968), Binda & Nambudiri (1983) and Nambudiri &

Binda  (1991)  contemplated  that  Spermatites  resembles  the

seed of Juncus. Kovach & Dilcher (1988) also endorsed this

view and commented that the thin outer cuticular layer of seed

of  Juncus is  comparable  to  some  specimens  of  Spermatites.

They, however, pointed out the stratigraphic disparity between

the two as no form of Juncus is known from the Upper Creta-

ceous sediments. Huang & Dilcher (1988) remarked that the

two layers that are seen in most specimens of Spermatites may

be  interpreted  as  representing  the  two  integumentary  layers

typical of angiosperms ovules in seeds. In Archaeanthus lin-

nenbergeri Dilcher & Crane (1984) Spermatites-like seeds or

aborted  ovules  isolated  by  maceration  of  a  follicle  fragment

have strongly cutinized pointed tips and rounded bases with a

circular perforation. These were interpreted by them as micro-

pylar and chalazal ends respectively.

Batten & Zavattieri (1995) however, observed that Sperma-

tites must be regarded as a heterogenous taxon because it com-

prises a variety of plant groups. Most of the Spermatites are

devoid of morphological characters that could be compared to

the  extant  species  of  angiosperms.  Before  them,  Gunther  &

Hills (1972) and Spleeman & Hills (1980) regarded Sperma-

tites as well as Costatheca as merely plant remains of uncer-

tain affinity. Batten & Zavattieri (1996) commented that the

disappearance  of  Spermatites  at  the  end  of  the  Cretaceous

seems  to  be  more  apparent  than  real  as  the  associated  me-

gaspores  and  angiosperms  do  not  disappear.  Considering  all

these  facts  they  concluded  that  at  present  the  evidence  is

equivocal to assert that Spermatites were derived from herba-

ceous angiosperms inhabiting hydrophyllous environments.

Costatheca  sp.  described  here  is,  however,  different  from

the indusium of Azolla pinnata as cells other than the longitu-

dinal ribs are transversely oriented. Knobloch (1986) observed

that shape, number of ribs and external character of Costathe-

ca is very variable. Miner (1935) postulated that Costatheca

resembles  Jungermanniales  of  bryophyta.  Vangerow  (1954)

thought that it could be a spore sac. Tiffney (1983) suggested

that  Costatheca  could  be  an  insect  egg.  Batten  &  Zavattieri

(1995) opined that some Costatheca could be insect eggs be-

cause the cuticles of some insect eggs are very similar to Cos-

tatheca.  Knobloch  (1981)  thought  that  this  genus  is  not  an-

giospermous in origin. Binda & Nambudiri (1983), however,

assumed that Costatheca could be related to the seeds of Bu-

tomaceae of angiosperms.

Conclusions

Costatheca  and  Spermatites  are  known  from  wide  geo-

graphical regions with a limited stratigraphic range. Most of

the workers think Spermatites is an angiospermic seed while a

few  assume  it  of  gymnospermic  or  pteridophytic  in  origin.

and isodiametric. The chalaza has a small circular hole and the

micropylar  end  is  occasionally  raised.  However,  the  me-

gaspore  membrane  in  most  of  the  modern  gymnosperms  is

generally heavily cutinized and according to Batten & Zavat-

tieri (1995) Spermatites has no such thickening.

Fig. 6.  1, 2 — Indusium of Azolla pinnata R. Brown with megaspo-

rangium. Scale bar = 0.1 mm. 3 — SEM of indusium of Azolla pin-

nata  R.  Brown  showing  cap  and  reticulation.  Scale  bar  =  0.5 mm.

4 — Cap of the same in SEM. Scale bar = 0.5 mm.

154                                                                                               KAR et al.

Since it grew in aquatic environments, the external morpholo-

gy of the diverse organisms could have developed more or less

similar  forms  in  response  to  the  same  kind  of  adaptation.

Hence  Spermatites  could  very  well  be  a  heterogenous  com-

plex comprising different entities.

Acknowledgments: Sincere appreciation is expressed to the

Department of Science & Technology, New Delhi for granting

a  project  entitled  “Deccan  Intertrappean  palynoflora  and  its

implication for the demarcation of K/T boundary” (ESS/CA/

A4-16/96). The authors appreciate Dr. A.K. Sinha, Director,

Birbal Sahni Institute of Paleobotany, Lucknow for providing

infrastructural facilities. Thanks are due to Prof. C.L. Verma,

Botany Department, Lucknow University, Lucknow for sup-

plying Azolla pinnata. We also thank Dr. Ratan Kar for help

in the processing of plates and figures.

References

Arnold  C.A.  1932:  Microfossils  from  Greenland  coal.  Pap.  Mich.

Acad. Sci. Arts Lett. 15, 51–61.

Batten D.J. & Zavattieri A.M. 1995: Occurrence of dispersed seed cu-

ticles and similar microfossils in mainly Cretaceous succession of

the northern hemisphere. Cretaceous Research 16, 73–94.

Batten D.J. & Zavattieri A.M. 1996: Re-examination of seed cuticles

from  Cretaceous  deposit  in  West  Greenland.  Cretaceous  Re-

search 17, 691–714.

Binda P.L. 1968: New species of Spermatites from the Upper Creta-

ceous of southern Alberta. Rev. Micropaléont. 11, 137–142.

Binda P.L. & Nambudiri E.M.V. 1983: Fossil seed cuticles from the

Upper Cretaceous Whitemud beds of Alberta and Saskatchewan,

Canada. Canad. J. Botany 61, 2717–2718.

Collin J.P. 1973: Microfossiles végétaux dans le Cénomanien et le Tu-

ronien  de  Dordogn  (S.O.  France).  Palaeontographica  143 (B),

106–119.

Deák M.H. & Combaz A. 1967: ‘Microfossils organiques’ du wealdien

et  du  Cenomanian  dans  un  sondage  de  charente-maritime.  Rev.

Micropaleont. 2, 69-96.

Dilcher D.L. & Crane P.R. 1984: Archaeanthus an early angiosperm

from the Cenomanian of the Western Interior of North America.

Ann. Miss. Bot. Gard. 71, 351–383.

Ellis  C.H.  &  Tschudy  R.H.  1964:  The  Cretaceous  megaspore  genus

Arcellites Miner. Micropaleontology 10, 73–79.

Friis E.M. 1985: Angiosperm fruits and seeds from Middle Miocene of

Jutland,  Denmark  Kong.  Denske  Vidensk.  Selskab.  Biol.  Skrif.

24, 3, 1–165.

Gunther P.R. & Hills L.V. 1972: Megaspores and other palynomorphs

of the Brazeau Formation (Upper Cretaceous), Nordegg area, Al-

berta. Geosci. Man. 4, 29–48.

Hall J.W. 1967: Invalidity of the name Chrysotheca Miner for micro-

fossils. J. Palaeontology 41, 1298–1299.

Hall J.W. & Peake N.M. 1968: Megaspore assemblages in the Creta-

ceous of Minnestota. Micropaleontology 14, 456–464.

Harris  T.M.  1954:  Mesozoic  seed  cuticles.  Svensk  Bot.  Tidsk.  48,

276–291.

Harris T.M. 1960: The seed of Caytonia. Palaeobotanist 7, 93–106.

Huang  Q.  &  Dilcher  D.L.  1988:  Spermatites  from  the  upper  Lower

Cretaceous  Cheyenne  Formation  in  central  and  south  Kansas.

Amer. J. Bot. 75, 110–111.

Kar R.K. & Singh R.S. 1986: Palynology of the Cretaceous sediments

of Meghalaya, India. Palaeontographica 202 (B), 83–153.

Kar  R.K.  &  Srinivasan  S.  1998:  Late  Cretaceous  palynofossils  from

the  Deccan  Intertrappean  beds  of  Mohgaon-Kalan,  Chhindwara

District, Madhya Pradesh. Geophytology 27, 1–2, 17–22.

Kar R.K., Sahni A., Ambwani K. & Singh R.S. 1998: Palynology of

Indian onshore-offshore Maastrichtian sequences in India — im-

plication  for  correlation  and  paleogeography.  Indian  J.  Petrol.

Geol. 7, 2, 39–49.

Knobloch E. 1981: Die Gattung Costatheca Hall in der mitteleuropäis-

chen Kreide. Sbor. Geol. Vìd. Paleont. 24, 95–115.

Knobloch E. 1986: Problematische pflanzliche Mikrofossilien aus der

Kreide und aus den Paläozän von Europa und Agypten. Meded.

Rijks. Geol. Dienst. 40, 1, 24–47.

Kovach W.L. & Dilcher D.L. 1988: Megaspores and other dispersed

plant remains from the Dakota Formation (Cenomanian) of Kan-

sas S.A. Palynology 12, 89–119.

Martin-Closas C., Gomez B., de la Fuente M. & Salas R. 2002: Large

Barremian lacustrine systems of Iberia and their aquatic flora. Sixth

Europ. Palaeobot.–Palynol. Conf. Athens, 127–128 (Abstract).

McLean  R.C.  &  Ivimey-Cook  W.R.  1951:  Textbook  of  Theoretical

Botany. Vol. 1. Longmans, Green & Co., London, 1–1096.

Miner E.L. 1932: Megaspores ascribed to Selaginellites from the Up-

per Cretaceous coals of western Greenland. J. Wash. Acad. Sci.

22, 497–506.

Miner  E.L.  1935:  Palaeobotanical  examinations  of  Cretaceous  and

Tertiary coals. Amer. Midland Nat. 16, 585–625.

Nambudiri E.M.V. & Binda P.L. 1991: Palaeobotany, Palynology and

depositional environment of the Maastrichtian Whitemud Forma-

tion in Alberta and Saskatchewan, Canada. Cretaceous Research

12, 579–596.

Prakash  T.,  Singh  R.Y.  &  Sahni  A.  1990:  Palynofloral  assemblage

from  the  Padwar  Deccan  Intertrappeans  (Jabalpur),  M.P.  Proc.

IGCP 216, 245 Sem. Work (Chandigarh), 68–69.

Potonié R. 1956: Synopsis der Gattungen der Sporae dispersae. 1. Teil

Sporites. Beih Geol. Jb. 23, 1–103.

Rao  H.S.  1935:  The  structure  and  life  history  of  Azolla  pinnata  R.

Brown with remarks on the fossil history of the hydropterideae.

Proc. Indian Acad. Sci. 11, 2, 175–200.

Sahni A., Khosla A. & Sahni N. 1999: Fossil seeds from the Lameta

Formation  (Late  Cretaceous),  Jabalpur,  India.  J.  Palaeont.  Soc.

India. 44, 15–23.

Sahni A., Venkatachala B.S., Kar R.K., Rajanikanth A., Prakash T.,

Prasad  G.V.R.  &  Singh  R.Y.  1996:  New  palynological  data

from the Deccan Intertrappean beds: implications for the latest

record of dinosaurs and synchronous initiation of volcanic ac-

tivity in India. In: Sahni A. (Ed.): Cretaceous Stratigraphy and

Palaeoenvironments L. Rama Rao Vol. Mem. Geol. Soc. India

37, 267–283.

Schemel M.P. 1950: Cretaceous plant microfossils from Iowa. Amer. J.

Bot. 10, 750–754.

Spleeman J.D. & Hills L.V. 1980: Megaspore paleoecology. Pakowki,

Foremost  and  Oldman  formations  (Upper  Cretaceous),  south

eastern Alberta. Bull. Canad. Petrol. Geol. 28, 522–541.

Sun G., Dilcher D.L., Zheng S. & Zhou Z. 1998: In search of the first

flower:  a  Jurassic  angiosperm,  Archaefructus,  from  north  east

China. Science 282, 1692–1695.

Sun G., Ji Q., Dilcher D.L., Zheng S., Nixon K.C. & Wang X. 2002:

Archaefructaceae,  a  new  basal  angiosperm  family  Science  296,

899–904.

Tiffney B.H. 1983: Possible confusion of small-sized seeds and insect

eggs. Int. Assoc. Ang. Palaeobot. News Lett. 8, 10–12.

Tryon R.M. & Tryon A.F. 1982: Ferns and allied plants with special ref-

erence to tropical America. Springer-Verlag, New York,  1–857.

Tryon A.F. & Lugardon B. 1991: Spores of the Pteridophyta. Spring-

er-Verlag, New York,  1–312.

Tschudy R.H. 1966: Associated megaspores and microspores of Creta-

ceous genus Ariadnaesporites Potonié, 1956 emend. U.S.  Geol.

Surv. Prof. Pap. 550, 76–82.

Vangerow E.F. 1954: Megasporen und andere pflanzliche microfossil-

ien aus der Aachener Kreide. Palaeontographica 96 (B), 24–38.