background image

GEOLOGICA CARPATHICA, APRIL 2005, 56, 2, 137–147

www.geologicacarpathica.sk

Palynostratigraphy of the Maastrichtian dinosaur- and

mammal sites of the Râul Mare and Barbat Valleys

(Haþeg Basin, Romania)

JIMMY VAN ITTERBEECK

1*

, VALENTINA S. MARKEVICH

2

 and VLAD CODREA

3

1

FWO-aspirant, Afdeling Historische Geologie, Katholieke Universiteit Leuven, B-3000 Leuven, Belgium;

jimmy.vanitterbeeck@geo.kuleuven.ac.be 

 *

Corresponding author: Tel. +32 16 326450

2

Institute of Biology and Pedology, Far East Branch of the Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690022, Russia;

markevich@ibss.dvo.ru

3

Catedra de Geologie-Paleontologie, Universitatea Babeº-Bolyai, Str. Kogãlniceanu 1, 3400 Cluj-Napoca, Romania; vcodrea@bioge.ubbcluj.ro

(Manuscript received February 3, 2004; accepted in revised form June 16, 2004)

Abstract: The palynomorph associations of the Upper Cretaceous dinosaur-bearing sediments of three different sites

(Pui, Toteºti-baraj and Nãlaþ-Vad) within the Haþeg Basin show a great similarity with the palynomorph associations of

the stratotypes of the Densuº-Ciula and Sânpetru Formations. The absence of volcanoclastic layers places the sediments

within the Sânpetru Formation. Palynological evidence indicates a Maastrichtian age of the vertebrate sites studied. The

age  can  be  refined  to  the  Early-Late  Maastrichtian  boundary  interval  based  on  the  good  correlation  with  the  lower

Rogancian (France), the lower Garumnian (Spain) and the Gulpen Formation (Maastrichtian stratotype, The Nether-

lands). The ancient vegetation, dominated by ferns and bryophytes with disperse flowering plants and gymnosperm

trees, is indicative for a subtropical climate. Freshwater ferns flourished in the floodplain ponds. For the first time, the

megaspore genus Ghoshispora is recorded in Europe.

Key words: Maastrichtian, Southern Carpathians, Romania, Haþeg Basin, palynology.

Introduction

Uppermost Cretaceous (Campanian-Maastrichtian) vertebrate

assemblages  are  well  known  and  documented  from  eastern

Asia  and  western  North  America.  In  Europe  contemporary

faunas have been described from southern France, Spain and

Portugal (Le Loeuff 1991). With the exception of Laño (Pere-

da Suberbiola et al. 2000), the material collected at these lo-

calities is scarce and fragmentary and mammals appear to be

particularly rare, especially multituberculates, which are cur-

rently only known in Europe from the Haþeg Basin. The Upper

Cretaceous fauna recovered from the Haþeg Basin, Romania is

one of the most diverse and best preserved of these European

assemblages (Weishampel et al. 1991; Grigorescu et al. 1999).

In the present study, the palynomorph associations of the sedi-

ments at Toteºti-baraj, Nãlaþ-Vad, and Pui confirm the correla-

tion with the Sânpetru Formation and clarify the age of these

important vertebrate sites. The first Upper Cretaceous multitu-

berculate tooth (an incisor) in Europe was found in the Sânpet-

ru  Formation  in  the  Sibisel  Valley  (Grigorescu  1984),  fol-

lowed by the first molars in the Barbat Valley at the Pui site

(Radulescu & Samson 1986; Grigorescu & Hahn 1987). The

sediments exposed at Pui are classically attributed to the Sân-

petru  Formation  (Grigorescu  &  Anastasiu  1990,  p. 53).  Re-

cently two new sites have been discovered in the Râul Mare

Valley (Fig. 1): Toteºti-baraj (Codrea et al. 2002) and Nãlaþ-

Vad (Smith et al. 2002). These sites have yielded numerous

well-preserved mammal teeth together with dinosaur egg nests

and  dinosaur  bones.  On  older  geological  maps  of  the  Haþeg

Basin, exposures of Upper Cretaceous continental sediments

within  the  Râul  Mare  Valley  are  not  indicated  (Grigorescu

1983). On the basis of the regional geological framework, the

new  Râul  Mare  sites  have  been  tentatively  attributed  to  the

Sânpetru Formation. The similar vertebrate assemblages seem

to confirm this hypothesis.

Stratigraphic setting of the Maastrichtian non-

marine deposits of the Haþeg Basin

Two Maastrichtian continental formations (Fig. 1) crop out

in the Haþeg Basin (Grigorescu & Anastasiu 1990), the Sân-

petru Formation (in the central-southern part) and the Densuº-

Ciula Formation (in the northwestern part). The latter is divid-

ed  into  three  members  and  contains  several  volcanoclastic

intercalations, while the first is undivided and devoid of such

material.  Both  have  yielded  a  rich  dinosaur  fauna.  For  the

Densuº-Ciula Formation, all the fossils have been recovered

from  the  middle  member.  The  upper  member  is  barren  and

therefore its age is uncertain, although Grigorescu & Anasta-

siu  (1990)  and  Grigorescu  (1992)  assumed  a  Paleogene  age

based on the absence of dinosaur fossils. The lower part of this

formation  rests  unconformably  on  Upper  Cretaceous  marine

deposits. So the possible age of the lower and middle members

of the Densuº-Ciula Formation is limited to an interval between

the age of the underlying marine deposits and the extinction of

background image

138                                                                    VAN ITTERBEECK,  MARKEVICH and CODREA

the dinosaurs at the Cretaceous/Paleogene (K/P) boundary. The

lower  contact  of  the  Sânpetru  Formation  is  not  exposed  and

therefore  its  stratigraphic  position  is  more  complicated.  The

Sânpetru Formation and the middle member of the Densuº-Ciu-

la Formation have been correlated on the basis of their dinosaur

fauna and the age of both formations has always been treated to-

gether. Antonescu et al. (1983) described the freshwater gastro-

pods and palynomorph taxa (Table 2) recovered from the strato-

types of both units and this study provided further proof for the

correlation of the two stratigraphic units.

In the past, the marine sediments underlying the Densuº-Ciu-

la  Formation  have  been  estimated  as  rising  up  to  the  Early

Maastrichtian on the basis of foraminifer evidence (Grigorescu

&  Anastasiu  1990;  Pop  et  al.  1990).  Taking  into  account  the

Early Maastrichtian age of the underlying marine sediments and

the  presence  of  Pseudopapilopollis  praesubhercynicus  in  the

palynomorph  associations  (Antonescu  et  al.  1983),  the  dino-

saur-bearing  deposits  have  previously  been  attributed  to  the

Late Maastrichtian (Grigorescu & Anastasiu 1990; Grigorescu

Fig. 1.  a — Localization of the Haþeg Basin (rectangle en-

larged in part b) within the regional geological framework.

b  —  Simplified  geological  map  of  the  Haþeg  Basin  with

the localization of the sites: Pui (A), Toteºti-baraj (B) and

Nãlaþ-Vad  (C).  1  —  metamorphic  formations  (Late  Prot-

erozoic–Carboniferous)  of  the  Danubian  (b)  Getic  (c)  and

Supragetic  (a)  Domains;  2  —  marine  Cretaceous  forma-

tions;  3  —  sedimentary  pre-Cretaceous  formations

(Permian–Jurassic);  4  —  post-Cretaceous  sedimentary

formations (Paleogene–Miocene); 5 — Densuº-Ciula For-

mation; 6 — Sânpetru Formation. Black lines indicate ma-

jor  faults.  (Modified  after  M.  Lupu  in  Grigorescu  et  al.

1990, 1–26.)

1992). Both arguments have proven unreliable and have been

refuted by Lopez-Martinez et al. (2001). Firstly, there is a con-

tinuous succession of palynomorph taxa across the K/P bound-

ary in the Tethys region, therefore ages should be based on as-

semblages rather than marker species. With the repositioning of

the  Campanian-Maastrichtian  boundary  and  new  calibrations,

the foraminiferal data of the Haþeg Basin were in need of revi-

sion.  Indeed,  recently  the  underlying  marine  sediments  have

been dated with calcareous nannoplankton as latest Campanian

(Grigorescu & Melinte 2001; Grigorescu & Csiki 2002). On the

basis of paleomagnetic data, Panaiotu & Panaiotu (2002) sug-

gested a Lower Maastrichtian age (Chron 31r, 68.7–71.0 Ma)

for the entire Sânpetru Formation.

Material and methods

During  two  different  field  campaigns,  samples  of  organic

rich sediments were collected at the Pui (5 samples), Toteºti-

background image

PALYNOSTRATIGRAPHY OF THE MAASTRICHTIAN DINOSAUR- AND MAMMAL SITES                           139

baraj (10 samples) and Nãlaþ-Vad (6 samples) sites (Figs. 1, 2).

Nine  samples  in  total  have  yielded  palynomorphs;  the  other

samples were barren. The dark-coloured sediments at the Râul

Mare sites yielded rich palynomorph associations. The red-co-

loured  sediments  at  the  Pui  site  were  all  barren,  only  the

coarse-grained channel deposits, green in colour, have yielded

poor palynomorph associations.

Palynological  techniques  were  applied  to  approximately

50 g of sediment per sample and involved treatment with cold

25% HCl, digestion for two days in HF (40%), followed by re-

peated  hot  baths  (80 °C)  in  25%  HCl.  The  samples  were

rinsed  to  neutrality  between  each  step.  No  oxidation,  heavy

liquid separation or ultrasonic treatment was applied. All resi-

dues were homogenized by stirring and sieved through nylon

filters with a mesh size of 15 µm. For sample NVD 7 rich in

megaspores, subsamples were sieved through 30 µm filters in

order  to  concentrate  the  megaspores.  Both  fractions  were

stained  with  Safranin  O  and  mounted  with  glycerine  jelly.

Relative  abundances  were  calculated  from  specimen  counts

from the 15 µm slides. One or two slides from the 30 µm frac-

tion were scanned for rare species or especially well-preserved

specimens. Photographs were taken on a ZEISS Axioskop-2

light microscope equipped with a Sony DSC-S75 camera.

Results

Toteºti-baraj and Nãlaþ-Vad

The investigated samples have yielded rich, well-preserved

and  diversified  palynomorph  associations  (see  Table 1  for  a

counted list of taxa, Fig. 3). Spores dominate the associations

(70–90 %), while gymnosperms and angiosperm pollen occur

in smaller quantities. Smooth trilete and monolete spores like

Leiotriletes,  Cyathidites,  Laevigatosporites  dominate  the  as-

semblage.  Osmundacidites,  Polypodiaceoisporites  and  Glei-

cheniidites  occur  frequently.  Bryophyte  spores  like  Sphag-

numsporites and Selaginella are common. The most dominant

gymnosperm is Taxodiaceaepollenites hiatus, while bisaccate

pollen grains occur only in low numbers. The angiosperm as-

sociations consist of Normapolles (a.o. Nudopollis, Oculopol-

lis, Trudopollis) and Postnormapolles (a.o. Subtriporopolleni-

tes, Triatriopollenites) type of pollen grains. The angiosperm

pollen are very diverse without a true dominance of one of the

taxa. One of the samples (Table 1, NVD 7) has yielded an in-

teresting assemblage of megaspores of Ghoshispora and Azol-

la (Fig. 4). In spite of their similar morphological characteris-

tics, the Ghoshispora specimens show a distinct difference in

size. They can be divided into a large (ca. 125 µm) and a small

(ca. 50 µm) form (Fig. 4). Both forms have been attributed to

Ghoshispora bella, as the size of this species is highly variable

(Srivastava 1971).

Pui site

Only one sample from green channel deposits was produc-

tive  and  yielded  a  very  poor  palynological  assemblage  (Ta-

ble 1), both in number of taxa and in number of specimens.

Only the taxa with a relatively high abundance rate in the oth-

er samples have been observed at the Pui site. In spite of the

low number of counted specimens (Table 1), the assemblage

shows the same trends as for the other sites. Spores dominate

the assemblage, gymnosperm pollen occur relatively frequent-

ly while angiosperm pollen are rare.

Fig. 2. Schematic view of the exposures at Pui (A), Toteºti-baraj (B) and Nãlaþ-Vad (C) with the location of the palynological samples

(associations given in Table 1), black pentagons and ellipses indicate the vertebrate fossils.

background image

140                                                                    VAN ITTERBEECK,  MARKEVICH and CODREA

 

 

Pui/3 

NVD/1 

NVD/7 

NVD/11  TOT/7 

TOT/8  TOT/10  TOT/18  TOT/19 

Spores 

  22  56.4  204  71.8  233  74.9  187  74.5  18  13.6  190  72.5  71  62.8  316  90.3  444  89.2 

Acanthotriletes sp.

 

   

 

 

   

   

 

 

   

   

 

 

    2    0.4 

Adiantum mirum Chlonova, 1960 

 

   

   

   

    1    0.4   

 

   

   

 

 

 

 

Anapiculatisporites dawsonensis Reiser et Williams, 1969 

*     

    1    0.4 

   

   

 

 

   

   

 

 

 

 

Appendicisporites sp. 

 

   

   

   

   

 

 

   

   

 

 

    2    0.4 

Appendicisporites tricornitatus Weyland et Greifeld, 1953 

 

   

   

   

   

 

 

   1    0.4     

 

 

    3    0.6 

Azolla sp. 

 

   

   

  29    9.3 

   

 

 

   

   

 

 

 

 

Baculatisporites comaumensis (Cookson) Potonié, 1956 

 

   

   

   

   

 

 

   

   

 

 

    1    0.2 

Balmeisporites sp. 

 

   

   

   

   

 

 

   

   

 

 

    1    0.2 

Ceratosporites equalis Cookson et Dettmann, 1958 

 

   

    3    1.1 

   

   

 

 

   

   

 

 

 

 

Cicatricosisporites dorogensis Potonié et Gelletich, 1933 

*     

    5    1.8      4    1.3      6    2.4   

 

 11    4.2    1    0.9    47  13.4    34    6.8 

Cicatricosisporites furcatus Deak, 1963 

 

   

   

   

   

 

 

   2    0.8     

 

 

    3    0.6 

Cicatricosisporites sp. 

 

   

    1    0.4 

   

   

 

 

   

   

 

 

 

 

Cicatricosisporites subrotundus Brenner, 1963 

*     

   

   

   

 

 

   1    0.4     

 

 

 

 

Cingutriletes cf. C. clavus (Balme) Dettmann, 1963 

 

   

   

   

    1    0.4   

 

   

   

 

 

 

 

Chomotriletes fragilis Pocock, 1962 

 

   

    3    1.1      2    0.6      1    0.4   

 

   2    0.8     

    3    0.9      3    0.6 

Chomotriletes sp. 

 

   

    7    2.5 

   

   

 

 

   1    0.4     

 

 

 

 

Concavisporites junctus (Kara-Murza) Semenova, 1970 

 

   

   

   

   

 

 

   

   

    1    0.3   

 

Concavissmisporites asper (Bolchovitina) Pocock, 1964 

 

   

    3    1.1 

   

    1    0.4   

 

   

   

    3    0.9   

 

Converrucosisporites proxigranulatus Brenner, 1963 

*     

    1    0.4 

   

   

 

 

   

   

 

 

 

 

Cyathidites australis Couper, 1953 

 

   

    3    1.1      3    1.0      7    2.8   

 

 20    7.6    5    4.4      8    2.3    10    2.0 

Cyathidites minor Couper, 1953 

  4  10.3    36  12.7    21    6.8    56  22.3    6    4.5   14    5.3  22  19.5  110  31.4  100  20.1 

Densoisporites perinatus Couper, 1958 

*     

   

    2    0.6 

   

 

 

   

   

 

 

 

 

Densoisporites velatus Weyland et Krieger, 1953 

 

   

    5    1.8 

   

   

 

 

   

  1    0.9      3    0.9      5    1.0 

Dyctiophyllidites harrisii Couper 1953 

 

   

   

   

   

 

 

   

   

    1    0.3      1    0.2 

Echinatisporites levidensis (Balme) Srivastava, 1972 

 

   

   

   

   

 

 

   

   

    2    0.6   

 

Foraminisporis asymmetricus (Cookson et Dettmann) Dettmann, 1963 

 

   

   

   

   

 

 

   

   

 

 

    1    0.2 

Foveosporites canalis Balmé, 1957 

 

   

   

   

   

 

 

   

   

 

 

    1    0.2 

Foveosporites cenomanicus (Chlonova) Schvetzova, 1976 

 

   

   

    1    0.3      1    0.4   

 

   

   

 

 

 

 

Foveosporites sp. 

 

   

   

   

   

 

 

   

   

    2    0.6   

 

Gabonisporites labyrintus Srivavastava, 1972 

 

   

    3    1.1      5    1.6 

   

 

 

 11    4.2     

 

 

 

 

Ghoshispora bella (Kondinskaya) Srivastava, 1978 

 

   

   

  29    9.3 

   

 

 

   

   

 

 

 

 

Gleicheniidites circinidites (Cookson) Dettmann, 1963 

*     

    8    2.8      4    1.3 

   

 

 

   2    0.8     

    1    0.3      1    0.2 

Gleicheniidites dicarpoides Grigoryeva, 1961 

 

   

    4    1.4 

   

   

 

 

   

   

 

 

 

 

Gleicheniidites laetus (Bolchovitina) Bolchovitina, 1968 

 

   

  13    4.6      5    1.6      1    0.4   

 

   6    2.3     

 

 

    2    0.4 

Gleicheniidites rasilis (Bolchovitina) Bolchovitina, 1968 

 

   

    1    0.4 

   

   

 

 

   

   

 

 

 

 

Gleicheniidites senonicus Ross,1949 

 

   

    6    2.1 

   

   

 

 

   

  2    1.8   

 

 

 

Gleicheniidites sp. 

  1    2.6 

   

   

    2    0.8   

 

   

   

    1    0.3   

 

Gleicheniidites triplex (Bolchovitina) Krutzsch, 1959 

 

   

   

   

    2    0.8   

 

   

   

    1    0.3   

 

Hamulatisporites rugulatus (Couper) Srivastava, 1972 

 

   

    1    0.4 

   

   

 

 

   

   

    2    0.6   

 

Heliosporites kemensis (Chlonova) Srivastava 

 

   

    4    1.4      8    2.6 

   

 

 

   

   

    4    1.1      1    0.2 

Intrapunctatosporis sp. 

  1    2.6 

   

   

   

 

 

   

   

 

 

 

 

Klukisporites notabilis Srivastava, 1972 

 

   

   

  13    4.2 

   

 

 

   1    0.4     

 

 

 

 

Klukisporites variegatus Couper, 1958 

 

   

    2    0.7 

   

   

 

 

   

   

    6    1.7      1    0.2 

Klukisporites visibilis (Bolchovitina) Pocock, 1962 

 

   

   

   

    4    1.6   

 

   

   

 

 

 

 

Kuylisporites lunaris Cookson et Dettmann, 1958 

 

   

   

   

   

 

 

   

   

    1    0.3   

 

Laevigatosporites major (Verbitskaja) Zhang Q.B., 1984 

 

   

   

   

   

 

 

   

   

 

 

    1    0.2 

Laevigatosporites ovatus Willson et Webster, 1946 

  5  12.8    22    7.7    20    6.4    24    9.6    2    1.5     4    1.5  16  14.2    38  10.9  100  20.1 

Laevigatosporites ovoideus Takahashi, 1961 

 

   

  10    3.5 

   

   

 

 

   

   

    3    0.9   

 

Leiotriletes rotundiformis Bolchovitina, 1956 

 

   

   

   

   

 

 

   

   

    1    0.3      1    0.2 

Leiotriletes sp. 

  6  15.4    33  11.6    34  10.9    57  22.7  10    7.6   52  19.8  20  17.7    37  10.6    89  17.9 

Leptolepidites bullatus (Van Hoeken- Klinkenberg) Srivastava, 1972 

 

   

   

   

   

 

 

   

   

    2    0.6   

 

Leptolepidites verrucatus Couper, 1953 

 

   

  10    3.5      7    2.3      1    0.4   

 

   5    1.9     

 

 

    6    1.2 

Liburnisporites adnacus Srivastava, 1972 

 

   

    1    0.4 

   

   

 

 

   5    1.9     

 

 

    4    0.8 

Matonisporites equiexinus Couper, 1958 

 

   

   

   

   

 

 

   

   

    1    0.3   

 

Matonisporites sp. 

 

   

   

   

   

 

 

   

   

 

 

    2    0.4 

Neoraistrickia sp. 

 

   

   

   

   

 

 

   

   

 

 

    1    0.2 

Neoraistrickia truncata (Cookson) Potonié, 1956 

*     

   

    2    0.6 

   

 

 

   

   

 

 

 

 

Nevesisporites radiatus (Chlonova) Srivastava, 1972 

 

   

   

    1    0.3 

   

 

 

   

   

    2    0.6      1    0.2 

Ophioglossum sp. 

 

   

   

   

    1    0.4   

 

   

   

 

 

 

 

Osmundacidites sp. 

 

   

   

   

   

 

 

   

   

    4    1.1    11    2.2 

Osmundacidites wellmanii Couper, 1953 

  1    2.6      5    1.8      3    1.0      6    2.4   

 

 16    6.1     

    9    2.6      9    1.8 

Polycingulatisporites reduncus (Bolchovitina) Playford et Dettmann, 1965  

 

   

    1    0.4      7    2.3 

   

 

 

   1    0.4     

 

 

 

 

Polypodiaceoisporites cyclocingulatus Krutzsch, 1967 

 

   

    1    0.4 

   

    6    2.4   

 

   

   

 

 

 

 

Polypodiaceoisporites potoniei Kedves, 1961 

 

   

   

   

   

 

 

   

   

 

 

    1    0.2 

Polypodiaceoisporites variabilis Pacltova, 1970 

  4  10.3 

   

   

   

 

 

 15    5.7    3    2.7      9    2.6    23   

Polypodiidites speciosus (Harris) Archangelsky, 1972 

 

   

   

   

   

 

 

   

   

    1    0.3   

 

Retitriletes rotundiformis (Kara-Murza) Krutzsch, 1963 

 

   

   

    3    1.0 

   

 

 

   

   

    2    0.6      5    1.0 

Rouseisporites reticulatus Pocock, 1962 

 

   

    1    0.4      5    1.6      2    0.8   

 

   2    0.8     

 

 

    4    0.8 

Rouseisporites sp. 

 

   

   

   

   

 

 

   

   

 

 

    1    0.2 

Schizaeoisporites cicatricos Sole de Porta, 1972 

*     

   

   

    5    2.0   

 

   

   

  10    2.9      2    0.4 

Selaginella intertexta Krasnova, 1961 

 

   

    1    0.4 

   

   

 

 

   

   

 

 

 

 

Selaginella sp. 

 

   

   

   

   

 

 

 15     5 .7     

 

 

 

 

Sphagnumsporites antiquasporites (Wilson et Webster) Potonié, 1956 

 

   

   

   

   

 

 

   

   

 

 

    2    0.4 

Sphagnumsporites sp. 

 

   

    5    1.8      3    1.0 

   

 

 

   

  1    0.9      1    0.3   

 

Sphagnumsporites psilatus (Ross) Couper, 1957 

 

   

   

   

   

 

 

   1    0.4     

 

 

 

 

Spinatisporites sp. 

 

   

   

   

    1    0.4   

 

   

   

 

 

    8    1.6 

Todisporites minor Couper, 1958 

 

   

   

   

   

 

 

   

   

 

 

    1    0.2 

Todisporites sp. 

 

   

   

   

    1    0.4   

 

   

   

 

 

 

 

Triletes bettianus Srivastava, 1972 

*     

    2    0.7      5    1.6 

   

 

 

   

   

 

 

 

 

Tuberosisporites sp. 

*     

    2    0.7    17    5.5 

   

 

 

   2    0.8     

 

 

 

 

 

Table 1: Palynomorph associations (samples indicated on Fig. 2, * indicates the species in common with the Gulpen Formation (accord-

ing to Kedves & Herngreen 1980).

background image

PALYNOSTRATIGRAPHY OF THE MAASTRICHTIAN DINOSAUR- AND MAMMAL SITES                           141

Table 1: Continuing.



 

Pui/3 

NVD/1 

NVD/7 

NVD/11 

TOT/7 

TOT/8 

TOT/10  TOT/18  TOT/19 

Gymnosperms 

  12    30.8    40    14.1    39    12.5    53    21.1    47    35.6    62    23.7    18    15.9   17      4.9    37      7.4 

Abiespollenites editus (Chlonova) Chlonova, 1976 

  1      2.6 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

     

  

  

  

Abietinaepollenites sp. 

    

  

  

  

  

  

  

  

    2      1.5    

  

  

     

  

  

  

Alisporites aequalis Mädler, 1964 

  2      5.1      3      1.1    

  

  

  

  

  

  

  

  

     

  

  

  

Alisporites bilateralis Rouse, 1959 

*    

  

    4      1.4      6      1.9      5      2.0    

  

  

  

  

       1      0.3    

  

Alisporites bisaccus Rouse, 1959 

    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

     

  

    1      0.2 

Araucariacites sp. 

    

  

  3      1.1      1      0.3      3      1.2    

  

  

  

  

     

  

    1      0.2 

Cedripites parvisaccatus (Sauer) Krutzsch, 1971 

    

  

    2      0.7      3      1.0      5      2.0      6      4.5    

  

    1      0.9   

  

  

  

Cedruspollenites sp. 

  1      2.6 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

     

  

  

  

Classopollis classoides (Pflug) Pocock et Jansonius, 1961 

*    

  

  

  

    1      0.3      1      0.4    

  

    5      1.9    

       3      0.9    

  

Classopollis sp. 

  1      2.6 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

     

  

    3      0.6 

Ginkgocycadophytus sp. 

  2      5.1      5      1.8      4      1.3      4      1.6    

  

    3      1.1      5      4.4     2      0.6      3      0.6 

Inaperturopollenites sp. 

    

  

  

  

  

  

    1      0.4    

  

  

  

  

     

  

  

  

Piceapollenites sp. 

    

  

  

  

  

  

  

  

  21    15.9    

  

    5      4.4   

  

    1    

Pinuspollenites sp.  

  5    12.8      3      1.1    14      4.5      9      3.6    12      9.1    15      5.7      2      1.8     2      0.6     12     2.4 

Podocarpidites ellipticus Cookson, 1947 

    

  

  

  

    1      0.3    

  

  

  

    2      0.8    

     

  

  

  

Podocarpidites multessimus (Bolchovitina) Pocock, 1962 

*    

  

    5

 

    1.8    

  

  

  

  

  

  

  

  

     

  

  

  

Taxodiaceaepollenites hiatus (Potonié) Kremp, 1949 

    

  

  15      5.3      9      2.9    25    10.0      6      4.5    37    14.1      5      4.4     9      2.6     16     3.2 



 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



 

Pui/3 

NVD/1 

NVD/7 

NVD/11 

TOT/7 

TOT/8 

TOT/10  TOT/18  TOT/19 

Angiosperms 

  5    12.8    40    14.1    39    12.5    11    4.4    67    50.8    10      3.8    24    21.2    17     4.9    17      3.4 

Atlantopollenites choffatii Diniz, Kedves et Simoncsics, 1977 

 

  

  

    1      0.4    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Coryluspollenites sp. 

    

  

  

  

  

  

  

  

  12      9.1         0.0      2      1.8    

  

    1      0.2 

Echimonocolpites minutus Salard-Cheboldaeff, 1978 

 

  

  

    1      0.4      3      1.0    

  

  

  

    2      0.8    

  

  

  

  

  

Elytranthe striatus Couper, 1953 

  1      2.6 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

    1      0.2 

Hofkeripollenites capsula (Pflug) Kedves et Hergreen, 1980 

*    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

    5      4.4      7     2.0      2      0.4 

Hofkeripollenites triangulus Kedves et Hergreen, 1980 

*    

  

    1      0.4    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Interpollis microsupplingensis  Krutzsch, 1961 

    

  

  

  

  

  

  

  

    1      0.8    

  

  

  

  

  

  

  

Interpollis supplingensis (Pflug) Krutzsch, 1961 

*    

  

    1      0.4      3      1.0    

  

  

  

  

  

    1      0.9    

  

  

  

Interpollis cf. velum  Krutzsch, 1961 

*    

  

  

  

  

  

  

  

    1      0.8    

  

  

  

  

  

  

  

Interporopollenites sp. 

    

  

    5      1.8    11      3.5      1      0.4    

  

  

  

  

       2     0.6    

  

Liliacidites sp. 

    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

    1      0.9    

  

  

  

Maestrichtipollenites concavus Kedves et Hergreen, 1980 

*    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

    1      0.4    

  

  

  

  

  

Minorpollis maestrichtiensis Kedves et Hergreen, 1980 

*    

  

  

  

    1      0.3    

  

  

  

  

  

  

       1     0.3    

  

Nudopollis apertus (Pflug) Pflug, 1953 

*    

  

    1      0.4    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Nudopollis minutus Zaklinskaja, 1963 

*    

  

  

  

    5      1.6    

  

  

  

  

  

  

       1     0.3    

  

Nudopollis terminalis (Thomson et Pflug) Pflug, 1953 

*    

  

    2      0.7    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Oculopollis minoris Krutzsch, 1973 

*    

  

    2      0.7    

  

  

  

  

  

    5      1.9    

       1     0.3    

  

Oculopollis sp. 

    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

       1     0.3      2      0.4 

Platycarya sp. 

    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

       1     0.3      1      0.2 

Plicapollis conserta Pflug, 1953 

*    

  

    2      0.7      1      0.3    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Plicapollis serta Pflug, 1953 

*    

  

  

  

    1      0.3    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

    3      0.6 

Plicapollis cf. silicatus Pflug, 1953 

*    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

    1      0.4    

  

  

  

  

  

Pompeckjoidaepollenites platoides (Pflug, 1953) Krutzsch, 1967      

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

       1     0.3    

  

Portniaginaepollenites maestrichtiensis Kedves et Hergreen, 1980 

*    

  

  

  

  

  

  

  

    1      0.8    

  

  

  

  

  

  

  

Portniaginaepollenites minor Kedves et Hergreen, 1980 

*    

  

  

  

  

  

  

  

    1      0.8    

  

  

  

  

  

  

  

Quercites sparsus ( Martynova) Samoilovich, 1961 

    

  

  

  

  

  

    4      1.6    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Retitricolpites georgensis Brenner, 1963 

 

1      2.6 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Retitricolpites sp. 

    

  

  

  

  

  

    1      0.4    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Subtriporopollenites constans Pflug, 1953 

*    

  

  

  

    2      0.6    

  

    2      1.5    

  

  

  

  

  

  

  

Subtrudopollis sp. 

    

  

  

  

    2      0.6    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Subtrudopollis subtrudens (Pflug) Krutzsch, 1967 

*    

  

  

  

    2      0.6    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Thomsonipollis magnificus (Thomson et Pflug) Krutzsch, 1960      

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

    1      0.2 

Triatriopollenites aroboratus Pflug, 1953 

    

  

  10      3.5    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Triatriopollenites bituites (Potonié) Thomson et Pflug, 1953 

*    

  

    4      1.4    

  

  

  

  30    22.7    

  

  

  

  

  

  

  

Triatriopollenites confusus Zaklinskaya, 1963 

    

  

  

  

  

  

  

  

    2      1.5    

  

    1      0.9    

  

    1      0.2 

Triatriopollenites lubomirovae ( Gladkova) Kedves, 1974 

*    

  

    5      1.8      1      0.3    

  

  14    10.6    

  

  

  

  

  

  

  

Triatriopollenites roboratus Pflug, 1953 

*  1      2.6      1      0.4    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Tricolpites hians Stanley, 1965 

    

  

  

  

  

  

    1      0.4    

  

  

  

    2      1.8    

  

  

  

Tricolpites microreticulatus Boltenhagen et Potonié, 1965 

  1      2.6 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Tricolpites reticulatus Cookson, 1947 

    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

    1      0.2 

Tricolpites sp. 

  1      2.6      1      0.4      3      1.0      1      0.4    

  

  

  

  

       1     0.3      1      0.2 

Tricolpites vulgaris (Pierce) Srivastava, 1969 

    

  

  

  

  

  

    1      0.4    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Tricolporopollenites sp. 

    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

    1      0.4    

  

  

  

  

  

Triporopollenites cretacicus Kedves et Herngreen, 1980 

*    

  

  

  

    1      0.3    

  

    1      0.8    

  

  

  

  

  

  

  

Triporopollenites sp. 

    

  

  

  

  

  

    1      0.4      2      1.5    

  

    1      0.9      1     0.3    

  

Trudopollis maestrichtiensis Kedves et Herngreen, 1980 

*    

  

    3      1.1    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

    2      0.4 

Trudopollis cf. parvotrudens Pflüg, 1953 

*    

  

  

  

  

  

    1      0.4    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Trudopollis sp. 

    

  

  

  

    3      1.0    

  

  

  

  

  

  10      8.8    

  

  

  

Ulmoideipites tricostatus Anderson, 1960 

    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

    1      0.9    

  

  

  

Vacuopollis sp. 

*    

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

    1      0.2 



 

 

 

  

  

  

 

Total 

  39  100.0  284  100.0  311  100.0  251  100.0  132  100.0  262  100.0  113  100.0 350  100.0  498  100.0 

 

background image

142                                                                    VAN ITTERBEECK,  MARKEVICH and CODREA

Interpretation

Correlation

Due to the lack of quantative data, it is difficult to compare

the list (Table 2) of Antonescu et al. (1983) with the data of

the  present  paper.  These  authors  describe  the  associations

from the stratotypes of the Sânpetru and Densuº-Ciula Forma-

tions as follows: smooth trilete microspores of the type Leiot-

riletes and Dictyophyllidites are dominant, followed by spores

with a cingulum like Polypodiaceoisporites, disaccate pollen

are nearly absent while Inaperturopollenites are frequent, pol-

len of the Normapolles and Postnormapolles group form the

Fig. 3. 1 — Hofkeripollis capsula (Toteºti, slide 18/1). 2 — Nudopollis minutus (Toteºti, slide18/1). 3 — Oculopollis minoris (Toteºti, slide

18/1). 4 — Minorpollis maestrichtiensis (Toteºti, slide 18/1). 5 — Retitricolpites sp. (Nãlaþ-Vad, slide 11/1). 6 — Quercites sparsus (Nãlaþ-

Vad, slide 11/1). 7 — Tricolpites vulgaris (Nãlaþ-Vad, slide 11/1). 8 — Trudopollis cf. parvotrudens (Nãlaþ-Vad, slide 11/1). 9 — Triatri-

opollenites  confusus  (Toteºti,  slide  19/2). 10  —  Cyathidites  australis  (Toteºti,  slide  19/3). 11  —  C.  australis  (Toteºti,  slide  19/1).  12  —

Cyathidites minor (Toteºti, slide 19/1). 13 — C. minor (Nãlaþ-Vad, slide 11/1). 14 — Leiotriletes rotundiformis (Toteºti, slide19/3). 15 —

Laevigatisporites ovatus (Nãlaþ-Vad, slide 11/1). 16 — Polypodiaceoisporites variabilis (Toteºti, slide 18/1). 17 — Gleicheniidites triplex

(Toteºti, slide 18/1). 18 — G. circinidites (Toteºti, slide 18/1). 19 — Retitriletes rotundiformis (Toteºti, slide 18/1). 20 — Rouseisporites re-

ticulatus  (Toteºti,  slide  19/3). 21  — Polypodiidites  speciosus  (Toteºti,  slide  18/1). 22  —  Echinatisporites  levidensis  (Toteºti,  slide  18/1).

23 — Sphagnumsporites antiquasporites (Toteºti, slide 19/2). 24 — Heliosporites kemensis (Toteºti, slide 19/3). 25 — Cicatricosisporites

dorogensis (Toteºti, slide 19/3). 26 — Schizaeoisporites cicatricos (Toteºti, slide 18/1). 27 — Chomotriletes fragilis (Toteºti, slide 18/1).

(Figs.1–9 scale bar = 10 µm; Figs.10–27 scale bar = 20 µm).

foundation  of  the  association.  These  characteristics  apply  to

the  palynomorph  associations  of  the  different  sites  (Table 1,

see  previous  section).  Cicatricosisporites  occurs  frequently

while  Antonescu  et  al.  (1983)  indicate  that  these  types  of

spores  are  rare  in  the  stratotype  sections.  Generally  the  an-

giosperm taxa observed in this study are very similar to those

recognized  by  Antonescu  et  al.  (1983),  although  Pseudo-

papilopollis  praesubhercynicus,  considered  by  the  same  au-

thors  as  an  important  marker,  has  not  been  observed  in  the

studied samples. In spite of these differences, the palynomor-

ph associations allow the correlation of the three sites with the

middle member of the Densuº-Ciula Formations and Sânpetru

Formation.  The  absence  of  volcaniclastic  material  clearly

places the sediments studied within the Sânpetru Formation.

background image

PALYNOSTRATIGRAPHY OF THE MAASTRICHTIAN DINOSAUR- AND MAMMAL SITES                           143

Fig. 4. Megaspores (Nãlaþ-Vad). 1–2 — Azolla sp. with detail of glochidia, SEM. 3–4 — Azolla sp. 5 — Ghoshispora bella (large), SEM.

6 — Ghoshispora bella (large). 7 — Ghoshispora bella (small), SEM. 8–9 — Ghoshispora bella (small).

Biostratigraphy

The extant genus Azolla is known in the fossil record since

the  Late  Cretaceous.  From  this  period,  the  genus  is  well-

known from Campanian and especially Maastrichtian strata of

North America (Batten & Kovach 1989, 1990).

Ghoshispora bella has been recorded from Senonian-Dani-

an  deposits  (Kondinskaya  1966)  and  the  Maastrichtian  of

North America: from the Whitemud Formation, Alberta, Can-

ada (Srivastava & Binda 1969), the Edmonton and the Mary

River  Formation,  Alberta,  Canada  (Snead  1969),  the  Hell

Creek Formation, Montana, U.S.A. (Norton & Hall 1967) and

the Lance Formation, Wyoming (Farabee & Canright 1986).

Although  Srivastava  (1971)  considers  G.  bella  a  valuable

stratigraphic marker for Maastrichtian strata, Gunther & Hills

(1972) observed it throughout the Brazeau Formation (Cam-

panian-Maastrichtian), Alberta, Canada and Speelman & Hills

(1980) observed it in the Pakowki, Foremost and Oldman For-

mations  (Santonian-Campanian),  Alberta,  Canada;  therefore

the stratigraphic range of this species has to be extended into

the Santonian. The megaspore genus Ghoshispora has never

been recorded in Europe before.

The presence of the genera Interpollis and Nudopollis clear-

ly place the studied dinosaur-bearing strata within the Maas-

trichtian (Goczan et al. 1967).

The  spore  assemblage,  rich  in  taxa  and  dominated  by

Cyatheaceae,  Gleicheniaceae,  Schizaceae,  resembles  the  pa-

lynozone  A  of  Ashraf  &  Erben  (1986),  which  occurs  in  the

lower Rognacian and the lower Garumnian (regional stages of

the  Early  Maastrichtian).  With  the  new  positioning  of  the

Campanian–Maastrichtian  boundary  (Odin  &  Lamaurelle

2001),  the  age  of  the  lower  Rognacian  has  been  revised  as

Late Campanian-Early Maastrichtian (Garcia & Vianey-Liaud

2001; Cojan et al. 2003).

Portniaghina (1971, 1973, 1981) established a palynologi-

cal  zonation  for  the  flysh  deposits  of  the  Skale  Zone  of  the

Carpathians. Campanian and Early Maastrichtian palynozones

are  characterized  by  abundant  Normapolles  grains.  Campa-

nian associations are dominated by forms with long annuli and

oculi. The Early Maastrichtian associations are characterized

by the absence of typical Campanian taxa like Lusatipollis and

Longanulipollis, by the presence of Convexipollis and by a va-

riety  of  species  of  Interporopollenites,  Plicapollis,  Pseudo-

papilopollis  and  Trudopollis.  Upper  Maastrichtian  deposits

background image

144                                                                    VAN ITTERBEECK,  MARKEVICH and CODREA

 

 

 

Sibiºel 

 

Convexipollis cf. convexigerminalis Krutzsch, 1967 

Oculopollis cf. baculotrudens (Pflug) Zaklinskaya, 1963 cf.  

Oculopollis sibiricus Zaklinskaya, 1963 

Papilopollis? spp. 

Plicapollis cf. conserta Pflug, 1953 

Pseudopapillopollis praesubhercynicus (Goczan) Goczan, 1967 

 

Toteºti 

 

Callidasporites sp. 

Carnisporites granulatus Schulz 

Cyathidites minor Couper, 1953 

Dictyophyllidites equiexinus (Couper) Dettmann, 1963 

Leiotriletes maxoides Krutzsch 

Plicifera delicata (Bochovitina) Bolchovitina, 1968 

Polycingulatispotites reduncus (Bolchovitina) Playford et Dettmann, 1965 

Triporoletes asper Srivastava, 1972 

Oculopollis semimaximus Krutzsch 

Oculopollis orbicularis Goczan, 1964 

Plicapollis serta Pflug, 1953 

Suemeghipollis triangularis Goczan, 1964 

Concentricystes sp. 

Deflandrea sp. 

 

Ciula 

 

Azolla sp. 

Cicatricosisporites spp. (rare) 

Corrugatisporites toratus Weyland et Greifeld, 1953 

Dictyophyllidites spp. 

Echinatisporites longechinus Krutzsch, 1959 

Laevigatosporites spp. 

Leiotriletes spp. 

Polypodiisporites spp. 

Polypodoaceoisporites spp. 

Spore type B 

Triletes sp. 

Triporoletes cf. tornatilis Srivastava, 1972 

Triporoletes spp. 

Zlivisporites blanensis Pacltova, 1961 

Inaperturopollenites sp. 

cf. Comptonia sp. 

cf. Engelhardtioidites sp.  

Interporopollenites cf. gracilis Krutzsch, 1960 

Interporopollenites proporus Weyland et Greifeld, 1953 

Liliacidites sp. 

cf. Minorpollis sp.  

Oculopollis cf. baculotrudens (Pflug) Zaklinskaya, 1963 

Oculopollis cf. orbicularis Goczan, 1964 

Papilopollis spp. 

Pistillipollenites sp. 

Plicapollis cf. conserta Pflug, 1953 

Plicapollis cf. pseudoexcelsus (Krutzsch) Krutzsch, 1961 

Pseudoculopollis sp. 

Pseudopapilopollis praesubhercynicus (Goczan) Goczan, 1967 

Pseudoplicapollis peneserta (Pflug) Krutzsch, 1967 

Semioculopollis praedicatus (Weyland et Krieger) Krutzsch, 1967 

Spermatites spp. 

Subtriporopollenites aff. constans Pflug, 1953 subsp. 1 & 2 

Suemeghipollis triangularis Goczan, 1964 

Tricolpites sp.1 & 2 

“Tricolporites sp.” 

Tricolporopollenites spp. 

Trudopollis ex gr. imperfectus (Pflug) Pflug, 1953 

Trudopollis? spp. 

Vacuopollis sp. 

 

Table 2: Palynomorph taxa from the stratotypes of the middle mem-

ber of the Densuº-Ciula Fomation (Ciula locality), of the Sânpetru

Formation  (Sibiºel  locality)  (Antonescu  et  al.  1983)  and  Toteºti

borehole (Stancu et al. 1980).

have yielded associations where species of Extratripotopolle-

nites,  Subtriporopollenites,  Tetrapollis  and  Trudopollis  are

more abundant and older Normapolles taxa like Quedlinburgi-

pollis and some species of Oculopollis are absent. On the basis

of these characteristics, the continental sediments of the Haþeg

Basin show a good correlation with the Maastrichtian strata of

the flysch deposits of the Skale Zone of the Carpathians.

Antonescu  et  al.  (1983)  used  Pseudopapilopollis  praesub-

hercynicus to correlate the strata of the Haþeg Basin with the

Upper  Maastrichtian  strata  of  Hungary.  The  absence  of  this

taxon  makes  the  correlation  with  the  Senonian  sediments  of

Hungary  less  clear.  According  to  Goczan  &  Siegl-Farkas

(1990), Subtriporopollenites constans is a characteristic spe-

cies of the Hungarian Upper Maastrichtian and therefore, in

spite of the absence of P. praesubhercynicus in our samples,

the  correlation  with  the  Palaeostomocystis  bakonyensis-

Pseudopapillopollis  praesubhercynicus  Assemblage  Zone,

characteristic for the Hungarian Upper Maastrichtian, is main-

tained. In the new integrated biostratigraphy for the Romanian

Cretaceous (Ion et al. 1998), Antonescu considers P. praesub-

hercynicus  as  the  marker  species  of  the  uppermost  Lower

Campanian to the lowermost Lower Maastrichtian. Due to the

absence of any of the marker-species, the associations studied

(Table1) could not be fitted into the zonation as proposed by

Ion et al. (1998). Further comparison with Romanian palyno-

morph associations of Maastrichtian age is impossible due to

the lack of published data (Antonescu 2000, p. 9).

The  palynological  assemblage  of  the  Maastrichtian  strato-

type (Kedves & Herngreen 1980), more precisely of the Lixhe

and Lanhaye Members of the Gulpen Formation is very simi-

lar to the associations of the Romanian sites. Both associations

have 23 angiosperm taxa in common on the species level (in-

dicated with * in Table 1). Both members have been dated as

early Late Maastrichtian (Jagt 2002).

On  the  basis  of  the  arguments  given  above,  the  dinosaur-

bearing sediments are considered to be Maastrichtian in age.

The good correlation with the early Rognacian and the Lixhe

Member of the Gulpen Formation, shows that the age of the

three analysed sections can probably be refined to the Early–

Late Maastrichtian boundary interval. The palynological evi-

dence presented here corroborates the interpretation of the pa-

leomagnetic data of Panaiotu & Panaiotu (2002), who place

the Sânpetru Formation within the 31r-magnetochron (68.7–

71.0 Ma).

Paleoenvironment

As stated earlier, the palynomorph association of the sites

studied  shows  a  good  correlation  with  palynozone  A  of  the

lower Rognacian (Ashraf & Erben 1986). On the basis of the

botanical affinities of the observed taxa, these authors demon-

strated a tropical to subtropical evidence for this palynozone.

The  same  line  of  reasoning  can  be  applied  on  the  dinosaur-

bearing  sediments  of  the  Haþeg  Basin.  The  presence  of  cal-

crete paleosols has been demonstrated for the sections studied

in the present paper by Van Itterbeeck et al. (2004) and for

other sections in the Haþeg Basin by Grigorescu & Anastasiu

(1990) and Grigorescu & Csiki (2002). According to Mack &

James (1994), these type of paleosols are characteristic of the

background image

PALYNOSTRATIGRAPHY OF THE MAASTRICHTIAN DINOSAUR- AND MAMMAL SITES                           145

Fig. 5.  Summary  diagram  with  the  Campanian  and  Maastrichtian

geochronology and magnetostratigraphy (Gradstein et al. 1995) with

the  age  and  magnetostratigraphy  of  the  Rognacian  (Galbrun  1997;

Garcia  &  Vianey-Liaud  2001),  the  age  of  the  Lixhe  and  Lanhaye

members (Jagt 2002), the magnetostratigraphy of the Sânpetru For-

mation  (Panaiotu  &  Panaiotu  2002)  and  the  estimated  age  of  the

Barbat and Râul Mare sites.

dry  subtropical  climatic  zone.  Thus  the  climate,  during  the

deposition of the dinosaur-bearing sediments of the Haþeg Ba-

sin, is interpreted as subtropical.

This climatic interpretation is supported by the presence of

the Azolla and Ghoshispora megaspores. Azolla is a free float-

ing water fern in freshwater ponds and lakes in a perennially

to seasonally wet tropical to warm-temperate habitats (Yi et al.

2003).  Ghoshispora  bella,  also  a  freshwater  fern  (Kondin-

skaya 1966), is frequently found together with Azolla (Srivas-

tava  1971)  and  thus  indicative  of  similar  ecological  condi-

tions.  These  megaspores  together  with  freshwater  algae  like

Chomotriletes (= Concentricystes) clearly prove that the sedi-

ments of sample NVD7 were deposited in a freshwater pond.

Indeed,  based  on  sedimentology,  these  sediments  have  been

interpreted as abandoned channel deposits (Van Itterbeeck et

al. 2004).

Exposures of Upper Cretaceous continental sediments were

not reported in the Râul Mare Valley prior to the discovery of

the  Toteºti-baraj  and  Nãlaþ-Vad  sites  (Codrea  et  al.  2002;

Smith  et  al.  2002).  They  were  reported,  however,  from  the

subsurface (Stancu et al. 1980) with data on their palynologi-

cal content (Table 2). The dinoflagellate cyst Deflandrea sp. is

mentioned  from  the  borehole  sediments  but  has  not  been

found in the outcrop samples. This type of cyst is known from

lagoonal,  estuarine  and  brackish  water  sediments  (Powell  et

al. 1996, p. 170; Stover et al. 1996, p. 716) and therefore the

continental  environments  of  the  dinosaur  sites  were  located

close to the ancient shoreline.

Conclusions

The palynomorph associations of three important vertebrate

sites  (Pui,  Toteºti-baraj  and  Nãlaþ-Vad)  perfectly  match  the

characteristics  of  the  palynology  of  the  stratotypes  of  the

Densuº-Ciula and Sânpetru Formations as given by Antones-

cu et al. (1983). The absence of volcanoclastic layers typical

of the Densuº-Ciula Formation, clearly places the studied sed-

iments within the Sânpetru Formation.

The associations show a good correlation with palynozone

A as described by Ashraf & Erben (1986) from the lower Ro-

gnacian (France) and lower Garumnian (Spain) (Late Campa-

nian–Early  Maastrichtian).  There  is  also  a  good  correlation

with the palynomorph associations of the Maastrichtian strato-

type (Kedves & Herngreen 1980). On the basis of these corre-

lations and the general taxonomic composition of the associa-

tions  (Fig. 5),  the  age  of  the  vertebrate  sites  from  the  Râul

Mare and Barbat Valleys is estimated as Maastrichtian and can

be refined to the Early/Late Maastrichtian boundary interval.

The  palynological  data  corroborates  the  age  estimations  for

the Sânpetru Formation of Panaiotu & Panaiotu (2002).

According to the palynology, the ancient vegetation can be

characterized  as  an  open  vegetation  dominated  by  ferns  and

bryophytes  with  some  disperse  flowering  plants  and  a  few

gymnosperm  trees  under  a  subtropical  paleoclimate.  In  the

floodplain ponds, freshwater ferns with megaspores like Azol-

la and Ghoshispora flourished.

Acknowledgments: We greatly appreciate the time and effort

of all the participants in the field: Cristina Fãrcaº, Steffi M.,

Paul  Grovu,  Paul  Dica,  Virgil  Benedek,  Cladiu  Chendeº,

Sergiu  Hossu,  Emanoil  and  Liana  Sãsaran,  Suzanne  Watrin,

Géraldine Garcia, Stijn Goolaerts, Pascal Godefroit, and Thi-

erry Smith. JVI is a Research Assistant of the Fund for Scien-

tific  Research  —  Flanders,  Belgium  (FWO  —  Vlaanderen)

and  thanks  his  supervisors,  Prof.  Noel  Vandenberghe  and

Prof. P. Bultynck whose constructive comments improved the

paper significantly. The fieldwork was supported in particular

by travel grants from the “Dirk Vogel Fonds — KUL” to JVI.

Field vehicles were kindly provided by Fabricom NV (2001)

and by Ford NV (2002). Financial support for this project has

been provided by Research Project MO/38/004 of the Belgian

Federal  Office  for  Scientific,  Technical  and  Cultural  Affairs

(DWTC-SSTC) and Grants 04-1-P25-053 “Origin and evolu-

tion of biosphere” and 04-1-06-002 “Groundlines of biodiver-

sity preservation in Russia” of the Programme of the Presidi-

um of the Russian Academy of Sciences.

References

Antonescu  E.  2000:  Introduction  à  l’étude  des  pollen

d’angiospermes du Cretacé de Roumanie. Memoriile Institutu-

lui Geologic al Romaniei 37, 3–46.

Antonescu E., Lupu D. & Lupu M. 1983: Corrélation palynologique

background image

146                                                                    VAN ITTERBEECK,  MARKEVICH and CODREA

du Crétacé terminal du sud-est des Monts Metaliferi et des dé-

pression de Hateg et de Rusca Montana. Ann. Inst. Géol. Géo-

physique 59, 71–77.

Ashraf A.R. & Erben H.K. 1986: Palynologische Untersuchungen an

der Kreide/Tertiär-Grenze west-mediterraneaner Regionen. Pa-

leontographica B 200, 111–163.

Batten  D.J.  &  Kovach  W.L.  1989:  Worldwide  stratigraphic  occur-

rences  of  Mesozoic  and  Tertiary  megaspores.  Palynology  13,

247–277.

Batten D.J. & Kovach W.L. 1990: Catalog of Mesozoic and Tertiary

megaspores. AASP Contr. Ser. 24, 1–227.

Codrea V., Smith T., Folie A., Garcia G., Godefroit P. & Van Itter-

beeck J. 2002: Dinosaur egg nests, diapsids and mammals in a

new Maastrichtian site of the Hateg Basin (Romania). C.R. Pa-

levol 1, 3, 173–180.

Cojan I., Renard M. & Emmanuel L. 2003: Paleoenvironmental re-

construction  of  dinosaur  nesting  sites  based  on  a  geochemical

approach to eggshells and associated paleosols (Maastrichtian,

Provence Basin, France). Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palae-

oecol. 191, 111–138.

Farabee M.J. & Canright J.E. 1986: Stratigraphic palynology of the

lower  part  of  the  Lance  Formation  (Maestrichtian)  of  Wyo-

ming. Palaeontographica B, 199, 1–3, 1–89.

Galbrun B. 1997: Did the European dinosaurs disappaer before the

K-T  event?  Magnetostratigraphic  evidence.  Earth  Planet.  Sci.

Lett. 148, 569–579.

Garcia G. & Vianey-Liaud M. 2001: Dinosaur eggshells as biochro-

nological  markers  in  Upper  Cretaceous  continental  deposits.

Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 169, 153–164.

Goczan F., Groot J., Krutzsch W. & Pacltova B. 1967: Die Gattun-

gen  des  “Stemma  Normapolles  Pflug  1953b”.  Angiospermae.

Paläont. Abh. 2, 3, 427–542.

Goczan  F.  &  Siegl-Farkas  A.  1990:  Palynostratigraphical  zonation

of  the  Senonian  sediments  in  Hungary.  Rev.  Palaeobot.  Pa-

lynol. 66, 361–377.

Gradstein F.M., Agterberg F.P., Ogg J.G., Hardenbol J., Van Veen

P., Thierry J. & Huang Z. 1995: A Triassic, Jurassic and Creta-

ceous time scale. In: Berggren W.A., Kent D.V., Aubry M.-P.

& Hardenbol J. (Eds.): Geochronology, time scales and global

stratigraphic correlation. SEPM Spec. Publ. (Tulsa) 95–126.

Grigorescu D. 1983: A stratigraphic, taphonomic and paleoecologic

approach  to  a  “forgotten  land”:  the  dinosaur  bearing  deposits

from  the  Hateg  Basin  (Transylvania–Romania).  Acta  Paleont.

Pol. 28, 1–2, 103–121.

Grigorescu  D.  1984:  New  tetrapod  groups  in  the  Maastrichtian  of

the  Hateg  Basin:  coelurosaurians  and  multituberculate  mam-

mals. In: Reif W.E. & Westphal F. (Eds.): Third Symposium of

Mesozoic  Terrestrial  Ecosystems.  Short  Papers.,  Attemto  Ver-

lag, Tübingen, 99–104.

Grigorescu D. 1992: Nonmarine Cretaceous formations of Romania.

In:  Mateer  N.J.  &  Chen-Pei  J.  (Eds.):  Aspects  of  nonmarine

Cretaceous geology. China Ocean Press, Beijing.

Grigorescu D. & Anastasiu N. 1990: Densus-Ciula and Sinpetru for-

mations (Late Maastrichtian-?Early Paleocene). In: Grigorescu

D.,  Avram  E.,  Pop  G.,  Lupu  M.,  Anastasiu  N.  &  Radan  S.

(Eds.):  International  Geological  Correlation  Program  (Project

245:  Nonmarine  Cretaceous  correlation;  Project  262:  Tethyan

Cretaceous Correlation): Guide to excursions. Inst. Geol. Geo-

phys., Bucharest, 42–54.

Grigorescu D., Avram E., Pop G., Lupu M., Anastasiu N. & Radan

S. 1990: Guide to excursions A+B. In: Symposium of the Inter-

national Geological Correlation Program (Project 245: Nonma-

rine  Cretaceous  Correlation;  Project  262:  Tethyan  Cretaceous

Correlation). Inst. Geol. Geophys., Bucharest, 1–119.

Grigorescu D. & Csiki Z. 2002: Geological introduction to the Up-

permost Cretaceous continental formations with dinosaurs and

other  vertebrates  of  the  Hateg  Basin.  In:  7th  European  Work-

shop on Vertebrate Palaeontology. Ars Docendi, Sibiu (Roma-

nia), 51–58.

Grigorescu D. & Hahn G. 1987: The first mutituberculate teeth from

the upper Cretaceous of Europe (Romania). Geol. et Palaeont.

21, 237–243.

Grigorescu  D.  &  Melinte  M.  2001:  The  stratigraphy  of  the  Upper

Cretaceous marine sediments from the NW Hateg area (South

Carpathians, Romania). Acta Palaeont. Romaniae 3, 153–160.

Grigorescu D., Venczel M., Csiki Z. & Limberea R. 1999: New lat-

est  Cretaceous  microvertebrate  fossil  assemblages  from  the

Hateg Basin (Roumania). Geol. En Mijnb. 78, 301–314.

Gunther P.R. & Hills L.V. 1972: Megaspores and other palynomor-

phs  of  the  Brazeau  Formation  (Upper  Cretaceous),  Nordegg

area, Alberta. Geosci. and Man 4, 29–48.

Ion J., Antonescu E., Melinte M. & Szasz L. 1998: Tentative for an

integrated standard biostratigraphy on the basis of microfauna,

planktonic  foraminifera,  calcareous  nannoplankton  dinoflagel-

lates, pollen for the Upper Cretaceous deposits of Romania. Ro-

manian J. Stratigraphy 77, 4, 65–83.

Jagt  J.W.M.  2002:  Late  Cretaceous  ammonite  faunas  of  the  Maas-

trichtian type area. In: Summesberger H., Histon K. & Daurer

A. (Eds.): Cephalopods — past and present. Abh. Geol. Bunde-

sanst. (Wien) 509–522.

Kedves M. & Herngreen G.F.W. 1980: Palynology of the stratotype

of the Maestrichtian and the Gulpen Formation, ENCI section,

Maastricht, The Netherlands. Pollen et Spores 22, 483–544.

Kondinskaya L.I. 1966: Fossil spores of water ferns in Upper Creta-

ceous and Paleogene sediments of the West Siberian Lowland.

In:  Chlonova  A.F.  (Ed.):  Palynology  of  Siberia.  Akademia

Nauk U.S.S.R., 116–122.

Le  Loeuff  J.  1991:  The  Campano-Maastrichtian  vertebrate  faunas

from southern Europe and their relationships with other faunas

in  the  world;  palaeobiogeographical  implications.  Cretaceous

Research 12, 93–114.

Lopez-Martinez N., Canudo J.I., Ardevol L., Pereda Suberbiola X.,

Orue-Etxebarria  X.,  Cuenca-Bescos  G.,  Ruiz-Omenaca  J.I.,

Murelaga  X.  &  Feist  M.  2001:  New  dinosaur  sites  correlated

with  Upper  Maastrichtian  pelagic  deposits  in  the  Spanish

Pyrenees:  implications  for  the  dinosaur  extinction  pattern  in

Europe. Cretaceous Research 22, 41–61.

Mack G.H. & James C.W. 1994: Paleoclimate and the global distri-

bution of paleosols. J. Geology 102, 360–366.

Norton  N.J.  &  Hall  J.W.  1967:  Guide  sporomorphae  in  the  Upper

Cretaceous-Lower  Tertiary  of  eastern  Montana.  Rev.  Palaeo-

bot. Palynol. 2, 99–110.

Odin G.S. & Lamaurelle M.A. 2001: The global Campanian-Maas-

trichtian stage boundary. Episodes 24, 4, 229–238.

Panaiotu C. & Panaiotu C. 2002: Palaeomagnetic studies. In: 7th Eu-

ropean  Workshop  on  Vertebrate  Palaeontology.  Ars  Docendi,

Sibiu (Romania), 59.

Pereda  Suberbiola  X.,  Astibia  H.,  Murelaga  X.,  Elorza  J.J.  &  Go-

mez-Alday J.J. 2000: Taphonomy of the Late Cretaceous dino-

saur-bearing  beds  of  the  Laño  Quarry  (Iberian  Peninsula).

Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 157, 247–275.

Pop G., Szasz L., Ion J. & Antonescu E. 1990: Late Cretaceous de-

posits  from  the  Hateg  area.  In:  IGCP  n°245  and  262  projects

Symposium, Bucharest.

Portniaghina L.A. 1971: Stratigraphy and palynology of the Upper

Cretaceous  Palaeogene  flysch  of  the  Skale  zone  of  the  Car-

pathians. Rev. Palaeobot. Palynol. 11, 55–64.

Portniaghina L.A. 1973: Stratigraphy and palynology of the Upper

Cretaceous-Paleogene  deposits  of  the  Skole  zone  of  the  Car-

pathians. In: The Palynology of the Cenophytic Proceedings of

the  III  International  Palynological  Conference.  Publishing  Of-

fice Nauka, Moscow, 39–42.

background image

PALYNOSTRATIGRAPHY OF THE MAASTRICHTIAN DINOSAUR- AND MAMMAL SITES                           147

Portniagina L.A. 1981: Normapolles pollen in Upper Cretaceous and

Palaeogene deposits of the Skale zone of the Carpathians. Rev.

Palaeobot. Palynol. 35, 239–424, 231–235.

Powell  A.J.,  Brinkhuis  H.  &  Bujak  J.P.  1996:  Upper  Paleocene-

Lower  Eocene  dinoflagellate  cyst  sequence  biostratigraphy  of

southeast  England.  In:  Knox  R.W.O.B.,  Corfield  R.M.  &

Dunay  R.E.  (Eds.):  Correlation  of  the  Early  Paleogene  in

Northwest Europe. Geol. Soc. Spec. Publ. 145–183.

Radulescu C. & Samson P. 1986: Précisions sur les affinités des Mul-

tituberculés  (Mammalia)  du  Crétacé  Supérieur  de  Roumanie.

Comptes Rendus de L’Académie des Sciences de Paris, Sciences

de la Terre et des Planètes (série IIA), 303, 1825–1830.

Smith T., Codrea V.A., Sasaran E., Van Itterbeeck J., Bultynck P.,

Csiki Z., Dica P., Farcas C., Garcia G. & Godefroit P. 2002: A

new exceptional vertebrate site from the Late Cretaceous of the

Hateg Basin (Romania). Stud. Univ. Babes-Bolyai, Geol., Spe-

cial volume 1, 321–330.

Snead R.G. 1969: Microfloral diagnosis of the Cretaceous-Tertiary

boundary, Central Alberta. Res. Council of Alberta, Bull. 25,

1–148.

Speelman  J.D.  &  Hills  L.V.  1980:  Megaspore  palaeoecology:  Pa-

kowki, Foremost and Oldman Formations (Upper Cretaceous),

southeastern Alberta. Bull. Canad. Petrol. Geol. 28, 522–541.

Srivastava S.K. 1971: Systematic revision of the genus Styx Norton

et Hall, 1976. Rev. Palaeobot. Palynol. 11, 297–309.

Srivastava  S.K.  &  Binda  P.L.  1969:  Megaspores  of  the  genus

Balmeisporites  from  the  Upper  Cretaceous  of  Alberta  and

Saskatchewan, Canada. Rev. Micropaleontologie 11, 205–209.

Stancu J., Baltres A., Cioflica G., Gheta N., Moisescu V., Papaianopol

I., Popescu D. & Popescu G. 1980: Contributii la studiul petro-

graphic si paleontologic al depresiunii Hateg pe baza unor foraje.

D.S. Institutul de Geologie si Geofizica LXVII(4), 115–136.

Stover L.E., Brinkhuis H., Damassa S.P., de Verteuil L., Helby R.J.,

Monteil  E.,  Partridge  A.D.,  Powell  A.J.,  Riding  J.B.,  Smelror

M.  &  Williams  G.L.  1996:  Mesozoic-Tertiary  dinoflagellates,

acritarchs  and  prasinophytes.  In:  Jansonius  J.  &  McGregor

D.C. (Eds.): Palynology: principles and applications. Amer. As-

soc. Stratigraphic Palynologists Foundation, 641–750.

Van Itterbeeck J., Sasaran E., Codrea V., Sasaran L. & Bultynck P.

2004: Sedimentology of the Upper Cretaceous mammal and di-

nosaur  bearing  sites  along  the  Râul  Mare  and  Barbat  rivers,

Hateg Basin, Romania. Cretaceous Research 25, 517–530.

Weishampel D.B., Grigorescu D. & Norman D.B. 1991: The dino-

saurs  of  Transylvania:  island  biogeography  in  the  Late  Creta-

ceous. National Geographic Res. and Exploration 7, 196–215.

Yi S., Batten D.J., Yun H. & Park S. 2003: Cretaceous and Ceno-

zoic  non-marine  deposits  of  the  Northern  South  Yellow  Sea

Basin, offshore western Korea: palynostratigraphy and palae-

oenvironments.  Palaeogeogr.  Palaeoclimatol.  Palaeoecol.

191, 15–44.