GEOLOGICA CARPATHICA, APRIL 2005, 56, 2, 113–122

Famennian conodonts from the Ayineburnu Formation of the

Istanbul Zone (NW Turkey)

ƒƒƒýENOL ÇAPKINOƒLU

Department of Geological Engineering, Karadeniz Technical University, TR-61080 Trabzon, Turkey;

capkin@risc01.ktu.edu.tr

(Manuscript received October 2, 2003; accepted in revised form June 16, 2004)

Abstract: Limestone samples from three incomplete stratigraphic sections of the Upper Devonian Ayineburnu Forma-

tion  in  the  Denizliköyü  area,  Gebze,  northwestern  Turkey  produced  conodont  faunas,  which  can  be  correlated  with

established Famennian conodont zones. The sections (D, DN and DB) consist mainly of interbedded planar to nodular

limestones and dark shales, indicative of slope sedimentation. The sections D and DN define an interval extending from

the Lower marginifera Zone into the postera Zone, and fill the gap between the former studied sections of the Ayineburnu

Formation. The section DB contains the Lower and Middle expansa Zones.

Key words: Famennian, NW Turkey, Istanbul Zone, biostratigraphy, conodonts.

Introduction

The first conodont faunas from the Upper Devonian Ayine-

burnu  Formation  were  reported  by  Abdüsselamoûlu  (1963)

and Haas (1968a,b). Initial conodont biostratigraphic studies

and recognition of the established zonation scheme of Zie-

gler (1962, updated by Ziegler & Sandberg 1984, 1990) are

more recent (Çapkônoûlu 1997, 2000, 2005). In the outcrop

area  in  the  Istanbul  Zone  of  the  Pontides  (Fig. 1)  no  com-

plete  section  of  the  Ayineburnu  Formation  has  been  de-

scribed, therefore the conodont zones have been recognized

from different sections (Fig. 2). The Famennian Upper rhom-

boidea and Lower marginifera Zones are recognized in the

Büyükada  (Istanbul)  section  (Çapkônoûlu  1997).  The  con-

odont  faunas  of  the  two  incomplete  sections  sampled  from

the Denizliköyü area are assigned to the Lower, Middle, and

Upper expansa Zones (Çapkônoûlu 2000). Conodonts of the

Upper  rhenana  Zone  (Frasnian)  to  the  Uppermost  crepida

Zone (Famennian), excepting the Lower triangularis Zone,

have been found in the Tuzla section in the Tuzla Peninsula,

Istanbul (Çapkônoûlu 2005). Three new sections of the Ay-

ineburnu Formation, documented herein, span an unsampled

interval between the former sections that represent an inter-

val  extending  from  the  Lower  marginifera  Zone  into  the

Middle expansa Zone (Figs. 2 and  3).

Geologic setting and stratigraphy

General — the Istanbul Zone of the Pontides (Fig. 1) com-

prises  a  thick  Ordovician–Early  Carboniferous  sedimentary

sequence, deposited on a passive margin, changing to an ac-

tive margin after the late Visean (Seymen 1995; Okay et al.

1996).  This  Paleozoic  sequence,  folded  and  possibly  thrust-

faulted  during  the  Late  Carboniferous–Permian  Hercynian

Orogeny, lies unconformably over a Precambrian crystalline

basement, exposed in the Karadere area of Kastamonu (Arpat

et  al.  1978),  and  is  unconformably  overlain  by  Triassic  or

younger sedimentary rocks (Özdemir 1971; Gedik 1975).

The rocks of the Istanbul Zone show different tectonic and

stratigraphic characteristics in the areas to the east and west of

Kocaeli.  On  the  basis  of  their  different  Paleozoic–Mesozoic

history, Kozur & Göncüoûlu (1998) suggested that the Istan-

bul Zone belongs to two different terranes: the Istanbul Ter-

rane consists of a Paleozoic–Mesozoic sequence around Istan-

bul-Gebze,  and  the  Zonguldak  Terrane  of  the  Çamdaû,

Zonguldak, Amasra and Safranbolu regions. Similar Paleozoic

sequences  are  known  only  from  the  Balkan  Peninsula  and

Central Europe. The stratigraphic similarity between the Istan-

bul Zone and the Moesian Platform has been noted, and the

former is interpreted by some as a Hercynian fragment rifted

from the southern margin of Laurasia during the Late Creta-

ceous (Okay et al. 1994, 1996). Kalvoda et al. (2003) also not-

ed that there are close similarities between Neoproterozoic and

Paleozoic  strata(?)  in  the  Brunovistulian  Terrane  of    central

Europe and the Istanbul Zone.

Ayineburnu  Formation  —  the  Denizliköyü  area,  some

75 km southeast of Istanbul and 20 km northeast of the town

of Gebze, Kocaeli, is the major outcrop area of the Ayinebur-

nu  Formation,  which  forms  the  Upper  Devonian  part  of  the

thick,  Paleozoic  sedimentary  sequence  of  the  Istanbul  Zone

(Fig. 1).  The  Ayineburnu  consists  of  dark  grey,  nodular-  to

planar-bedded  lime  mudstones,  interbedded  with  dark  grey

shale to marl partings or beds, and locally contains some chert

nodules  and  interbeds.  Sedimentological  features  indicate

deposition in a slope environment (Önalan 1982, 1988; Sey-

men  1995),  supported  by  an  offshore  palmatolepid-polyg-

nathid  conodont  fauna  (Çapkônoûlu  1997,  2000).  Many  sec-

tions are faulted and overturned or covered by soil as indicated

in previous papers (Çapkônoûlu 1997, 2000, 2005), and there-

fore  accurate  estimates  of  the  thickness  of  the  Ayineburnu

Formation are not possible.

www.geologicacarpathica.sk

114                                                                                           ÇAPKINOƒLU

The name Ayineburnu Formation is used, in this study, as

equivalent  of  the  Ayineburnu  Member  of  previous  papers
(Kaya  1973;  Önalan  1982,  1988;  Çapkônoûlu  1997,  2000,

2005).  Furthermore,  it  is  synonymous  with  “nodular  lime-
stones”  (Abdüsselamoûlu  1963),  “Denizli  beds”  (Haas

1968a,b), and “Denizli formation” (Seymen 1995). The con-

tacts  with  the  underlying  Yörükali  Formation  (the  former
Yörükali Member), and overlying Baltalimanô Formation are

conformable (Kaya 1973; Önalan 1982). More detailed works

related  to  the  stratigraphy,  sedimentology,  and  paleotectonic

setting have been undertaken (Kaya 1973; Önalan 1982, 1988;

Seymen 1995; Okay 1996).

Studied stratigraphic sections — three sections (D, DN and

DB)  of  the  Ayineburnu  Formation  in  the  Denizliköyü  area

were  measured  (Figs. 1  and 3).  All  the  sections  are  incom-

plete,  and  have  generally  faulted  lower  and  upper  contacts.

They  are  easily  accessible  on  the  north  and  west  sides  of
Deûirmenbayôrô Hill. Section D, about 67 meters thick, is lo-

cated on the north side of the Denizli highway and parallel to

the road. Section DN is about 36 meters thick and nearly nor-

mal  to  the  road.  Section  DB,  31.50 m  thick,  is  on  the  north

Fig. 1. Maps showing the tectonic units of Turkey (Okay et al. 1996), the location of the study area and the studied stratigraphic sections.

ISZ — Istanbul Zone, SZ — Sakarya Zone, BFZ — Bornova Flysch Zone, NAFZ — North Anatolian Fault Zone, EAFZ — East Anatolian

Fault Zone, BSZ — Bitlis Suture Zone.

side  of  Deûirmenbayôrô  Hill.  Strata  consist  of  limestone  and

interbedded shale or marl; sections D and DN are overturned.

Conodont biostratigraphy

Conodonts, abundant ostracodes, less trilobite and brachio-

pod shells, as well as rare fish teeth and scales were recovered

by formic acid-leaching of limestone samples from three mea-

sured sections (D, DN, and DB) of the Ayineburnu Formation

(Fig. 3). The materials consist of 93 samples, of which 45 pro-

duced  the  conodont  faunas  (Tables 1–3).  Conodont  yields

were sparse, averaging less than ten specimens per kilogram

of rock processed. Only eighteen samples yielded more than

ten conodonts per kilogram of rock. The fossiliferous samples

are poor in both diversity and population.

Section D — section D represents an interval ranging from

the Lower marginifera Zone into the postera Zone (Fig. 3; Ta-

ble 1).  The  co-occurrence  of  Palmatolepis  quadrantinodosa

inflexoidea and Palmatolepis marginifera marginifera in sam-

ple D22 defines the Lower marginifera Zone (see Ziegler &

FAMENNIAN CONODONTS OF THE ISTANBUL ZONE (NW TURKEY)                                              115

Fig. 2. The relative position and correlation of Upper Devonian stra-

ta  in  NW  Turkey  compared  to  stage  boundaries  and  the  conodont

zonation of Ziegler (1962) most recently revised by Ziegler & Sand-

berg (1990).

Sandberg 1984, Fig. 2). The lower strata are questionably as-

signed to this zone, due to the absence of taxa characteristic of

older zones. A badly broken specimen questionably referred

to Palmatolepis rugosa trachytera, the index taxon of the tra-

chytera  Zone,  was  recovered  in  sample  D8.  Therefore,  the

samples D20 to D9 can be correlated with the Upper and Up-

permost  marginifera  Zones.  The  overlying  samples  D8  and

D7  represent  the  trachytera  Zone.  Sample  D6a  contains

Polygnathus obliquicostatus, which first appears at the base of

the  postera  Zone  (Ziegler  &  Sandberg  1984,  Fig. 3),  and

therefore  it  is  within  this  zone.  The  overlying  strata  are  as-

signed to the postera Zone due to the absence of defining taxa

of any younger zones.

Section DN — section DN contains conodont faunas rang-

ing from the Lower marginifera Zone or probably the Upper

rhomboidea Zone into the postera Zone (Fig. 3; Table 2). The

name-bearer  taxon,  Palmatolepis  marginifera  marginifera,

was only found in samples DN14 and DN13 (Table  2). How-

ever, the lowest part of the section defines the Lower margin-

ifera Zone, based on the occurrence of Palmatolepis quadran-

tinodosa  inflexoidea  in  sample  DN18  and  Palmatolepis

quadrantinodosa inflexa in sample DN14, both of which are

mainly  restricted  to  this  zone  (Ziegler  &  Sandberg  1984,

Fig. 2),  but  it  may  extend  into  the  older  Upper  rhomboidea

Zone. The overlying samples DN13–DN9 do not contain zon-

ally  diagnostic  conodonts,  but  they  can  be  correlated  to  the

Upper  marginifera  to  trachytera  Zones,  on  the  basis  of  the

first  occurrence  of  Polygnathus  obliquicostatus  in  sample

DN7a.  Due  to  the  lowest  occurrence  of  Polygnathus

obliquicostatus,  sample  DN7a  is  within  the  postera  Zone.

Higher samples have also been assigned to this zone due to the

lack of any taxa typical of younger zones.

Section DB — Conodont faunas of section DB are assigned

to  the  Lower  and  Middle  expansa  Zones  (Fig. 3;  Table 3).

Palmatolepis gracilis expansa, index species of the  expansa

Zone,  occurs  only  in  sample  DB3.  Sample  DB23  is  in  the

Fig. 3. Columnar sections of the studied sections of the Ayinebur-

nu Formation at the Denizliköyü area showing lithology, and units

sampled for conodonts.

116                                                                                           ÇAPKINOƒLU

Table 2: Distribution of conodonts in the DN section of the Ayineburnu Formation in the Denizliköyü area, Gebze, Kocaeli, NW Turkey.

ZONE 

U. rhomboidea? -

Lower marginifera 

Upper marginifera-trachytera 

postera 

SAMPLE 

DN18  DN15  DN14  DN13  DN12  DN11  DN10  DN9  DN7a  DN7  DN5  DN4  DN3  DN2 

SAMPLE WEIGHT (kg)   

0.70  0.50  0.70  0.70  0.40  0.40  0.45  0.50  0.70  0.60  0.90  0.80  0.75  0.50 

Palmatolepis minuta minuta 

2 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Palmatolepis perlobata schindewolfi 

1 

  

  

1 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

3 

Palmatolepis quadrantinodosa inflexoidea 

1 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Palmatolepis rhomboidea 

1 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Palmatolepis glabra acuta 

  

1? 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Palmatolepis glabra lepta 

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Palmatolepis glabra pectinata 

  

  

  6 

4 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Palmatolepis glabra prima 

  

  

  8 

1 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Palmatolepis gracilis gracilis 

  

  

12 

  

  

1 

  

  

  

  

  

  

2 

  1? 

Palmatolepis marginifera marginifera 

  

  

  7 

1 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Palmatolepis quadrantinodosa inflexa 

  

  

  4 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Polygnathus glaber glaber 

  

  

  1 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Bispathodus stabilis 

  

  

  1 

  

  

  

  

  

  

  

6 

2 

  

  

Branmehla gediki 

  

  

  1 

  

  

  

  

  

  

  

2 

  

  

6 

Mehlina strigosa 

  

  

  3 

  

  

  

2 

  

  

  

4 

  

1 

3 

Palmatolepis rugosa cf. ampla 

  

  

  

2 

  

  

  

  

  

  

  

  

 

  

Polygnathus diversus 

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Polygnathus communis communis 

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

  

  

  

  

Polygnathus rhabdotus 

  

  

  

  

  

  

  

2 

  

  

  

  

  

  

Polygnathus obliquicostatus 

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

1 

  

  

  

  

Polygnathus styriacus 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

6 

2 

1 

6 

Branmehla inornata 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

2 

  

1 

1 

Branmehla bohlenana 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

2 

  

Palmatolepis rugosa ampla 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

4 

  

Palmatolepis gracilis sigmoidalis 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

3 

Polygnathus marginvolutus 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

4 

 

Table 1: Distribution of conodonts in the D section of the Ayineburnu Formation in the Denizliköyü area, Gebze, Kocaeli, NW Turkey.

ZONE   

Lower marginifera 

Upper and Uppermost marginifera 

trachytera  post. 

SAMPLE   

D41  D39  D24  D22  D20  D18  D15  D14a  D11  D10  D9 

D8 

D7  D6a 

SAMPLE WEIGHT (kg)   

0.60  0.50  1.35  1.00  1.00  1.10  0.70  0.45  0.70  0.90  1.00  0.55  0.70  0.50 

Palmatolepis glabra pectinata 

1 

  

  

  

  

  

1 

  

  

3 

6 

  

  

  

Mehlina strigosa 

  

1 

1 

  

  

  

  

  

2 

  

2 

  

2 

  

Palmatolepis glabra prima 

  

  

1 

1 

 

  

2 

  

  

  

4 

  

  

  

Palmatolepis minuta minuta 

  

  

1 

3 

  

  

2 

  

  

  

  

1 

2 

  

Palmatolepis gracilis gracilis 

  

  

  

1 

  

  

  

  

  

  

3 

  

  

  

Palmatolepis marginifera marginifera 

  

  

  

1 

  

  

1 

  

  

1 

4 

  

  

  

Palmatolepis quadrantinodosa inflexoidea 

  

  

  

1 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Palmatolepis glabra lepta 

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

Polygnathus glaber glaber 

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

  

  

  

  

  

Palmatolepis glabra acuta 

  

  

  

  

  

  

1 

1 

  

  

  

  

  

  

Polygnathus subnormalis 

  

  

  

  

  

  

3 

  

  

  

2 

  

  

  

Palmatolepis glabra distorta 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

Palmatolepis gracilis sigmoidalis 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

  

  

Palmatolepis perlobata schindewolfi 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

1 

4 

1 

Palmatolepis rugosa trachytera 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  1? 

  

  

Polygnathus communis communis 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

  

Polygnathus obliquicostatus 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

1 

Lower  expansa  Zone  according  to  the  occurrence  of  Polyg-

nathus styriacus, which is last known at the end of this zone

(Ziegler  &  Sandberg  1984,  Fig.  2).  Furthermore,  the  next

younger  sample  DB24  records  the  first  occurrence  of  Bis-

pathodus aculeatus, which defines the base of the Middle ex-

pansa Zone. This indicates that the samples DB3–DB23 be-

long to the Lower expansa Zone. The overlying samples are

assigned to the Middle expansa Zone due to the absence of di-

agnostic taxa of the younger zones.

Systematic paleontology

The familial classification proposed by Sweet (1988) is fol-

lowed here. Conodont faunas belong to the families Icriodon-

tidae  (1 taxon),  Palmatolepidae  (19 taxa),  Polygnathidae  (11

taxa), and Spathognathodontidae (5 taxa), Unknown (3 taxa).

Because most of the forms encountered in the study have been

documented  in  previous  papers,  they  are  not  formally  de-

scribed but are recorded on the distribution tables (Tables 1–3)

FAMENNIAN CONODONTS OF THE ISTANBUL ZONE (NW TURKEY)                                              117

 

ZONE 

Lower expansa 

Middle expansa 

SAMPLE   

DB3  DB5  DB6  DB8  DB12 DB13 DB14 DB17 DB18 DB19 DB21 DB22 DB23 DB24 DB25 DB26 DB27 

SAMPLE WEIGHT (kg)   

1.15  0.90  0.70  1.00  0.60  0.80  1.00  0.50  0.85  1.00  1.15  0.80  0.85  1.00  0.65  0.70  0.80 

Palmatolepis gracilis expansa 

1 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Palmatolepis gracilis gracilis 

1 

2 

 

1 

  1 

  1 

6 

 

 

1 

2 

  1 

  6 

  2 

 

 

 

Palmatolepis gracilis sigmoidalis 

3 

 

1 

 

 

  5 

1 

 

 

 

3 

  7 

  3 

  4 

2 

 

1 

Palmatolepis perlobata schindewolfi 

2 

 

2 

3 

  3 

 

 

1 

 

2 

1 

  4 

  4 

 

 

 

 

Polygnathus perplexus 

1 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Polygnathus rhabdotus 

2 

 

1 

6 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Bispathodus stabilis Morphotype1 

2 

 

 

 

 

 

1 

2 

 

 

3 

  2 

  1 

  1 

 

 

 

Mehlina strigosa 

1 

1 

 

 

  3 

  2 

1 

 

 

7 

1 

14 

13 

  3 

 

 

 

Polygnathus obliquicostatus 

 

2 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Icriodus alternatus alternatus 

 

1 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Polygnathus extralobatus 

 

 

1 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  1 

 

 

 

 

Polygnathus styriacus 

 

 

1 

 

  5 

  3 

5 

 

1 

1 

4 

  6 

  8 

 

 

 

 

Polygnathus granulosus 

 

 

 

1 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Branmehla gediki 

 

 

 

 

12 

13 

5 

 

 

 

2 

  3 

  7 

 

 

1 

 

Branmehla bohlenana 

 

 

 

 

 

  1 

 

 

 

 

2 

 

 

 

 

 

 

Branmehla inornata 

 

 

 

 

 

  7 

3 

 

 

 

 

  2 

14 

  4 

 

 

 

Palmatolepis rugosa ampla 

 

 

 

 

 

 

3 

 

 

1 

3 

  8 

  1 

 

 

 

 

Palmatolepis gracilis manca 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1 

 

 

 

 

 

 

 

Polygnathus cf. irregularis 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  1 

  1 

 

 

 

 

Polygnathus marginvolutus 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  2 

 

 

 

 

 

Polygnathus communis communis 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

17 

 

 

 

Pseudopolygnathus cf. dentilineatus 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  2 

 

 

 

Bispathodus aculeatus plumulus 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  2 

 

 

 

Bispathodus jugosus 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  6 

 

 

 

Table 3: Distribution of conodonts in the DB section of the Ayineburnu Formation in the Denizliköyü area, Gebze, Kocaeli, NW Turkey.

and  illustrated  on  plates  (Figs. 4–5).  All  the  samples  are

housed  in  the  Department  of  Geological  Engineering,  Kara-

deniz Technical University, Trabzon.

Family: Palmatolepidae Sweet, 1988

Genus: Palmatolepis Ulrich et Bassler, 1926

Type species: Palmatolepis perlobata Ulrich et Bassler, 1926

Palmatolepis rugosa cf. ampla Müller, 1956

Fig. 4.9

1960 Palmatolepis rugosa ampla Müller — Ziegler in Kronberg et al.,

pl. 1, Figs. 3–4 (only)

1962 Palmatolepis rugosa ampla Müller — Ziegler, pl. 8, Fig. 6 (only)

1967  Palmatolepis  rugosa  ampla  Müller — Wolska,  pl. 11,  Fig. 10

(only)

Remarks: The present Pa elements referred to this sub-

species closely resemble those of Palmatolepis rugosa ampla

but differ in the arrangement of nodes in the anterior part of

the outer platform. Palmatolepis rugosa ampla (Fig. 4.7–4.8)

bears a single row of large nodes in the anterior part of its out-

er platform, which forms a posterioward-directed acute angle

with the blade, whereas the older form Palmatolepis rugosa

cf. ampla has many random nodes in the same position.

Palmatolepis rugosa trachytera Ziegler, 1960

1960  Palmatolepis  rugosa  trachytera Ziegler  in  Kronberg  et  al.,  p. 38,

pl. 1, Fig. 6, pl. 2, Figs. 1–9

1984  Palmatolepis  rugosa  trachytera  Ziegler — Ziegler  et  Sandberg,

p. 187–188, pl. 1, Figs. 1–5, 12 (see synonymy)

Remarks:  One  incomplete  Pa  element  not  illustrated

here has questionably been assigned to this taxon on the ba-

sis of the posterior part forming a nearly right angle with the

carina.

Family: Polygnathidae Bassler, 1925

Genus: Polygnathus Hinde, 1879

Type species: Polygnathus dubius Hinde, 1879

Polygnathus diversus Helms, 1959

Fig. 5.7

1959  Polygnathus  diversa  Helms,  p. 650–651,  pl. 5,  Figs. 5–8;  text-

Fig. 2

1961  Polygnathus  diversa  Helms — Helms,  p. 681,  pl. 1,  Figs. 4–6;

pl. 2,  Figs. 2–5;  text-Fig. 2a,c

1966  Polygnathus  diversa  Helms — Glenister  et    Klapper,    p. 828,

pl. 94, Fig. 7

1967 Polygnathus diversa Helms — Wolska, p. 412, pl. 16, Figs. 6, 7

1985 Polygnathus diversus Helms — Olivieri, pl. 7, Figs. 2–5

1990  Polygnathus  diversus  Helms — Perri  et  Spalletta,  p. 64–65,  pl. 4,

Fig. 8a,b

Remarks: The free blade offset from the carina and the

platform ornament consisting of need-like denticles confined

mainly to the platform margins bordering the shallow adcari-

nal troughs are the most important features defining the Pa el-

ement  of  this  species.  The  anterior  outer  margin  commonly

extends  farther  anteriorly  than  the  inner  margin,  giving  the

platform an asymmetrical appearance. The inner margin termi-

nates posterior of the offset point of the blade, and the outer

margin  anterior  of  that  position.  The  free  blade  is  slightly

118                                                                                           ÇAPKINOƒLU

Fig. 4. Famennian conodonts from the Ayineburnu Formation of the Istanbul Zone, NW Turkey. All figures are upper views of Pa elements

unless otherwise stated. 1 — Palmatolepis glabra acuta Helms, 1963; Sample D14a. 2 — Palmatolepis glabra pectinata Ziegler, 1962; Sam-

ple D9. 3–4 — Palmatolepis glabra prima Ziegler et Huddle, 1969; 3 — Sample D15, 4 — Sample D24. 5–6 — Palmatolepis glabra lepta

Ziegler et Huddle, 1969; 5 — Sample D8, 6 — Sample DN12. 7–8 — Palmatolepis rugosa ampla Müller, 1956; 7 — Sample DB22, 8 —

Sample DN13. 9 — Palmatolepis rugosa cf. ampla Müller, 1956; Sample DN3. 10 — Palmatolepis minuta minuta Branson et Mehl, 1934a;

Sample D22. 11–12 — Palmatolepis gracilis gracilis Branson et Mehl, 1934a; 11 — Sample DB5, 12 — Sample DB23. 13–14 — Palmatol-

epis gracilis sigmoidalis Ziegler, 1962; 13 — Oblique-lateral view, sample DN2, 14 — Oblique-lateral view, sample DB27. 15–18 — Pal-

matolepis perlobata schindewolfi Müller, 1956; 15 — Sample D8, 16 — Sample D9, 17 — Sample DB6, 18 — Sample DB17. 19 — Palma-

tolepis gracilis expansa Sandberg et Ziegler, 1979; DB3. 20–22 — Palmatolepis quadrantinodosa inflexa Müller, 1956; 20 — Sample D22,

21 — Sample DN14, 22 — Sample DN14. 23 — Palmatolepis gracilis manca Helms, 1963; Sample DB19. 24 — Palmatolepis quadrantino-

dosa inflexoidea Ziegler, 1962; Sample DN18. 25–27 — Palmatolepis marginifera marginifera Helms, 1959; 25 — Sample D9, 26 — Sam-

ple DN14, 27 — Sample DN14. 28 — Palmatolepis rhomboidea Sannemann, 1955; Sample DN18. All scale bars = 0.1 mm.

FAMENNIAN CONODONTS OF THE ISTANBUL ZONE (NW TURKEY)                                              119

shorter than the platform. The basal cavity occurs just posteri-

or of the anterior tip of the platform.

Polygnathus extralobatus Schäfer, 1976

Fig. 5.1

1976  Polygnathus  extralobatus  Schäfer,  p. 143–144,  pl. 1,  Figs. 16–17,

23–26,  text-Fig. 2

1979  Polygnathus  extralobatus  Schäfer — Sandberg  et  Ziegler,  p. 188,

pl. 5, Fig. 11 (see synonymy)

1991  Polygnathus  extralobatus  Schäfer — Perri  et  Spalletta,  p. 70–71,

pl. 5,  Figs. 4–6

Remarks: The inner platform of the Pa element bears ob-

lique transverse ridges, which form a posteriorward-directed

acute angle with the carina as in Polygnathus obliquicostatus,

but its broadly expanded posterior platform distinguishes this

species from the latter. In addition, the outer platform bears

curved transverse ridges, which are set vertically to the carina

posteriorly  and  diagonally  to  it  anteriorly.  Posterior  platform

has transverse ridges crossing the entire platform. Anterior plat-

form is conspicuously constricted with a rostral development.

Polygnathus granulosus Branson et Mehl, 1934a

Fig. 5.14

1934a Polygnathus granulosa Branson et Mehl, p. 246, pl. 20, Figs. 21, 23

1973  Polygnathus  granulosus  Branson  et  Mehl — Ziegler  in  Ziegler

(Ed.), p. 361–362, Polygnathus — pl. 3, Figs. 6–7 (see synonymy)

1990  Polygnathus  granulosus  Branson  et  Mehl — Perri  et  Spalletta,

p. 65, pl. 5, Figs. 4a–5b

Remarks: The Pa element represented by a single speci-

men  in  the  collection  has  a  lanceolate  platform  ornamented

with indistinct rows of nodes oblique to the carina with larger

nodes anteriorly. The anterior smooth part of the platform is

steeply deflected downward. The free blade is approximately

one-third of the unit length.

Polygnathus marginvolutus Gedik, 1969

Fig. 5.22

1969 Polygnathus marginvolutus Gedik, p. 237, pl. 5, Figs. 2–8

1974 Polygnathus marginvolutus Gedik — Gedik, p. 20, pl. 5, Figs. 2–8

1991 Polygnathus marginvolutus Gedik — Perri et Spalletta, p. 71, pl. 6,

Figs. 1–2 (see synonymy)

Remarks:  Pa  element  possesses  a  triangular  platform

with  the  troughs  narrowing  and  shallowing  posteriorly,  and

widening  and  deepening  anteriorly.  Upturned  platform  mar-

gins bear nodes or short transverse ridges. The anterior two-

thirds of the platform is sharply deflected downward. The cari-

na  is  slightly  curved.  The  free  blade  is  about  one-half  to

one-third of the platform length. The basal pit set in the keel is

generally too small to recognize.

Polygnathus obliquicostatus Ziegler, 1962

Fig. 5.2–5.3

1962 Polygnathus obliquicostatus Ziegler, p. 92–93, pl. 11, Figs. 8–12

1975  Polygnathus  obliquicostatus  Ziegler  —  Ziegler  in  Ziegler  (Ed.),

p. 311–312, Polygnathus — pl. 5, Fig. 5 (see synonymy)

Remarks:  Pa  elements  assigned  to  Polygnathus  obliqui-

costatus have a platform with the prominent rostrum, and with

transverse ridges oblique to the carina on the inner platform and

perpendicular to it on the outer side, characteristic of this spe-

cies. It is distinguished from Polygnathus extralobatus, with a

broadly expanded outer platform and a more curved carina, by

absence of the outer expansion; from Polygnathus semicostatus

by having transverse ridges oblique to the carina on the inner

platform and a prominent rostrum. Pa elements of Polygnathus

semicostatus possess transverse ridges perpendicular to the cari-

na on the inner platform, and a well-developed platform tongue.

Polygnathus rhabdotus Schäfer, 1976

Fig. 5.5–5.6

1961 Polygnathus n.sp. A. Helms, p. 697, pl. 4, Figs. 23, 28, 29

1976 Polygnathus rhabdotus Schäfer, p.146, pl. 1, Figs. 18–22

Remarks: A short free blade with about one-third of the

platform length, and a platform ornament consisting of strong

transverse  ridges  anteriorly  and  changing  to  transversely

aligned nodes on posterior two-thirds define the Pa element of

Polygnathus rhabdotus. The platform ornament of the juvenile

specimens consists of nodes restricted to the platform margins.

Except for the upper platform ornament, Pa element is closely

similar to that of Polygnathus pennatulus, but the platform, in

the latter, has well-developed, unbroken transverse ridges.

Polygnathus cf. irregularis (Thomas, 1949)

Fig. 5.9–5.10

Description:  Pa  element  has  a  rhomb-shaped  platform

with the rostral ridges and troughs confined to the anterior half

of the platform. The upper surface is ornamented with rows of

nodes diagonal to the carina anteriorly, and random nodes to

irregular rows of nodes posteriorly. The platform is asymmet-

rical and the widest in the midlength. The right side is broadly

expanded  with  nearly  triangular  outline,  and  the  left  side  a

convex  curve.  The  carina  is  straight  to  deflected  laterally  at

midlength, and may or may not extend to the posterior tip. The

short free blade is about one-fifth of the unit length.

Remarks: Pa element resembles those of Polygnathus ir-

regularis  and  Polygnathus  subirregularis,  but  differs  by  its

widely  expanded  platform  with  a  lobe-like  development  on

the right side. One of the illustrated samples (Fig. 5.10) has a

carina development with lateral deflection at midlength that is

similar to Polygnathus subirregularis, but Pa element of the

latter has a narrower and more elongate platform.

Family: Spathognathodontidae Hass, 1959

Genus: Bispathodus Müller, 1962

Type species: Spathodus spinulicostatus Branson, 1934

Bispathodus aculeatus plumulus

 (Rhodes, Austin et Druce, 1969)

Fig. 5.16

1975  Bispathodus  aculeatus  plumulus  (Rhodes,  Austin  et    Druce,

1969)  —  Ziegler  in  Ziegler  (Ed.),  p. 29–30,  Bispathodus  —

pl. 1, Figs. 8–10 (see synonymy)

120                                                                                           ÇAPKINOƒLU

Fig. 5. Famennian conodonts from the Ayineburnu Formation of the Istanbul Zone, NW Turkey. All figures are upper views of Pa elements

unless  otherwise  stated.  1  —  Polygnathus  extralobatus  Schäfer,  1976;  Sample  DB23.  2–3  —  Polygnathus  obliquicostatus  Ziegler,  1962;

2 — Sample DN7, 3 — Sample DN5. 4 — Polygnathus communis communis Branson et Mehl, 1934b; DB24. 5–6 — Polygnathus rhabdotus

Schäfer, 1976; 5 — Sample DB3, 6 — Sample DN9. 7 — Polygnathus diversus Helms, 1959; Sample DN12. 8 — Polygnathus perplexus

Thomas, 1949; Sample DB3. 9–10 — Polygnathus cf. irregularis (Thomas, 1949); 9 — Sample DB23,  44, 10 — Sample DB22. 11–13 —

Polygnathus styriacus Ziegler, 1957; 11 — Sample DN5, 12 — Sample DB21, 13 — Sample DB6. 14 — Polygnathus granulosus Branson et

Mehl, 1934a; 14 — Sample DB8. 15 — Bispathodus jugosus (Branson et Mehl, 1934a); Sample DB24. 16 — Bispathodus aculeatus plumu-

lus (Rhodes, Austin et Druce, 1969); Lateral view, sample DB24. 17–18 — Bispathodus stabilis (Branson et Mehl, 1934a); 17 — Sample

DB21, 18 — Sample DN4. 19 — Icriodus alternatus alternatus Branson et Mehl, 1934a; Sample DB5. 20–21 — Pseudopolygnathus cf. den-

tilineatus Branson, 1934; 20 — Sample DB24, 21 — Sample DB4. 22 —  Polygnathus  marginvolutus Gedik, 1969; Sample DN2. 23 —

Polygnathus glaber glaber Ulrich et Bassler, 1926; Sample DN14. 24 — Polygnathus subnormalis Vorontzova et Kuzmin, 1984; Sample

D15. 25–26 — Branmehla gediki Çapkônoûlu, 2000; 25 — Lateral view, sample DB21, 26 — Inner-lateral view, sample DN14. 27 — Bran-

mehla bohlenana (Helms, 1959); Lateral view, Sample D21. 28–29 — Mehlina strigosa (Branson et Mehl, 1934a); 28 — Lateral view, Sam-

ple DB24, 29 — Lateral view, Sample DN3. 30–32 — Branmehla inornata (Branson et Mehl, 1934a); 30 — Lateral view, Sample DN5,

31 — Lateral view, Sample DB24, 32 — Lateral view, Sample DN5. All scale bars = 0.1 mm.

FAMENNIAN CONODONTS OF THE ISTANBUL ZONE (NW TURKEY)                                              121

Remarks: The present Pa elements possess a plume-like

anterior blade with reclined (recurved) denticles increasing the

heights posteriorly, the distinctive characteristic of Bispatho-

dus aculeatus plumulus. Three to four discrete denticles occur

on the right side of the blade.

Bispathodus jugosus (Branson et Mehl, 1934a)

Fig. 5.15

1934a  Spathodus  jugosus  Branson  et  Mehl,  p. 190-191,  pl. 17,  Figs.

19, 22(?)

1974  Bispathodus  jugosus  (Branson  et  Mehl)  —  Ziegler,  Sandberg  et

Austin,  p. 103, pl. 1, Figs. 3, 4; pl. 3, Figs. 19, 23, 26

Remarks: The Pa elements have a trough or a few germ

denticles inserted between the main and lateral row denticles

at the posterior tip of the blade, characteristic of this species.

Family: Unknown Sweet, 1988

Genus: Branmehla Hass, 1959

Type species: Spathodus inornatus Branson et Mehl, 1934a

Branmehla gediki Çapkônoûlu, 2000

Fig. 5.25–5.26

1991 Branmehla bohlenana Helms — Perri et Spalletta, p. 58, 60, pl. 3,

Fig. 1a,c

1998  Branmehla  bohlenana  Helms  —  Perri  et  Spalletta,  p. 164–165,

pl. 1.4.1,  Fig. 4a,c

2000 Branmehla gediki Çapkônoûlu, p. 101, pl. 4, Figs. 1–6

Remarks: Distinctive characteristics of the Pa element of

Branmehla gediki are the short and low posterior process with

markedly smaller denticles than the anterior process, and the

subcircular basal cavity beneath the cusp. The basal cavity ex-

tends anteriorly and posteriorly as a slit-like groove.

Although the Pa element shows a close similarity to that of

both Branmehla werneri and Branmehla bohlenana they are

distinguished in the shape of the basal cavity and in the char-

acteristics  of  the  posterior  process  (see  Çapkônoûlu  2000).

Branmehla werneri has a narrow and elongate basal cavity be-

neath a low, wide cusp and greatly reduced posterior process,

and Branmehla bohlenana, has an elliptical basal cavity, the

long axis of which lies obliquely to the axis of the blade. The

Pa elements of Branmehla bohlenana commonly have a pos-

terior  process  with  a  gradually  decreasing  height  posterior-

ward of the cusp and therefore, a convex upper profile. In the

Pa element of Branmehla gediki, the posterior process abrupt-

ly decreases to about half-height of the anterior process just af-

ter the cusp, and has an even upper profile. Furthermore it has

a more prominent cusp than Branmehla bohlenana.

Branmehla gediki was initially described from the expansa

Zone (Çapkônoûlu 2000), but occurs from the Lower margin-

ifera Zone into the Middle  expansa Zone. Some specimens,

which have been referred to Branmehla bohlenana, have been

illustrated from the Lower expansa and Upper postera Zones

of the Carnic Alps, Italy (Perri & Spalletta 1991, 1998).

Conclusions

Upper Devonian conodont zones extending from the Lower

rhenana Zone to the Upper expansa Zone, except for the Low-

er triangularis and Lower rhomboidea Zones, have been rec-

ognized from the outcrop sections in different areas of the Up-

per  Devonian  Ayineburnu  Formation  in  the  Istanbul  Zone,

NW Turkey (Fig. 2). The Tuzla section, measured in strata ex-

posed on the Tuzla Peninsula, contains the Frasnian-Famenni-

an (F/F) boundary (Çapkônoûlu 2005). The Lower triangularis

Zone, the base of which corresponds to the F/F boundary, is

poorly defined or absent in the Tuzla section, which is now

covered. The Lower rhomboidea Zone and the Lower through

Upper praesulcata Zones, the youngest conodont zones of the

Upper Devonian, the upper boundary of which corresponds to

the Devonian-Carboniferous (D/C) boundary, are also unrec-

ognized  due  to  the  sampling  scheme.  The  D/C  boundary  is

probably in bedded cherts and siliceous shales bearing phos-

phatic nodules of the Baltalimanô Formation overlying the Ay-

ineburnu  Formation  in  the  Denizliköyü  area.  The  sections

studied here span an interval extending from the Lower mar-

ginifera  Zone  into  the  Middle expansa  Zone,  and  document

the  unsampled  interval  between  sections  studied  earlier

(Fig. 2).

Additionally,  the  range  of  Branmehla  gediki,  previously

known  from  the  Lower  and  Middle  expansa  Zones  (Çap-

kônoûlu  2000),  is  extended  from  the  Middle  expansa  Zone

downward into the Lower marginifera Zone.

Acknowledgments:  This  research  was  partly  supported  by

Karadeniz  Technical  University  (Trabzon,  Turkey),  Science

Foundation (Project No: 21.112.005.6). I would like to thank

D. Jeffrey Over of SUNY Geneseo, for critically reviewing the

manuscript, and ùsmet Gedik of KTÜ Department of Geologi-

cal Engineering, for his criticism and advice. I also thank M.C.

Perri,  C.  Girard  and  J.  Hladil  for  reviewing  the  submitted

manuscript and making valuable suggestions.

References

Abdüsselâmoûlu  ª.  1963:  Nouvelles  observations  stratigraphiques  et

Paléontologiques  sur  les  terrains  Paléozoïques  affleurant  à  l’est

du Bosphore. Bull. Miner. Res. Explor. Inst. Turkey 60, 1–6.

Arpat E., Tütüncü K., Uysal S. & Göûer E. 1978: Cambrian-Devo-

nian sequence in the Safranbolu region. Geol. Soc. Turkey, Pro-

ceedings 32

nd

 Annual Meeting, Ankara, 67–68 (in Turkish).

Bassler R.S. 1925: Classification and stratigraphic use of conodonts.

Geol. Soc. Amer. Bull. 36, 218–220.

Branson  E.R.  1934:  Conodonts  from  the  Hannibal  Formation  of

Missouri. Univ. Missouri Studies 8, 4, 301–334, 1933.

Branson  E.B.  &  Mehl  M.G.  1934a:  Conodonts  from  the  Grassy

Creek Shale of Missouri. Univ. Missouri Studies 8, 3, 171–259,

1933.

Branson  E.B.  &  Mehl  M.G.  1934b:  Conodonts  from  the  Bushberg

Sandstone  and  equivalent  formations  of  Missouri.  Univ.  Mis-

souri Studies 8, 4, 265–299, 1933.

Çapkônoûlu ª. 1997: Conodont fauna and biostratigraphy of the Fa-

mennian  of  Büyükada,  Istanbul,  Northwestern  Turkey.  Boll.

Soc. Paleont. Ital. 35, 2, 165–185.

Çapkônoûlu  ª.  2000:  Late  Devonian  (Famennian)  conodonts  from

122                                                                                           ÇAPKINOƒLU

Denizliköyü, Gebze, Kocaeli, Northwestern Turkey. Turkish J.

Earth Sci. 9, 2–3, 91–112.

Çapkônoûlu ª. 2005: Late Frasnian-Early Famennian conodont bios-

tratigraphy  of  the  Ayineburnu  Formation,  Istanbul,  NW  Tur-

key. Geologica Carpathica in print.

Gedik  ù.  1969:  Lower  Carboniferous  conodonts  from  the  Carnic

Alps.  Bull.  Miner.  Res.  Explor.  Inst.  Turkey  70,  229–242  (in

Turkish).

Gedik  ù.  1974:  Conodonten  aus  dem  Untercarbon  der  Karnischen

Alpen. Abh. Geol. B.–A. 31, 1–43.

Gedik ù. 1975: Die Conodonten der Trias auf der Kocaeli-Halbinsel

(Türkei). Palaeontographica Abt. A 150, 99–160.

Glenister B.F. & Klapper G. 1966: Upper Devonian conodonts from

the  Canning  Basin,  Western  Australia.  J.  Paleontology  40,  4,

777–842.

Haas  W.  1968a:  Die  Alt-Paläozoikum  von  Bithynien  (Nordwest-

Türkei). Neu. Jb. Geol. Paläont. Abh. 131, 2, 178–242.

Haas  W.  1968b:  The  Devonian  of  Bithynia,  northwest  Turkey.  In:

Oswald D.H. (Ed.): International Symposium on the Devonian

system,  Calgary.  Alberta  Society  of  Petroleum  Geologists,  2,

61–66, 1967.

Hass W.H. 1959: Conodonts from the Chappel Limestone of Texas.

U.S. Geol. Surv. Profess. Pap. 294-J, 365–399.

Helms J. 1959: Conodonten aus dem Saalfelder Oberdevon (Thürin-

gen). Geologie 8, 6, 634–677.

Helms  J.  1961:  Die  “nodocostata-Gruppe”  der  Gattung  Polyg-

nathus. Geologie 10, 6, 674–711.

Hinde  G.J.  1879:  On  conodonts  from  the  Chazy  and  Cincinnati

group of the Cambro-Silurian, and from the Hamilton and Gen-

esee-Shale divisions of the Devonian, in Canada and the United

States. Geol. Soc. London Quart. J. 35, 351–369.

Kalvoda J., Leichmann J., Bábek O. & Melichar R. 2003: Brunovis-

tulian  terrane  (Central  Europe)  and  Istanbul  Zone  (NW  Tur-

key):  Late  Proterozoic  and  Paleozoic  tectonostratigraphic

development  and  Paleogeography.  Geol.  Carpathica  54,  3,

139–152.

Kaya O. 1973: The Devonian and Lower Carboniferous stratigraphy

of  the  ùstinye,  Bostancô  and  Büyükada  subareas.  In:  Kaya  O.

(Ed.): Paleozoic of Istanbul. Ege Üniversitesi Fen Fakültesi Ki-

taplar Serisi 40, 1–36.

Kozur  H.  &  Göncüoûlu  M.C.  1998:  Main  Features  of  the  pre-

Variscan  development  in  Turkey.  Acta  Univ.  Carolinae-Geol.

42, 3–4, 459–464.

Kronberg P., Pilger A., Scherp A. & Ziegler W. 1960: Spuren alt-

variscischer Bewegungenin nordöstlichen Teil des Rheinischen

Schiefergebirges. Fortschr. Geol. Rheinl. u. Westf. 3, 1, 1–46.

Müller  K.J.  1956:  Zur  Kenntnis  der  Conodonten-Fauna  des  Eu-

ropäischen Devons, 1. Die Gattung  Palmatolepis. Abh. Senck-

enberg. Naturforsch. Gessell. 494, 1–70.

Müller  K.J.  1962:  Zur  systematischen  Einteilung  der  Conodonto-

phorida. Paläont. Z. 36, 109–117.

Okay A.ù., ªengör A.M.C. & Görür N. 1994: Kinematics history of

the opening of the Black Sea and its effect on the surrounding

regions. Geology 22, 267–270.

Okay A.ù., Satôr M., Maluski H., Siyako M., Monie P., Metzger R. &

Akyüz S. 1996: Paleo- and Neo-Tethyan events in northwestern

Turkey: Geologic and geochronologic constraints. In: Yin A. &

Harrison  M.  (Eds.):  Tectonics  of  Asia.  Cambridge  University

Press, Cambridge, 420–441.

Olivieri R. 1985: Middle and Late Devonian conodonts from South-

western Sardinia. Boll. Soc. Paleont. Ital. 23, 2, 269–310.

Önalan  M.  1982:  Geology  and  sedimentary  characteristics  of  the

Pendik  region  and  Prince’s  Islands.  ùstanbul  Üniv.  Fen  Fak.,

Jeoloji Bölümü. (unpublished Thesis) 1–156 (in Turkish).

Önalan M. 1988: Sedimentary characteristics and depositional envi-

ronments of Istanbul Devonian sediments. ùstanbul Üniv. Müh.

Fak. Yerbilimleri Dergisi 6, 1–2, 92–108 (in Turkish).

Özdemir  Ü.  1971:  Macrofauna  and  biostratigraphy  of  the  Tepeköy

Triassic  in  the  Kocaeli  Peninsula.  Bull.  Miner.  Res.  Exp.  Inst.

Turkey 77, 57–98.

Perri  M.C.  &  Spalletta  C.  1990:  Famennian  conodonts  from  cli-

menid pelagic limestone, Carnic Alps, Italy. Palaeontogr. Itali-

ca 77, 55–83.

Perri  M.C.  &  Spalletta  C.  1991:  Famennian  conodonts  from  Cava

Cantoniera  and  Malpasso  sections,  Carnic  Alps,  Italy.  Boll.

Soc. Paleont. Ital. 30, 1, 47-78.

Perri M.C. & Spalletta C. 1998: Stop 1.4 — Late Famennian con-

odonts  from  the  Casera  Collinetta  di  Sotto  B  section  (Carnic

Alps, Italy). In: Perri M.C. & Spalletta C. (Eds.): Southern Alps

field trip guidebook. ECOS VII, Giorn. Geol. Spec. Issue, ser.

3, 60, 158–167.

Rhodes  F.H.T.,  Austin  R.L.  &  Druce  E.C.  1969:  British  Avonian

(Carboniferous)  conodont  faunas,  and  their  value  in  local  and

intercontinental correlation. Bull. Brit. Mus. Natur. Hist. (Geol-

ogy) Suppl. 5, 1–313.

Sandberg C.A. & Ziegler W. 1979: Taxonomy and biofacies of im-

portant  conodonts  of  Late  Devonian  styriacus-Zone,  United

States and Germany. Geologica et Palaeont. 13, 173–212.

Schäfer W. 1976: Einige neue Conodonten aus dem höheren Ober-

devon des Sauerlandes (Rheinisches Schiefergebirge). Geolog-

ica et Palaeont. 10, 141–152.

Seymen ù. 1995: Geology of the ùzmit Gulf region (NW Turkey). In:

Meriç E. (Ed.): Quaternary sequence in the Gulf of ùzmit. Deniz

Harp Okulu Komutanlôûô Basômevi, Kocaeli, 1–21.

Sweet  W.C.  1988:  The  Conodonta:  morphology,  taxonomy,  paleo-

ecology, and evolutionary history of a long-extinct animal phy-

lum.  Oxford  Monographs  on  Geology  and  Geophysics  10,

1–212.

Thomas L.A. 1949: Devonian-Mississippian formations of southeast

Iowa. Geol. Soc. Amer. Bull. 60, 403–438.

Ulrich E.O. & Bassler R.S. 1926: A classification of the tooth-like

fossils,  conodonts,  with  descriptions  of  American  Devonian

and Mississippian species. U.S. Natur. Mus. Proc. 68, 12, 1–63.

Wolska Z. 1967: Upper Devonian conodonts from the south-west re-

gion of the Holy Cross Mountains, Poland. Acta Palaeont. Pol.

12, 363–435.

Ziegler  W.  1962:  Taxionomie  und  Phylogenie  Oberdevonischer

Conodonten  und  ihre  stratigraphische  Bedeutung.  Abh.  Hess.

L.-Amt. Bodenforsch. 38, 1–166.

Ziegler  W.  (Ed.):  1973:  Catalogue  of  Conodonts,  I.  E.

Schweizerbart’sche  Verlagsbuchhandlung,  Stuttgart.

Ziegler  W.  (Ed.):  1975:  Catalogue  of  Conodonts,  II.  E.

Schweizerbart’sche  Verlagsbuchhandlung,  Stuttgart.

Ziegler W. & Sandberg C.A. 1984: Palmatolepis-based revision of

upper  part  of  standard  Late  Devonian  conodont  zonation.  In:

Clark D.L. (Ed.): Conodont biofacies and provincialism. Geol.

Soc. Amer. Spec. Pap. 196, 179–194.

Ziegler W. & Sandberg C.A. 1990: The Late Devonian standard con-

odont zonation. Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg 121, 1–115.

Ziegler  W.,  Sandberg  C.A.  &  Austin  R.L.  1974:  Revision  of  Bis-

pathodus group (Conodonta) in the Upper Devonian and Lower

Carboniferous. Geologica et Palaeont. 8, 97–112.