background image

FIRST RECORD OF A FOSSIL BEETLE

(COLEOPTERA, HALIPLIDAE) FROM THE BASAL PALEOCENE

FLYSCH SEDIMENTS IN THE MAGURA UNIT (OUTER WESTERN

CARPATHIANS, MORAVIA)

JAKUB PROKOP

1

, ANDRÉ NEL

2

, JIØÍ HÁJEK

and MIROSLAV BUBÍK

3

1

Department of Zoology, Charles University, Vinièná 7, 128 44 Praha 2, Czech Republic; jprokop@natur.cuni.cz

2

Laboratoire d’Entomologie and CNRS UMR 5143, Muséum National d’Histoire Naturelle, rue Buffon 45, F-750 05 Paris, France;

anel@mnhn.fr

3

Czech Geological Survey, Leitnerova 22, 602 00 Brno, Czech Republic

(Manuscript received May 28, 2003; accepted in revised form December 16, 2003)

Abstract: The first record of an insect (Coleoptera: Adephaga) from the base of Paleocene marine deposits in the Outer

Flysch Carpathians of eastern Moravia (Czech Republic) is described. Its familial attribution to Gyrinidae or Haliplidae

is critically discussed in comparison to fossil and recent representatives. The presence of a beetle elytron from hemipelagite

in Early Paleocene deep-sea deposits is significant for taphonomy and suggests long wind transport from lagoonal to

open marine environment and disarticulation by predators or scavengers in surface waters.

Key words: Paleocene, Outer Western Carpathians, taphonomy, Insecta, Coleoptera, Haliplidae, Gyrinidae.

Introduction

Archaic forms of Adephaga were possibly present in the Late

Paleozoic  beetle  faunas,  but  this  group  is  accurately  known

from  the  Mesozoic.  Extinct  Triaplidae  or  recent  Trachy-

pachidae were already present during the Triassic time (Pono-

marenko  1977).  During  the  Jurassic  period,  the  number  of

Adephaga rapidly increased up to 10 % of the total diversity

of Coleoptera, represented by the families Carabidae, Colym-

bothetidae,  Coptoclavidae,  Dytiscidae,  Gyrinidae,  Jurodidae,

Liadytidae,  Parahygrobiidae,  Trachypachidae  and  Triaplidae

(Ponomarenko 1995). The Early Cretaceous assemblages are

similar to those from the Jurassic deposits with diverse Trachy-

pachidae, while the Late Cretaceous beetle faunas are closer to

those from the Cenozoic (Ponomarenko 1995).

The Gyrinidae and Haliplidae are regarded as the two most

basal lineages of Adephaga (or Hydradephaga) (Beutel 1995),

which implies a great antiquity for these families.

Fossil whirligig beetles (Gyrinidae) are known from the Up-

per Triassic until the present and they are the most common

water beetles during the Late Cretaceous (Ponomarenko 1977,

1995). The Mesozoic diversity of Gyrinidae is higher than that

of the Dytiscidae, which is the dominant group of aquatic bee-

tles in many Cenozoic deposits. Another feature of the Meso-

zoic  aquatic  beetle  fauna  is  the  more  frequent  presence  of

brackish and lagoonal inhabitants with respect to the recent fau-

na. Correlation between continental and marine deposits using

Mesozoic beetles is a possible future perspective (Ponomarenko

et  al.  1999).  A  sparse  record  of  fossil  crawling  water  beetles

(Haliplidae)  is  first  known  from  Lower  to  middle  Cretaceous

deposits (Dmitriev & Zherikhin 1988; Ren et al. 1995).

The further record of Haliplidae is still very poor. The genus

Haliplus is recorded from the Miocene of Oeningen (Germa-

ny)  (Schöberlin  1888;  Guignot  1931–1933);  Ponomarenko

(1969)  listed  an  isolated  elytron  from  the  late  Lower  Creta-

ceous of Labrador (Canada) that bears a strong resemblance to

the haliplid “Peltodytes”, Ren et al. (1999) listed the family

Haliplidae from the Late Mesozoic of Hebei Province, China;

and Ren et al. (1995) described Cretihaliplus chifengensis and

Cretihaliplus sidaojingensis from the Early Cretaceous of In-

ner Mongolia, China.

Geological setting

The single find of an insect was made during field research

of the K/T boundary section near Uzgruò by one of the au-

thors (M. Bubík). The Uzgruò K/T section is situated on the

left bank of an unnamed creek NNE of the Uzgruò settlement

near  Velké  Karlovice  close  to  the  Czech-Slovak  border

(Fig. 1). The sediments in the Uzgruò vicinity are part of the

Raèa Unit of the Magura Group of Nappes, Outer Flysch Car-

pathians. The insect bearing strata are assigned to the Soláò

Formation.

The sedimentary succession across the K/T boundary near

Uzgruò can be characterized as fine alternation of muddy tur-

bidites and hemipelagites. Few thicker sandy turbidites (up to

40 cm  thick)  with  missing  fine  part  occur  close  to  the  K/T

boundary. The majority of sandstones are up to a few cm thick

and  laterally  they  disappear  over  a  short  distance  (Tc  ripple

sandstones). The most common turbidites comprise Te, Tde,

and less frequently Tcde intervals of the Bouma classification.

Across the K/T boundary a coarsening-upward trend was ob-

served in both small and large scale (Bubík et al. 1999). The

prevailing lithologies are grey-green, grey, and dark grey clay-

stones intercalated by siltstones and fine- to medium-grained

GEOLOGICA CARPATHICA, 55, 6, BRATISLAVA, DECEMBER 2004

469–473

background image

470                                                                          PROKOP, NEL, HÁJEK and BUBÍK

Fig. 1.  Geographical  and  tectonic  situation  of  the  Uzgruò  section

(after Bubík et al. 1999, modified). A — Tectonic map of the Out-

er Flysch Carpathians. The situation of the detail map B is marked

by arrow. B — Geological map of the area around the Uzgruò sec-

tion; situations of sections 19 and 20 marked by arrows.

graywacke  sandstones.  Less  frequently,  thin  banks  of  marl-

stones and rarely pelocarbonates occur. Marlstones contain up

to 45 % of carbonate. Turbidite claystones usually have less

than  10 %  of  carbonate.  Hemipelagic  claystones  are  solely

non-calcareous. Carbonates and calcareous claystones are re-

stricted to the Maastrichtian part of the section. Paleocene sed-

iments of the Soláò Formation in the Uzgruò area are strictly

non-calcareous.

The K/T boundary multistratigraphy of the section was re-

cently established by Bubík et al. (2002) using geochemical

anomalies and all available microfossil groups (foraminifers,

radiolarians, calcareous nannofossils, and dinocysts). The K/T

boundary layer itself, known as a worldwide distributed cor-

relative horizon recognized by the Ir anomaly, shock quartz,

and other impact-related features, was not found at the Uzgruò

section. The layer was probably removed by submarine ero-

sion. However, the weak increase in Ir concentrations was de-

tected in three closely spaced muddy turbidites. This is inter-

preted as redeposition of the Ir-bearing boundary layer. The K/T

boundary in the section is then tentatively defined at the base

of the lowest Ir-bearing turbidite. This is in agreement with the

J F

background image

FOSSIL BEETLE (COLEOPTERA) FROM PALEOCENE FLYSCH SEDIMENTS (MORAVIA)                         471

Fig. 2.  Haliplidae  gen. et  sp. indet.,  Paleocene,  Soláò  Formation,

Uzgruò, right elytron — ventral view (T02729, National Museum

Prague coll.). A — photograph. B — line-drawing.

biostratigraphic  data.  The  last  occurrence  of  Maastrichtian

nannofossils and planktonic foraminifer Abathomphalus maya-

roensis  was  recorded  65 cm  below  this  level  and  the  Pale-

ocene  dinocyst  index  Carpatella  cornuta  (Dinophyceae)  ap-

pears just 35 cm above.

The  beetle  elytron  was  found  in  green-gray  hemipelagite

claystone 25 to 30 cm above the K/T boundary in the basal Pa-

leocene.  Diversified  flysch-type  agglutinated  foraminiferal

fauna, dinocysts dominated by oceanic forms, and radiolarians

in  this  sediment  characterize  the  paleoenvironment  as  deep-

sea open marine and persistently below the CCD. Besides the

turbidite  currents,  the  bottom  was  disturbed  by  bottom  cur-

rents  as  indicated  by  silty  intercalations  without  sharp  base

and with negative gradation. The paleoenvironment was fur-

thermore influenced by an oxygen minimum zone in the water

column and possible weak upwelling (Bubík et al. 2002). The

oxygenated  bottom  conditions  persisted  across  the  K/T

boundary as shown by the benthic foraminiferal fauna and pa-

leoichnological record (Bubík et al. 2002).

Systematical paleontology

Suborder: Adephaga Emery, 1886

Family: Haliplidae Thomson, 1860

Haliplidae gen. et sp. indet.

(Fig. 2A–B)

Description:  Elytron  4.9 mm  long,  2.6 mm  wide,  ratio

length to greatest width 1.88, ratio of length to basal elytral

width 3.1; six distinct rows of large irregular punctures, each

row with maximally 17 punctures; no visible polygonal pat-

tern but micropunctures present on entire surface; sutural stria

not present and elytral suture not deflected near apex; lateral

edge of elytron weakly sinuate distally; epipleuron not recog-

nizable.

Material:  Specimen  T02729  (National  Museum  Prague

coll.),  imprint  and  counter-imprint  of  elytron  with  well-pre-

served structure and visible six puncture rows in dorsal view.

Age  and  layer:  Paleocene,  Soláò  Formation,  Uzgruò,

Czech Republic.

Discussion: The present specimen has some characteris-

tics of both the families Gyrinidae and Haliplidae in the struc-

ture and shape of the elytron. These are the presence of six dis-

tinct  rows  of  irregular  punctures;  lateral  edge  of  elytron

weakly sinuate distally and ratio (3.1) of elytral length to the

basal elytral width sensu Lawrence & Newton (1995). It is ex-

tremely  difficult  to  determine  the  family  affinities  of  a  Co-

leoptera on the sole basis of the elytral structures. But, after

Khalav  (1980),  the  Haliplidae  have  no  polygonal  pattern  on

the surface of the elytron, unlike the Gyrinidae. This character

suggests that our fossil belongs to the Haliplidae rather than

the Gyrinidae, which is also supported by the elytron size.

We are not able to attribute this fossil to a recent genus be-

cause of the lack of the characters currently used in the taxon-

omy and phylogeny of the family (Chandler 1943; Beutel &

Ruhnau 1990). Nevertheless, our fossil has an ornamentation

of the elytra similar to Peltodytes Régimbart, 1878, that is a

pronounced outer anterior angle and with 6–7 rows of punc-

tures. But this similarity could be due to a convergence, and it

is not sufficient to attribute this Paleocene fossil to the recent

genus.

The fossil Cretihaliplus chifengensis has strong continuous

striae on the upper surface of its elytra, unlike our fossil.

However, there is no fossil or recent Gyrinidae with a pat-

tern of irregular rows of large punctures on elytra. Also, nearly

all the recent Gyrinidae have elytra more or less posteriorly

truncate,  but  not  all  of  them  (Dineutes  politus  Mac  Leay,

1825,  see  Régimbart  1902:  Fig. 1).  Therefore  affinities  with

the Gyrinidae can reasonably be excluded, but a comparison

with the described species is added.

Eleven fossil genera of Gyrinidae have been described until

now. Seven of them are known from the Mesozoic (Ponomar-

enko  1985;  Nel  1989;  Carpenter  1992).  The  Lower  Jurassic

monotypic  Anagyrinus  Handlirsch,  1906,  with  A.  atavus

(Heer, 1865), is a little-known genus from the European de-

posits  (Germany  and  Switzerland).  Its  elytra  are  without

sculptures except for a marginal line that is different from our

specimen. The Middle Jurassic monotypic Angarogyrus Pono-

marenko, 1977, with A. minimus Ponomarenko, 1977 from Iya

(Cis-Baikal,  Irkutsk  area  in  Asian  Russia),  differs  from  our

specimen in its smooth and apically rounded elytra. The Low-

er  Cretaceous  monotypic  genus  Avitortor  Ponomarenko,

1977,  with  A.  primitivus  Ponomarenko,  1977  from  Baissa

(Transbaikalia, Russia), differs in the presence of fine grooves

unlike the irregular puncture rows of our specimen. The other

Lower  Cretaceous  monotypic  Baissogyrus  Ponomarenko,

1973,  with  B.  savilovi  Ponomarenko,  1973,  is  known  from

eastern Russia. It is based on a ventral part of the body. Thus,

it is not possible to compare with our specimen. The type spe-

cies  C.  zherichini  Ponomarenko,  1973  of  the  Upper  Creta-

background image

472                                                                          PROKOP, NEL, HÁJEK and BUBÍK

ceous  genus  Cretotortor  Ponomarenko,  1973  (Kzyl-dzhar–

Karatau,  southern  Kazakhstan),  based  on  an  elytron  with  9

prominent furrows and a sutural margin, is different from our

specimen.  The  same  genus  comprises  C.  archarensis  Pono-

marenko,  1977  from  Arkhara  in  Russia.  Its  elytron  differs

from our specimen in the sutural margin, distinct transversal

rugae and relatively dense punctuation. From the same Late

Cretaceous  locality  Arkhara  also  comes  the  monotypic  Me-

sodineutes  Ponomarenko,  1977,  with  M.  amurensis  Pono-

marenko,  1977,  characterized  by  almost  smooth  elytra  with

dense ventral punctuation, and distinct margin along the su-

ture. The Mesozoic Mesogyrus Ponomarenko, 1973, with M.

antiquus Ponomarenko, 1973 known from the Late Jurassic of

Kazakhstan,  has  8–9  distinct  furrows  and  a  sutural  margin.

Other Cretaceous species of this genus are M. sibiricus Pono-

marenko, 1985 and M. striatus Ponomarenko, 1973 from the

Asian  part  of  Russia,  which  have  similar  structure  of  elytra

(Ponomarenko 1973).

There are several Tertiary gyrinid genera described (see list

in Nel 1989). Gyrionides Motschulsky, 1856, with G. limba-

tus Motschulsky, 1856 from the Early Oligocene Baltic am-

ber,  is  similar  to  the  recent  genus  Gyrinus  Linnaeus,  1767,

differing  mainly  in  the  absence  of  striae.  It  is  the  smallest

known  fossil  Gyrinidae  (Hatch  1927).  Miodineutes  Hatch,

1927, with M. oeningensis Hatch, 1927 from the Upper Mi-

ocene of Oeningen (Baden, Germany), is similar to the recent

Enhydrus Laporte de Castelnau, 1834. The elytra of this spe-

cies are without sculpture except for the marginal line. Orec-

tochilus  sp.  from  the  Paleocene  of  Menat  (Puy-de-Dôme,

France),  lacks  similar  elytra  punctuation.  Fourth,  Gyrinus

aquisextanea Nel, 1989, described from the Upper Oligocene

of Aix-en-Provence (France), is attributed to a recent genus.

This species has no distinct punctuation, unlike our elytron.

Finally,  one  Quaternary  monotypic  Protogyrinus  Hatch,

1927, with P. confines (Scudder, 1900) from the Pleistocene

of Ontario (Canada), is also similar to the recent Gyrinus but

differ by presence of rows of punctures and elytral striae ex-

tending independently to the apex (Hatch 1927).

Conclusion

In spite of the fact that we have only a single elytron with-

out  strict  autapomorphies  with  Gyrinidae  or  Haliplidae,  we

propose to attribute this specimen to the Haliplidae because of

the unique character of six irregular rows of large punctures

similarly present in recent genus Peltodytes Régimbart, 1878

(6–7 rows of punctures). This character is not present in any

fossil or recent species of Gyrinidae worldwide. In this fami-

ly, different kinds of punctures are present in superficial stri-

ae, usually much less pronounced than in this fossil and Hali-

plidae.  However,  any  of  these  characters  cannot  be  used  to

make more precise determination or establish a new taxon, so

we propose to leave this specimen in open nomenclature. Fur-

ther findings of a complete body could help to solve the sys-

tematic position of this enigmatic beetle.

Although  the  systematic  position  of  this  elytron  is  uncer-

tain, the discovery has undoubted taphonomical significance.

It is probably the first insect record from the Magura Flysch of

the Carpathian Orogen at all. This is not surprising when con-

sidering the paleoenvironment of Magura Flysch sediments:

bathyal to abyssal oceanic basin with oxic bottom conditions.

Although  terrigenous  phytodetritus  is  a  relatively  common

component of turbidites of many Cretaceous to Paleogene for-

mations  in  the  Magura  Flysch,  phytodetrit  accumulations

have revealed no insect remains yet. Repeated transport and

deposition in the marginal marine to deep-sea environments is

probably rather harsh processes for preservation of insect ex-

oskeletons. The described beetle elytron was found in hemi-

pelagite  sediment  deposited  in  the  lower  bathyal  to  abyssal

zone.  This  rather  excludes  the  transport  by  turbidite  current

and suggests probably long wind transport from lagoonal to

open marine environment and disarticulation by predators or

scavengers in surface waters. The presence of an oxygen min-

imum  zone  and  relatively  rapid  sedimentation  in  a  turbidite

fan system probably served as favourable conditions for pres-

ervation.

Acknowledgments: We are grateful to Jozef Michalík (Geo-

logical  Institute,  Slovak  Academy  of  Sciences),  Alexander

Rasnitsyn (Russian Academy of Science), and Peter Vršanský

(Geological Institute, Slovak Academy of Sciences) for their

revision and suggestions to the manuscript. The research on

the  K/T  boundary  at  Uzgruò  was  supported  by  grant  of  the

Grant  Agency  of  Czech  Republic:  No  205/00/0218  “Pale-

ocene  boundary  events  in  the  Magura  Flysch  of  Moravia”.

The first author acknowledges of the research support to the

Grant Agency of the Czech Republic No. 205/03/D151  and

grant of the Ministry of Schools CEZ: J13/98: 113100004.

References

Beutel R.G. 1995: The Adephaga (Coleoptera): phylogeny and evo-

lutionary history. In: Pakaluk J. & Slipinski S.A. (Eds.): Biolo-

gy,  phylogeny  and  classification  of  Coleoptera.  Vol.  1.

Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa, 173–217.

Beutel R.G. & Ruhnau S. 1990: Phylogenetic analysis of the genera

of  Haliplidae  (Coleoptera)  based  on  characters  of  adults.

Aquatic Insects 12, 1, 1–17.

Bubík  M.,  B¹k  M.  &  Švábenická  L.  1999:  Biostratigraphy  of  the

Maastrichtian to Paleocene distal flysch sediments of the Raèa

Unit  in  the  Uzgruò  section  (Magura  group  of  nappes,  Czech

Republic). Geol. Carpathica 50, 1, 33–48.

Bubík  M.,  Adamová  M.,  B¹k  M.,  Francù  E.,  Francù  J.,  Gedl  P.,

MikulᚠR., Švábenická L. & Uchman A. 2002: Results of the

investigations  at  the  Cretaceous/Tertiary  boundary  in  the

Magura  Flysch  near  Uzgruò.  Geol.  Výzk.  Mor.  Slez.  v  roce

2001, Brno, 18–22.

Carpenter F.M. 1992: Insecta. In: Moore R.C. (Ed.): Treatise on in-

vertebrate  paleontology,  part  R,  Insecta  (3–4).  Univ.  Kan.

Geol. Soc. Amer., Boulder, Lawrence, 1–655.

Chandler H.P. 1943: A new genus of Haliplidae (Coleoptera) from

California. The Pan-Pacific Entomologist 19, 4, 154–158.

Dmitriev V.Y. & Zherikhin V.V. 1988: Changes in the familial di-

versity  of  insects  and  a  demonstration  of  the  method  of  data

analysis.  In:  Ponomarenko  A.G.  (Ed.):  The  Mesozoic  bio-

coenotic crisis in the evolution of insects. Acad. Sci., Moscow,

208–215 (in Russian).

Guignot F. 1931–1933: Les Hydrocanthares de France. Frères Dou-

ladour (publ.), Toulouse, 1–1057.

background image

FOSSIL BEETLE (COLEOPTERA) FROM PALEOCENE FLYSCH SEDIMENTS (MORAVIA)                         473

Hatch  M.H.  1927:  A  revision  of  fossil  Gyrinidae.  Bull.  Brooklyn

Ent. Soc. 22, 89–96.

Khalav K.T. 1980: Micromorphology of beetle elytra, using simple

replicas. Florida Entomologist 63, 3, 307–340.

Lawrence J.F. & Newton A.F. (Jr.) 1995: Families and subfamilies

of Coleoptera (with selected genera, notes, references and data

on family-group names). In: Pakaluk J. & Slipinski S.A. (Eds.):

Biology,  phylogeny  and  classification  of  Coleoptera.  Vol.  1.

Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa, 779–1006.

Nel  A.  1989:  Les  Gyrinidae  fossiles  de  France  (Coleoptera).  Ann.

Soc. Ent. Fr. 25, 321–330.

Ponomarenko  A.G.  1969:  Cretaceous  insects  from  Labrador  4.  A

new family of beetles (Coleoptera, Archostemata). Psyche 76,

306–310.

Ponomarenko  A.G.  1973:  Mesozoic  whirligig  beetles  (Gyrinidae,

Coleoptera).  Paleontologicheskij  Zhurnal  1973,  4,  62–69  (in

Russian).

Ponomarenko  A.G.  1977:  Composition  and  ecological  characteris-

tics  of  Mesozoic  Coleoptera,  (Suborder  Adephaga).  In:

Arnol’di L.V., Zherikhin V.V., Nikritin L.M. & Ponomarenko

A.G. (Eds.): Mesozoic Coleoptera. Trudy Palaeont. Inst. Akad.

Nauk SSSR 161, 8–16, 17–104 (in Russian).

Ponomarenko A.G. 1985: Coleoptera from the Mesozoic of Siberia

and Mongolia. In: Rasnitsyn A.P. (Ed.): Fossil insects from Si-

beria  and  Mongolia.  Trudy  Paleont.  Inst.  Akad.  Nauk  SSSR

211, 47–87 (in Russian).

Ponomarenko A.G. 1995: The geological history of beetles. In: Pa-

kaluk J. & Slipinski S.A. (Eds.): Biology, phylogeny and clas-

sification  of  Coleoptera.  Vol.  1.  Muzeum  i  Instytut  Zoologii

PAN, Warszawa, 155–171.

Ponomarenko  A.G.,  Coram  R.  &  Jarzembowski  E.A.  1999:  Fossil

Beetles  (Insecta:  Coleoptera)  from  the  Purbeck  Limestone

Group  of  Dorset  —  a  preliminary  report.  Dorset Proceedings

121, 107–112.

Régimbart  M.  1902:  Coleoptera,  fam.  Gyrinidae.  Genera  Insec-

torum 1, 1–12.

Ren D., Zhu H. & Lu Y.-Q. 1995: New discovery of Early Cretaceous

fossil insects from Chifeng City, Inner Mongolia. Acta Geosci-

entia Sinica 4, 4, 432–438 (in Chinese, with abstract in English).

Ren  D.,  Yin  J.C.  &  Huang  B.  1999:  Preliminary  research  on  Late

Mesozoic insect communities and ecostratigraphy of Fengning,

Hebei Province. Dizhi Keji Qingbao. Geol. Sci. Technology In-

formation 18, 1, 39–44 (in Chinese, with abstract in English).

Schöberlin E. 1888: Der Oeninger Stinkschiefer und seine Insekten-

reste. Societas Entomologica (Zürich-Hottingen) 3, 42, 51, 61,

68–69.