background image

JURASSIC/CRETACEOUS COCKROACH (INSECTA, BLATTARIA) FROM MONGOLIA                            457

GEOLOGICA CARPATHICA, 55, 6, BRATISLAVA, DECEMBER 2004

457–468

TRANSITIONAL JURASSIC/CRETACEOUS COCKROACH

ASSEMBLAGE (INSECTA, BLATTARIA) FROM THE SHAR-TEG

IN MONGOLIA

PETER VRŠANSKÝ

Arthropoda Laboratory of the Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences, Profsoyuznaya 123, 117868 Moscow, Russia

Department of Zoology, Faculty of Natural Sciences, Comenius University, Mlynská Dolina, 842 15 Bratislava, Slovak Republic

Present address: Geological Institute, Slovak Academy of Sciences, Dúbravská cesta 9, 840 05 Bratislava, Slovak Republic;

geolvrsa@savba.sk

(Manuscript received September 16, 2003; accepted in revised form December 16, 2003)

Abstract: A unique Upper Jurassic assemblage of cockroaches with 7 new and one unidentified species occurs in the

Shar-Teg in Mongolia (Shartegoblattina elongata gen. et sp. nov., Elisamoides mantiformis gen. et sp. nov., Breviblattina

minor gen. et sp. nov., Mongolblatta accurata gen. et  sp. nov., Blattula mongolica sp. nov., Blattula vidlickai sp. nov.,

Elisama pterostigmata sp. nov.). The assemblage is the most progressive among Jurassic sites worldwide and displays

taxa characteristic for the warm and dry Lower Cretaceous assemblages: a mantid species, two species of Blattulidae

represented by Blattula–Elisama complex (in the Cretaceous replaced by two sister and additional species of Elisama)

including small representatives which probably occupied the niche of the Cretaceous Holocompsidae–Vitisminae, and

diverse  Mesoblattinidae.  Additional  aberrant  species  preliminarily  placed  in  the  Liberiblattinidae  display  strong

synapomorphies with the mantises. Mesoblattinidae are also known from the Lower Jurassic of Europe and Upper

Jurassic of Asia and Africa (generally less diverse assemblages). These assemblages are characterized by the diverse

Caloblattinidae and also the Blattulidae, which are also present in Shar-Teg. The assemblage contains a similar ratio of

fore- and hindwings probably resulting from an active decomposition. The presence of frequent malformations — vein

fusions in different independent taxa, which indicates some ecological stress factors in the paleoenvironment — is unusual.

Key words: Jurassic, Mongolia, systematics, taxonomy, taphonomy, phylogeny, new genera, new species, Blattaria,

Mantodea.

Introduction

Fossil plants, gastropods, pelecypods, ostracods, conchostra-

cans, insects, chelycerates, fishes, labyrintodont amphibians,

turtles, crocodiles, dinosaurs and mammals have been found at

the locality, indicating the uppermost Jurassic age of the local-

ity. Over 5000 specimens of insects (under 1000 species) have

been collected so far (Gubin & Sinitza 1996).

The  uppermost  Jurassic  fossil  site  Shar-Teg  has  yielded

some one hundred and fifty mostly fragmentary specimens of

Blattaria,  which  are  of  high  significance,  since  they  include

some  transitional  taxa  leading  to  contemporary  cockroaches

and praying mantises (Vršanský 2002). In addition some char-

acters are reported, which are new for the fossil Blattaria. The

assemblage itself is important in providing a picture of the Ju-

rassic–Cretaceous transitional taxa. The Cretaceous warm and

dry assemblage of Blattaria (Vršanský 1999b) is found already

formed,  with  the  niches  of  the  Cretaceous  species  already

formed and filled with their ancestral taxa.

The  complete  assemblage  allows  its  comparison  with  the

world’s most significant sites known in Kazakhstan (Vishniako-

va 1968), Europe (Vršanský & Ansorge in print) and Africa.

Material and methods

About a hundred and fifty specimens of Blattaria housed in

the  Paleontological  Institute,  Russian  Academy  of  Sciences,

Moscow, Russia (PIN) are studied. The material comes from

the Shar-Teg locality in Mongolia. Shar-Teg is a diverse Late

Jurassic  insect  assemblage  (some  5000  fossils  of  more  than

200  families  with  more  than  300  genera  and  1000  species)

collected in mudstone of the Shar-Teg Beds at the Shar-Teg

Ula Mt SW of Adzh-Bogdo Mt, Gobi-Altai Aymag of Mongo-

lia (Gubin & Sinitza 1996; Ponomarenko 1998) (Fig. 1).

The  photographs  were  taken  using  a  NIKON  camera  and

line drawings were made using ROTRING 0.18–0.5 mm pens.

Abbreviations used: B — body; P — pronotum; Veins: Sc —

Subcosta, R — Radius, RS — Radius Sector, M — Media,

Cu — Cubitus (A — anterior, P — posterior), A — Anal; c —

clavus; * — specimen with teratologic fusion of wing veins.

Results

Phyloblattoidea Schneider, 1983

Caloblattinidae Vršanský et Ansorge in Vršanský, 2000

Shartegoblattina gen. nov.

Type species: S. elongata sp. nov.

Composition: Type species.

Diagnosis: Sc richly branched, R slightly curved with as

much as 17 veins at margin, M and Cu both richly branched

(5+). Clavus as much as three times as long as wide with ex-

traordinary branchings of A (Fig. 6.5). Hindwing with differ-

background image

458                                                                                            VRŠANSKÝ

Fig. 1. a — Localization of the Shar-Teg locality (white rectangle)

in the framework of Mongolia. b  — Schematic lithological log of

the  Shar-Teg  profile.  Arrows  denote  the  presence  of  insect  hori-

zons.

entiated  RS,  M  weakly  branched,  CuA  with  secondary

branched  veins,  and  additional  blind  branches.  A

1

  branched

near the basis.

Remarks: The new genus is most closely related to Rhipi-

doblattina Handlirsch, 1908. Shartegoblattina differs only in

that clavus is narrow and R more curved (plesiomorphy).

Etymology:  The  name  is  after  Shar-Teg.  Gender:  femi-

nine.

Shartegoblattina elongata sp. nov.

(Figs. 3.4–5, ?5.8, 6.5–6, 7.5–6)

Holotype: PIN 4270/1846±. Forewing.

Additional  material:  Forewings:  PIN  4270/20c,

1785±,  1800c,  1818c,  1875,  1907,  1913;  Hindwings:  PIN

4270/1803±, 1804±, 1807±, 1814±, 1853±, 1865, 1889, 7194.

Body: PIN 4270/1863±.

Description:  Forewing  elongate,  length  about  14 mm,

width  3.7 mm.  Sc  3–4  branched,  R,  M,  and  Cu  all  richly

branched (16+, 6+, 5). Clavus 4.2–4.4 mm long with peculiar-

ly branched anal veins.

Hindwing  length  ca.  14–15 mm.  Intercalaries  and  cross–

veins  both  apparent.  A

1

  straight  but  branched  near  the  basis

(3); R differentiated into R

(5) and RS (7+); M branched (3+);

Cu  with  about  7  veins  plus  descending  additional  blind

branches.

Etymology: The name refers to the elongate wing form.

Character  of  preservation: Forewing 8 (clavus 3);

hindwing 8; complete specimen 1.

Polyphagoidea Walker, 1868

?Liberiblattinidae Vršanský, 2002

Elisamoides gen. nov.

Type species: E. mantiformis sp. nov.

Composition: Type species.

Diagnosis:  R,  M  (simplified)  and  Cu  (rich)  all  sharply

curved,  intercalaries  not  straight  but  joined  with  cross-veins.

Reticulation abundant, mostly in area of joining M, Cu and R.

In this area, dark macula present. Hindwing pterostigma reach-

ing intercalary vein between R

1

 and RS.

Remarks:  Curved  main  veins  present  a plesiomorphic

character. The presence of characteristic macula in the forew-

ing is similar to that of Blattulidae. Character of hindwing ve-

nation (intercalaries joined with cross-veins) resemble that of

early  mantises.  The  species  most  probably  represent  the

Liberiblattinidae (Vršanský 2002), the abberant Blattulidae or

a new family.

If  placed  in  the  Caloblattinoidae,  Elisamoides  would  be

unique there in the wing form, in having forewing macula and

in simplified hindwing venation. Therefore it is placed within

the Polyphagoidea.

The  new  genus  can  be  placed  within  the  Liberiblattinidae

with reservations, because of the poor state of preservation of

the material (Sc and A are not visible). The hindwing is similar

to that of Liberiblattina Vršanský, 2002, but the pterostigma of

Elisamoides reaches, but does not overlap the RS. The charac-

ters indicating trends leading to mantises support the member-

background image

JURASSIC/CRETACEOUS COCKROACH (INSECTA, BLATTARIA) FROM MONGOLIA                            459

Fig. 2.  1  —  Blattula  vidlickai  sp. nov.  Reconstruction  based  on  specimens  4270/1850  (complete  specimen),  1815  (hindwings),  1919

(forewing on the left), 1834 (hind leg) and 1837 (head-slightly enlarged to display the colouration); 2–3 — Elisama pterostigmata sp.

nov. 2 — Forewing (4270/1916). 3 — Hindwing (4270/1948); 4 — Blattula mongolica sp. nov. Forewing (4270/1798).

ship of the genus in the Liberiblattinidae. Liberiblattina dif-

fers in having an extensively coloured forewing (but without

dark macula). It probably represents a sister taxon to Elisam-

oides (synapomorphies of Elisamoides and Liberiblattina in-

clude  simplified  forewing  M,  colouration  and  hindwing

pterostigma).  The  forewing  of  Gurvanoblatta  Vishniakova,

1986  is  without  reticulations  (apomorphy),  and  has  rich  M.

Aktassoblatta Vishniakova, 1971 has rich hindwing branches

(plesiomorphy).  Kazachiblattina  Vršanský,  2002  lacks  the

forewing colouration and differs in having almost straight Cu

branches (apomorphy). Hindwing of Kazachiblattina is with-

out pterostigma, M is rich (plesiomorphies).

Elisamoides also might represent a taxon close to the stem

group of Blattulidae, but the more arcuated character of en-

branchements would be unique within the family. In that case,

also the presence of hindwing reticulations would be enigmat-

ic (both plesiomorphies). Nevertheless, the Blattulidae proba-

bly evolved from taxa like Elisamoides.

Until more complete specimens are collected, Elisamoides

is preliminarily placed within the Liberiblattinidae.

Etymology: The name refers to resemblence with Elisama

in the presence of macula.

Elisamoides mantiformis sp. nov.

(Figs. 3.6–7, 6.3–4)

Holotype: PIN 4270/1828. Forewing.

Additional material: Hindwings: PIN 4270/1844±, 1865.

background image

460                                                                                            VRŠANSKÝ

Description:  Forewing  length  about  8 mm  (fragment

length 7 mm), width 2.75 mm. Reticulations most abundant in

front of clavus. R richly branched with about 10  branches, M

with  few  (about  5)  veins,  reaching  before  apex,  Cu  richly

branched (about 9 veins).

Hindwing with differentiated R and RS (5+6–8), branched

M  (3–4)  and  incipient  pterostigma  covering  intercalary  be-

tween R

1

 and RS.

Etymology: The name indicates that the species appar-

ently shows a tendency that is realized in the Mantodea.

Character of preservation: Forewing 1, hindwing 2.

Fig. 3. 1 — Breviblattina minor sp. nov. (4270/1843); 2–3 — Mongolblatta accurata sp. nov. 2 — Forewing (4270/1856). 3 — Hindwing

(4270/1857); 4–5 — Shartegoblattina elongata sp. nov. 4 — Forewing (4270/1846). 5 — Hindwing (4270/1807); 6–7 — Elisamoides manti-

formis sp. nov. 6 — Forewing (4270/1828),  7 — Hindwing (4270/1838).

Blattulidae Vishniakova, 1983

Blattula Handlirsch, 1906

Blattula mongolica sp. nov. (Figs. 2.4, ?5.2, 6.2)

Holotype: PIN 4270/1798±*. Forewing.

Additional  material:  Forewings:  PIN  4270/28,

1767±, 1826c, 1866.

Diagnosis: The largest (forewing length almost 12 mm)

blattulid  of  the  site.  Forewing  characteristics:  length/width:

≤12 mm/3.5 mm;  R  13+;  M  3–7;  Cu  4–7;  A  6+  (simple

background image

JURASSIC/CRETACEOUS COCKROACH (INSECTA, BLATTARIA) FROM MONGOLIA                            461

Fig. 4. Blattula vidlickai sp. nov. (Figs. 4.1–9: 4270/1850, 1837, 1815, 1919, 1903, 1881, 1847, 1792, 1881).

background image

462                                                                                            VRŠANSKÝ

veins). Total number of veins about 30.

Description:  The  largest  Blattula  known.  Sc  probably

simple;  R  richly  branched  (without  secondary  branches),

curved; M almost straight, comparatively rich; Cu rich, reach-

ing apical quarter of the forewing.

Remarks: Because the single completely preserved wing

is generally deformed in shape (in addition to fusion between

M and R it has expanded R, which could be a result of the fu-

sion), it is very difficult to appreciate the phylogenetical posi-

tion of the species within Blattula.

The species differs from all the known Jurassic representa-

tives of the genus in being large.

Both B. mongolica and B. vidlickai described herein are with-

out characteristic dark macula in the forewing and therefore as-

signed to the genus Blattula, and not Elisama Giebel, 1856.

Etymology: The species name is after Mongolia.

Character of preservation: Forewing 5 (clavus 1).

Blattula vidlickai sp. nov. (Figs. 2.1, 4.1–9)

Holotype: PIN 4270/1897 = 1919. Forewing.

Additional  material:  Forewings:  PIN  4270/21(+P),

25,  1759±,  1763±,  1764,  1771,  1773,  1777,  1780,  1782,

1783±,  1786,  1788,  1793,  1811±,  1829±,  1834±leg,  1854±,

1858±, 1861±, 1871=1903c, 1873, 1874, 1878±, 1885, 1891,

1893,  1909;  Hindwings:  PIN  4270/14,  1768,  1769,  1784±,

1792, 1799, 1815±, 1816±, 1819±, 1847±, 1872, 1881; Com-

plete specimens: PIN 4270/1850±, 1905.

Diagnosis:  One  of  the  smallest  (forewing  length  under

6 mm) blattulids known. Hindwing with pterostigma indicat-

ed,  and  with  richly  branched  A

1

  (unique  within  Blattaria).

Forewing with simplified venation, with the total number of

veins  about  25  (23–27),  with  tip  sharply  curved.  Massive

sheath covering ovipositor present.

Description:  Forewing  characteristics:  length/width:

4.0–5.7 mm/1.3–1.9 mm; Sc 1; R 10–12; M 2–7; Cu 2–5; A

5–6. Posterior anal vein may be forked.

Hindwing with the simple Sc, R

1

 (2–4) + RS (2–6) with 6–8

veins and indicated pterostigma in the region of R

1

; M may be

occasionally richly branched, usually with 2 veins (2–7); CuA

with 3–5 veins; CuP simple; A

1

 richly branched (6–7). A

2

 up

to 4-branched. Cu with numerous cross-veins. Pronotum with

two parallel stripes.

Remarks: In spite of the strong autapomorphies discrimi-

nating  the  species  among  other  Elisama  species  (richly

branched A

1

 and A

2

 in the hindwing), the taxon is similar to

Vitisminae  (Holocompsidae  Rehn,  1951)  in  the  general

groundplan  of  the  hindwing  and  sharply  curved  CuP  in  the

forewing. The extremely small size of some specimens (up to

forewing  length  4 mm  in  PIN  4270/1847)  is  also  similar  to

Vitisminae.

It differs from the most of the Blattulidae in its small size —

such small Blattula species with the sharp tip of the forewing

are known also from the Lower Jurassic deposits of Germany

and  England  (Vršanský  & Ansorge,  in  print),  but  A

1

  in  the

hindwing is not branched.

The absence of the cases of vein fusion in this most common

species is significant. This indicates its ability to resist the stress

factors which affected other roach species in the locality.

Etymology: The species is named after ¼ubomír Vidliè-

ka, the scientist who introduced me into the world of contem-

porary cockroaches.

Character of preservation: Forewing 29 (clavus 2);

hindwing 12 (both hindwings 1); complete specimens 2.

Elisama Giebel, 1856

Elisama pterostigmata sp. nov. (Fig. 5.1,3,5,7)

Holotype: PIN 4270/1916*. Forewing.

Additional  material:  Forewings:  PIN  4270/10,  24,

26,  1758±,  1770c,  1774*,  1775(B),  1801,  1802,  1832±,

1835±*, 1841c, 1845±, 1851±c, 1859±, 1875, 1894c, 1899.

Hindwings: PIN 4270/16, 22, 1765±(B), 1781, 1794, 1797±,

1828, 1848±, 1855±, 1920±.

Diagnosis: Pterostigma is slightly indicated in the hind-

wing. Total forewing length usually 7–8 mm. Macula is shift-

ed  more  centrally,  comparing  to  the  Cretaceous  representa-

tives of the genus.

Description:  Forewing  characteristics:  length/width:

6.5–9 mm/2.1–2.6 mm (clavus ca. 3 mm). Sc 1; R 10–13; M

4–7; Cu 2–7, A 5–6 (simple veins).

Hindwing length 7–8 mm. The most stable venation charac-

ter R 6+4 (3+4 in a single specimen); M 3; Cu 4–5+1.

Remarks: Fusion of veins (fused are different branches

of M or of R and M) is present in at least 3 of 19 specimens

(most wings collected are incomplete) being an extraordinari-

ly high proportion within the Blattulidae and cockroaches in

general.

The hindwing pterostigma probably represents a plesiomor-

phic character within the Blattulidae. Figure 5.3 shows sharp-

ly curved CuP in the forewing, a character typical for Holo-

compsidae.

It is one of the oldest (Jurassic) species of the genus. It dif-

fers from other (even Cretaceous) representatives of the genus

in having sharply curved CuP in the forewing and dark macu-

la shifted more centrally.

Etymology: The species name refers to the pterostigma

present in the hindwing.

Character  of  preservation: Forewing 19 (body 1),

hindwing 10 (body 1).

Mesoblattinoidea Handlirsch, 1906 (= Blattoidea)

Mesoblattinidae Handlirsch, 1906

Breviblattina gen. nov.

Type species: B. minor sp. nov.

Composition: Type species.

Diagnosis: The genus with the smallest known species of

the family (wing length 7 mm or less). Pronotum very large,

as wide as half of wing length; forewing margins not parallel

(in general, small species have margins less parallel), venation

simplified,  without  terminal  forks,  Sc  simple,  hindwing  R

richly branched.

Remarks:  The  genus  differs  from  Hispanoblatta  Mar-

tínes-Delclóz,  1993  in  having  non-parallel  wing  margins

(apomorphy depending on the diminished size of the insect).

background image

JURASSIC/CRETACEOUS COCKROACH (INSECTA, BLATTARIA) FROM MONGOLIA                            463

Fig. 5. 1 — Elisama pterostigmata sp. nov. Forewing (4270/1916); 2 — ?Blattula mongolica sp. nov. Pronotum (4270/1860); 3 — Elisa-

ma pterostigmata sp. nov. Forewing (4270/1774); 4  —?Pronotum (4270/1760); 5 — E. pterostigmata sp. nov. Forewing (4270/1899);

6 — ?Pronotum (4270/1822); 7 — E. pterostigmata sp. nov. Hindwing (4270/1848); 8 — Shartegoblattina elongata sp. nov. Pronotum

(4270/1776).

background image

464                                                                                            VRŠANSKÝ

Fig. 6. 1 — Juramantis initialis Vršanský, 2002 (4270/1842); 2 — Elisama mongolica sp. nov. Forewing (1798); 3–4 — Elisamoides

mantiformis sp. nov. Forewing (4270/1828); 5 — Shartegoblattina elongata sp. nov. Forewing (4270/1818); 6 — Shartegoblattina elon-

gata sp. nov. Forewing (4270/1846); 7–8 — gen. et sp. indet. 7 — Forewing (4270/1825). 8 — Hindwing (4270/1795).

background image

JURASSIC/CRETACEOUS COCKROACH (INSECTA, BLATTARIA) FROM MONGOLIA                            465

Similarly  non-parallel  wing  margins  (plesiomorphic —  de-

rived from Caloblattinidae which are large in size) are also

known in Archimesoblatta altera (Vršanský, 1997), “Artito-

coblatta” colominasi (Meunier, 1914), and partially in Me-

soblattina Geinitz, 1880.

The genera Archimesoblatta  Vršanský, 2003 and “Artito-

coblatta”  colominasi  differ  from  Breviblattina in  rich  vena-

tion, large size and terminal branchelets (all plesiomorphies).

Mesoblattina  differs  in  having  partially  irregular  venation

(plesiomorphy).

(According to Vršanský 2000, the above-mentioned are all

representatives of the family Mesoblattinidae. Other “Mesob-

lattinidae” are placed in Caloblattinidae Vršanský et Ansorge,

2000 or belong to other families.)

Etymology: The genus name is after brevis, the Latin for

short, and genus Blatta. Gender: feminine.

Breviblattina minor sp. nov. (Figs. 3.1, 7.4)

Holotype: PIN 4270/1843. Complete specimen.

Additional  material:  Forewings:  PIN  4270/1801,

1868±c, 1906, 1912±.

Description: Wing length/width 5.4–7 mm/ca. 2.7 mm.

Sc branched, R expanded, with as much as 14 veins at margin,

M with 2–4 branches, Cu with 5 veins. Hindwing with richly

branched M.

Etymology: The species name refers to the small size of

the insect.

Taphonomy: Forewing 4 (clavus 1), body 1.

Mongolblatta gen. nov.

Type species: M. accurata sp. nov.

Composition: Type species.

Diagnosis:  Forewing  leatherous,  venation  regular,  Sc

branched, RS differentiated, M and Cu richly branched, anal

veins simple, intercalaries punctuated in anal area.

Remarks:  In  general  appearance  the  genus  resembles

Hispanoblatta  (and  also  Piniblattella  Vršanský,  1997  from

Blattellidae, which differs in having Sc simple), but the wing

is leatherous and anal intercalaries punctuated.

“Artitocoblatta”  colominasi  and  Archimesoblatta  altera

differ in having wing margins not parallel.

The  new  genus  differs  from  Mesoblattina  in  having  fully

regular venation.

The  taxon  appears  transitional  between  Mesoblattinidae

and Blattellidae, it is placed in Mesoblattinidae because of the

branched hindwing M.

Etymology: The genus is named after Mongolia. Gender:

feminine.

Mongolblatta accurata sp. nov. (Figs. 3.2–3, 7.1–3)

Holotype: PIN 4270/1849. Forewing.

Additional  material:  Forewings:  PIN  4270/1796±,

1827±*,  1831±,  1833±,  1856±*,  1864c,  1877,  1898,  1900,

1908c.  Hindwings:  PIN  4270/11,  1761±,  1766±,  1806,

1838±, 1839±, 1857±.

Description:  Forewing  leatherous,  anal  intercalaries

with  typical  punctuation;  hindwing  with  narrow  remigium.

Forewing length/width: 10 mm/3.9 mm. Forewing Sc 2 bran-

ched;  R  with  13  or  more  branches  (R  branches  and  first

branch of M with dark colouration), in the preserved speci-

mens M and Cu with 5 branches each. Clavus ca. 5 mm long.

Hindwing R

1

 with 5–7, RS with 9–12 veins, M with 4 branch-

es. CuA secondarily branched.

Remarks:  It  is  of  interest  that  the  fore-  and  hindwings

collected are almost equal in number, in spite on the fact that

forewings are leatherous and stiff, and yet many of them are

fragmented indicating a kind of damage. Normally the hind-

wings, being thin and so more vulnerable to mechanical dam-

age, experience considerable loss before and during the burial

process.

Colouration is similar to Piniblattella vitimica (Vishniako-

va, 1964), but with coloured first branch of M.

Etymology: The species name (accurata is the Latin for

accurate) alludes to the intermediate size of the species.

Character of preservation: Forewing 11; hindwing 7.

Family, genus et species incertae sedis (Fig. 6.7–8)

Material: Forewings: PIN 4270/1808±, 1825; hindwing:

1795±.

Description: Forewing length about 20 mm. Venation is

unique  in  possessing  numerous  comb-like  connections  of

veins to the apparent intercalaries. Veins more or less straight,

R rich.

Systematic  remarks:  The  poor  state  of  preservation

disallows identification of the position of the fossil within the

current system. The species may well represent a Paleozoic or

even a new family. A similar but more sophisticated pattern of

the  forewing  venation  is  present  in  Paleozoic  Phyloblattidae.

Nevertheless,  the  straight  veins  and  modern  character  of  the

branches indicate rather advanced taxon. The character of vena-

tion similar to Archimesoblatta altera (Vršanský, 1997) (Me-

soblattinidae), except for comb-like interconnection of veins.

Character of preservation: Forewing 2; hindwing 1.

Discussion

The  cockroach  diversity  of  some  Upper  Jurassic  environ-

ments  (Karatau  as  partly  described  by  Vishniakova  1968:

1750 specimens with 25 species of 15 genera) is thought to be

comparable to the diversity of contemporary tropical forests

(Panfilov 1968) (nevertheless such comparison is not signifi-

cant because of taphonomical differences). The same diversity

is known for the Lower Cretaceous sites (Baissa described by

Vršanský 1997, 1998, 1999a,b: 583 specimens with 24 spe-

cies of 9 genera in 2 diferrent assemblages; Bon Tsagaan ac-

cording to Vršanský (2003): 651 specimens with 20 species

of 12 genera).

Diversity of the Shar-Teg assemblage (171 specimens with

8 or 9 species in 6 genera) is considerably lower, even richer

than other Lower Jurassic sites in Europe (120 specimens with

6  species  in  4  genera  in  the  Toarcian  of  Germany  and  En-

gland, as described by Vršanský & Ansorge, in print).

Moderate in diversity, the Shar-Teg fauna is important for the

presence of modern family Mesoblattinidae and advanced Blat-

tulidae — with two species — and also Mantids (Fig. 6.1 —

background image

466                                                                                            VRŠANSKÝ

Juramantis initialis described by Vršanský (2002)). This char-

acterizes the Shar-Teg assemblage as Cretaceous in essence. In

addition to praying mantises, mesoblattinids and blattulids, the

modernization is represented by Elisamoides (probably Liberi-

blattinidae; the family otherwise known from the Middle–Up-

per  Jurassic  of  Kazakhstan  and  Mongolia  and  Lower  Creta-

ceous of Mongolia).

According to the presence of the most of the modern ele-

ments in the lowermost Cretaceous of Mongolia and Siberia

(where they occur for the first time), it is possible that the ad-

vanced Shar-Teg taxa (Juramantis sp., Elisama spp., Brevib-

lattina sp. etc.) are directly ancestral for them.

Fig. 7. 1–3 — Mongolblatta accurata sp. nov. Forewings (4270/1856, 1864). Hindwing (4270/1857); 4 — Breviblattina minor sp. nov.

(4270/1843); 5–6 — Shartegoblattina elongata sp. nov. Hindwing (4270/1807, 1804).

The evolution of mantids — specialized carnivores — dur-

ing the latest Jurassic, represents an important phenomenon.

The rapid radiation of mantids which are known from all the

paleoentomologically well explored Early Cretaceous regions

of Laurasia and Gondwana (starting from the Turonian also in

North America (New Jersey)) is interesting.

In  comparison  with  Shar-Teg,  the  less  diverse  European

Lower Jurassic sites as well as the diverse Upper Jurassic of

Karatau  possess  more  ancient  fauna  with  archaic  lineages

dominating.

In the Shar-Teg assemblage, the presence of the two blat-

tulid species complexes, represented by Blattula vidlickai and

background image

JURASSIC/CRETACEOUS COCKROACH (INSECTA, BLATTARIA) FROM MONGOLIA                            467

Mongolia with ca. 5:1, and Baissa with ca. 6:1. It is interest-

ing that in the Baissa warmer assemblage, a much lower ratio

(2:1, like in the Shar-Teg) is observed (Vršanský 1998). In

the warmer water, the wings may be more easily disarticulated

from bodies because of decomposition, and thus the partuition

of bodies in warmer assemblages of Baissa is also low, like in

Shar-Teg.  The  role  of  decomposition  is  additionally  con-

firmed by the high proportion of isolated forewing clavi. Thus

the  preservation  pattern  observed  in  Shar-Teg  indicates  the

predominantly autochthonous preservation with the low me-

chanical damage, possibly in contrast to assemblages with a

higher rate of forewings collected. In these circumstances, the

possible explanation of the underrepresentation of roach bod-

ies is the activity of predators such as fish.

The high participation of teratologic vein fusion is also no-

table. It clearly indicate some stress factor in the paleoenvi-

ronment. However, Blattula vidlickai, the most common spe-

cies at the site is free of such fusions, possibly because a kind

of adaptation to the stress agents.

Conclusions

— The cockroach assemblage of Shar-Teg shows moderate

taxonomic diversity and is composed of both — archaic (pos-

sibly even Paleozoic) as well as advanced (transitional to con-

temporary) taxa.

— In spite of the Jurassic age and persistence of a possible

Paleozoic  relict,  the  Shar-Teg  assemblage  is  of  Cretaceous

type  in  essence,  as  the  presence  of  diverse  Mesoblattinidae

and Blattulidae (2 abundant and additional infrequent species)

show.

— The assemblage probably presents a fragmentary orycto-

cenosis which resulted from active decomposition (and possi-

bly predation) rather than from transport by running water.

— Some extraordinary ecological stressing factor was prob-

ably operating in the Shar-Teg biocenosis, resulting in malfor-

mations (in form of vein fusions) during the development of

insects.

Acknowledgments: I thank the Arthropoda Laboratory of the

Paleontological Institute of the Russian Academy of Sciences

for very kind help during the study. I thank Professor Alexandr

P. Rasnitsyn (PIN RAN, Moscow), Dr. Jozef Michalík (GlU

SAV),  Dr.  ¼ubomír  Vidlièka,  Dr.  Dušan  Žitòan  (IZ  SAV,

Bratislava), Mgr. Peter Majchrák (FÚ SAV) and Mgr. Michal

Kubiš  (GlÚ  SAV)  for  fruitful  consultations,  reviewing  the

manuscript and for technical help. Partly supported by RFFI

01–05–64741 and the Literárny Fond.

References

Gubin  Yu.M.  &  Sinitza  S.M.  1996:  Shar-Teg:  a  unique  Mesozoic

locality of Asia. In: Morales M. (Ed.): The continental Jurassic.

Mus. South Arizona Bull. 60, 311–318.

Panfilov D.V. 1968: Ecological and landscape characteristic of the

Jurassic insect fauna of Karatau. P. 7–22. In: Rohdendorf B.B.

(Ed.):  Jurassic  Insects  of  Karatau.  Nauka  Press,  Moscow,  1–

252 (in Russian).

Table 1:  Taphonomy  of  the  site.  Unidentifiable  Blattaria  are:  PIN

4270/15,  27,  1757±*,1787,  1789=1790,  1791,  1810±,  1813,  1869,

1883, 1887, 1888, 1910, 1914, 1921 (forewings); PIN 4270/1812±,

1821±, 1884, 1890, 1892, 1896, 1915, 1923, 1924 (hindwings); PIN

4270/17,  1809±,  1830±,  1876,  1904  (bodies  and/or  pronota);  PIN

4270/12,  13,  23,  1772,  1778,  1779,  1801,  1852±*,  1862,  1867,

1870*,  1882,  1886,  1879,  1895,  1917,  1918  (others);  PIN  4270/

1824,  1836,  1880,  1911  are  found  to  not  belong  to  Blattaria;  PIN

4270/19 is missing in the collection. I assume that at least one addi-

tional species is hidden within the unidentified specimens. If num-

bers are in parentheses, the specimens are included under numbers

without parentheses.

Species 

Forewings  Hindwings  Bodies 

Sum 

gen. et sp. indet 

       2 

  1 

– 

    3 

S. elongata 

       8 (3c) 

  8 

  17 

B. minor 

       4 

– 

    5 

M. accurata 

     11 

  7 

– 

  18 

B. vidlickai 

     29 (2c) 

12 

  43 

E. pterostigmata 

     19 (4c) 

10 

(2) 

  29 

B. mongolica 

       5 (1c) 

– 

– 

    5 

E. mantiformis 

       1 

  2 

– 

    3 

Unidentifiable 

     15+ 

    9+ 

5 fragm 

  47 

SUM 

     91+(10c) 

  49+ 

9 (6) 

170 

Elisama pterostigmata is considerable (there is an additional,

but rare species of Blattula present, which could not play an

important role in the ecosystem). The ecological importance

of the presence of the two morphologically similar species is

not known, but is present in contemporary Ectobius Stephens,

1835  (two  related  species  usually  inhabit  different  levels  of

the  vegetation),  and  in  the  Cretaceous–Tertiary  Elisama

(closely  related  to  Blattula).  It  is  interesting  that  Elisama

which is recorded starting from the Jurassic, and during the

lowermost Cretaceous spread all over the globe (the close po-

sition of continents in the Berriasian did not form barriers) re-

placed a niche of Blattula in the Cretaceous, when the sister

species complex is formed exclusively by Elisama (Blattula is

absent).

The presence of dark macula in the forewing presents an in-

teresting phylogenetic problem. The macula is present in Eub-

lattula Handlirsch, 1939 — possibly an ancestral taxon with

strong plesiomorphies within the family Blattulidae, and also

in Elisamoides, a genus probably belonging to another family

(Liberiblattinidae). Therefore the macula most probably repre-

sent a plesiomorphic character within the  Blattulidae, which

was independently lost in Blattula, Rithma Giebel, 1856, Tara-

kanula Vršanský, 2003, etc.

Derived  characters  such  as  branched  A

1

  in  the  hindwing

(probably supporting the wing in flight) and the sheath cover-

ing the ovipositor in a blattulid species (Blattula vidlickai) ap-

point to the developed evolutionary stages of some niches.

The taphonomy of the site (Table 1) is notable, since the

majority  of  the  specimens  are  isolated  wings  with  the  very

low partuition of bodies. Most surprising is low ratio of the

preserved  fore-  and  hindwings  (ca.  2:1).  The  usual  ratio  is

much  higher  as  in  the  Early  Cretaceous  of  Bon  Tsagaan  in

background image

468                                                                                            VRŠANSKÝ

Ponomarenko A.G. 1998: Paleoentomology of Mongolia. First Pale-

oentomological  Conference.  30. Aug.–4. Sept. 1998.  Moscow,

Russia.  Abstracts.  Palaeontological  Inst.,  Russian  Acad.  Sci.,

Moscow, 36.

Vishniakova  V.N.  1968:  Mesozoic  cockroaches  with  the  external

ovipositor and features of their reproduction. P. 55–86. In: Roh-

dendorf B.B. (Ed.): Jurassic Insects of Karatau. Nauka  Press,

Moscow, 1–252 (in Russian)

Vršanský P. 1997: Piniblattella gen. nov. — the most ancient genus

of  the  family  Blattellidae  (Blattodae)  from  the  Lower  Creta-

ceous of Siberia. Entomol. Probl. 28, 1, 67–79.

Vršanský P. 1998: The Blattaria fauna of the Lower Cretaceous of

Baissa  in  Transbaikalian  Siberia.  Diploma  Thesis,  Comenius

University, Faculty of Natural Sciences, Department of Zoolo-

gy, 1–77.

Vršanský P. 1999a: Two new species of Blattaria (Insecta) from the

Lower  Cretaceous  of  Asia,  with  comments  on  the  origin  and

phylogenetic position of the families Polyphagidae and Blattul-

idae. Entomol. Probl. 30, 2, 85–91.

Vršanský P. 1999b: Lower Cretaceous Blattaria. In: Proceedings of

the  First  Palaeoentomological  Conference,  Moscow  1998.

AMBA/AM/PFICM98/1.99, Bratislava, 167–176.

Vršanský P. 2000: Decreasing variability — from the Carboniferous

to the Present! (Validated on Independent Lineages of Blattar-

ia). Paleontological J. Vol. 34, Suppl. 3, 374–379.

Vršanský  P.  2002:  Origin  and  the  early  evolution  of  mantises.

AMBA Projekty 6, 1, 1–16.

Vršanský  P.  2003:  Unique  assemblage  of  Dictyoptera  (Insecta–

Blattaria, Mantodea, Isoptera) from the Lower Cretaceous of

Bon  Tsagaan  Nuur  in  Mongolia.  Entomol.  Probl.  33,  1–2,

119–151.

Vršanský P. & Ansorge J. in print: Lower Toarcian Blattaria (Insec-

ta)  of  Germany  and  England.  Greiswalder  Geowischenshafli-

che Beitrage.