355

CRETACEOUS DINOSAUR AND TURTLE TRACKS (CROATIA)

GEOLOGICA CARPATHICA, 55, 5, BRATISLAVA, OCTOBER 2004

355–370

CRETACEOUS DINOSAUR AND TURTLE TRACKS ON THE ISLAND

OF VELI BRIJUN (ISTRIA, CROATIA)

ALEKSANDAR MEZGA and ZLATAN BAJRAKTAREVIÆ

Department of Geology and Paleontology, Faculty of Science, University of Zagreb, Zvonimirova 8, HR-10000 Zagreb, Croatia;

amezga@geol.pmf.hr;  zbajrak@geol.pmf.hr

(Manuscript received February 26, 2003; accepted in revised form December 16, 2003)

Abstract: The dinosaur footprints have been discovered on the island of Veli Brijun, Croatia at one Late Barremian site

(Pogledalo) and three Late Albian sites (Ploèe, Kamik/Plješivac, Trstike/Debela Glava). The Late Barremian ichnocoenosis

contains tracks of large theropods in intertidal sediment. The footprints assigned to the large ‘carnosaur’-type theropods

predominate over a rare gracile form. Footprints of small to medium sized theropods, medium sized ornithopods and

small ornithopods are present in Late Albian ichnocoenosis as well as possible chelonian footprints. They were formed

in a lagoonal environment that was occasionally subaerially exposed. The parallel trackways could indicate gregarious

behaviour among the small ornithopods. Footprints of an iguanodontid ornithopod represent the only such findings in the

Istria. The speeds of individuals at all four localities indicate normal walk. A total of 145 dinosaur footprints and 75

possible chelonian prints have been mapped; 111 prints are arranged in 14 trackways.

Key words: Croatia, Late Barremian, Late Albian, ichnology, dinosaurs, turtles, theropods, ornithopods.

Introduction

Dinosaur footprints in Istria occur in well-bedded limestones

of the Adriatic-Dinaric carbonate platform. Until recently the

age of these footprints was regarded as Barremian–Albian but

new  findings  and  micropaleontological  analyses  have  wid-

ened that range from Early Hauterivian (Dalla Vecchia et al.

2000)  to  Late  Cenomanian  (Mezga  &  Bajraktareviæ  1999;

Dalla  Vecchia  et  al.  2001).  Research  on  the  dinosaur  foot-

prints of the Brijuni Archipelago (Fig. 1) began in 1925 with

the work of the Austrian industrialist Bachofen-Echt who has

described two different types of footprints. He assigned small

to large tridactyl tracks to the genus Iguanodon and circular

footprints  with  visible  traces  of  claws  to  turtles  (Bachofen-

Echt 1925a). The locality at which Bachofen-Echt discovered

the footprints is described in his work as cape “Rocca”, but

such name does not exist on the maps of the Veli Brijun Island

and the exact location of this outcrop cannot be precisely de-

termined. Today it is presumed that the site on the Ploèe prom-

ontory  could  be  the  site  described  by  Bachofen-Echt  (Dalla

Vecchia et al. 1993, 2002). Footprints on the Plješivac prom-

ontory (Polšak 1965; distinguish two types of footprints) and

Pogledalo (Veliæ & Tišljar 1987) were discovered during later

investigations  and  described  recently  (Dalla  Vecchia  et  al.

2002).  Tridactyl  footprints  previously  assigned  to  the  genus

Iguanodon (e.g. Polšak 1965; Veliæ & Tišljar 1987) have re-

cently been identified as theropod footprints (Dalla Vecchia et

al. 1993, 2002).

Geological setting

The Upper Barremian to Upper Albian carbonates lie flat on

the Veli Brijun Island. The southern and northern parts of the

island are composed of well-bedded limestones of Late Albian

age, while the central and north-western parts are composed of

Upper Barremian carbonate deposits (Veliæ & Tišljar 1987).

These sediments were deposited in shallow marine carbonate

platform environments, which changed from shallow subtidal

to intertidal zones and experienced frequent emersions. Car-

bonate  sediment  layers  with  the  dinosaur  footprints  on  the

Pogledalo locality (Fig. 2A) are of Late Barremian age. The

age  has  been  proved  by  the  findings  of  the  algae  Salpin-

goporella  melitae  Radoièiæ,  S.  genevensis  (Conrad)  and  S.

urlanadasi  Conrad  et  al.  (Veliæ  &  Tišljar  1987).  Dinosaur

footprints occur on the upper bedding plane of a layer com-

posed of fenestral micrite. The layer is sub-horizontal, with an

exposed area of 43 × 5.5 m, and thickness of 130 mm. A thin-

bedded,  stromatolitic-pelletal  limestone  with  a  thickness  of

100–200 mm  is  found  above  the  track-bearing  layer.  Ripple

marks indicate shallow water to intertidal environment. Thick-

bedded,  peritidal  limestone  breccias  are  found  below  the

track-bearing  layer.  The  footprints  also  occur  in  the  Upper

Albian carbonate layers at three different sites. At the Trstike/

Debela Glava site (Fig. 2B) the layers are made up of white

pelletal-peloidal wackestone–packstone, partly recrystallized.

The  microfossil  assemblage  includes  numerous  Thauma-

toporella  sp.  algae,  foraminifers  like  Glomospira  cf.

urgoniana  Arnaud-Vanneau,  Istriloculina  cf.  granumtrici

Neagu, Earlandia? sp. and ostracods. Footprints occur on the

upper bedding plane of a horizontal layer with exposed area of

41.5 × 31.5 m  and  bed  thickness  of  120 mm.  The  overlying

limestone  bed  is  about  300 mm  thick,  and  the  underlying

limestone bed is about 150 mm thick. At the Kamik/Plješivac

(Fig. 2C) and Ploèe (Fig. 2D) locality limestone layers show

somewhat different characteristics. The sediment is miliolid-

peloid  wackestone  with  the  transition  to  miliolid  packstone.

On  the  Ploèe  locality  there  are  numerous  geopetal  infillings

356

MEZGA and BAJRAKTAREVIÆ

Fig. 1. Locality map with footprint localities indicated.

Fig. 2. The four track-bearing outcrops on the Veli Brijun Island. A — Pogledalo promontory; B — Trstike/Debela Glava promontory;

C — Kamik/Plješivac promontory; D — Ploèe promontory.

                                                 357

CRETACEOUS DINOSAUR AND TURTLE TRACKS (CROATIA)

Fig. 3. Map of the Pogledalo locality.

(not  mentioned  in  Dalla  Vecchia  et  al.  2002)  inside  the

miliolid wackestone which are clear indicators of subaerial ex-

posure. There are also numerous coated grains inside miliolid

packstone indicating a more agitated environment. The micro-

fossil assemblage found in the thin sections is typical for the

Late  Albian  environment  of  the  Adriatic-Dinaric  carbonate

platform. Among the foraminifers the miliolids prevail, there

are numerous Scandonea aff. phoenissa Saint-Marc, Pseudo-

nummoloculina  heimi  (Bonet),  Istriloculina  cf.  granumtrici

Neagu, Rumanoloculina cf. minima (Tappan) and Sigmoilina?

sp.  Nezzazata  isabellae  Arnaud-Vanneau  et  Sliter  and

Novalesia cf. angulosa (Magniez) are also present as well as

the algae Salpingoporella? sp. This microfossil assemblage is

more  detailed  than  the  assemblage  mentioned  in  Dalla

Vecchia et al. (2002) and more clearly proves the Late Albian

age of the sediment. At the Kamik/Plješivac locality, the struc-

tures and textural characteristics of the sediment do not indi-

cate subaerial exposure, and it was probably formed in a shal-

low subtidal environment. The footprints occur on the upper

bedding  planes  of  the  two  concordant  sub-horizontal  layers.

The lower bed has an exposed area of 14 × 9 m and thickness

of 0.52 m with the preserved ripple-marks on the top of it. The

upper  bed  covers  a  larger  area  of  29 × 10 m  and  is  about

200 mm thick. Both layers are in direct contact with the sea

and during high tides the footprints are partially submerged.

At  the  Ploèe  locality  footprints  occur  on  the  upper  bedding

planes  of  the  two  concordant  layers;  the  lower  (stratigra-

phically older) layer has a thickness of 40 mm, and the upper

layer has a thickness of 450 mm. The underlying and overly-

ing beds are 100 mm thick. The area of the outcrop on which

the footprints occur is horizontal and 14.5 × 12.7 m in extent.

All four footprint localities are now situated on the shoreline

and are in permanent contact with the sea with corresponding

adverse effects on footprint preservation.

Systematic description

Upper Barremian footprints (Pogledalo locality)

Sixty-one dinosaur footprints were discovered on the track-

bearing  surface  and  16  of  them  form  four  trackways  (I–IV)

(Fig. 3).  In  the  trackway  III  an  irregularity  of  the  footprints

can be observed; some footprints are missing from the track-

way. The other footprints are not arranged in trackways, but

occur individually.

Our map of this locality as well as the maps of the other lo-

calities  on  the  Brijuni  Island  differs  somewhat  from  Dalla

Vecchia et al. (2002). This is mainly due to the different inter-

pretations of some prints and trackways. The different angle of

the sunlight during the day could also be the limitating factor

in  the  footprint  recognition,  especially  because  of  the  poor

preservation of the most of the footprints.

Although the sediment consistency was the prevailing fac-

tor in the preservation of the footprints, in contrast to Dalla

Vecchia et al. (2002) we distinguish two morphotypes of the

358

MEZGA and BAJRAKTAREVIÆ

tridactyl footprints. The first type is a robust, stout, tridactyl

form, arranged in four trackways (I, II, III and IV in Fig. 3)

and 35 isolated footprints. The second type is a gracile, slen-

der,  tridactyl  form  (A, B  in  Fig. 3).  Footprints  marked  with

letters  a–h  represent  dinosaur  footprints,  which  are  not  dis-

tinct enough to be classified as either of the two types. Due to

their specific morphology, the footprints marked with the let-

ter A and IV3 (representing two different morphotypes) are

described separately.

The footprint, marked with a letter A (Fig. 9B in Dalla Vec-

chia  et  al.  2002),  representing  the  gracile  type,  is  tridactyl,

mesaxonic, with long and slender digits (Figs. 4A, 5). There

is no hallux trace. This print is placed over another tridactyl

print  with  different  morphology;  the  individual  that  left  the

print passed over the track of the dinosaur, which crossed the

same area earlier (see Fig. 4A; the V-shaped dent situated at

the left side from the proximal part of the left digit is actually

the distal part of digit III of the underlying track). It is charac-

teristic of this footprint morphology that only digit prints are

preserved while metapodium and “heel” impressions are ab-

sent.  This  could  indicate  that  the  dinosaur,  which  left  this

track, walked with an elevated digitigrade posture, but it may

be  a  preservational  factor.  The  three  digit  imprints  are  not

connected at the rear of the print. Digit axes are straight, but

the outer edges of each of the three digits are curved or wind-

Fig. 4. Theropod footprints from the Pogledalo promontory. A — gracile type marked as A; B — gracile type marked as B; C — third

footprint in trackway III, robust type; D — third footprint in trackway IV, robust type. Scale bar = 22 cm.

ing. This is a product of the conspicuous digital pads on the

phalanges of each of the three digits. The middle digit is the

longest, while the outer left digit is longer than the right outer

digit. The axis of the right digit describes with the axis of the

middle digit a somewhat larger angle than the axis of the mid-

dle  and  left  digit;  22.5° : 20°  (interdigital  angles  were  mea-

sured  between  digital  axes  representing  lines  of  best  fit;

Fig. 4.5a in Thulborn 1990). On the basis of the interdigital

angle measurement and the fact that the print of the left digit

is shorter than the right one, it is concluded that this is a foot-

print of the left foot, with the right digit being digit II, middle

digit III and left digit IV. Claw marks are well preserved on

digits III and IV; the trace of the claw is sharp, V-shaped, and

straight being coaxial with the digit. On digit II the claw im-

pression  is  not  clearly  differentiated.  Only  a  widened  area,

shallower than the rest of the digit, is present; it does not show

the characteristic narrowing, but follows the line of the outer

edge of digit II. Digit III is the widest, while the width of the

outer digits is almost equal (generally speaking, all three dig-

its  are  narrow  in  comparison  to  their  length).  The  proximal

ends of all three digits are in different planes. Impressions of

two pads are noticeable on digit II. On digit IV there are three

of them. The edges of digit III curve more than the edges of

digits II and IV, but the impressions of at least three pads are

visible (footprint dimensions are given in Table 1).

                                                 359

CRETACEOUS DINOSAUR AND TURTLE TRACKS (CROATIA)

The footprint marked with IV3, representing the robust type,

is  the  third  in  the  row  in  the  trackway  IV  (Figs. 4D, 5).  The

footprint  is  tridactyl,  mesaxonic,  with  long  and  wide  digits,

460 mm long and 320 mm wide. The middle digit is the largest

(150 mm long and 70 mm wide) while the outer digits are of

approximately the same size and are smaller than the middle

digit (110 mm long and 50–80 mm wide). The middle digit is

straight  with  parallel  edges.  It  is  widest  at  its  proximal  end

(70 mm) and becomes gradually narrower toward its distal tip

producing a V-like shape. The digit terminates with a V-shaped

claw impression, which curves to the right side, in contrast to

the digit itself. The right digit is curved to the right, but the cur-

vature  increases  distally.  The  digit  has  a  V-like  shape  and  is

widest in its proximal part. While the proximal part (2/3 of the

digit length) is oriented in a straight line, the distal part (1/3 of

the length) is sharply deflected to the right. A V-shaped claw

impression is visible at the digit apex. The left digit is, in con-

trast to the other two, U-shaped, but also oriented in a straight

line, and widest in the proximal part. The claw impression is

not as conspicuous as on the other two digits. With respect to

the middle digit, the axis of the left digit is oriented to the left.

A hallux impression is not visible. The angle between the axes

of the two outer digits is 30°, while their divergence with re-

spect to the middle digit is about the same (15–16°). A charac-

teristic of the footprint is the lack of well-defined creases sepa-

rating the digital pad impressions. The impression of the distal

part of the “heel” is visible. The heel impression is convex and

has a gentle V-shape. The left margin of the heel impression is

not connected in a straight line to the left outer edge of the left

digit, but the characteristic indentation behind the left digit can

be clearly seen. The right edge of the heel impression is contin-

uously connected to the outer edge of the right digit, though the

right digit appears separated from the footprint, because of a

small indentation which can be noted at their junction. On the

basis of the measured parameters, morphology and the position

in the trackway, it was concluded that this is a footprint of the

left foot, the right digit being digit II, the middle digit being dig-

it III, and the left digit is digit IV.

TN/FM 

FL 

FW 

FW/FL 

SI 

DL II 

DL III 

DL IV 

DW II 

DW III  DW IV 

TD 

Pogledalo 

I 

273 

220 

0.75 

25.3 

100 

130 

  80 

- 

20 

- 

38° 

II 

345 

280 

0.81 

31.1 

120 

170 

115 

60 

70 

70 

44° 

III 

388 

278 

0.71 

33.0 

130 

175 

130 

70 

65 

65 

32° 

IV 

392 

306 

0.79 

34.6 

140 

185 

130 

50 

75 

65 

36° 

A 

330 

325 

0.98 

32.7 

200 

280 

230 

25 

35 

25 

   42.5° 

B 

280 

240 

0.85 

25.9 

100 

155 

110 

25 

40 

30 

44° 

1–35 

324 

265 

0.80 

29.2 

128 

179 

133 

52 

60 

54 

43° 

a–h 

360 

274 

0.82 

31.1 

– 

– 

– 

– 

– 

– 

– 

Trstike/Debela Glava 

I 

153 

140 

0.93 

13.7 

–

–

–

–

–

–

– 

1–32 

141 

141 

1.03 

14.0 

–

–

–

–

–

–

– 

A 

265 

170 

0.64 

21.2 

– 

130 

–

–

60 

–

–

Kamik/Plješivac I 

I 

290 

282 

0.97 

28.6 

  50 

107 

  63 

65 

80 

75 

   67.3° 

Kamik/Plješivac II 

II 

184 

130 

0.70 

15.5 

72 

100 

57 

20 

27 

12 

74° 

III 

185 

145 

0.78 

16.4 

–

105 

70 

– 

45 

35 

– 

IV 

189 

135 

0.71 

15.9 

–

143 

–

–

34 

–

–

Ploèe 

I 

196 

127 

0.65 

15.8 

65 

105 

65 

35 

37 

    325 

40° 

II 

198 

140 

0.71 

16.6 

57 

110 

30 

27 

40 

20 

– 

III 

228 

141 

0.62 

17.9 

–

100 

–

–

– 

–

–

IV 

162 

116 

0.73 

13.8 

–

  80 

–

–

35 

–

–

V 

214 

151 

0.70 

18.0 

90 

146 

95 

35 

40 

37 

35° 

A 

180 

120 

0.67 

14.7 

80 

115 

80 

30 

35 

30 

40° 

B 

235 

180 

0.76 

20.6 

55 

  95 

45 

40 

45 

40 

   41.5° 

C 

200 

135 

0.67 

16.4 

80 

110 

50 

30 

40 

30 

   47.5° 

D 

190 

130 

0.66 

15.9 

80 

120 

70 

35 

40 

30 

   45.5° 

E 

210 

150 

0.71 

17.7 

–

85

–

–

–

–

–

1–33 

  87 

111 

1.28 

    9.83 

–

–

–

–

–

–

–

Ploèe–Èamèarnica 

+

320 

250 

0.78 

28.3 

    100 

160 

    180 

65 

45 

50 

– 

+ 

250 

175 

0.70 

20.9 

60 

120 

  9 

35 

50 

45 

40° 

+!

410 

260 

0.63 

32.6 

– 

140 

– 

65 

–

–

–

+"

430 

250 

0.58 

32.8 

90 

160 

65 

55 

60 

60 

44° 



Table 1: Measurements of the footprints. All measurements in mm. Bold numbers are averages. Key to abbreviations: TN — trackway num-

ber (I, II, ...); FM — footprint mark (1, 2, ...; A, B, ...; a, b,...); FL — footprint length; FW — footprint width; SI — footprint size index;

FO — footprint orientations; DL II, DL III, DL IV — length of digits II, III and IV; DW II, DW III, DW IV — width of digit II, III and IV;

TD — total divarication.

360

MEZGA and BAJRAKTAREVIÆ

Fig. 5. Drawings of some footprints from the four localities on the Veli Brijun Island. Scale bar = 15 cm. The mark II indicates the posi-

tion of digit II.

Upper  Albian  footprints  (Kamik/Plješivac,  Trstike/Debela

Glava and Ploèe localities)

Twenty consecutive dinosaur prints, discovered on the Ka-

mik/Plješivac I  layer  surface,  comprise  trackway I

(Figs. 6, 7A).  The  prints  are  tridactyl,  very  shallow,  poorly

preserved, and appear to have been produced by a bipedal di-

nosaur. The expulsion rims are visible. The pes morphology

could still be recognized on two separate prints. The first is

twelfth in a row in the trackway (Fig. 7B). It is tridactyl and

mesaxonic with short blunt digits, 280 mm long and 300 mm

wide. It is difficult to decide on the basis of the print itself

whether it represents a left or a right foot. On the basis of its

position in the trackway (it is on the right side of the trackway

I central axis) we conclude that it is a print of the right pes.

The left digit is consequently digit II, the middle digit is digit

III,  and  the  right  digit  IV.  The  left  digit  is  not  as  well  pre-

served as the other two. The outer digits have similar dimen-

sions  (40–45 mm  long  and  80–90 mm  wide),  are  U-shaped

and lack claw impressions. The middle digit is larger than the

outer digits (105 mm long and 100 mm wide). The axes of all

three digits are straight and the axes of the outer digits diverge

substantially from the axis of the middle digit (37°). The total

divergence is 73°. A heel impression is present, and is round-

                                                 361

CRETACEOUS DINOSAUR AND TURTLE TRACKS (CROATIA)

Fig. 6. Map of the Kamik/Plješivac I locality.

Table 2: Measurements of trackways. All measurements in m. Key to abbreviations: TN — trackway number (I, II, ...); TL — trackway

length; TW — trackway width;  TO — trackway orientations (degrees);  PL — pace length;  SL — stride length; SL/h — relative stride

length; PA — pace angulation (degrees); h — estimated hip height; v1 — speed in m/s; v2 — speed in km/h.

TN 

TL 

TW 

TO 

PL 

SL 

SL/h 

PA 

h 

v1 

v2 

Pogledalo 

I 

  2.12 

0.28 

256 

0.84–1.03 

1.84 

1.4 

176.9 

1.34 

1.53 

5.50 

II 

  2.34 

0.42 

151 

1.04–1.06 

2.06 

1.2 

160.7 

1.69 

1.44 

5.18 

III 

  3.11 

0.36 

340 

1.10–1.46 

2.18 

1.1 

  88.1 

1.90 

1.34 

4.82 

IV 

  4.30 

0.51 

261 

1.14–1.25 

2.26–2.40 

1.2–1.3 

136.9–154.1 

1.92 

1.45–1.61 

5.22–5.80 

Trstike/Debela Glava 

?I 

  1.30 

0.99 

229 

0.50 

–

 

–

 

–

 

  ?0.61 

–

 

–

 

Kamik/Plješivac I 

I 

13.55 

0.50–0.80 

247 

0.61–0.91 

1.15–1.56 

0.6–0.8 

105.2–173.0 

1.71 

0.49–1.03 

1.76–3.71 

Kamik/Plješivac II 

II 

16.90 

0.39 

323 

0.58–0.69 

1.18–1.30 

1.4–1.6 

150.5–155.6 

0.86 

1.26–1.49 

4.54–5.36 

IV  13.80 

0.37 

339 

0.65–0.68 

1.31 

1.5 

160.1 

0.85 

1.48 

5.33 

Ploèe 

I 

  3.06 

0.34 

  48 

0.85–0.98 

1.58 

 

156.6 

0.88 

1.99 

7.16 

II 

  2.97 

0.16 

103 

0.92–0.94 

1.84–1.87 

2.1 

163.0–168.2 

0.89 

2.49–2.56 

8.96–9.22 

III 

  3.65 

0.17 

378 

0.89–1.12 

1.85–1.99 

1.9–2.0 

163.7 

1.03 

2.34–2.54 

8.42–9.14 

IV 

  2.06 

0.18 

  91 

0.62–0.76 

1.28–1.51 

1.6–2.2 

135.9–166.8 

0.73 

1.51–2.42 

5.44–8.71 

V 

  2.93 

0.30 

  36 

0.69–0.73 

1.34–1.38 

1.4–1.5 

137.0–160.6 

0.95 

1.34–1.43 

4.82–5.14 

VI 

  1.46 

0.51 

226 

0.42 

0.85 

2.7 

–

 

  ?0.32 

2.35 

8.46 

VII 

  1.25 

0.40 

172 

0.31–0.44 

0.70–0.80 

2.1–2.3 

–

 

  ?0.34 

1.67–1.77 

6.01–6.37 

 

ed and convex, with a lunate shape. In fact, the whole foot-

print creates the impression of a semicircle with a single pro-

tuberance representing the print of the middle digit. The other

print in the whole trackway in which the pes morphology can

still be recognized is print I4 (Fig. 5). Its morphology corre-

sponds to the description of the print I12, except that the mid-

dle  digit  has  characteristically  expanded  tip  (spade-shaped).

The footprint has a length of 270 mm and width of 260 mm.

The  total  divergence  is  62°.  Both  footprints  show  a  general

morphology similar to the trefoil, which is a characteristic of

the  prints  attributed  to  the  pes  of  ornithopods  (compare  to

Fig. 6.33 in Thulborn 1990; see also Dalla Vecchia et al. 2002).

362

MEZGA and BAJRAKTAREVIÆ

On the track-bearing layer Kamik/Plješivac II that overlies

the above described bed (Kamik/Plješivac I outcrop), 36 dino-

saur footprints have been found. These are arranged in three

approximately  parallel  and  closely  spaced  trackways.  They

are referred to here as trackways II–IV (Fig. 8). Due to the in-

tensive karstification, erosion by the sea and atmospheric con-

ditions, the footprints are hard to recognize; they can be clear-

ly  seen  only  when  the  sun  is  low  on  the  horizon.  All  three

trackways have the same orientation (S-N); the westernmost

trackway is several meters from the other two trackways (di-

mensions  are  given  in  the  Table 2).  The  footprints  in  the

trackways  are  not  in  a  continuous  succession,  and  interrup-

tions occur in several places as some footprints are missing.

The reason for that could be the non-preservation of the foot-

prints due to the nature of the substrate itself (too soft), or the

later destruction of the tracks due to erosion. The continuity

(sequence) of the footprints is best seen in the first ten prints

of  trackway  II.  These  are  also  the  most  conspicuous  prints

(Figs. 5, 7C,D). The prints are tridactyl, mesaxonic and with

long, rounded digital prints. In the majority of the prints only

two digits can be clearly discerned and, as a rule, these are the

middle and the inner digits. The prints of the outer digits are

visible, but are not well defined. This is probably the result of

the fact that the animal, while walking, leaned more on the in-

ner side of the foot and the foot on that side was consequently

pressed more into the substrate. The digits are widest mid-way

along their length and are narrower at the apex and at the base

of the digit. The digit axes are straight. The total divergence is

high  and  ranges  from  61°–79°.  Claw  traces  cannot  be  dis-

cerned, but this is probably a consequence of the poor preser-

vation. The distal parts of the prints corresponding to the heel

impressions are wide and rounded and often with a semicircu-

lar shape (dimensions of the prints are given in the Table 1).

The undefined prints found on the Trstike/Debela Glava

locality in our opinion do not belong to dinosaurs but possible

to chelonian reptiles. On the surface of the layer 42 undefined

prints  were  found  (identical  to  the  prints  discovered  on  the

Ploèe locality). The orientation of the ten prints in a line sug-

gests the existence of a trackway (?I), while the remaining 32

prints occur individually (Fig. 9). The best preserved print has

approximately  a  quadrangular  shape  and  is  wider  than  it  is

long (155 : 145 mm), tetradactyl and mesaxonic (Figs. 5, 10A).

It seems to have a bilateral symmetry. Digit prints are of medi-

um  length  when  compared  to  print  length  (30–55 mm)  and

they are narrow (width is 5–10 mm). The digits are straight

with their axes in a straight line. The digit furthest to the right

has the greatest length and width. The length and the width of

the digits decrease proportionally sinistrally. The digit further

to the left is the smallest. All digits have a V-shape and be-

come  narrower  distally.  Claw  impressions  are  most  pro-

nounced on the two middle digits. These impressions are also

Fig. 7. Footprints from the Kamik/Plješivac promontory. A — ornithopod trackway I from the track-bearing underlayer; B — twelfth footprint

in ornithopod trackway I; C — tridactyl trackway II from the track-bearing overlayer; D — second footprint in trackway II. Scale bar = 22 cm.

Fig. 7D.  Second footprint in trackway II. Scale bar = 22 cm.

                                                 363

CRETACEOUS DINOSAUR AND TURTLE TRACKS (CROATIA)

Fig. 8. Map of the Kamik/Plješivac II locality.

Fig. 9. Map of the Trstike/Debela Glava locality.

364

MEZGA and BAJRAKTAREVIÆ

sharply V-shaped, and are oriented in the same direction as

the digit itself. The digits on the left side of the middle axis of

the print diverge to the left, while those on the right side di-

verge to the right. The total divarication is 44.4°. The length

of the digits is somewhat less than half of the print. The prob-

able heel impression covers the remaining length of the print

and  is  quadrate  with  well  defined  edges.  Its  proximal  edge

shows characteristic indentations (it describes a zigzag line).

The left edge of the heel continuously passes in to the outer

edge of the leftmost digit. A bulge can be seen along the right

edge  of  the  heel  impression  separating  the  pass  (transition)

into the outer edge of the rightmost digit, as seen on the left

heel’s edge. Most parts of the print are almost equally indent-

ed, though the digit prints are somewhat shallower. On the ba-

sis of the print position in respect to the prints I2 and I4, and

in accordance with the morphology, it is concluded that this is

a possible right pes print. The first left digit would be digit I,

and the digit furthest to the right would be digit IV. An isolat-

ed  tridactyl  footprint  was  also  discovered  at  the  outcrop

(Fig. 9A). Some morphological features, such as clearly sepa-

rated digits with the middle digit longer than the outer digits,

indicate a dinosaur origin of this track although it is poorly

preserved.

Sixty  footprints  were  recognized  on  the  Ploèe  outcrop.

Twenty-two  tridactyl  footprints  are  arranged  in  a  sequence

Fig. 10. Various footprints from the Trstike/Debela Glava and Ploèe promontories. A — undetermined print from Trstike promontory; B —

a pair of undetermined prints from Ploèe promontory; C — second footprint in theropod trackway I at the Ploèe promontory; D — theropod

footprint marked with a letter D at the Ploèe promontory. Scale bar = 22 cm.

and  they  comprise  five  trackways  (I–V),  five  tridactyl  foot-

prints are preserved individually (A–E), and 37 non-tridactyl

prints  occur  individually  (Fig. 11).  Two  types  of  footprints

can be distinguished. The first type represents medium-sized,

bipedal, tridactyl dinosaur pes prints, while the second type is

non-tridactyl possibly chelonian prints, identical to the prints

discovered at Trstike/Debela Glava. The typical example of

tridactyl footprint is the second in the row in a couple of foot-

prints  C  and  D  (Figs. 5, 10D).  It  is  a  tridactyl,  mesaxonic

print, 230 mm long and 123 mm wide. The print is shallow,

with clearly separated, long and wide digits. The middle digit

is the longest (164 mm) and the widest whereas the outer dig-

its are of almost equal dimensions (100 × 30 mm). The axis of

the  middle  digit  is  straight  with  parallel  outer  edges.  The

greatest width is in its middle part (41 mm) and it becomes

narrower proximodistally. A clear rounded claw impression is

present  on  the  digit  apex.  The  digit  has  three  clearly  pro-

nounced digital pads. The right outer digit has a straight axis

and a proximodistal narrowing; the outer margin is curved. A

V-shaped  trace  of  the  claw  is  clearly  visible.  The  left  outer

digit also has a straight axis, with two clearly pronounced im-

pressions  of  flesh  pads.  The  V-shaped  claw  mark  is  clearly

visible on the digit apex. The angle that the axis of this digit

closes with the axis of the middle digit (21°) is greater than

the  one  between  the  axis  of  the  middle  and  the  right  digit

                                                 365

CRETACEOUS DINOSAUR AND TURTLE TRACKS (CROATIA)

(10°).  The  left  digit  has  a  noticeably  greater  depth  than  the

right and the middle digits. It is possible that this is the result

of the animal leaning more on the left side of the foot. The to-

tal divergence is 31°. The heel impression is slightly visible

and has a sharp V-shape. The hallux print is not visible. The

axis of the left digit is at a greater distance from the axis of the

middle digit than the axis of the right digit. On the basis of the

general morphology, as well as the footprint position in the

trackway (the footprint is positioned to the right from the mid-

dle axis of the trackway), it is concluded that this is a print of

the right pes. The left digit is the digit II, the middle digit is

the digit III, and the right digit is the digit IV. The typical ex-

ample of the non-tridactyl print on the outcrop is tetradactyl,

of approximately square size, with greater width than length

(Fig. 10B).  The  print  is  bilaterally  symmetrical.  The  digit

prints are elongate and very narrow. The impressions of the

two outer and two inner digits can clearly be discerned and

the outer digits are positioned on the very edges of the print,

while the inner ones are positioned directly along the left and

right  side  of  the  middle  axis  of  the  print.  All  the  digits  are

straight, oriented in a straight line and the angle of the axis of

each digit with the middle axis of the print increases to the left

and right of the middle axis. The angle of divergence between

the middle axis of the print and the digits is small. All digits

have a sharp V-shape, proximodistal narrowing, and leave the

impression of the continuous transition into the claw prints.

The claw prints are not visibly differentiated from the rest of

the digit, but it seems, that each digit ends with a claw. The

Fig. 11. Map of the Ploèe locality.

two outer digits are somewhat broader than the inner ones, but

the inner digits are longer. The length of the digits itself com-

prises approximately 1/3 of the length of the entire print, the

remaining  length  of  the  print  comprising  traces  of  the  heel.

The heel impression has a square shape with relatively sharp

edges. The outer edges of the heel continuously pass into the

prints of the outer digits. It is noticeable that the right part of

the heel impression is somewhat shallower than the left part,

especially along the right proximal edge. The proximal part of

the print gives the impression of indentation (zigzag line). In

the print region between the outer and the inner digits, two

symmetrical V-shaped forms are visible, whose tips end in a

line with the half of the inner digit length. It is possible that

these are traces of the flesh pads. Due to the symmetry of the

print, it is difficult to say to which foot it belongs, but since

the print is positioned in a defined formation with two other

prints to the right and in front of it, it can be concluded that

this is a print of the left foot. From left to right, these would be

the digits I–IV.

Discussion

Upper Barremian trackmakers

On the basis of the footprint morphology, their dimensions

as well as trackway morphologies, we have decided to assign

the robust tridactyl footprints from the Pogledalo promontory

366

MEZGA and BAJRAKTAREVIÆ

to a heavy, robust form of theropod dinosaur (sensu Thulborn

1990).  This  conclusion  agrees  with  the  statements  made  by

Dalla Vecchia et al. (2002). Regarding their taxonomic deter-

mination, the following has been established: the non-exist-

ence  of  a  hallux  impression,  the  smaller  length  of  the  foot-

print, and the difference in the total divergence distinguishes

them from large theropod footprints assigned to the ichnoge-

nus Bueckeburgichnus maximus from the Lower Cretaceous

basins of Germany (Kuhn 1958) and Spain (Moratalla 1993).

The footprints from Pogledalo differ from the Therangospo-

dus (Lockley et al. 1998b) by their larger size, more elongate

prints,  better  defined  digits  and  trackway  parameters  (foot-

print  irregularities).  The  Megalosauripus  (Lockley  et  al.

1998b) type are similar to the Pogledalo prints in having simi-

lar  dimensions  (see  Table  1),  footprint  morphology  (sensu

Lockley et al. 1998a), and irregularity of the footprints in the

trackways (although this could be a feature caused by the sub-

strate conditions). One of the characteristics of Megalosauri-

pus trackways is the great variability in the step length (Lock-

ley  &  Meyer  1999).  This  characteristic  can  be  noted  in  the

majority of the trackways on the Pogledalo promontory (e.g.

stride length of 114 to 126 m in trackway IV, or 110 to 156 in

trackway  III,  Table  2).  Although  the  Megalosauripus–

Therangospodus assemblage was defined as being almost ex-

clusively Upper Jurassic (Lockley et al. 1998b), it is possible

that in Istria, due to its geographical isolation (e.g. Dercourt et

al. 1993; Zappatera 1990), the dinosaurs which produced such

tracks (similar to Megalosauripus) existed somewhat longer

(at  least  to  the  end  of  Barremian).  The  difference  between

Megalosauripus  and  the  footprints  from  Pogledalo  is  in  the

non-existence  of  the  clearly  visible  digital  pad  impressions

(though this is not the case with all Megalosauripus ichnospe-

cies, e.g. M. teutonicus; Lockley et al. 1998a). The footprints

from  the  Pogledalo  promontory  are  most  similar  to  the  un-

named Lower Cretaceous footprints from the Koum Basin in

Cameroon, Africa (Jacobs et al. 1989). The similarity is espe-

cially pronounced by comparing prints IV3 from Pogledalo and

No. 3 from the KB3 locality, Cameroon (Fig. 38.2 in Jacobs et

al. 1989). The footprints are of a similar size, have a very simi-

lar morphology (internal digit of each print is recurved), and

similar trackway parameters. The single important difference is

that the tracks from Cameroon were preserved in a “predomi-

nantly fluviatile sedimentary environment” (Jacobs et al. 1989,

p. 350) and those on the Pogledalo promontory on a tidal flat.

On the basis of the morphology and size dimension (sensu

Thulborn 1990), the gracile tridactyl footprints from Pogleda-

lo locality are assigned to a gracile form of the large theropod

dinosaur.  Such  a  conclusion  is  in  disagreement  with  Dalla

Vecchia et al. (2002) who identified only one type of thero-

pod  footprint  on  this  site.  There  are  four  ichnogenera  with

similar  morphology  and  dimensions  to  the  footprints  de-

scribed here. Kayentapus hopii (Welles 1971) from Lower Ju-

rassic deposits of Arizona differs from the described form not

only by the large time difference, but also by its wider angles

of digit divarication (total divarication is 53°), broader digits

and presence of a heel impression. Schizograllator xiaobaensis

from  the  Lower  Jurassic  strata  of  China  is  similar  to  Kayen-

tapus (after Zhen et al. 1989), and differs from Pogledalo foot-

print on the basis of the same characters mentioned above. The

holotype of Schizograllator is even wider than long. The grac-

ile footprints from the Pogledalo locality show most similarity

and are closest in age to the footprints described as  Megalo-

sauropus  broomensis  from  Lower  Cretaceous  complexes  of

Western  Australia  (Colbert  &  Merrilees  1967;  illustration  by

Merrilees in Haubold 1971). Both footprints are of approxi-

mately identical length and width and have three slender dig-

its with well pronounced digital pads. The reason for our pro-

posal  that  the  footprints  from  Pogledalo  are  a  different

ichnogenus  is  their  smaller  angle  of  total  divergence  (42.5°

versus 59°) and the lack of a heel impression. Although a high

density of the footprints has been established on the Pogledalo

promontory,  there  are  no  preferred  movement  directions

(Fig. 3); on the contrary, tracks go in almost every direction

(except to the northeast, which could indicate the direction of

the  former  shoreline).  Footprints  of  several  individuals  are

present at the locality, some of which overlap, which testifies

that dinosaurs passed through that area repeatedly. Different

levels of footprint preservation are also characteristic, being

the result of differences in substrate consistency, which is es-

pecially evident on the last two footprints in trackway IV. The

only skeletal remains of large theropods (more than 5 m long)

in Lower Cretaceous deposits of Europe have been discovered

in the Valanginian-Aptian strata of England: Baryonyx walk-

eri, Valdoraptor oweni, Becklespinax altispinax, Neovenator

salerii  and  Eotyrannus  lengi  (Weishampel  1990;  Hutt  et  al.

1996,  2001).  Although  Thulborn  (1990,  p. 147),  states  that

gracile forms of large theropod footprints probably belong to

dinosaurs  such  as  Megalosaurus  and  Colbert  &  Merrilees

(1967) assign footprints of M. broomensis to a megalosaurid

dinosaur, we would not assign the gracile theropod footprints

from the Pogledalo site to the megalosaurids. Not that we do

not agree with their opinion, but we think that the presence of

megalosaurids in the Cretaceous, based on their skeletal re-

mains, is doubtful or at least unproven. The origin of the dino-

saurs from the Adriatic-Dinaric carbonate platform is still not

fully understood, and if we keep in mind paleogeographical

reconstructions  and  interpretations  of  these  areas  during  the

Mesozoic (Channel et al. 1979; Zappaterra 1990; Dercourt et

al. 1993), it seems very likely that Istrian populations originat-

ed  on  the  African  continent  (see  also  Dalla  Vecchia  1998).

This  opens  a  real  possibility  for  identification  of  the  track-

maker on the basis of skeletal remains from Africa. Gracile

forms  like  Afrovenator  abakensis  (Hauterivian-Barremian

basal tetanuran; Sereno et al. 1994) could be possible track-

makers for the gracile type of prints at Pogledalo.

Upper Albian trackmakers

In respect to their dimensions, morphology, SL/FL (5/1) ra-

tio, and trackway parameters (see Tables 1, 2), the prints from

Kamik/Plješivac I  have  been  assigned  to  iguanodontid  orni-

thopods (sensu Thulborn 1990). This statement is agreeable to

conclusion made by Dalla Vecchia et al. (2002) earlier. The

shallowness of the preservation, in respect to the footprint di-

mensions,  and  a  diffuse  outline  are  characteristic  for  this

trackway. The footprints are very poorly preserved, which is

probably the consequence of the firm consistency of the sub-

strate in which the footprints were made. Therefore the possi-

                                                 367

CRETACEOUS DINOSAUR AND TURTLE TRACKS (CROATIA)

bility for the comparison with the other tracks of this type is

limited. According to Lockley & Meyer (1999, p. 196) “in the

lower Cretaceous of England and Europe, there are no large

Iguanodon-sized  ornithopods  that  were  as  abundant  or  as

widespread as Iguanodon, so there is a high possibility that

most tracks (regarding large ornithopods, author’s remark) re-

ally were made by representatives of the genus Iguanodon”.

In  the  light  of  these  statements,  the  footprints  from  Kamik/

Plješivac I could be ascribed to Iguanodon. On the Adriatic-

Dinaric carbonate platform no skeletal remains of iguanodon-

tid dinosaurs have been found and as we mentioned earlier the

connection of the platform with the African continent seems

more plausible. The African iguanodontid genus Ouranosau-

rus  could  also  be  the  possible  trackmaker.  Considering  the

problem of quadrupedalism vs. bipedalism in the ornithopods,

we can only state that at the locality Kamik/Plješivac I prints

corresponding to the manus were not observed, and therefore

we conclude that iguanodontid on this site walked bipedally

or overprinting its front footprints. However, it is also possi-

ble that manus prints were not preserved (even the pes prints

are  faintly  recognizable  or  very  shallow).  These  footprints

represent the only find of the iguanodontid tracks on the Istri-

an  Peninsula,  although  the  prints  from  Ploèe  locality  were

identified  as  Iguanodon  footprints  by  Bachofen-Echt

(1925a,b).

In respect to the poor preservation of the footprints at the

Kamik/Plješivac II locality, some doubts about the identifica-

tion of the trackmaker exist. The general morphology and the

dimensions of the footprints indicate that a medium-sized bi-

pedal dinosaur made the prints, but there is a doubt whether it

was a small theropod or a small ornithopod. Guided by the

principles of Thulborn (1990), we can say that the ratio be-

tween the stride and footprint length (7/1), the ratio between

footprint width and footprint length (0.73), and the ratio be-

tween width and length of the digit III (0.31) suggest a medi-

um-sized theropod origin. Support for a small ornithopod ori-

gin is found in the values of the pace angulation (150°–155°),

total divarication (62°–79°), digit shapes, and rear margin of

the footprints, which are rounded (U-shaped). When we com-

pare pes skeleton in both, small theropods and small ornitho-

pods (see Thulborn 1990) we could notice that the digit III is

more projecting forward in the pes of theropods than ornitho-

pods. If we keep that in mind we could say that the tracks on

the Kamik/Plješivac II are more similar to ornithopod tracks

than  to  theropods  (compare  the  values  in  the  Table 1  and

Figs. 7D and 10D). Observing the width of the trackways at

this locality, it is concluded that the footprints are far distant

from  each  other  in  respect  to  their  dimensions  (wide-gauge

trackway), which could indicate that the footprints were made

by a dinosaur of a heavier, more robust form than the gracile

theropods. Since the skeletal remains of mid-Cretaceous (Ap-

tian–Cenomanian)  small  sized  coelurosaurs  from  Europe  or

Africa are represented only by a rare forms like Elaphrosau-

rus and Scipionyx (Weishampel 1990; Dal Sasso & Signore

1998), while small ornithopod families like Hypsilophodon-

tidae or Dryosauridae are relatively common in the mid-Creta-

ceous strata of both continents (Weishampel 1990), we are in-

clined to assign the footprints to small ornithopods similar to

Dryosaurus. Such a conclusion differs from that made by Dal-

la Vecchia et al. (2002) where a theropod origin was stated. It

should be noted that some tridactyl footprints of uncertain tax-

onomic position were also discovered in Upper Albian strata

near the mouth of the Mirna River (NW Istria) (Dalla Vecchia

et al. 1993). These are also poorly preserved but with similar

morphology and dimensions as the Ploèe prints and were as-

signed  to  theropods  (Figs. 4B, 5, 6  in  Dalla  Vecchia  et  al.

1993). However, the high angle of divergence and the width

of the outer digits, might suggest that these footprints could

belong to a small bipedal ornithischian. On the basis of the al-

most identical trackway orientations (N–NW), speeds (about

5 km/h), and gaits (SL/h = 1.5), it could be possible to con-

clude that three small bipedal dinosaurs moved together in a

‘pack’.  These  characteristics  could  indicate  their  gregarious

behaviour,  but  they  cannot  prove  it.  Dalla  Vecchia  et  al.

(2002)  already  mentioned  such  a  possibility  although  they

also found no proof to confirm it.

On the basis of their morphology, dimensions, and track-

way parameters (see Tables 1, 2), the tridactyl footprints from

Ploèe are assigned to a medium-sized theropod dinosaur (after

Thulborn 1990). This is in accordance with the earlier state-

ments  that  these  are  theropod  prints  (Haubold  1971;  Dalla

Vecchia et al. 2002) and not the prints of Iguanodon, as has

been  stated  in  the  literature  ever  since  the  Bachofen-Echt

(1925a,b),  and  for  the  number  of  years  after  (Polšak  1965;

Veliæ & Tišljar 1987, also in all popular literature), but with-

out supporting evidence. Dalla Vecchia et al. (2002) also stat-

ed that the Ploèe tridactyl footprints show a feature of the or-

nithomimid foot. Theropod footprints of Albian age were also

found in Istria at the Èervar and Puntižela sites (Dalla Vecchia

& Tarlao 2000). The tridactyl prints from these sites were as-

signed to medium-sized theropods and are similar to the tri-

dactyl  prints  from  Ploèe  (see  Figs. 7, 8  in  Dalla  Vecchia  &

Tarlao 2000) although the sedimentological features are dif-

ferent.  They  have  similar  dimension  and  morphology;  foot-

print lengths, angles of total divergence and the digit dimen-

sions are within the same range of values, straight and slender

digits, low divarication angles, sometimes visible pad impres-

sions, digit III being the longest one. The trackway parameters

correspond with similar pace length, stride length, and calcu-

lated  speeds.  On  the  basis  of  similar  footprint  dimensions,

their morphology, parameters of the trackways as well as the

similar  age  of  the  sediment  in  which  they  were  found,  it  is

concluded that the tridactyl footprints from Ploèe correspond

to those from Èervar. Regarding the taxonomic classification

of the tridactyl footprints from Ploèe promontory, we support

Haubold’s (1971) conclusion regarding a theropod origin for

these trackways, but not the establishment of the ichnospecies

Megalosauropus brionensis, which he erected on the basis of

Bachofen-Echt’s  (1925a,b)  research.  In  this  sense  we  agree

with the statement of Lockley et al. (1998a) about the lack of

demonstrated morphological match between the Ploèe tracks

and the Megalosauropus type material. In our opinion, there

are no similarities between them, either in age or in morpholo-

gy. Skeletal remains of middle Cretaceous small to medium

sized theropods from the Adriatic-Dinaric platform and neigh-

bouring areas (see Dercourt et al. 1993) are rare and fragmen-

tary. Only the ceratosaur Genusaurus sisterornis (Accarie et

al. 1995) discovered in the Lower Albian of southern France,

368

MEZGA and BAJRAKTAREVIÆ

and Scipionyx samniticus (Dal Sasso & Signore 1998) from

the Lower Albian of southern Italy, are worth mentioning. For

this reason it is difficult to assign the footprints from Ploèe to

a particular genus of mid-Cretaceous and medium-sized thero-

pods.  These  footprints  in  fact  represent  the  only  proof  of

theropod presence on the platform during the mid-Cretaceous.

Besides the footprints found in situ on the Ploèe promontory,

seven blocks with footprints were removed in the 1970’s from

the  track-bearing  level  II.  Five  footprints  were  deposited  in

the so-called “Èamèarnica”, a house on the southern side of

the Veli Brijun main harbour, which was once a museum and

is now deserted. All five prints are now in a very bad state,

since  the  blocks  with  the  footprints  were  broken  during  the

extraction and transport and were later repaired with plaster.

These are tridactyl footprints of theropod morphology (elon-

gated prints, slender digits, low divarication angles), between

250 and 430 mm long (see Table 1 for dimensions). It is inter-

esting  that  the  extracted  footprints  have  larger  dimensions

than those preserved in situ (see Table 1), which would sug-

gest that some of them (e.g. C4, C5, see Table 1) belonged to

another or larger type of the theropod dinosaur, as indicated

by their morphology and dimensions (see also Dalla Vecchia

et al. 2002). The possibility that the dimensions of the foot-

prints were enlarged due to the influence of the seawater and

atmospheric  conditions  on  the  sediment,  should  not  be  ex-

cluded either.

The majority of tracks found on the Veli Brijun Island locali-

ties are tridactyl footprints assigned to dinosaurs (Fig. 5). How-

ever, there are some prints at Trstike/Debela Glava and Ploèe

with a non-tridactyl morphology and an undetermined origin. If

they  are  ichnofossils,  then  the  problem  of  their  identification

arises.  So  far  no  dinosaur  prints  morphologically  similar  to

these tracks have been found. Also, there is no dinosaur with a

foot  anatomy  (skeletal  construction)  that  corresponds  to  the

prints from Trstike and Ploèe. If we assume that this is not a

new dinosaur species, possible alternative trackmakers could be

turtles. Bachofen-Echt (1925b) also considered these prints to

be turtle tracks. A successive series of footprints was found no-

where on the outcrops, which would indicate without doubt that

they were made by a quadrupedal animal, although there are

segments which could support such conclusions (e.g. trackway

?I on the Trstike locality). Conversely, it cannot be stated with

confidence that the prints were made by a bipedal animal, since

no well-preserved trackway can confirm this. Some specimens

from  these  tracks  are  morphologically  similar  (tetradactyl,

square-shaped, greater width than length) to forms like the Per-

mian ichnogenus Chelichnus (McKeever & Haubold 1996) or

the Upper Jurassic turtle ichnogenus Chelonichnium (Bernier et

al. 1982). The irregular placement of the footprints might indi-

cate swimming as well, but this option seems unlikely because,

as Dalla Vecchia et al. (2002) already mentioned, they are deep

impressed (deeper than the tridactyl prints). It is possible that

these tracks were formed by human activities, like stone exca-

vation (Dalla Vecchia 1997; Dalla Vecchia et al. 2002), since

some quarries existed in the past in these areas. We agree with

Dalla Vecchia et al. (2002) that some of the prints show forms

that are similar to the marks made by tools, but it is possible

that they are the results of the erosive process, caused by the sea

and the atmospheric exposure.

Dimensions, speeds and ichnocoenoses

Considering  the  facts  about  the  possible  trackmakers,  we

can make some conclusions about the dimensions of the dino-

saurs from the Veli Brijun Island. To obtain the lengths of the

theropods from the Veli Brijun promontories, hip height cal-

culations (Thulborn 1990; see Table 2) were used, and com-

puted values were applied on the reconstructions of the men-

tioned  dinosaurs.  Large  theropods  from  Pogledalo  were

7.5–8 m long, small coelurosaur theropods from Ploèe were

3–4 m  long,  medium-sized  iguanodontid  ornithopods  from

Kamik/Plješivac were between 6–6.5 m long and dryosaurid-

like ornithopods or medium-sized theropods from Kamik/Plje-

šivac  promontory  were  around  3.5 m  long.  The  speed  at

which the dinosaurs were travelling was estimated on the ba-

sis of equation v = 0.25g

0.5

 SL

1.67

 h

–1.17

 where v = velocity,

SL = stride length, h = hip height (Alexander 1976). Average

velocities (see Table 2) are in general agreement with Dalla

Vecchia et al. (2002) and for the large theropods from the Po-

gledalo locality were around 5 km/h (a little bit slower than

calculated by Dalla Vecchia et al. 2002), for small theropods

from Ploèe around 7 km/h, while the average speed of move-

ment  for  the  ornithopods  from  Kamik/Plješivac  was  around

3 km/h for large and 5 km/h for small individuals. Such veloc-

ities indicate normal or fast walk of the individuals near the

former seashore.

On  Veli  Brijun  Island  two  distinct  ichnocoenoses  can  be

discerned:  a  Late  Barremian  one  consisting  of  large  thero-

pods, and a Late Albian one of small theropod, medium and

small sized ornithopod footprints. Both ichnocoenoses are re-

lated  to  the  carbonate  platform  intertidal  environment.  Ac-

cording to Lockley et al. (1994) the Brontopodus ichnofacies

is characteristic of carbonate platform environments dominat-

ed  by  sauropod  footprints.  Although  there  is  an  absence  of

sauropod footprints on the Veli Brijun localities, the Late Al-

bian ichnocoenoses on the Veli Brijun Island could belong to

a Brontopodus ichnofacies. They are associated with the same

depositional environment and even the Brontopodus ichnofa-

cies does not include all the footprint types (i.e. sauropods and

theropods). The presence of the large theropods and the envi-

ronment  in  which  their  tracks  were  formed,  associates  the

Late Barremian ichnocoenosis with the Brontopodus ichnofa-

cies. However, the absence of sauropod footprints and differ-

ent age does not permit us to regard these two ichnofacies as

the same.

Conclusions

Two  distinct  ichnocoenoses  in  the  sediments  on  the  Veli

Brijun Island have been recognized. The Late Barremian ich-

nocoenosis found on the Pogledalo promontory is composed

of  footprints  of  large  theropods  among  which  large  robust

forms and gracile slender forms can be discerned. The Late

Albian ichnocoenosis found on the Ploèe, Trstike/Debela Gla-

va  and  Kamik/Plješivac  promontories  is  composed  of  the

footprints of small theropods, small ornithopods, large orni-

thopods and of prints possible chelonian. A total of 220 foot-

prints  were  discovered.  145  of  them  are  of  dinosaur  origin

                                                 369

CRETACEOUS DINOSAUR AND TURTLE TRACKS (CROATIA)

while  75  are  of  possible  chelonian  origin.  Some  footprints

suggest fragmentary trackways, while most occur separately.

The velocities (5–9 km/h) and directions of movement, mea-

sured from trackways at all the four localities, indicate normal

walking. The footprints were preserved in the limestones de-

posited in the intertidal to tidal flat zone. The ornithopod foot-

prints  represent  the  only  such  findings  in  the  Upper  Albian

strata of Istria and the earliest record of the ornithopods on the

Adriatic-Dinaric carbonate platform. Together with theropod

and sauropod footprints, they increase our knowledge regard-

ing the diversity of the dinosaur species that lived in this re-

gion during mid-Cretaceous times.

Acknowledgments: Our sincere thanks go to Miss M. Pav-

letiæ for her enthusiastic and extremely valuable help during

the researches on the Veli Brijun Island. We also thank Mr. A.

Vitasoviæ for his help during the fieldwork, and the staff of

the National Park Brijuni for their hospitality cooperation. We

thank Dr. Blanka Cvetko Tešoviæ for the analysis of the thin

sections and Prof. I. Gušiæ for his reading of the manuscript.

Our thanks also go to our colleague S. Majer for his help dur-

ing fieldwork. Part of the fieldwork was realized through the

“Geological heritage protection” Project of the Croatian Geo-

logical Society. The research was partly made in the frame of

‘SCOPES 2001–2003, Joint Research Project’ sponsored by

SNSF.

References

Accarie  M.,  Beaudoin  B.,  Dejax  J.,  Fries  G.,  Michard  D.G.  &

Taquet  P.  1995:  Decouverte  d’un  Dinosaure  Theropode  nou-

veau  (Genusaurus  sisterornis  n.g.,  n.sp.)  dans  l’Albien  marin

de Sisteron (Alpes de Haute–Provence, France) et extension au

Cretace inferior de la lignee ceratosaurienne. C. R. Acad. Sci.

320, (IIa), 327–334.

Alexander R. McN. 1976: Estimates of speeds of dinosaurs. Nature

261, 129–130.

Bachofen-Echt  A.  1925a:  Die  Entdeckung  von  Iguanodon-Fährten

im  Neokom  der  Insel  Brioni.  Sitz.-Ber.  Akad.  Wiss.  Math.-

Naturwiss. K1 62, 39–41.

Bachofen-Echt A. 1925b: Iguanodon Fährten auf Brioni. Paläont. Z.

7, 172–173.

Bernier  P.,  Barale  G.,  Bourseau  J.P.,  Buffetaut  E.,  Demathieu  G.,

Gaillard  C.  &  Gall  J.-C.  1982:  Trace  nouvelle  de  locomotion

de chélonien et figures d émersion associées dans les calcaires

lithographiques  de  Cerin  (Kimmeridgien  superieur,  Ain,

France). Geobios 15, 447–467.

Channel J.E.T., D’Argenio B. & Horvath F. 1979: Adria, the Afri-

can promontory in Mesozoic Mediterranean palaeogeography.

Earth Sci. Rev. 15, 212–292.

Colbert  E.H.  &  Merrilees  D.  1967:  Cretaceous  dinosaur  footprints

from  Western  Australia.  J.  Royal  Soc.  Western  Australia  50,

21–25.

Dal Sasso C. & Signore M. 1998: Exceptional soft-tissue preserva-

tion in a theropod dinosaur from Italy. Nature 392, 383–387.

Dalla Vecchia F.M. 1997: Terrestrial tetrapod evidence on the Nori-

an (late Triassic) and Cretaceous carbonate platforms of north-

ern Adriatic region (Italy, Slovenia and Croatia). In: Sargetia,

Series Scientia Naturae XVII. Proceedings of the international

Symposium  “Mesozoic  vertebrate  faunas  of  central  Europe”,

175–201.

Dalla  Vecchia  F.M.  1998:  Theropod  footprints  in  the  Cretaceous

Adriatic-Dinaridic carbonate platform (Italy and Croatia). Gaia

15, 355–367.

Dalla Vecchia F.M. & Tarlao A. 2000: New dinosaur track sites in

the Albian (Early Cretaceous) of the Istrian Peninsula (Croat-

ia). Part II. Palaeontology. Mém. Sci. Geol. 52, 2, 227–292.

Dalla Vecchia F.M., Tarlao A. & Tunis G. 1993: Theropod (Reptil-

ia, Dinosauria) footprints in the Albian (Lower Cretaceous) of

the  Quieto/Mirna  river  mouth  (NW  Istria,  Croatia)  and  dino-

saur  population  of  the  Istrian  region  during  the  Cretaceous.

Mém. Sci. Geol. 45, 139–148.

Dalla Vecchia F.M., Tarlao A., Tentor M., Tunis G. & Venturini S.

2000: First record of Hauterivian dinosaur footprints in south-

ern Istria (Croatia). In: Vlahoviæ I. & Biondiæ R. (Eds.): Sec-

ond Croatian Geological Congress. Proceedings, 143–149.

Dalla Vecchia F.M., Tarlao A., Tunis G. & Venturini S. 2001: Dino-

saur track sites in the upper Cenomanian (Late Cretaceous) of

the Istrian peninsula (Croatia).  Boll.  Soc.  Paleont.  Ital.  40,  1,

25–54.

Dalla Vecchia F.M., Vlahoviæ I., Posocco L., Tarlao A. & Tentor M.

2002: Late Barremian and Late Albian (early Cretaceous) dino-

saur  tracksites  in  the  Main  Brioni/Brijun  Island  (SW  Istria,

Croatia). Natura Nascosta 25, 1–36.

Dercourt J., Ricou L.E. & Wrielynck B. 1993: Atlas Tethys Palae-

oenvironmental Maps. Gauthier Villars, Paris, 1–307.

Haubold H. 1971: Ichnia Amphibiorum et Reptiliorum fossilium. In:

Kuhn O. (Ed.): Handbuch der Palaeoherpetologie. 18, 1–124.

Hutt S., Martill D.M. & Barker M.J. 1996: The first European allo-

saurid dinosaur. Neu. Jb. Geol. Paläont., Mh. 1996, 635–644.

Hutt S., Naish D., Martill D.M., Barker M.J. & Newbery P. 2001: A

preliminary  account  of  a  new  tyrannosauroid  theropod  from

the Wessex Formation (Early Cretaceous) of southern England.

Cretac. Research 22, 2, 227–242.

Jacobs L.L., Flanagan K.M., Brunet M., Flynn L.J., Dejax J. & Hell

J.V. 1989: Dinosaur footprints from the Lower Cretaceous of

Cameroon, Western Africa. In: Gillete D.D. & Lockley M.G.

(Eds.):  Dinosaur  tracks  and  traces.  Cambridge  University

Press, Cambridge, 349–351.

Kuhn O. 1958: Die Fährten der vorzeitlichen Amphibien und Rep-

tilien. Verlagshaus Maisenbach, Bamberg, 1–64.

Lockley  M.G.,  Hunt  A.P.  &  Meyer  C.A.  1994:  Vertebrate  tracks

and  the  ichnofacies  concept:  implication  for  paleoecology

and palichnostratigraphy. In: Donovan S. (Ed.): The paleobi-

ology of trace fossils. John Hopkins University Press, Balti-

more, 241–268.

Lockley M.G., Meyer C.A. & Santos V.F. dos 1998a: Megalosauri-

pus  and  the  problematic  concept  of  Megalosaur  footprints.

Gaia 15, 313–337.

Lockley M.G., Meyer C.A. & Moratalla J.J. 1998b:  Therangospo-

dus:  trackway  evidence  for  the  widespread  distribution  of  a

Late  Jurassic  theropod  with  well-padded  feet.  Gaia  15,  339–

353.

Lockley M.G. & Meyer C.A. 1999: Dinosaur tracks and other fossil

footprints  of  Europe.  Columbia  University  Press,  New  York,

1–23.

McKeever  P.J.  &  Haubold  H.  1996:  Reclassification  of  vertebrate

trackways  from  the  Permian  of  Scotland  and  related  forms

from  Arizona  and  Germany.  J.  Palaeontology  70,  6,  1011–

1022.

Mezga A. & Bajraktareviæ Z. 1999: Cenomanian dinosaur tracks on

the  islet  of  Fenoliga  in  southern  Istria,  Croatia.  Cretac.  Re-

search 20, 735–746.

Moratalla J.J. 1993: Restos indirectos de dinosaurios del registro es-

panol: paleoicnologia de la Cuenca de Cameros (Jurasico supe-

rior–Cretacico  inferior)  y  Paleoologia  del  Cretacico  superior.

Thesis  Doctoral:  Facultad  de  Ciencias,  Universidad  Autono-

370

MEZGA and BAJRAKTAREVIÆ

ma, Madrid, 1–729 (unpublished).

Polšak  A.  1965:  Geologie  de  l’Istrie  meridionale  specialement  par

rapport e la biostratigraphie des couches cretacees. Geol. Vjes.

18, 415–509 (in Croatian).

Sereno  P.C.,  Wilson  J.A.,  Larsson  H.C.E.,  Dutheil  D.B.  &  Sues

H.D.  1994:  Early  Cretaceous  dinosaurs  from  the  Sahara.  Sci-

ence 266, 267–271.

Thulborn R.A. 1990: Dinosaur tracks. Chapman and Hall, London,

1–410.

Veliæ  I.,  Matièec  D.,  Vlahoviæ  I.  &  Tišljar  J.  1995:  Stratigraphic

succession of Jurassic and Lower Cretaceous (Bathonian–Up-

per Albian) in western Istria (Excursion A). In: Vlahoviæ I. &

Veliæ  I.  (Eds.):  Excursion  Guide-Book  of  the  First  Croatian

Geological Congress. 31–66 (in Croatian).

Veliæ I. & Tišljar J. 1987: Biostratigraphic and sedimentologic char-

acteristics of the Lower Cretaceous deposits in SW Istria. Geol.

Vjes. 40, 149–168 (in Croatian).

Weishampel  D.B.  1990:  Dinosaurian  distribution.  In:  Weishampel

D.B., Dodson P. & Osmolska H. (Eds.): The Dinosauria. Cali-

fornia University Press, Berkeley, 63–139.

Welles S.P. 1971: Dinosaur footprints from the Kayenta Formation

of northern Arizona. Plateau 44, 27–38.

Zappaterra  E.  1990:  Carbonate  paleogeographic  sequences  of  the

Periadriatic region. Boll. Soc. Geol. Ital. 109, 5–20.

Zhen S., Li J., Rao C., Mateer N.J. & Lockley M.G. 1989: A review

of  dinosaur  footprints  in  China.  In:  Gillette  D.D.  &  Lockley

M.G. (Eds.): Dinosaur tracks and traces. Cambridge Universi-

ty Press, Cambridge, 187–197.