LOWER  CRETACEOUS  OF  TERNBERG  NAPPE:  BIOSTRATIGRAPHY AND PALEOECOLOGY                    227

GEOLOGICA CARPATHICA, 55, 3, BRATISLAVA, JUNE 2004

227–237

LOWER CRETACEOUS SECTION OF THE TERNBERG NAPPE

(NORTHERN CALCAREOUS ALPS, UPPER AUSTRIA):

FACIES-CHANGES, BIOSTRATIGRAPHY AND PALEOECOLOGY

ALEXANDER LUKENEDER

1

 and DANIELA REHÁKOVÁ

2

1

Department of Paleontology, Vienna University, Althanstrasse 14, 1090 Vienna, Austria;  alexander.lukeneder@univie.ac.at

2

Department of Geology and Paleontology, Faculty of Natural Sciences, Comenius University, Mlynská dolina G 1, 842 15 Bratislava,

Slovak Republic;  rehakova@nic.fns.uniba.sk

(Manuscript received August 26, 2002; accepted in revised form October 2, 2003)

Abstract: Lithological, sedimentological and paleoecological studies of the Lower Cretaceous (KB1-A section, Ternberg

Nappe, Northern Calcareous Alps, Upper Austria) uncovered rich spectra of Early Berriasian to Late Valanginian macro-

and microfaunal elements in addition to microfloral members. The evaluation of the thin sections indicates a change

from a calpionellid facies to an echinoid facies within the Steinmühl Formation whereas the Schrambach Formation

consists of mudstones with rare microfossils. Several compositional changes in calcareous dinoflagellate and calpionellid

assemblages (bio-events) are detected at the Austrian KB1-A section. They correspond to eustatic sea-level fluctuations

observed in Lower Cretaceous sections of the Western Carpathians and correlate with the Nozdrovice Breccia (Nozdrovice

Event) at the end of the Late Berriasian (Calpionellopsis Zone) and with the Oravice Turbidite Event at the Early

Valanginian (Calpionellites Zone). The surface of the topmost bed of the Steinmühl Formation (latest Early Valanginian)

is characterized by an accumulation of pygopids, partly eroded ammonoids with crinoidal epifaunas, and belemnites

with Acrothoracica burrows. Additionally, a probably small biostratigraphic gap in the calpionellid subzonation be-

tween the Steinmühl- and the Schrambach Formations show a sedimentation stop (omission) during the pygopid accu-

mulation.

Key  words:  Early  Cretaceous,  Austria,  Ternberg  Nappe,  paleoenvironment,  sea-level  fluctuations,  microfossils,

ammonoids.

Introduction

As noted by many authors (Vašíèek & Michalík 1999; Stamp-

fli  &  Mosar  1999),  the  area  investigated  (Ternberg  Nappe,

Northern Calcareous Alps) was situated on the eastern border

of the Alpine-Carpathian block during the Early Cretaceous.

This was located between the Penninic Ocean (Alpine Tethys)

in  the  North  and  the  Vardar  Ocean  (Meliata  Ocean)  in  the

South-East.

Lower Cretaceous pelagic sediments are well known to form

a major element of the northernmost tectonic units of the North-

ern Calcareous Alps (e.g. Ternberg, Reichraming, Frankenfels,

and Lunz Nappes). In the Ternberg Nappe of the Northern Cal-

careous  Alps,  Lower  Cretaceous  cephalopod-bearing  deposits

are recorded in four different facies, the Steinmühl, the Schram-

bach, the Tannheim and the Losenstein Formations.

A general overview of the Austrian Lower Cretaceous sedi-

ments  (Northern  Calcareous  Alps)  and  its  ammonoid  fauna

was  given  by  Immel  (1987).  The  most  recent  publications

(Faupl et al. 1994; Reháková et al. 1996; Vašíèek et al. 1999)

deal with the microfacial analysis and biostratigraphy of the

Lower Cretaceous synclines in the Reichraming, Frankenfels

and Lunz Nappes. The Lower Cretaceous of the Lunz Nappe

was  investigated,  and  the  Kaltenleutgeben  section  described

by Richarz (1905) and Schwinghammer (1975).

During the last decade, a rich fauna of cephalopds was col-

lected  from  Lower  Cretaceous  sediments  from  the  Reichra-

ming  Nappe,  situated  to  the  south  of  the  presented  section

(Vašíèek  &  Faupl  1996;  Vašíèek  &  Faupl  1998,  1999;

Vašíèek et al. 1999).

Publications  dealing  with  different  fossil-groups  (e.g.  am-

monoids, belemnites, Rhynchoteuthis, Pygope, Acrothoracica,

calpionellids)  of  the  presented  section  and  the  sourounding

area were done by Lukeneder (1997, 1998, 1999, 2000, 2001,

2002),  Lukeneder  &  Harzhauser  (2002)  and  Lukeneder  &

Tanabe (2002).

Locality and geological setting

The investigated Lower Cretaceous section KB1-A (Klaus-

riegler-Bach 1; Fig. 1) is situated near the Enns River, approx-

imately  1  km  southwest,  in  the  Ternberg  Nappe  (N

47°54’32’’, E 14°21’10’’). This region is part of the northern-

most  Northern  Calcareous  Alps.  The  Losenstein  Syncline  is

situated in the southernmost part of the Ternberg Nappe (Fig.

1).  This  syncline  is  the  last  syncline  to  the  north  filled  by

Lower Cretaceous sediments. The investigated fossiliferous

section  is  located  on  the  left,  nearly  vertical  (dipping  040/

85), step-like wall of the gorge, exposed on a length of 10 m

and a height of 5 m.

At  the  area  around  Ternberg,  the  Lower  Cretaceous  se-

quence is presented by two different formations from bottom

to top (Fig. 2):

228                                                                           LUKENEDER  and  REHÁKOVÁ

Steinmühl  Formation  (approx.  15 m):  Early  Berriasian  to

late Early Valanginian in age, its lower part consisting of red

(“Ammonitico rosso” type) and its upper part of grey (“Maiol-

ica”  type)  condensed  pelagic  limestones  with  a  few  am-

monoids,  but  abundant  calpionellids  and  calcareous  di-

noflagellates  enabling  precise  biostratigraphic  correlations.

The  brachiopod  Pygope  cattuloi  is  abundant  in  the  topmost

bed (Lukeneder 2002).

Schrambach Formation (approx. 150 m): Late Valanginian

to Late Barremian in age, consisting of pale grey, even bedded

limestones  intercalated  with  grey  to  black  calcareous  marl-

stones (laminated “black shales”), and marls. The beds are in-

tensively bioturbated, and the trace fossils Zoophycos, Chon-

drites and Planolites occur throughout (Lukeneder 2001).

The  wavy  boundary  between  the  Steinmühl  and  the

Schrambach  Formation  is  marked  by  a  primary  hardground

characterized by fragmented, encrusted, and partly eroded am-

monoids  and  several  bored  cephalopods  (e.g.  belemnites;

Lukeneder 1999).

The  evolution  of  marine  biota  on  the  southern  European

shelf was influenced by continuing disintegration of carbonate

platforms during the Early Cretaceous. Their pelagic influence

also became more pronounced in former reef and shallow ar-

eas. The morphological highs (elevations) in the pelagic envi-

ronments were characterized by condensed sedimentation of

the “Ammonitico rosso” facies (Cecca et al. 1993, 1994).

Only elevated, firmer parts of the bottom were typically in-

habited by benthic micro-organisms at that time. Reorganiza-

tion  of  the  Mediterranean  Tethys  paleogeography  correlated

with a change in current patterns resulted in a new Berriasian-

Valanginian “bloom” in plankton development (Vašíèek et al.

1983;  Michalík  &  Vašíèek  1989).  Nannoconid  biomicrites

prevailed  both  in  the  hemipelagic  and  pelagic  environments

over the extensive sea floor, formerly (during the Late Juras-

sic)  characterized  by  diversified  sedimentation.  Pelagic  ma-

rine environments were characterized by a uniformly soft un-

consolidated  muddy  bottom.  Nannoconids  persisted  in

dominance during the Valanginian and Hauterivian, while the

calpionellid share in the microplankton association decreased

(Reháková 2000b).

Material and methods

The lithological composition and biofacies were analysed in

thin sections from level 15m to 31 (50 samples; see Figs. 2

and 3). Washed residues were obtained from limestones and

marls by dissolution using formic acid and acetic acid, and lat-

er  washing  with  desogen  and  sieves  of  500 µm  to  63 µm

mesh.  In  some  cases,  ultrasonic  treatment  was  necessary  to

clean aggregated or encrusted specimens.

The total sulphur content (wt. %) of samples from the KB1-A

section was analysed using X-ray fluorescence and wet meth-

ods. Calcium carbonate content (CaCO

3

) was determined us-

ing the carbonate bomb technique. Total carbon content was

determined using a LECO WR-12 analyser. Total organic car-

Fig. 1. Position of the section investigated, KB1-A along a stream outcrop. Inset map shows the geological setting and the geographical posi-

tion of the study area. Indicating (on left margin) the synclines of the area: 1 — Losenstein Syncline, 2 — Schneeberg Syncline, 3 —  An-

zenbach Syncline, 4 — Ebenforst Syncline. (Black — Early Cretaceous sediments; dotted line — boundary between Ternberg and Reichra-

ming Nappes.)

LOWER  CRETACEOUS  OF  TERNBERG  NAPPE:  BIOSTRATIGRAPHY AND PALEOECOLOGY                    229

Fig. 2. Stratigraphic distribution of calpionellids and calcareous dinoflagellates and their correlation with the ammonoid zonation of the

KB1-A section.

230                                                                           LUKENEDER  and  REHÁKOVÁ

bon (TOC) content was calculated as the difference between

total carbon and carbonate carbon, assuming that all carbonate

is pure calcite. All the chemical analyses were carried out in

the laboratory of the Institute of Forest Ecology at the Univer-

sity of Vienna.

The material (Figs. 2, 4–5) originates from the Upper Aus-

trian Lower Cretaceous section KB1-A.

Conventions: NHMW Museum of Natural History Vienna.

DPV Department of Paleontology Vienna. The authors follow

the classification of the Cretaceous Ammonoidea by Wright et

al. (1996). All specimens are stored at the Museum of Natural

History Vienna.

Ammonoids represent almost the totality of the macrofauna

(94 %). The ammonoids are poorly preserved and appear as

steinkerns without shell.

The ammonoid fauna from the Berriasian (red limestone) of

the  Steinmühl  Formation  comprises  in  most  cases  material

from rock samples because of the very steep terrain. 46 am-

monoid specimens were observed.

The Lower Valanginian macrofauna consists of ammonoids

and comprises lytoceratids and phylloceratids, which are ac-

companied  by  brachiopods  (e.g.  pygopids).  21  ammonoids

from  the  Early  Valanginian  (uppermost  meter  of  the  Stein-

mühl Formation) were collected.

The very abundant but generally poorly preserved Late Val-

anginian assemblages consist of 9 genera: Phylloceras, Lyto-

ceras,  Leptotetragonites,  Protetragonites,  Olcostephanus,

Neocomites,  Neohoploceras,  Rodighieroites,  Bochianites.

About  250  ammonoids  (mainly  Olcostephanus  guebhardi)

between 10 and 102 mm in diameter were collected and inves-

tigated.

Results

Lithology

The calcium carbonate contents (CaCO

3

 equivalents calcu-

lated from total inorganic carbon) vary from 54 to 88 % with-

in the Schrambach Formation (bed 2 to 37) and from 88 to

96 % within the Steinmühl Formation (beds 15m to 1) (Fig.

3).  As  expected,  the  carbonate  content  decreased  from  the

lowermost  Schrambach  Formation  upwards.  Samples  for

geochemical  analysis  were  taken  at  the  important  facies

changes.  The  weight  %  TOC  values  vary  between  0.2  and

7.3 % within the Schrambach Formation and between 0.1 %

and 10.2 % within the Steinmühl Formation. The total sulphur

content shows a positive correlation to the TOC values. The

Fig. 3. Geochemical parameters from the KB1-A section; carbonate (CaCO

3

) versus TOC (total organic carbon) and S (sulphur).

LOWER  CRETACEOUS  OF  TERNBERG  NAPPE:  BIOSTRATIGRAPHY AND PALEOECOLOGY                    231

Fig. 4.  Typical Leiostraca (e.g. Lytoceratina and Phylloceratina) and Trychyostraca (e.g. Ammonitina and Ancyloceratina) from the Stein-

mühl Formation (Early Berriasian–Early Valanginian) and the Schrambach Formation (Late Valanginian). White arrows indicate last suture-

line. 1 — Lytoceras sp., Steimühl Formation, “Ammonitico rosso” type, 2002z0043/0005. 2 — Phylloceras sp., Steinmühl Formation, “Am-

monitico rosso” type, 2002z0043/0001. 3 — Perisphinctid (indet.), Steinmühl Formation, “Ammonitico rosso” type, 2002z0043/0007. 4 —

Phylloceras sp., Steinmühl Formation, “Maiolica” type, bed 1, 2002z0043/0002. 5 — Lytoceras sp., Steinmühl Formation, ‘Maiolica’ type,

bed 1, 2002z0043/0006. 6 — Phylloceras thetys (d’Orbigny), Schrambach Formation, bed 4, 2002z0043/0003. 7 — Lytoceras sp., Schram-

bach Formation, bed 7, 2002z0043/0004. 8 — Neocomites (Neocomites) teschenensis (Uhlig), Schrambach Formation, bed 16, 2002z0043/

0008. 9 — Olcostephanus guebhardi (Kilian) morph. type querolensis Bulot, Schrambach Formation, bed 10, 2002z0043/0009. 10 — Lep-

totetragonites honnoratianus (d’Orbigny), Schrambach Formation, bed 4, 2002z0043/0010. Scale bar: figures 1–2, 4, 7 = 4 cm; figures 3, 5,

9, 10 = 2 cm; figure 6 = 1 cm.

232                                                                           LUKENEDER  and  REHÁKOVÁ

Fig. 5.  Microfacies of the Steinmühl Formation (Early Berriasian–Early Valanginian) and the Schrambach Formation (Late Valanginian).

1 — Calpionellid wackestone to packstone, Calpionella alpina Lorenz is dominated in calpionellid association of the ferasini Subzone (lat-

est Early Berriasian). Sample No. 15, 2002z0043/0011. 2 — Remaniella duranddelgai Pop in calpionellid wackestone of the ferasini Sub-

zone.  Sample  No.  15,  2002z0043/0012.  3 —  Remaniella  borzai  Pop,  Calpionella  alpina  Lorenz,  Calpionella  elliptica  Cadisch  and

Schizosphaerella  minutissima  (Colom)  in  calpionellid  wackestone  of  the  elliptica  Subzone  (latest  Middle  Berriasian).  Sample  No.  9,

2002z0043/0013. 4 — Tintinnopsella longa (Colom) and Calpionella elliptica Cadisch (right corner) in the calpionellid mudstone from the

topmost part of the elliptica Subzone of the Calpionella Zone. Sample 5A, 2002z0043/0014. 5 — Calpionellid association of the Late Berri-

asian Calpionellopsis Zone (the index species Calpionellopsis simplex (Colom) is out of the picture). Sample 4, 2002z0043/0015. 6 — Bio-

clastic packstone rich in echinoderms, bivalves, benthic lenticulinids, ostracods. Planktonic foraminifers and calpionellids of the Early Val-

anginian  Calpionellites  Zone  is  less  abundant.  Sample  3,  2002z0043/0016.  7 —  Tintinnopsella  carpathica  (Murgeanu  et  Filipescu)  in

bioclastic limestone. Sample 3, 2002z0043/0017. 8 — Nannoconid mudstone of the Tintinnopsella Zone (Late Valanginian) with sporadic

small fragments of crinoids, aptychi and ostracods. Sample 13, 2002z0043/0018.

LOWER  CRETACEOUS  OF  TERNBERG  NAPPE:  BIOSTRATIGRAPHY AND PALEOECOLOGY                    233

maximum amount of 1.5 mg/g sulphur corresponds to a marl

bed (bed 30) within the Schrambach Formation, whereas the

sulphur values within the Steinmühl Formation vary between

0.1 and 1.0 mg/g sulphur.

Microfossils and microfacial analysis

The evaluation of the thin sections indicates a change from

a calpionellid facies (15m to 2H, calpionellid wackestones) to

an  echinoid  facies  (1.5H  to  3,  bioclactic  wackestones).  The

Schrambach  Formation  (samples  7  to  35)  consists  of  mud-

stones with rare microfossils (e.g. echinids and foraminifers).

The data concerning microfossil fauna of the investigated out-

crop was also published by Lukeneder (1997, 2000). For sam-

ple numbers see Fig. 2.

Calpionellid  wackestones  (samples  15;  12.3;  12)  contain

the  fragments  of  echinoderms,  ostracods,  aptychi,  foramini-

fers  (Lenticulina  sp.,  Spirillina  sp.)  and  also  calpionellids

dominated by spherical forms of  Calpionella  alpina  Lorenz

over Tintinnopsella carpathica (Murgeanu et Filipescu), Re-

maniella  ferasini  (Catalano),  Remaniella  duranddelgai  Pop,

Remaniella catalanoi Pop. The rock is locally rich in stylo-

lites. Stylolite solution zones are filled by iron minerals.

Overlying interval (samples from 9.2; 9A; 9B; 6.5; 5A; 5B)

consists of calpionellid, radiolarian-calpionellid wackestones

rarely  also  biopelloidal  or  pelloidal  wackestone  containing

calpionellids:  Remaniella  colomi  (Colom),  Remaniella  du-

randdelgai  Pop,  Remaniella  borzai  Pop,  Remaniella  cadis-

chiana  Pop,  Remaniella  filipescui  Pop,  Tintinnopsella  car-

pathica  (Murgeanu  et  Filipescu),  Tintinnopsella  longa

(Colom), Tintinnopsella subacuta (Colom), Calpionella alpi-

na  Lorenz,  Calpionella  elliptica  Cadisch,  calcareous  di-

noflagellates: Schizosphaerella minutissima (Colom), Cadosi-

na  semiradiata  fusca  (Wanner),  Cadosina  semiradiata

semiradiata  Wanner,  and  also  rhynchoteuthid  fragment,

crinoids, ostracods, aptychi, and Lenticulina sp. Locally, ma-

trix contains lenses and nests enriched in biodetritus (biotur-

bation or slight transport).

The calpionellid wackestone of sample 4 shows Calpionel-

lopsis simplex (Colom), Tintinnopsella carpathica (Murgeanu

et  Filipescu),  Remaniella  cadischiana  Pop,  Remaniella  du-

randdelgai Pop, Remaniella filipescui Pop, Calpionella alpi-

na Lorenz and Calpionella elliptica Cadisch.

The overlying intervals (samples + 1H; 1.5H + 5; + 1.5H)

also contain Calpionellopsis oblonga (Cadisch), index marker

of the Calpionellopsis Zone, the oblonga Subzone. Calpionel-

lid  and  pelloidal  bioclastic  wackestones  comprise  calcified

radiolarians, ostracods, echinoderms, cephalopod shells, fora-

miniferal fragments (Lenticulina sp., Dentalina sp., Patellina

sp.,  Glomospirella  sp.),  calpionellids —  Remaniella  cadis-

chiana  Pop,  Remaniella  filipescui  Pop,  Calpionellopsis  ob-

longa (Cadisch), Tintinnopsella carpathica (Murgeanu et Fil-

ipescu),  Tintinnopsella  longa  (Colom),  Calpionella  alpina

Lorenz,  Calpionella  minuta  Houša,  Lorenziella  hungarica

Knauer. The matrix is rich in pyrite. Pelloidal bioclastic wack-

estone bears the marks of geopetal sediment infillings. Geo-

petal filled bivalve shale also contains calcite pseudomorphs

after gypsum or anhydrite, plus rare glauconite. The interval

studied  can  be  correlated  with  the  Nozdrovice  Event  sensu

Reháková (2000b). Its age is early Late and Late Berriasian.

Strata H — green A; + H — green B; 3; are represent by

bioclastic  limestones  (grainstones)  with  huge  amounts  of

crinoid, bivalve, brachiopod, aptychi fragments, benthic fora-

minifers (Lenticulina sp., Dentalina sp., Textularia sp., Oph-

talmidium  sp.,  Gaudryina  sp.),  planktonic  foraminifers  (Fa-

vusella 

hoterivica 

(Subbotina), 

Conoglobuligerina

gulekhensis (Gorbachik et Poroshina)), fragments of calcare-

ous  algae  —  Pseudocymopolia  jurassica  (Dragastan),  rare

sections of Praecalpionellites murgeanui Pop, Calpionellites

darderi  (Colom),  Calpionellites  major  (Colom),  Calpionel-

lites  cf.  coronata,  Tintinnopsella  longa  (Colom),  common

Calpionellopsis oblonga (Cadisch), Tintinnopsella carpathica

(Murgeanu et Filipescu), Calpionella minuta Houša, Cadosi-

na minuta Borza. Organic fragments are often penetrated by

pyrite, rare grains of spinel were identified in matrix.

There  are  several  investigations  proving  erosion  of  strati-

graphicaly  older  strata.  The  matrix  inside  brachiopod  shells

contains calpionellids of the oblonga, darderi and major Sub-

zones  of  the  standard  Calpionellopsis  and  Calpionellites

Zones. This interval resembles the Early Valanginian Oravice

Turbidite Event (Reháková 2000b).

Predominantly  marly  limestone  strata  of  the  Schrambach

Formation (sample 7–35) consist of locally bioturbated echino-

derm wackestone to mudstone containing crinoids, bryozoans,

globochaetes, ostracods, juvenile aptychi, fragments of rhyn-

cholites, algae fragments, calcareous dinoflagellates: Cadosi-

na  semiradiata  semiradiata  Wanner,  Cadosina  semiradiata

fusca  Wanner,  Colomisphaera  vogleri  (Borza),  Stomio-

sphaera  wanneri  Borza,  Stomiosphaera  echinata  Nowak,

Carpistomiosphaera valanginiana Borza, foraminiferal frag-

ments — Reophax sp., Dentalina sp., Ophtalmidium sp., Am-

mobaculites  sp.,  Bolivinopsis  sp.,  Lenticulina  (Lenticulina)

espitalei  Dieni  et  Massari,  Lenticulina  sp.,  Spirillina  italica

Dieni  et  Massari,  Spirillina  sp.,  Patellina  sp.;  hardly  deter-

mined calpionellid sections dominated by Tintinnopsella car-

pathica (Murgeanu et Filipescu). In several layers, bio-frag-

ments decrease in abundance, mudstone intervals are rich in

nannoplankton. Thin siliclastics layers/or lenses occur in the

section; sporadically also grains of spinels, glauconite and au-

thigenic  pyrite  are  visible  in  the  matrix.  Locally,  matrix  is

penetrated by multiple fractures (filled by spary calcite).

Macrofauna

The Lower Cretaceous KB1-A section shows percentages

of  pelagic  Lytoceratina  and  Phylloceratina  (=  Leiostraca;

smooth-shelled ammonoids) reaching approximally 35  % in

the  lower  “Ammonitico  rosso”  type  limestone  part  of  the

Steinmühl Formation, and up to 80 % in the upper “Maiolica”

type part, whereas they reach an average of 5–10 %, respec-

tively, in the overlying Schrambach Formation.

The ammonoid fauna from the red limestone of the Stein-

mühl Formation comprises in most cases material from rock

samples because of the very steep terrain. The bad preserva-

tion of the ammonoids hinders identification to species level.

The  following  ammonoids  were  observed:  Phylloceras  sp.,

Lytoceras sp., ?Oppelia sp., and numerous perisphinctids. In

most  of  the  phylloceratids  and  lytoceratids,  body  chambers

are missing. They reach a maximum size of about 30 centime-

ters  (in  lytoceratids  and  phylloceratids;  see  Fig.  4).  Several

234                                                                           LUKENEDER  and  REHÁKOVÁ

specimens  of  Lamellaptychus  and  pygopids  complete  the

macrofaunal assemblage.

The  overlying  “Maiolica”  complex  comprises  a  diverse

macrofauna with ammonoids, belemnites, echinoids, and bra-

chiopods. The uppermost meter of the Steinmühl Formation is

of  decimeter  bedded  grey  Maiolica-like  limestone  and  con-

tains the following ammonoids (see Fig. 4): Phylloceras sp.,

Lytoceras sp., and Leptotetragonites sp. The maximum size of

the  cephalopods  reaches  approx.  10  centimeters.  The  speci-

mens often show encrustation (e.g. crinoids) and borings (e.g.

Acrothoracica;  Lukeneder  1999).  In  few  cases  only  body

chambers are preserved. Lukeneder (2002) reported a charac-

teristic faunal element of this uppermost layer on a compara-

ble  small  square  of  about  30 cm

2

,  formed  by  the  abundant

double-valved  brachiopod  Pygope  catulloi  Pictet  (7  speci-

mens).

The lowermost 3 m of the Schrambach Formation yielded

an extraordinarily rich and diverse invertebrate fauna consist-

ing mainly of ammonoids, aptychi and belemnites. The am-

monoids are often badly preserved, occurring as crushed inter-

nal  moulds  affected  by  bioturbation.  Sexual  dimorphism  is

observed  in  Olcostephanus  (Lukeneder  2004).  Many  of  the

investigated  specimens  show  fragmentation.  Juvenile  stages

and the ventral area can be observed in just a few specimens.

No  suture  lines  are  visible  on  the  steinkerns.  The  abundant

cephalopods are: Phylloceras tethys (d’Orbigny), Phylloceras

sp., Lytoceras subfimbriatum (d’Orbigny), Lytoceras sp., Lep-

totetragonites  honnoratianus  (d’Orbigny),  Protetragonites

quadrisulcatus  (d’Orbigny),  Olcostephanus  (Olcostephanus)

guebhardi  (Kilian)  morph.  type  querolensis  Bulot,  Neo-

comites (Neocomites) teschenensis (Uhlig), Neocomites (Neo-

comites) cf. neocomiensis (d’Orbigny), Neocomites (Teschen-

ites) cf. neocomiensiformis (Uhlig), Bochianites neocomiensis

(d’Orbigny), Neohoploceras sp., Rodighieroites sp., Pseudo-

belus  bipartitus  (Blainville),  Lamellaptychus  cf.  retroflexus

(Trauth), Lamellaptychus cf. symphysocostatus (Trauth).

Additionally,  ophiurids,  echinoids,  phyllocrinids,  bryozo-

ans,  brachiopods  (Pygope  catulloi  Pictet),  ostracods,  ser-

pulids, and bivalves (inoceramids) occur. The fauna was de-

scribed by Lukeneder & Harzhauser (2002). Moreover, rare

vertebrate  remains  such  as  unidentified  fish  debris,  scales,

teeth  and  1  shark  tooth  of  Sphenodus  sp.  are  recorded.

Amongst the trace fossils, Chondrites and Zoophycos are the

most abundant.

Biostratigraphy

The stratigraphy of the sequence studied was supported by

the scale of calpionellid and calcareous dinoflagellate distri-

bution (Reháková & Michalík 1997; Reháková 2000a) as well

as by the ammonoid zonation scale proposed by Hoedemaek-

er & Rawson (2000). Calpionellids and calcareous dinoflagel-

lates indicate Early Berriasian to Late Berriasian age (based

on the standard Calpionella and Calpionellopsis Zones) of the

lower  part  of  the  Steinmühl  Formation  (Lukeneder  2000)

(Figs. 2 and 3).

Within the upper part of the Steinmühl Formation well pre-

served  calpionellids  (mainly  the  association  of  the  standard

Calpionellites  Zone)  and  dinoflagellates  enabled  a  detailed

stratigraphical correlation, and therefore this part is dated as

Early Valanginian. A small biostratigraphic gap in the calpi-

onellid subzonation between the Steinmühl- and the Schram-

bach Formations show a condensation (omission) after the ac-

cumulation  of  the  topmost  bed  of  the  “Maiolica”  type

limestone.

The lowermost part of the Schrambach Formation contains

ammonoids of the verrucosum Zone, the lowermost of three

known Late Valanginian ammonoid zones (duration 3.5 Ma,

after Gradstein et al. 1999). This part was dated by Lukeneder

(1999, 2001) as Late Valanginian (stratigraphy according to

Hoedemaeker & Rawson 2000). New data allow an even bet-

ter biostratigraphic resolution. The diverse cephalopod fauna

clearly indicates the verrucosum Zone in the early Late Val-

anginian.  The  association  indicates  the  pronecostatum  Sub-

zone and/or the peregrinus Subzone. The biostratigraphically

indicative cephalopods are described in Lukeneder (2001) and

Lukeneder & Harzhauser (2002). The calpionellids give evi-

dence to the Late Valanginian age (Tintinnopsella Zone).

Interpretation of paleoenvironmental conditions

According to Caracuel et al. (1997), the deposition of nodu-

lar-marly  (lower  energy),  nodular-calcareous  and  pseudono-

dular-calcareous-massive  (higher  energy)  Ammonitico-rosso

facies  was  controlled  by  a  combination  of  productivity  and

hydrodynamics,  related  to  fluctuations  in  relative  sea  level

(see  also  Cecca  1992;  Cecca  et  al.  1993,  1994;  Krobicki

1993). It is assumed that the Steinmühl Formation was depos-

ited on a distal pelagic-swell system or epioceanic “plateau”.

The overlying Schrambach Formation marks a change in pe-

lagic  sedimentation  above  the  more  energetic  and  probably

somewhat shallower red limestone facies.

Pure calpionellid wackestone passes to pelloidal bioclastic

(e.g.  crinoids,  foraminifers,  ostracods,  juvenile  ammonoids,

bivalves, calpionellids) limestone. Wackestone of Calpionel-

lopsis  Zone  (oblonga  Subzone)  situated  at  the  base  of  the

Maiolica-like  limestone,  bears  irregular  fenestrae  and  geo-

petal filled bivalve shell with calcite pseudomorphs (replacing

?anhydrite). The matrix contains also glauconite (not very fre-

quent). Features mentioned reflect erosional and current activ-

ities and may be linked with the sea-level falling. Reháková

(2000b) correlated a distinct breccia accumulation, known as

the Nozdrovice Breccia (Borza et al. 1980), with a significant

rapid third-order sea-level fall (= type 1 sequence boundary

B7) (Haq et al. 1988) at the end of the Late Berriasian Calpi-

onellopsis Zone and called it the Nozdrovice Event.

The accumulation of abundant brachiopod shells (dominat-

ed by Pygope cattuloi; Lukeneder 2000) observed in the light

grey bioclastic limestones at the topmost part of the Steinmühl

Formation, just below the boundary to the Schrambach For-

mation, may reflect a further Early Valanginian phase of sea

level lowering.

The sudden appearance of siliclastic inputs in Lower Val-

anginian basinal deposits Reháková (2000b) correlated with a

rapid third-order sea-level fall (= type 1 sequence boundary

Va4) and called it the “Oravice Event”. The latter author stat-

ed that this abrupt change in environmental conditions wiped

LOWER  CRETACEOUS  OF  TERNBERG  NAPPE:  BIOSTRATIGRAPHY AND PALEOECOLOGY                    235

out  the  calpionellids  almost  throughout  the  Tethyan  region

(“calpionellid crisis”).

According  to  Kázmér  (1990,  1993,  1998)  the  pygopid

forms of catulloi/diphya pair are more successful in deep-wa-

ter bathyal environment. Predominantly packstones to grain-

stones  are  rich  in  crinoids,  common  bivalves,  aptychi,  and

brachiopod  fragments.  The  macrofauna  of  the  Maiolica-like

limestone (sample number 1.5H to 3) is dominated by brachi-

opods (n = 7, with shell preservation), by sculpture-moulds of

rare ammonoids (n = 21) and belemnites (with Acrothoracica

burrows; Lukeneder 1999). Benthic settlement of the maiolica

sea bottom was not prevented by a soft bottom, but instead, by

a stratified water column above it (Hay 2002). Therefore, oxy-

genated  waters  could  reach  the  surface  of  the  bottom  after

(partial) removal of a warm hypersaline water layer sinking

from shelves into deep water level.

The matrix inside of the brachiopod shells contains calpi-

onellids of standard Calpionellopsis and Calpionellites Zones

(oblonga, darderi and major Subzones), which hints at a pre-

sumed reflection of either condensation or erosion (?coevent

of Oravice Event sensu Reháková 2000b). The rich microfau-

na  consisting  of  numerous  elements  of  ophiurids,  echinoids

and crinoids is unexpectedly well-preserved. Furthermore, a

large  number  of  ostracods  contributes  to  the  autochthonous

fauna, while radiolarians and planktonic favusellid foramini-

fers (suggest open marine conditions). Partly eroded ammo-

nites with encrusting crinoids on their outer shell surface indi-

cate quiet depositional conditions and low sedimentation rates

(Lukeneder  2001).  This  favoured  the  building  of  a  firm-  to

hardground, which allowed the pygopids and other epifaunal

elements to settle on the sea-floor (Lukeneder 2002).

The macrofauna of the lowermost Schrambach Formation

(Olcostephanus-Level,  approx.  3 m)  is  predominated  by

sculpture-moulds  of  cephalopods,  rare  belemnites  and  scat-

tered  echinoderms.  For  a  detailed  interpretation  of  the

Schrambach Formation see Lukeneder (2001) and Lukeneder

& Harzhauser (2002). Due to new investigations the latter au-

thors interpreted the fauna of the Late Valanginian section as

a  mixed  assemblage,  comprising  transported  elements  from

the shallower shelf and autochthonous benthic and parautoch-

thonous pelagic elements from the open sea (Lukeneder 2004;

Lukeneder & Harzhauser 2002, 2003).

Thin  sections  and  microfossil  material  from  the  KB1  se-

quence clearly show that the different lithologies around the

marked lithological change from the Early Berriasian to the

Late  Valanginian  are  consequences  of  changes  in  the  pale-

oceanography:  they  reflect  sea-level  fluctuations  during  the

Berriasian and Valanginian ages (Fig. 6).

As noted by Reháková (2000b), calpionellids and calcare-

ous dinoflagellates are apparently sensitive to a whole com-

plex of environmental changes such as climate perturbations,

sea-level  fluctuations  and  nutrient  distribution.  Changes  of

environmental  conditions  are  clearly  reflected  in  relative

abundances of species, in wall structure and thickness, as well

as in species diversity (Reháková 2000b).

A series of diversification and extinction events recorded by

calpionellids and calcareous dinoflagellates reflect the major

environmental changes. Mass abundances of these microfos-

sils were closely connected to elevated zones and shallow in-

trashelf  basins  opened  to  nutrient-bringing  currents.  If  the

changes in abundance and diversity of the latter microfossil

groups  are  compared  with  eustatic  fluctuations  (Haq  et  al.

1988),  then  it  seems  likely  that  these  bio-events  were  con-

trolled by such pulses. While transgressions were favourable

for  the  development  of  planktonic  organisms,  their  acmes

were controlled by sea-level highstands. On the other hand,

Fig.  6.  Comparison  of  regional  events  described  from  the  Western  Carpathians  (after  Reháková  2000b)  with  the  section  of  KB1-A

(eustatic curves, microfacies, phylloceratid/lytoceratid share and sedimentation rate).

236                                                                           LUKENEDER  and  REHÁKOVÁ

during regressions, several distinct diversity-reduction events

were recorded within the microplanktonic groups studied (Re-

háková 2000b). Additionally, it has to be noted, that the abun-

dance can also be controlled by the sedimentation rate and the

dilution of carbonate mud exported from platforms, as it was

evoked for nannofossils (Mattioli & Pittet 2002).

Reháková  (2001)  also  showed  that  the  oblique-wall-type

calcareous dinoflagellates dominated during transgressive and

highstand  intervals,  whereas  tangential  or  radial-wall-type

calcareous dinoflagellates were dominant during regressions;

the latter in addition suffered several distinct reductions in di-

versity. According to the author mentioned above, these eco-

logical calcidinocyst events, caused by the blooming of a sin-

gle  species  (predominance  of  forms  with  an  oblique  wall

structure), might be related to intervals with warm climate.

Conclusions

Several compositional changes in dinoflagellate and calpio-

nellid  assemblages  (bio-events),  which  are  explained  by

eustatic  sea-level  fluctuations  in  the  Western  Carpathians

(Early  Cretaceous;  Late  Berriasian  and  Early  Valanginian),

can be observed in the Austrian KB1-A (Northern Calcareous

Alps) section.

The two events, the Nozdrovice Event (Nozdrovice Brec-

cia) at the end of the Late Berriasian Calpionellopsis Zone ex-

plained by a regressive phase and the Oravice Event (Early

Valanginian),  also  explained  by  a  rapid  sea-level  lowering.

Both  phases  manifested  in  the  Nozdrovice  and  Oravice

Events, at the approximate end of the Late Berriasian and the

end of the Early Valanginian, are evident in the KB1 section.

The first one situated at the base of the Maiolica-like lime-

stone  is  represented  by  pelloidal  bioclastic  wackestones  of

Calpionellopsis  Zone  (oblonga  Subzone)  bearing  marks  of

geopetal  infillings,  pseudomorphs  after  ?anhydrite  and  also

containing glauconite spreading in matrix. Its occurrence co-

incides with the Nozdrovice Event.

The second one, at the top of the Maiolica-like, consisting

of light grey bioclastic limestones at the topmost Steinmühl

Formation, contains abundant Pygope catulloi (Fig. 6). This

interval is not a transition, but in fact an independent step and

is most probably joined with a distinct Early Valanginian sea-

level  fall  (Oravice  Event).  The  last  one  was  followed  by  a

huge sea level rise, manifested in the Late Valanginian (verru-

cosum Zone) succession of the lowermost Schrambach For-

mation;  it  is  formed  by  light  grey  spotted  limestones  with

marly  intercalations,  which  are  very  fossiliferous  in  micro-

and macrofossils.

The evaluation of the thin section indicates a change from

the calpionellid facies (lower part of the “Ammonitico rosso”

type limestone), to an echinoid facies (upper part of the Stein-

mühl  Formation)  up  to  nannoconic  facies  (the  Schrambach

Formation) with rare echinids and foraminifers.

The  beds  with  abundant  brachiopod  Pygope  catulloi  (Py-

gope-Bed) reflect a phase of rapid sea-level fall. The Pygope

accumulation,  partly  eroded  ammonoids  with  crinoidal  epi-

faunas, belemnites with Acrothoracica burrows, as well as the

probably small biostratigraphic gap in the calpionellid subzo-

nation  between  the  Steinmühl  and  Schrambach  Formations

show a sedimentation stop (omission) during the pygopid ac-

cumulation.  This  favoured  the  building  of  a  firm-  to  hard-

ground, which allowed the pygopids and other epifaunal ele-

ments  to  settle  on  the  sea-floor.  The  associated  calpionellid

fauna  indicates  an  Early  Valanginian  (Calpionellites  Zone;

major Subzone) age of the Pygope catulloi-bearing bed. Thus,

the occurrence of abundant pygopids and the additional analy-

sis of the micro- and macrofauna support the interpretation of

a hardground paleoenvironment on a swell of the outer shelf.

Acknowledgments: Thanks are due to the Austrian Science

Fund (FWF) for financial support (Project  P13641-Geo  and

P16100-N06)  as  well  as  the  Slovak  Grant  Agency  VEGA

(Project  2/2074/22).  Sincere  thanks  are  extended  to  Herbert

Summesberger  (Vienna)  and  Leopold  Krystyn  (Vienna)  for

their valuable and constructive comments on the manuscript.

The author is grateful to Jörg Mutterlose (Bochum) and Philip

Hoedemaeker  (Leiden),  Stephane  Reboulet  (Lyon),  and

Zdenìk Vašíèek (Ostrava), for their thoughtful and valuable

comments and careful review on the first and last version of

this paper. The photographs were taken by Alice Schumacher

(Vienna).

References

Borza K., Gašparíková V., Michalík J. & Vašíèek Z. 1980: Upper

Jurassic–Early Cretaceous sequence of the Krížna-nappe (Fat-

ric) in the Strážovce section, Strážovské vrchy Mts. (Western

Carpathians). Geol. Zborn. Geol. Carpath. 31, 541–562.

Caracuel  J.,  Oloriz  F.  &  Sarti  C.  1997:  Environmental  evolution

during  the  Late  Jurassic  at  Lavarone  (Trento  Plateau,  Italy).

Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 135, 163–177.

Cecca F. 1992: Ammonite habitats in the Early Tithonian of West-

ern Tethys. Lethaia 25, 257–267.

Cecca F., Fözy I. & Wierzbowski A. 1993: Ammonites et Paléoé-

cologie:  étude  quantitative  d’associations  du  Tithonien  in-

férieur  de  la  Tethys  Occidentale.  Geobios  Mém.  Spéc.  15,

39–48.

Cecca F., Fözy I. & Wierzbowski A. 1994: Life habitats of Early Ti-

thonian  Ammonites  of  the  Western  Tethys.  Boll.  Serv.  Geol.

Ital. Vol. CXV, 145–162.

Faupl P., Vašíèek Z., Michalík J. & Reháková D.  1994: Stratigra-

phische Daten zur Unterkreide der Lunzer und Reichraminger

Decke  (Östliche  Kalkalpen,  Ober-  und  Niederösterreich).  Jb.

Geol. B.–A. 137, 407–412.

Gradstein  F.M.,  Agterberg  F.P.,  Ogg  J.G.,  Hardenbol  J.  &  Back-

strom  S.  1999:  On  the  Cretaceous  time  scale.  Neu.  Jb.  Geol.

Paläont. Abh. 212, 3–14.

Haq B.U., Hardenbol J. & Vail P.R. 1988: Mesozoic and Cenozoic

chronostratigraphy and cycles of sea-level change. In: Wilgus

C.K.,  Hastings  B.S.,  Kendall  C.G.  St.  C.,  Posamentier  H.W.,

Ross C.A. & van Wagoner J.C. (Eds.): Sea-level changes — an

integrated  approach.  Soc.  Econ.  Paleont.  Miner.  Spec.  Publ.

42, 26–108.

Hoedemaeker P.J. & Rawson P.F. 2000: Report on the 5

th

 Interna-

tional  Workshop  of  the  Early  Cretaceous  Cephalopod  Team

(Vienna, 5. September 2000; Lukeneder A. (organizer)).  Cre-

tac. Research. 21, 857–860.

LOWER  CRETACEOUS  OF  TERNBERG  NAPPE:  BIOSTRATIGRAPHY AND PALEOECOLOGY                    237

Immel  H.  1987:  Die  Kreideammoniten  der  Nördlichen  Kalkalpen.

Zitteliana 15, 3–163.

Kázmér  M.  1990:  Tithonian-Neocomian  palaeogeography  of  Py-

gopidae  (Brachiopoda)  in  the  Alpine-Carpathian  region.  Álta.

Föld. Szem. 25, 327–335.

Kázmér  M.  1993:  Pygopid  brachiopods  and  Tethyan  margins.  In:

Pálfy  J.  &  Vörös  A.  (Eds.):  Mesozoic  brachiopods  of  Alpine

Europe. Hung. Geol. Soc., Budapest, 59–68.

Kázmér M. 1998. Pygopid brachiopods and Late Jurassic paleorelief

in the Gerecse Mts., Hungary. Földt. Közl. 128, 2, 265–272.

Krobicki M. 1993: Tithonian-Berriasian brachiopods in the Niedzi-

ca succession of the Pieniny Klippen belt (Polish Carpathians);

Paleoecological  and  paleobiogeographical  implications.  In:

Pálfy  J.  &  Vörös  A.  (Eds.):  Mesozoic  brachiopods  of  Alpine

Europe. Hung. Geol. Soc., Budapest, 69–77.

Lukeneder A. 1997: Zur Unterkreide Stratigraphie der Schrambach-

schichten  auf  Blatt  69  Großraming.  Jb.  Geol.,  B.  –A.  140/3,

370–372.

Lukeneder  A.  1998:  Zur  Biostratigraphie  der  Schrambach  Forma-

tion in der Ternberger Decke (O.-Valanginium bis Aptium des

Tiefbajuvarikums-Oberösterreich).  Geol.  Paläont.  Mitt.  Inns-

bruck 127–128.

Lukeneder  A.  1999:  Acrothoracica-Bohrspuren  an  einem  Belem-

nitenrostrum  (Unterkreide,  Obervalanginium;  Oberösterreich).

Ann. Naturhist. Mus. Wien 101/A, 137–143.

Lukeneder  A.  2000:  Bericht  1998  über  stratigraphische  Untersu-

chungen  eines  Faziesüberganges  zwischen  Steinmühl-Forma-

tion und Schrambach-Formation auf Blatt 69 Großraming. Jb.

Geol. Bundesanst. 142, 3, 393–394.

Lukeneder  A.  2001:  Palaeoecological  and  palaeoocenographical

significance of two ammonite mass-occurrences in the Alpine

Early Cretaceous. PhD-Thesis, Univ. Vienna, 1–316.

Lukeneder A.  2002: Shell accumulation of the brachiopod  Pygope

catulloi  Pictet  1867  (Early  Valanginian;  Northern  Calcareous

Alps,  Upper  Austria):  Palaeoecological  implications.  Ann.

Naturhist. Mus. Wien 103/A, 143–159.

Lukeneder A. 2004: The Olcostephanus-Level: An Upper Valangin-

ian  ammonoid  mass-occurrence  (Lower  Cretaceous,  Northern

Calcareous Alps, Austria). Scripta Geol. Pol. 54, 1, 23–33.

Lukeneder A. & Harzhauser M. 2002: Paleoenvironmental analysis

of  a  new  occurrence  of  Rhynchoteuthis  gibber  (Till  1907)  in

the Alpine Lower Cretaceous (Valanginian, Northern Calcare-

ous  Alps,  Upper  Austria).  In:  Wagreich  M.  (Ed.):  Austrian

Acad.  Sci.  Series,  “Schriftenreihe  der  Erdwissenschaftlichen

Kommissionen”, Vienna, 15, 185–203.

Lukeneder A. & Harzhauser M. 2003: Olcostephanus guebhardi as

cryptic  habitat  for  an  Early  Cretaceous  coelobite-community

(Valanginian, Northern Calcareous Alps, Austria). Cretac. Re-

search 24, 477–485.

Mattioli  E.  &  Pittet  B.  2002:  Contribution  of  calcareous  nanno-

plankton  to  carbonate  deposition:  a  new  approach  applied  to

the  Lower  Jurassic  of  central  Italy.  Mar.  Micropalaeontology

872, 1–16.

Michalík J. & Vašíèek Z. 1989: Early Cretaceous stratigraphy and

paleogeography of the Czechoslovakian Western Tethys. Proc.

3

rd

 Intern. Cret. Symp. Tübingen 1987, 505–523.

Reháková D. 2000a: Evolution and distribution of the Late Jurassic

and  Early  Cretaceous  calcareous  dinoflagellates  recorded  in

the western Carpathian pelagic carbonate facies. Miner. Slova-

ca 32, 79–88.

Reháková  D.  2000b:  Calcareous  dinoflagellate  and  calpionellid

bioevents versus sea-level fluctuations recorded in the west Car-

pathian  (Late-Jurassic/Early  Cretaceous)  pelagic  environments.

Geol. Carpathica. 51, 4, 229–243.

Reháková D. 2001: Calcareous dinoflagellate associations from the

Late Jurassic and Early Cretaceous Western Carpathian pelagic

carbonate environments and their potential in palaeoceanogra-

phy. 21

st 

meeting IAS Davos, Abstract Book 75–76.

Reháková  D.  &  Michalík  J.  1997:  Evolution  and  distribution  of

calpionellids  —  the  most  characteristic  constituents  of  Lower

Cretaceous  Tethyan  microplankton.  Cretac.  Research.  18,

493–504.

Reháková  D.,  Michalík  J.  &  Ožvoldová  L.1996:  New  microbios-

tratigraphical  data  from  several  Lower  Cretaceous  pelagic  se-

quences of the Northern Calcareous Alps, Austria (preliminary

results). Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck 4, 57–81.

Richarz  St.  1905:  Die  Neokombildungen  bei  Kaltenleutgeben.  Jb.

Geol. R. –A. 54, 343–358.

Schwinghammer  R.  1975:  Stratigraphie  und  Fauna  des  Neokoms

von  Kaltenleutgeben,  NÖ.  Sitz.-Ber.  Österr.  Akad.  Wiss.,

math.-naturwiss. Kl., Abt. 1, 183, 149–158.

Stampfli G. & Mosar J. 1999: The making and becoming of Apulia.

(University of Padova). Special volume, 3

rd

 Workshop on Al-

pine Geology. Mem. Scié. Géol. 51, 1.

Vašíèek Z. & Faupl P. 1996: Die Cephalopodan aus den Rossfeld-

schichten  der  Reichraminger  Decke  (Obervalanginium,

oberösterreichische Kalkalpen). Jb. Geol. B.–A. 139, 101–125.

Vašíèek Z. & Faupl P. 1998: Late Valanginian cephalopods in rela-

tion  to  the  palaeogeographic  position  of  the  Rossfeld  and

Schrambach  Formation  of  the  Reichraming  Nappe  (Northern

Calcareous  Alps,  Upper  Austria).  Zbl.  Geol.  Paläont.  Teil  I,

11/12, 1421–1432.

Vašíèek Z. & Faupl P. 1999: Zur Biostratigraphie der Schrambach-

schichten in der Reichraminger Decke (Unterkreide, oberöster-

reichische Kalkalpen). Abh. Geol. B. –A. 5672, 593–624.

Vašíèek Z. & Michalík J. 1999: Early Cretaceous ammonoid paleo-

biogeography of the west Carpathian part of the Paleoeuropean

shelf margin. Neu. Jb. Geol. Paläont. Abh. 212, 241–262.

Vašíèek Z., Reháková D. & Faupl P. 1999: Zur Biostratigraphie der

Schrambachschichten  der  Oisbergmulde  bei  Hollenstein  a.d

Ybbs  (Lunzer  Decke,  Kalkalpen,  Niederösterreich).  Abh.

Geol.B.–A. 56/2, 625–650.

Vašíèek Z., Michalík J. & Borza K. 1983: To the ‘Neocomian’ bios-

tratigraphy  in  the  Krízna-Nappe  of  the  Strázovské  Vrchy

Mountains  (Northwestern  Central  Carpathians).  Zitteliana  10,

467–483.

Wright C.W., Calloman J.H. & Howarth M.K. 1996: Treatise on in-

vertebrate  paleontology.  Part  L,  Mollusca  4  revised  (Creta-

ceous Ammonoidea). Geol. Soc. Amer., Boulder and University

of Kansas Press, Lawrence, 1–362.