background image

                                                       191

                            MARINE AND TERRESTRIAL VERTEBRATES FROM THE MIDDLE MIOCENE OF GRUND

GEOLOGICA CARPATHICA, 55, 2, BRATISLAVA, APRIL 2004

191–197

MARINE  AND TERRESTRIAL VERTEBRATES FROM THE MIDDLE

MIOCENE OF GRUND (LOWER AUSTRIA)

GUDRUN DAXNER-HÖCK

1

, PETRA M. MIKLAS-TEMPFER

1

, URSULA B. GÖHLICH

2

,

KATI HUTTUNEN

3

,  EMESE KAZÁR

4

,  DORIS NAGEL

5

, GERTRUD E. ROESSNER

2

,

ORTWIN SCHULTZ

 and  REINHARD ZIEGLER

6

1

Museum of Natural History Vienna, Burgring 7, A-1014 Vienna, Austria;   gudrun.hoeck@nhm-wien.ac.at;

ortwin.schultz@nhm-wien.ac.at;  petra.tempfer@nhm-wien.ac.at

2

Department für Geo- und Umweltwissenschaften, Sektion Paläontologie, Richard-Wagner-Str. 10, D-80333 München, Germany;

u.goehlich@lrz.uni-muenchen.de;  u.goehlich@web.de;  g.roessner@lrz.uni-muenchen.de

3

Museum of Natural History Vienna, Burgring 7, A-1014 Vienna, Austria;   Kati_jh@yahoo.de

4

Geological Institute of Hungary, Stefánia út 14, H-1143 Budapest, Hungary;  kazar@mafi.hu

5

Department of Paleontology, University of Vienna, Geozentrum, Althanstrasse 14, A-1090 Vienna;  doris.nagel@univie.ac.at

6

Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart;   r.ziegler.smns@naturkundemuseum-bw.de

(Manuscript received June 5, 2003; accepted in revised form December 16, 2003)

Abstract: The Grund assemblage comprises 45 vertebrate species from marine and terrestrial ecosystems. A whale,

sharks, rays, bony fishes, and sea-birds hint at marine conditions, whereas a salamander, a pheasant bird, turtles, snakes

and land-mammals indicate various terrestrial paleoenvironments. Biostratigraphically the upper part of MN5 (mam-

mals) and the upper part of the Lower Lagenidae Zone (foraminifers) are indicated. The assemblage of Grund therefore

serves as a reference point for the continental/marine correlation in the Central Paratethys.

Key words: Badenian, Central Paratethys, fishes, amphibians, reptiles, birds, mammals.

Introduction

In Grund near Hollabrunn in Lower Austria, extended excava-

tions were carried out by the University of Vienna’s Institute

of Paleontology in the field seasons 1998–2000.

diverse in species (45). The scarce, disarticulated terrestrial

fossils are strongly eroded. They hint at long-distance trans-

port from the hinterland, at reworking and dislocation, and at

a final deposition in channels filled with sand and molluscan

debris.

Fig. 1. Geographical and geological position of the locality Grund (slightly modified from Roetzel

& Pervesler 2004).

The geological setting of the type

area of the Grund Formation and the

sedimentology  of  the  Grund  sec-

tions are investigated and discussed

in  detail  by  Roetzel  &  Pervesler

(2004)  (Fig.  1).  The  sediments  are

dominated  by  yellowish  fine  sands

and silts; the channels are filled with

coarser  sand,  fine  gravel,  and  with

molluscan debris, occasionally inter-

mixed  with  vertebrate  remains.  For

localization  of  the  vertebrate-bear-

ing layers in the sections (GRU-B1-1,

GRU-B1-3, GRU-F-11) see Roetzel

& Pervesler (2004: Fig. 4a–d).

In  addition  to  the  excavations,

three  large  bulk  samples  were

washed by members of the Natural

History Museum Vienna and by stu-

dents, focusing on smaller molluscs

and  vertebrates.  For  wet  screening

sieves  with  mesh  sizes  of  0.5,  2.5

and 5.0 mm were used. These inves-

tigations  yielded  a  vertebrate  as-

semblage that is expectedly poor in

specimens  (180)  but  surprisingly

background image

192                                                                                     DAXNER-HÖCK  et  al.

Table 1: Middle Miocene vertebrates from the locality Grund (sections GRU-B1 and GRU-F) and Guntersdorf. The specimens are housed in

the collections: Natural History Museum Vienna, Geol.-Paleontol. Department (Nat. Hist. Mus. Vienna), Institute of Paleontology, Universi-

ty of Vienna 

1)

, Niederösterr. Landesmuseum 

2)

, H. Schaffer 

3)

, Geological Survey Vienna 

4)

,

 

A. Kroh 

5)

.

Terrestrial and marine vertebrates

The vertebrate fossil from two localities of the Grund Beds

in the Molasse Basin of Lower Austria, that is the fossil sites

of Mühlbach and Grund, were recently investigated and pub-

lished in a special volume (104 A) of the Ann. Nat. Hist. Mus.

Wien (2003). These two seemingly unspectacular assemblag-

es  merit  special  attention  because  terrestrial  and  marine  or-

ganisms  occur  together  in  isochronous  marine  sediments.

They  not  only  provide  insight  into  various  ecosystems,  but

also allow a correlation to be established between continental

and marine biozonations.

The  present  paper  summarizes  our  present  knowledge  of

the vertebrates from the Grund sections, from some wine cel-

lars in Grund, and from the neighbouring village of Gunters-

dorf (Table 1). A total of 45 taxa were described and figured in

the  above-mentioned  special  volume  (104  A):  19  fishes

(Schultz  2003),  1  amphibian  and  6  reptiles  (Miklas-Tempfer

2003), 4 birds (Göhlich 2003), 1 insectivore (Ziegler 2003), 2

rodents (Daxner-Höck 2003), 4 carnivores (Nagel 2003), 5 ru-

minants (det. Roessner), 2 proboscideans (Huttunen 2003) and

1 whale (det. Kazár).

Pisces  —  Schultz  (2003):  The  fish  fauna  is  poor,  even

though the Grund area has been sampled for over 150 years.

The total yield is 19 marine fish-taxa: 8 sharks/Squalomorphii,

6 rays/Batomorphii and 5 bony fishes/Osteichthyes. The small-

sized sharks as well as the rays and the bony fishes indicate a

shallow sea. The habitat can be classified as neritic. The shark

 

G

R

U

-B

1-

1 (

1998)

 

G

R

U

-B

1-

3 (

1998)

 

G

R

U

-F

-11 (

1999)

 

N

at

. H

is

t. M

us

.       

Vi

enna

 

Uni

 Vi

enna

1)

 

N

Ö

 L

an

d. M

us

.

2)

    

Co

ll.

SCHAF

FE

R

3)

 

Ge

ol.

 Sur

v.

4)

 

GRU-KROH 

5)

 

Pisces (Schultz 2003) 

  

  

  

  

  

  

Squalomorphii indet. 

  

2 vertebrae 

  

  

  

  

Notorynchus primigenius (Agassiz, 1843) 

  

  

2 teeth 

  

  

  

Carcharias acutissimus (Agassiz, 1844) 

  

9 teeth 

  22+3? teeth 

  

  

  

Carcharias cuspidatus (Agassiz, 1844) 

  

  

9 teeth 

  

  

  

Carcharias sp. 

  

2 teeth 

  

  

  

  

Scyliorhinus distans (Probst, 1879) 

  

  

1 tooth 

  

  

  

Carcharhinus priscus (Agassiz, 1843) 

1? tooth 

1+2? teeth 

11 teeth 

  

  

  

Galeocerdo aduncus Agassiz, 1843 

  

  

  

2 teeth 

  

  

Sphyrna? sp. 

  

1 tooth 

  

  

  

  

Dasyatis cf. rugosa (Probst, 1877) 

  

1 tooth 

1 tooth 

  

  

  

Dasyatis sp. 

  

1 tooth 

  

1 tooth 

  

  

Myliobatis sp. 

  

  

  

1 toothplate 

  

  

Rhinoptera sp. 

  

  

1 toothplate 

  

  

  

Myliobatis/Rhinoptera sp. 

1 toothplate 

2 toothplates 

5 toothplates 

  

  

  

Aetobatus arcuatus Agassiz, 1843 

  

1 toothplate 

  

2 toothplates    

  

Myliobatidae/Dasyatidae 

  

2 tail spines 

1 tail spine 

  

  

  

Diplodus incisivus (Gervais, 1852) 

  

2 teeth 

  

  

  

  

Sparus umbonatus (Münster, 1846) 

  

  

6 teeth 

  10 teeth 

  

  

Pagrus cinctus (Agassiz, 1836) 

  

1 tooth 

1+?1 teeth 

  

  

  

Sparidae indet. 

  

 13 teeth 

  10 teeth 

  

  

  

Sphyraena sp. 

  

1 tooth 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Amphibia (Miklas-Tempfer 2003) 

  

  

  

  

  

  

Salamandra sansaniensis Lartet, 1851 

1 vertebra 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Reptilia (Miklas-Tempfer 2003) 

  

  

  

  

  

  

Testudo sp. 

  

  

  

  

1 humerus

2)

  

1 shellfrag.

1)

 

shellfrag.

3)

 

  

Ptychogaster grundensis Bachmayer et 

Schaffer, 1959 

  

2 shellfrag. 

  

cast of 

Holotypus 

1 carapax 

(Holotypus)

3)

  1 shellfrag. 

Trionyx vindobonensis Peters, 1855 

  

  

  

  

shellfrag.

3)

 

  

Anguidae indet. 

  

  

1 vertebra 

  

  

  

Elaphe kohfidischi Bachmayer et Szyndlar, 

1985 

1 vertebra 

  

1 vertebra 

  

  

2 vertebrae 

Naja romani Hofstetter, 1939 

1 vertebra 

  

3 vertebrae 

  

  

1 vertebra 

 

background image

                                                       193

                            MARINE AND TERRESTRIAL VERTEBRATES FROM THE MIDDLE MIOCENE OF GRUND

Table 1: Continued

Sphyrna and the rays Rhinoptera and Aetobatis indicate tropi-

cal to subtropical conditions. Living relatives of all remaining

taxa inhabit tropical to temperate waters.

Amphibia and Reptilia — Miklas-Tempfer (2003: Figs. 2–

14;  Plates  1–5):  The  herpetofauna  points  to  a  wooded

paleoenvironment and partly to some standing or slowly flow-

ing  freshwater  habitats.  The  reptiles  are:  3  tortoises

(Ptychogaster grundensis, Testudo sp. and  Trionyx  vindobo-

nensis),  1  species  of  Anguidae  indet.  and  2  snakes  (Elaphe

kohfidischi and Naja romani). The amphibians are represented

by  only  one  member  of  the  salamanders,  Salamandra

sansaniensis.  Its  living  relative  is  Salamandra  salamandra,

which  prefers  hilly  or  mountainous  wooded  habitats  up  to

2000 m. This terrestrial salamander needs damp environments

with bushes and deciduous woods, but can also be found in

semiarid  environments.  While  modern  herbivorous  Testu-

dinidae live in dry environments, members of the fossil turtle

Ptychogaster  were  terrestrial-aquatic  animals  inhabiting

bushes and woods near water bodies. Terrapins of the genus

Trionyx require standing or slowly flowing, shallow freshwa-

ters with some sandy ground for burrowing. The ecological re-

quirements of living Anguidae span from dry (e.g. Pseudopus

apodus)  to  moist  (e.g.  Anguis  fragilis).  The  snakes  from

Grund definitely point to ecologically dry conditions, such as

  

G

R

U

-B

1-

1 (

1998)

 

G

R

U

-B

1-

3 (

1998)

 

G

R

U

-F

-11 (

1999)

 

N

at

. H

is

t. M

us

Vi

enna

  

Uni

 Vi

enna

1)

  

N

Ö

 L

an

d. M

us

.

2) 

Co

ll.

 S

CHAF

FE

R

3) 

Ge

ol.

 Sur

v.

4)

 

GRU-KROH

5)

 

Aves (Göhlich 2003) 

Microsula pygmaea (Milne-Edwards, 1874) 

1 femur 

  

1 humerus 

  

  

  

Phalacrocorax intermedius (Milne-Edwards, 1867)  1 carpometa-carpus    

  

  

  

  

cf. Palaeortyx intermedia Ballmann, 1969 

  

  

  

  

  

1 coracoid 

Laridae indet.  

  

  

1 ulna 

  

  

  

Aves indet. 

  

  

1 carpometa-

carpus 

  

  

  

 

 

 

 

 

 

 

Insectivora (Ziegler 2003) 

  

  

  

  

  

  

Schizogalerix pristinus Ziegler, 2003 

1 M2 sin. 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Rodentia (Daxner-Höck 2003) 

  

  

  

  

  

  

Cricetodon meini Freudenthal, 1963 

1 maxilla 

  

1 jaw  

1 M1 sin. 

  

  

  

Democricetodon mutilus Fahlbusch, 1964 

  

  

1 M2 dext. 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Carnivora (Nagel 2003) 

  

  

  

  

  

  

Semigenetta sansaniensis (Lartet, 1851) 

maxilla P3-4 

  

  

  

  

  

Caniformia gen. et spec. indet. 

1 phalange 

  

  

  

  

  

Mustelidae gen. et spec. indet. 

1 caput femoris 

  

  

  

  

  

Carnivora indet. 

1 vertebraefrag. 

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

  

Ruminantia (det. Rössner) 

  

  

  

  

  

  

Ruminantia indet. 

1 atlas  

1 frag. vert.               

1 intermediale 

  

  

  

  

1 m inf.             

1 humerus-    

frag. 

Pecora indet. 

1 ulna prox. 

  

2 phalanges 

  

  

2 phalanges 

Micromeryx sp. 

  

  

  

  

  

1 M2 dext. 

Micromeryx aff. flourensianus Lartet, 1851 

  

  

1 M1 sin.        

1 M2 dext.      

1 m1 sin.        

1 P4 dext. 

  

  

  

Palaeomeryx eminens von Meyer, 1847 

  

  

  

  

1 p4 sin.

4)

    

  

  

  

  

  

  

  

Proboscidea (Huttunen 2003) 

  

  

  

  

  

  

Gomphotherium angustidens Cuvier, 1817 

  

  

  

1 incisorfrag.*    

1 maxillafrag.*    

  

Prodeinotherium bavaricum von Meyer, 1841 

  

  

  

1 d4 sin. 

  

  

Proboscidea indet. 

  

  

  

  

  

1 sesamoid 

  

  

  

  

  

  

  

Cetacea (det. Kazár) 

  

  

  

  

  

  

Mysticeti indet. 

1 mandiblefrag. 

  

  

  

  

  

*deciduous dental material from Guntersdorf near Grund 

background image

194                                                                                     DAXNER-HÖCK  et  al.

Table 2: Stratigraphy and correlation of Early to Middle Miocene vertebrate faunas from Central Europe (slightly modified from Dax-

ner-Höck 2003).

in the case of Elaphe kohfidischi, which is a relative to the liv-

ing Aesculapian snake. As a member of the Colubrinae it pre-

fers dry and wooded environments, even without permanent

water nearby. The living Aesculapian snake is a good climber

on trees and bushes. Members of the genus Naja, a poisonous

snake, are restricted to tropical areas today; they inhabit dry

places  and  spend  the  day  concealed  in  the  vegetation  and

crevices.

Aves  — Göhlich  (2003: Plate1): The avifauna contains 4

taxa of different ecological habitats: a pheasant, a boobie, a

cormorant and a gull. An additional carpometacarpus from an

as yet undetermined bird was also found. Whereas the pheas-

ant (cf. Palaeortyx intermedia) is a terrestrial bird, the boobie

(Microsula pygmaea), the cormorant (Phalacrocorax interme-

dius) and the gull (Laridae indet.) are aquatic taxa, most of

them probably marine. Modern boobies are sea-birds known

worldwide from pelagic to coastal environments. The piscivo-

rous cormorants are also cosmopolitan in marine and freshwa-

ter  environments,  preferring  temperate  to  tropical  waters  of

coasts,  lakes,  open  swamps  and  slow-flowing  rivers.  Extant

gulls (Laridae) are typically sea-birds, but are also found in in-

land  waters.  Phalacrocorax  intermedius  was  previously

known only from its Early Miocene type locality (Faluns de

l’Orléanais, France) and is herewith recorded for the first time

in the Middle Miocene (MN5).

Insectivora — Ziegler (2003: Tafel 1–2) and Rodentia —

Daxner-Höck (2003: Plates 1–3):  Small mammal fossils are

extremely  rare  in  the  Grund  fauna.  The  hedgehog  Schizo-

galerix pristinus, the small hamster Democricetodon mutilus

and  the  large  hamster  Cricetodon  meini  are  represented  by

one  molar  each.  Furthermore,  one  maxilla  and  a  mandible

without teeth can be assigned to the large hamster Cricetodon.

These few small mammal fossils are identical to those of the

hedgehog S. pristinus and the hamsters C. meini and D. muti-

lus,  that  is  the  most  numerous  mammals  from  Mühlbach.

They  are  not  only  the  dominating  mammal  species  of  the

Mühlbach  assemblage,  but  also  highly  relevant  for  strati-

graphic  interpretations.  As  a  burrowing  rodent,  Cricetodon

points to rather dry woodland and a low groundwater level;

Schizogalerix  is  also  indicative  for  a  woodland  habitat  but

hints at close-by freshwater habitats.

S. pristinus is the most primitive species of Schizogalerix,

and  Mühlbach  is  the  earliest  record  of  the  genus  in  Central

Europe. The large hamster Cricetodon migrated from Anato-

lia to SE-Europe in the Early Miocene (MN4). The first record

of C. meini is Komotini in Greece (MN5). It reached Central

and Western Europe and ultimately became extinct at the end

of the Mammal Zone MN5. In Central Europe, C. meini marks

a short time interval in the upper part of MN5. This is shown

by several occurrences immediately below the “Brock”-hori-

background image

                                                       195

                            MARINE AND TERRESTRIAL VERTEBRATES FROM THE MIDDLE MIOCENE OF GRUND

zon  (indicating  the  Ries  impact  at  14.9 Ma)  of  the  Upper

Freshwater  Molasse  in  Germany  (Table  2).  Above  the

“Brock”-horizon, C. meini was no longer present, but was re-

placed by its larger relative C. aff. aureus.

Carnivora — Nagel (2003: Plate 1): The carnivore fossils

from Grund are: a maxilla with P4, a caput femori, a phalanx

and some postcranial remains. Due to the size and the charac-

teristic premolar, the maxilla could be identified as Semige-

netta sansaniensis. It is the first record of this species in Aus-

tria. The caput femori is probably from a mustelid, while the

phalanx  could  fit  into  the  morphology  of  an  amphicyonid.

Some  scarce  postcranial  remains  can  only  be  identified  as

Carnivora indet.

Ruminantia  —  det.  Roessner:  The  investigated  material

from  Grund  sections  comprises  six  isolated  teeth  and  eight

postcranial  elements.  While  a  species  determination  of  the

Table 3: Early to Late Miocene geochronology and biostratigraphy (Harzhauser et al. 2003). The shaded area indicates the stratigraphic

position of vertebrate-bearing samples of the Grund sections.

teeth  is  possible,  for  the  time  being  the  postcranials  and  a

strongly worn lower molar were assigned to Ruminantia in-

det. and to Pecora indet., respectively. Micromeryx aff. flou-

rensianus  is  indicated  by  4  isolated  teeth.  One  M2  of  Mi-

cromeryx  sp.  is  slightly  larger  than  the  former.  One  P4  of

Palaeomeryx  eminens  is  listed  in  Pia  &  Sickenberg  (1934).

Detailed investigations on the ruminants are in progress.

Proboscidea — Huttunen (2003: Plate 1): Gomphotherium

angustidens is represented by a fragmentary maxilla with left

and right deciduous teeth (D2-4), permanent premolars (P2-3)

and the M1, and by an isolated deciduous incisor. This excep-

tional  finding  from  the  locality  of  Guntersdorf  near  Grund

was investigated for the first time by Schlesinger (1917: 17–

22; Plate1: Fig. 2a; Plate 2: Fig. 1). The present study yielded

new  details  of  deciduous  and  permanent  tooth  morphology

and the existence of a permanent P2 of G. angustidens. The

background image

196                                                                                     DAXNER-HÖCK  et  al.

second proboscidean, Prodeinotherium bavaricum, was iden-

tified on the basis of a deciduous lower d4 from the locality

Grund. Furthermore, a sesamoid from Grund most likely be-

longs to a small-sized proboscidean.

Cetacea — det. Kazár: A mandible fragment of a baleen

whale from Grund shows marked similarities to lower jaws of

the  genus  Mesocetus,  an  insufficiently  known  Middle  Mio-

cene  cetothere  (Cetacea:  Mysticeti:  Cetotheriidae)  reported

from several localities of the Carpathian and Vienna Basins

(Van Beneden 1884; Kadiæ 1904; Kellogg 1925; Pia 1937).

Due  to  the  lack  of  diagnostic  cranial  features,  however,  the

fossil cetacean remains from Grund can only be referred to as

Mysticeti indet.

Middle  Miocene  species  classified  as  cetotheres  were  ba-

leen-bearing,  filter-feeding  mysticetes  structurally  close  to

present-day  balaenopterids  (Fordyce  &  Muizon  2001).  The

most  influential  factor  in  baleen  whale  distribution  is  food

supply: large whales today depend on dense patches of zoop-

lankton or fish swarms (Gaskin 1976). Although the mandible

fragment from Grund belonged to a small individual (estimat-

ed mandible length: 100–120 cm, and thus the estimated total

body length falls well below the size of the smallest recent ba-

leen  whale,  the  minke  whale,  Balaenoptera  acutorostrata),

the  presence  of  a  mysticete  in  the  Grund  fauna  indicates  a

high-productivity environment. Living baleen whales are dis-

tributed worldwide in pelagic marine environments and it is

possible that Middle Miocene forms favoured similar habitats.

Paleoecology, stratigraphy and correlations

Paleoecology

The  Grund  assemblage  combines  elements  of  marine  and

terrestrial ecosystems. The shallow sea was inhabited by dif-

ferent sharks, rays and bony fishes. The presence of a baleen

whale  (Mysticeti)  points  to  abundant  planktonic  organisms

and/or fish swarms. Fishes were the food supply for the sea-

birds, the cormorant (Phalacrocorax) and the boobie (Micro-

sula),  while  the  gull  (Laridae)  might  have  fed  on  eggs,  on

small birds and on the fish-prey that was lost by cormorants

and boobies. The amphibians, reptiles, the pheasant bird and

the land mammals represent different terrestrial environments.

More dry areas along the coast and on land — slopes covered

with dense bushes, shrubs and smaller trees — were inhabited

by the tortoises (Testudo), the snakes (Elaphe and Naja), the

pheasant  bird  (cf.  Palaeortyx),  and  by  the  hamsters  (Crice-

todon  and  Democricetodon).  On  the  other  hand,  the  sala-

mander (Salamandra), the terrapin (Trionyx), the semi-aquat-

ic  turtle  (Ptychogaster),  and  the  hedgehog  (Schizogalerix)

preferred wooded environments close to standing or flowing

freshwater.  The  musk  deer-like  (Micromeryx)  and  the  large

ruminant  (Palaeomeryx)  most  probably  inhabited  swampy

forests and floodplains along rivers, as did the proboscideans

(Gomphotherium  and  Prodeinotherium).  All  these  herbivo-

rous mammals, birds and the reptiles were potential prey of

the carnivore-omnivore hunters, that is the viverrid (Semige-

netta) and the amphicyonid and mustelid carnivores.

Stratigraphy and correlation

According to Daxner-Höck (2003) the terrestrial vertebrate

assemblages with Cricetodon meini are representative of the

late MN5 and are definitely older than the Ries event, which

is dated at ~14.9 million years (Table 2). The marine fauna of

the  Grund  Formation  corresponds  to  the  foraminiferal  Zone

Lower Lagenidae Zone. It is interpreted by Rögl et al. (2002)

and Rögl & Spezzaferri (2003) to span the upper part of the

planktonic foraminiferal Zone M5b (indicated by Praeorbuli-

na glomerosa circularis) to Zone M6 (FAD of Orbulina su-

turalis)  at  15.1  million  years  (Table  3).  The  co-occurrence

with rodents, indicating the late MN5, agrees with this dating.

Therefore,  the  fauna  from  Grund  serves  as  a  reference  tie

point  for  marine/continental  correlation  in  the  Central  Para-

tethys.

Acknowledgments:  The  fossils  were  collected  during  field

investigations by the Institute of Paleontology of the Universi-

ty of Vienna, under the leadership of P. Pervesler and R. Roetzel,

and  supported  by  students  and  preparators.  M.  Harzhauser

helped with the computer graphics. M. Stachowitsch correct-

ed the English. The scientific investigations were funded by

the FWF-Project P-15724-N06. All these institutions and per-

sons are sincerely acknowledged.

References

Beneden M.P.-J. Van 1884: Une baleine fossile de Croatie apparte-

nant  au  genre  mésocète.  Mémoires  de  l’Académie  Royale  des

Sciences, des Lettres et des Beaux-Arts de Belgique 45, Bru-

xelles, 1–29.

Daxner-Höck  G.  2003:  Cricetodon  meini  and  other  rodents  from

Mühlbach  and  Grund,  Lower  Austria  (Middle  Miocene,  late

MN5). Ann. Naturhist. Mus. Wien 104A, 267–291.

Fordyce R.E. & Muizon C. de 2001: Evolutionary history of ceta-

ceans: a review. In: Mazin J.-M. & Buffrénil V. de (Eds): Sec-

ondary  adaptation  of  tetrapods  to  life  in  water.  Dr.  Friedrich

Pfeil Verlag, München, 169–233.

Gaskin D.E. 1976: The evolution, zoogeography and ecology of Ce-

tacea.  Oceanography  &  Marine  Biology  Annual  Review  14,

247–346.

Göhlich U.B. 2003: The avifauna of the Grund Beds (Middle Mio-

cene, Early Badenian, northern Austria). Ann. Naturhist. Mus.

Wien 104A, 237–249.

Harzhauser  M.,  Daxner-Höck  G.,  Boon-Kristkoiz  E.,  Æoriæ  St.,

Mandic  O.,  Miklas-Tempfer  P.,  Roetzel  R.,  Rögl  F.,  Schultz

O.,  Spezzaferri  S.,  Ziegler  R.  &  Zorn  I.  2003:  Palaeoecology

and biostratigraphy of the section Mühlbach (Gaindorf Forma-

tion,  lower  Middle  Miocene,  Lower  Badenian,  Austria).  Ann.

Naturhist. Mus. Wien 104A, 323–334.

Huttunen  K.  2003:  Proboscidea  (Mammalia)  from  the  Middle  Mi-

ocene  of  Grund  and  Guntersdorf,  Lower  Austria.  Ann.

Naturhist. Mus. Wien 104A, 307–321.

Kadiæ  O.  1904:  Die  systematische  Stellung  des  Urwals  von  Bor-

bolya. Földt. Közl. 34, 288–295.

Kellogg  R.  1925:  The  relationships  of  the  Tertiary  cetaceans  of

Jugo-Slavia to those of eastern North America. Exemplar E Xe-

niis  Goranjovic-Krambergerianis  Separatim  Impressum,

Zagreb, 1–8.

Miklas-Tempfer  P.M.  2003:  The  Miocene  herpetofaunas  of  Grund

background image

                                                       197

                            MARINE AND TERRESTRIAL VERTEBRATES FROM THE MIDDLE MIOCENE OF GRUND

(Caudata; Chelonii, Sauria, Serpentes) and Mühlbach am Man-

hartsberg (Chelonii, Sauria, Amphisbaenia, Serpentes), Lower

Austria. Ann. Naturhist. Mus. Wien 104A,  195–235.

Nagel D. 2003: Carnivores from the Middle Miocene deposits of

Grund  (Lower  Austria).  Ann.  Naturhist.  Mus.Wien  104A,

297–305.

Pia J. 1937: Von den Walen des Wiener Miozäns. Kurze Übersicht der

Kenntnisse und Fragen. Mitt. Geol. Gesell. Wien 29, 357–428.

Pia  J.  &  Sickenberg  O.  1934:  Katalog  der  in  den  österreichischen

Sammlungen  befindlichen  Säugetierreste  des  Jungtertiärs  Ös-

terreichs und der Randgebiete. Denkschr. Nat. Hist. Mus. Wien

4/4, 1–544.

Roetzel R. 1993: Zur Geologie der mittelmiozänen Fossilfundstelle

Mühlbach am Manhartsberg (Niederösterreich). Ann. Naturhist.

Mus. Wien 104A, 3–13.

Roetzel  R.  &  Pervesler  P.  2004:  Storm-induced  event  deposits  in

the type area of the Grund Formation (Middle Miocene, Lower

Badenian) in the Molasse Zone of Lower Austria. Geol. Car-

pathica 55, 2, 87–102.

Rögl  F.,  Spezzaferri  S.  &  Æoriæ  St.  2002:  Micropaleontology  and

biostratigraphy  of  the  Karpatian-Badenian  transition  (Early-

Middle  Miocene  boundary)  in  Austria  (Central  Paratethys).

Cour. Forsch. Inst. Senckenberg 237, 47–67.

Rögl F. & Spezzaferri S. 2003: Foraminiferal paleoecology and bio-

stratigraphy  of  the  Mühlbach  section  (Gaindorf  Formation,

Lower Badenian). Ann. Naturhist. Mus. Wien 104A, 23–75.

Schlesinger G. 1917: Die Mastodonten des K.K. Naturhistorischen

Hofmuseums.  Morphologisch-phylogenetische  Untersuchun-

gen. Denkschriften des K.K Naturhistorischen Hofmuseums 1,

Geol.-paläontol. Reihe 1, Wien, 1–230.

Schultz  O.  2003:  The  Middle  Miocene  fish  fauna  (excl.  otolithes)

from Mühlbach am Manhartsberg and Grund near Hollabrunn,

Lower Austria. Ann. Naturhist. Mus. Wien 104A, 185–V193.

Ziegler  R.  2003:  Insektenfresser  (Lipotyphla)  aus  dem  Mittel-Mi-

ozän von Mühlbach am Manhartsberg und Grund, Niederöster-

reich. Ann. Naturhist. Mus. Wien 104A, 251–265.