PECTINID BIVALVES FROM THE GRUND FORMATION — TAXONOMIC REVISION                               129

GEOLOGICA CARPATHICA, 55, 2, BRATISLAVA, APRIL 2004

129–146

PECTINID BIVALVES FROM THE GRUND FORMATION (LOWER

BADENIAN, MIDDLE MIOCENE, ALPINE-CARPATHIAN FOREDEEP)

— TAXONOMIC REVISION AND STRATIGRAPHIC SIGNIFICANCE

OLEG MANDIC

Department of Paleontology, University of Vienna, Geozentrum, Althanstrasse 14, A-1090 Vienna, Austria; oleg.mandic@univie.ac.at

(Manuscript received June 5, 2003; accepted in revised form December 16, 2003)

Abstract: The present study investigates the pectinid bivalve record characterizing the Middle Miocene Grund Forma-

tion from the Lower Austrian part of the Alpine-Carpathian Foredeep. The results provide the first comprehensive

compilation of that pectinid assemblage, based on the recent excavation material and historic collections. Updating and

revision of genus and species level taxa excluded polyphyletic taxa and allowed a more accurate correlation with occur-

rences from adjacent regions distributed across the NE Atlantic, Mediterranean, Paratethys and Indian Ocean. Hence 10

species level taxa — “Chlamys” trilirata, Hinnites crispus, Crassadoma multistriata, Aequipecten malvinae, Ae. macrotis,

Costellamussiopecten  cristatus  badense,  Oopecten  solarium,  Macrochlamis  nodosiformis,  M.  tournali  and  Pecten

subarcuatus styriacus — were identified. Thereby the subgenus Costellamussiopecten was separated from Amussiopecten,

elevated to the genus level and applied to the lineage including the European “Amusium” — C. cristatus. Macrochlamis

has been regarded as a valid name, and a senior synonym of Gigantopecten. “Chlamys” represents a still unavailable

genus-name closely related to the Chlamys group. The species level revisions include discovery of H. crispus based on

previously erroneously identified specimens. Moreover the new material brought the first evidence of the presence of Ae.

malvinae and “Ch.” trilirata in the Grund Formation. The latter three taxa greatly enhanced the stratigraphic signature of

this pectinid assemblage allowing an accurate inference of the Early to Middle Badenian (regional Central Paratethys

geochronological unit isochronous with the Langhian, that is early Middle Miocene) age and a regional correlation with

the Lower Lagenidae Zone for the NE Austrian Neogene basins.

Key  words:  Middle  Miocene,  Lower  Badenian,  Central  Paratethys,  Alpine-Carpathian  Foredeep,  biostratigraphy,

taxonomic revision, pectinid bivalves.

Introduction

The pectinid bivalves are substantial contributors to the Grund

Formation molluscan fauna (e.g. Kautsky 1928), representing

the oldest Middle Miocene molluscan assemblage of the Al-

pine Molasse Zone in Lower Austria. Those characteristic in-

habitants  of  the  past  and  recent  marine  shelf  regions  went

through a massive radiation event in the Lower Miocene and

rose consequently to typical elements of the Neogene shallow

benthic fauna (Ben Moussa & Demarcq 1992). Due to their

abundance, intensive speciation, common short species dura-

tion  but  also  due  to  enhanced  preservation  potential  due  to

predominantly  calcite  shell  mineralogy  (e.g.  Taylor  et  al.

1969; Carter et al. 1998), this group of bivalves represents an

important  biostratigraphic  tools  in  shallow  marine  environ-

ments  from Oligocene to recent times. Indeed the Paleogene-

Neogene pectinid biozonations exist both for the Mediterranean

(Demarcq 1990, 1992) as well as for the Paratethyan regions

(Báldi  &  Seneš  1975;  Bohn-Havas  et  al.  1987;  Studencka

1999).

The aim of the present study is to provide the first compre-

hensive compilation of the pectinid bivalve record contribut-

ing  the  Grund  Formation,  based  on  the  published  material,

historic collection of the Natural History Museum in Vienna

and the University of Vienna — Department of Paleontology

and on the recent excavation material. Updating and revision

of genus and species level taxa should exclude the polyphylet-

ic taxa and allow accurate species level correlations with other

well defined occurrences. This will enable the construction of

a most accurate stratigraphic range chart for the assemblage

providing finally a solid base for analysis of the faunal bios-

tratigraphic signature.

Paleogeography, age and regional geological setting

The  studied  assemblage  derives  from  the  Alpine  Molasse

Zone  situated  in  the  western  part  of  the  Alpine-Carpathian

Foredeep (Fig. 1). In the Middle Miocene the region belonged

to the western part of the Paratethys Sea, termed also the Cen-

tral Paratethys. The Western Paratethys Sea that occupied the

Alpine Foredeep westwards from the Bohemian Massif termi-

nated in the latest Ottnangian. The regional geodynamic histo-

ry influenced strongly the Central Paratethys deposition and

environment  resulting  in  difficulties  in  correlations  with  the

standard  stratigraphic  divisions  and  development  of  the  re-

gional chronostratigraphic division. Hence the Grund Forma-

tion belongs to the regional Badenian Stage corresponding to

the lower part of the Middle Miocene.

The fully marine deposits of the Grund Formation (Fig. 2)

overlay similar deposits of the Karpatian Laa Formation com-

plicating commonly their distinction in the field (Rögl et al.

130                                                                                           MANDIC

Fig. 1. Regional geological and paleogeographical position of stud-

ied samples from the Lower Badenian Grund Formation (modified

after Mandic et al. 2002). The Molasse Zone corresponds with the

Alpine-Carpathian Foredeep, whereas the Vienna Basin is an intra

mountainous  strike-slip  basin  raised  through  extensional  move-

ments between the Alpidic and the Carpathian Units. In the Middle

Miocene the region belonged to the western part of the Paratethys

Sea,  termed  also  the  Central  Paratethys.  The  Western  Paratethys

Sea that occupied the Alpine Foredeep westwards from the Bohe-

mian Massif terminated in the latest Ottnangian (cf. Fig. 3).

2002). The mollusc bearing outcrops of the Grund Formation

are scattered in wine cellars, representing the upper part of the

250 m thick succession. This succession belongs to the NN5

Calcareous Nannoplankton Zone and bears foraminiferal as-

semblage with Praeorbulina glomerosa circularis and Uvige-

rina macrocarinata and in its upper part also Orbulina sutur-

alis (Rögl et al. 2002; Æoriæ et al. 2004). The site at Grund

was artificially outcropped during the excavation seasons in

1998  and  1999  (Zuschin  et  al.  1999;  Roetzel  &  Pervesler

2004).  NN5  datum  was  inferred  by  Æoriæ  &  Švábenická

(2004)  throughout  the  section,  whereas  the  introduction  of

rare  P.  glomerosa  circularis  and  Uvigerina  macrocarinata

was found by Rögl et al. (2002) in the upper part of the com-

posite section, correlating with the paleoenvironmental deep-

ening.  Hence  the  FAD  of  the  P.  glomerosa  circularis  with

16.0 Ma precede distinctly the base of the NN5 Zone (Rögl et

al. 2002). Orbulina suturalis, possibly requiring still deeper

marine settings, was not found at Grund excavation sites 1998

and 1999. The paleomagnetic survey of the site proved, how-

ever,  a  normal  polarity,  corresponding  with  the  Chron

C5Bn.2n (Fig. 3; Æoriæ et al. 2004) having the lower boundary

at  15.1  Ma  and  correlating  exactly  with  the  base  of  the  M6

Zone  (defined  indeed  by  the  FAD  of  Orbulina  suturalis)  by

Berggren et al. (1995). For the latter reasons the mollusc bear-

ing horizons at latter site must succeed the base of the Middle

Miocene  by  at  least  1.3  Ma  (cf.  Rögl  et  al.  2002).  This  site

along with other fossiliferous localities of the Grund Forma-

tion are all attributed previously by Grill (1968) into the Lower

Lagenidae Zone. As argued by Rögl et al. (2002) the cooccur-

rence of Praeorbulina glomerosa circularis and Orbulina su-

turalis  is  typical  for  the  upper  part  of  the  Lower  Lagenidae

Zone.

Material

The studied material derives from different sites in the Grund

Formation (Figs. 1, 2). Except for a very fine surface abrasion

the  shells  are  exceptionally  well  preserved.  The  juvenile  as

well as adult specimens are abundantly present.

This study is based on the material sampled during the exca-

vation 1998 at Grund (Fig. 2, point 1). The series of ditches ex-

posed a predominantly silty and sandy siliciclastic succession

including numerous specimen rich shell beds of tempestitic or-

igin (Roetzel et al. 1999; Zuschin et al. 2001; Roetzel & Per-

vesler 2004). The complete shell material has apparently been

transported from a shallower subtidal sea bottom area into a

deeper marine environment inhabited mono-specifically by a

chemosymbiont bearing bivalve Thyasira michelottii (Hoernes).

The material is in the collection of the Department of Paleon-

tology, University of Vienna (abbreviated in text as DPUV1).

The specimen richer material derives, however, from a field

ditch E Grund (Fig. 2, point 2) in lateral eastward continuation

to the former locality. Its sediment character — the yellowish,

silty fine sand — and the taphonomic features of shells is iden-

tical to that of the Grund Excavation 1998 site. The site posi-

tion is on the acre, about 100 m south-southwest wards from

the  railroad  crossing  between  Grund  and  Wullersdorf  (Fred

Rögl, pers. com. 2003). Fritz Steininger (Senckenberg Muse-

um Frankfurt) & Fred Rögl (Natural History Museum Vienna)

took a large bulk sample there, that has been sorted out and

stored in the Stratigraphic Collection of the Department of Pa-

leontology,  University  of  Vienna  (abbreviated  in  text  as

DPUV2).

Additional  studied  material  derives  from  the  Locality  and

Systematic Collections of the Department of Geology and Pa-

leontology at the Natural History Museum in Vienna. The lo-

cality  specifications  of  investigated  specimens  are  Grund,

Immendorf, Guntersdorf and Windpassing (Fig. 2, underlined

village names). The exact position of historic localities is un-

known.  The  systematic  collection  (abbreviated  in  text  as

NHMs) comprises specimens investigated and documented by

Hörnes  (1867)  and  Kautsky  (1928).  The  locality  collection

comprises the material studied by Sieber (1947, 1949) (abbre-

viated in text as NHMls), but also the material derived from

the Grund Excavation 1998 (abbreviated in text as NHMlv).

The latter specimens derive from a large microvertebrate bulk

sample collected by Gudrun Höck & Mathias Harzhauser (both

               PECTINID BIVALVES FROM THE GRUND FORMATION — TAXONOMIC REVISION                               131

Fig. 2. Geographical and geological position of sites from which the

studied pectinids come. The fully marine deposits of the Grund For-

mation overlay similar deposits of the Karpatian Laa Formation gen-

erally complicating their distinction in the field. Biogenic limestone

of  the  Badenian  Mailberg  Formation  intercalates  with  the  topmost

part of the Grund Formation. The Sarmatian sands in the marginal,

restricted  marine  facies  transgressively  overlay  later  deposits  and

are  exposed  in  the  southeastern  part  of  the  region,  around  Holla-

brunn. Conglomerates of the Pannonian Hollabrunn-Mistelbach For-

mation on the top of the succession represent an ancient E–W strik-

ing  fluvial  stream.  The  indicated  sites  are:  (1)  Excavation  Grund

1998 and (2) Field ditch E Grund (cf. text). The underlined names of

villages are site specifications of the studied material from the Natu-

ral History Museum Collections. The more precise positions of the

historical sites are however unknown (illustration combines geology

by Roetzel & Pervesler (2004) and geography by the Austrian Map

1:200,000, BEV, Vienna).

Natural History Museum Vienna).  The sample derives from

the basal bed of the section B1 of Zuschin et al. (2001) and

corresponds to the sample specification GRU B1-1 of Roetzel

& Pervesler (2004). It represents a composite shell bed with a

silty matrix in the lower 20 cm and a coarse sandy matrix in

the upper 10 cm. The base of the upper part is characterized by

the occurrence of flattened mud clasts. Beside predominantly

fully marine molluscs, also land gastropods, brackish bivalves

and remains of marine and terrestrial vertebrates are present.

Results and discussions

Faunal composition and taxonomic revisions

The investigated samples documents ten different pectinid

species contributing to the Grund Formation. These are:

1. “Chlamys” trilirata

2. Hinnites crispus

3. Crassadoma multistriata

4. Aequipecten malvinae

5. Aequipecten macrotis

6. Costellamussiopecten cristatus badense

7. Oopecten solarium

8. Macrochlamis nodosiformis

9. Macrochlamis tournali

10. Pecten subarcuatus styriacus

Three species among them can be considered new for the

Grund  Formation.  This  is  an  unexpected  result  as  the  taxo-

nomic content of the famous assemblage was already the sub-

ject of numerous previous studies (e.g. Hörnes 1867; Kautsky

1928; Sieber 1947, 1949; Schultz 2001). In particular, where-

as  Aequipecten  malvinae  and  Hinnites  cristatus  represent

completely new records, a note on the presence of “Chlamys”

trilirata  was  provided  recently  by  Mandic  &  Harzhauser

(2003). The specimens of the latter species were recently ex-

tracted from samples from the field ditch E Grund and from

the  Grund  excavation  1998  material.  Correspondingly

Aequipecten malvinae derived also from the Grund excavation

and from the field ditch E Grund. Both species were indeed

absent from the historical collections. Hence only the speci-

mens of Hinnites cristatus were found within the material al-

ready investigated by Hörnes (1867) and Schultz (2001). As

discussed below these represent the erroneous identifications

of Hinnites brussoni leufroyi.

Among the new Grund material however no traces of Macro-

chlamis tournali, M.  nodosiformis, Oopecten solarium, Cos-

tellamussiopecten  cristatus  badense  and  Hinnites  crispus

were  found.  Thereby  whereas  Pecten  subarcuatus  styriacus,

Aequipecten macrotis and  Crassadoma multistriata are rela-

tively common contributors, the two newly found species are

rather rare. Finally, it can be stated that the new fauna includes

many juveniles, but lacks the larger individuals, which is an

apparent sorting effect (cf. Zuschin et al. submitted).

Two taxa mentioned by previous workers are not included

in  the  present  study.  These  are  Aequipecten  scabrellus  an d

Oppenheimopecten aduncus (cf. Schultz 2001). The first spe-

cies could not be traced within the investigated material and

could  possibly  represent  an  erroneous  identification  of

Aequipecten  macrotis.  A  candidate  for  Oppenheimopecten

aduncus is a small, abraded, single left valve found in the Sie-

ber  Collection.  The  identification  of  that  specimen  however

on the species level appears not possible to the present author

also because the shape of the right valve remained unknown.

Previous authors (Hörnes 1867; Kautsky 1928 and Schultz

2001)  illustrated  only  five  taxa  of  the  Grund  Format-

ion. These are Crassadoma multistriata, Aequipecten  macro-

tis, Macrochlamis nodosiformis, Macrochlamis  tournali  an d

Pecten  subarcuatus  styriacus.  Hence  the  present  study  pro-

vides  the  most  comprehensive  documentation  of  the  Grund

Formation pectinids hitherto.

As mentioned above one of the most important species level

revisions  was  made  by  regarding  the  specimens  previously

identified with Hinnites brussoni leufroyi as the typical Hin-

nites crispus. The former taxon, characterizing the Late Egg-

132                                                                                           MANDIC

enburgian  successions  (cf.  Mandic  &  Steininger  2003)  is

completely  external  covered  with  shagreen  microsculpture.

Hinnitus  crispus  with  macrosculpture  almost  identical  with

Hinnites brussoni lacks completely the shagreen microsculp-

ture (cf. Roger 1939; Waller 1993). As even the most careful

reinvestigation of the Grund specimens, could not prove any

trace of that microsculpture on ears or disc exterior the previous

identifications  by  Kautsky  (1928),  Sieber  (1947,  1949)  and

Schultz (2001) were rejected and emended to Hinnites crispus.

Following the results of current reinvestigation of the type

material  of  Roger  (1939),  Almera  &  Bofill  (1897),  Kittl

(1887)  and  Schultz  (2001)  by  the  present  author  (see  also

Mandic  &  Harzhauser  2003)  “Chlamys”  trilirata  replaces

Aequipecten bryozodermis of Schultz (2001) as being found

to represent its senior synonym. The latter author already rec-

ognized the Middle Miocene specimens from the Lower Bad-

enian Gaindorf Formation (Lower Austria) and Florian For-

mation (Styria) as unrelated to the Eggenburgian “Chlamys”

jakloweciana  (Kittl).  The  species  is  now  additionally  docu-

mented from the Grund Formation as well.

Following  detailed  reinvestigations  by  Studencka  (1986)

the  present  study  contradicts  Schultz  (2001)  and  reunites

Aequipecten flavus and Aequipecten malvinae. The former au-

thor  showed  clearly  that  those  taxa  represent  only  growth

stages of one and the same taxon. This is underpinned by the

fact that their type specimens (Dubois 1831) derived from one

and  the  same  locality.  Indeed  the  findings  from  the  Grund

Formation  representing  the  Aequipecten  flavus  morphology

are  all  small  and  represent  maximally  young  adult  growth

stages.

Beside species level revisions, the present study proposes

several genus-level emendations (see Systematic paleontolo-

gy chapter for details). Hence it neglects the phyletic relation-

ship  between  Costellamussiopecten  and  Amussiopecten  an d

elevates the former subgenus of Bongrain et al. (1994) to the

genus level. Moreover the previous generic classification of

Amusium cristatum (e.g. Freneix et al. 1982; Demarcq 1990;

Studencka 1999; Schultz 2001) is rejected and its classifica-

tion with Costellamussiopecten is proposed. This is based on

phyletic as well as on morphological evidence. Thus Amusium

with  its  type  species  A.  pleuronectes  inhabiting  Pliocene  to

Recent Indo-Pacific (e.g. Eames & Cox 1956) do not posses

the scaly ornament of the dorsal ears margin. In contrast the

latter is not only typically developed in the European Pliocene

Fig. 3. Illustration shows the pectinid assemblage of the Grund Formation clearly demonstrating its Early Badenian age. The left side of the

table provides a correlation of standard geochronology, magnetostratigraphy, biostratigraphy (European Mammal, (Sub)tropical Planktonic

Foraminiferal and Calcareous Nannofossil — Faunal Zones) and sequence stratigraphy (European Basins) with the regional Central Para-

tethys chronostratigraphic and biostratigraphic divisions (modified after Mandic et al. 2002). The right side shows stratigraphic distributions

of pectinid species documented by the present study from the Grund Formation. The dashed line points to an uncertain, insufficiently docu-

mented literature record. The photograph of a single left valve is provided for each species. Scale bars mark the 1 cm distances.

               PECTINID BIVALVES FROM THE GRUND FORMATION — TAXONOMIC REVISION                               133

“Amusium” cristatum, but also in the whole Oligocene to Mi-

ocene lineage preceding the later species including the Grund

Formation  contributor  “Amusium”  cristatum  badense.  Their

similarity in disc morphology is regarded as a consequence of

a parallel evolution due to best possible shape adaptation to

similarly preferred swimming behaviour and is categorized as

a striking example of homeomorphy (cf. Waller 1991). Mor-

phology with dorsal scaly ornament (“crista”) combined with

a three tooth pair hinge, proved to be a feature typical for the

Costellamussiopecten type species — C. haueri (Michelotti).

Consequently the present author regards the European “Amu-

sium” as a member of the genus Costellamussiopecten.

The usage of the generic designation Macrochlamis is ex-

plicitly  favoured  in  the  present  study  instead  of  the  genus

name Gigantopecten, which has found unfortunately common

usage in the newer literature (e.g. Bongrain 1988, 1992; Stu-

dencka et al. 1998; Schultz 2001). The original spelling Mac-

rochlamis  by  Sacco  (1897a)  is  the  correct  original  spelling

sensu ICZN 1985 Art. 32b because no evidence for an incor-

rect spelling is provided in the original publication according

to the same article, section c. Its emendation by Sacco (1897b)

into Macrochlamys by means of different subsequent spelling

without explanation in a following publication (Art. 33b (i))

must be discarded as being homonymic with the name already

occupied by a gastropod (comp. Hertlein 1969). The substitu-

tion of the name  Macrochlamys with the new name  Gigan-

topecten by Rovereto (1899) is consequently also invalid be-

cause  the  next  available  name  is  already  provided  with

Macrochlamis.  The  principle  of  one-letter  difference  in  ge-

nus-group names (Art. 56b) provides the final argument for

the validity of the latter name.

Oopecten  solarium    was  currently  classified  with  Flabel-

lipecten  (e.g.  Bongrain  1986;  Schultz  2001),  which  contra-

dicted the result of Roger (1939). The latter author investigat-

ed  the  complete  European  Neogene  pectinid  record  and

concluded its closest relationship with the Oopecten rotunda-

tus (Lamarck) — the type species of Oopecten (Sacco 1897b).

The present author follows the latter result and refers to the

extremely laterally elongated ears, but also to the gigantic size

that this species can attain (e.g. Kautsky 1928), a feature coin-

ciding with other related taxa like for example the Early Egg-

enburgian Oopecten gigas.

The generic emendation for “Chlamys” trilirata was made

by neglecting its classification with the Aequipecten proposed

by Schultz (2001). Thus Waller (1991, 1993) very clearly de-

fined Aequipecten using morphological as well as phylogenet-

ical arguments. Beside the hinge shape with a prominent later-

ally  elongated  resiliar  tooth  pair  in  the  right  valve,  the

development  of  the  commarginal  sculpture  with  projecting

lamellae  forming  an  inner  lobe  on  the  rib  flanks  are  also

among  the  most  striking  features,  definitely  absent  in

“Chlamys”  trilirata. In contrast the latter species bears well

developed shagreen microsculpture  unique for the group of

taxa closely related to the genus Chlamys in the strict sense

(cf.  Waller  1993).  As,  however,  another  feature  typical  of

Chlamys — the numerous thin radial ribs multiplying distally

by intercalation or bifurcation — is absent, and another genus

level  designation  including  forms  similar  to  “Chlamys”  tri-

lirata is not available the present study applies the provisional

taxonomic  genus  level  designation.  Hence  the  possible  new

genus represented by that unusual morphology also apparent-

ly includes “Chlamys” jakloweciana.

Biostratigraphic inferences

The recognition of three new species (Aequipecten malvi-

nae, Hinnites cristatus, “Chlamys” trilirata) in the Grund For-

mation apparently improved the biostratigraphic significance

of  the  represented  assemblage.  Thus  the  FOD  (First  Occur-

rence Datum) of all three taxa is above the base of the Middle

Miocene in the Paratethys, excluding unequivocally the spec-

ulated  Lower  Miocene  age  for  Grund  Formation

 

deposits

(Fig.  3).  Moreover  Aequipecten  malvinae  with  its  form

Aequipecten flavus was regarded as having a high biostrati-

graphic significance in contributing the Badenian pectinid as-

semblage zone defined by Bohn-Havas et al. (1987). Its only

older record deriving from a list by Kókay (1967), which pro-

vided  the  author’s  identifications  of  the  Karpatian  molluscs

collected  at  Várpalota  in  Central  Hungary  is  classified  as

highly doubtful in the present study. No other Lower Miocene

Paratethys record of that species is additionally available.

Oopecten  solarium  and  Macrochlamis  nodosiformis  are

principally unknown from the Early Miocene of the Central

Paratethys, being otherwise common in the Middle Miocene

reaching there huge dimensions (cf. Kautsky 1928). The only

possible exception is their “Karpatian” record in the Várpalota

Basin  of  Central  Hungary  (Kókay  1967  and  1991).  Yet  the

biostratigraphic re-evaluation of the Várpalota Basin deposits

formerly attributed to the Karpatian shows that at least their

upper part (the series 4. and 5. of Kókay 1967, acc. to person-

al communication to author) exactly correlates with the “Grund

Horizon”. Hence, as referred by Kókay (1991) they bear not

only the Badenian benthic foraminifer Borelis melo, but also

passes  gradually  toward  the  basin  into  pelitic-sandy  sedi-

ments  bearing  the  calcareous  nannoplankton  assemblage  of

the NN5 Zone. From these sediments indeed the local FOD of

Aequipecten  malvinae  is  recorded.  Oopecten  solarium  an d

Macrochlamis nodosiformis derive, however, from the under-

lying  sediments  belonging  to  the  NN4  Zone  (Kókay  1991).

Their attribution to the Karpatian still remains questionable as

NN4 datum has been likely recorded from the lower part of

the Grund Formation (Æoriæ & Rögl 2004) as well as from the

Lower Badenian of the Styrian Basin (Rögl et al. 2002). Inter-

estingly, as proved by the present author in the Kókay Collec-

tion (Budapest), the oldest Central Paratethys occurrence of

“Chlamys” trilirata is also recorded from the latter horizon of

the I-116 well.

Oopecten solarium, Macrochlamis nodosiformis along with

Aequipecten malvinae all seem to originate in the Early Mi-

ocene of the NE Atlantic and Mediterranean (cf. Roger 1939;

Schultz  2001),  migrating  with  the  changing  paleoclimate

around the Early/Middle Miocene transition into the Central

Paratethys  (cf.  Harzhauser  et  al.  2003).  The  Early  Miocene

record of “Chlamys” trilirata is possibly represented by speci-

mens from the Algerian Burdigalian identified by Freneix et

al.  (1974)  with  Chlamys  jakloweciana.  In  contrast  Hinnites

crispus is apparently absent in any Lower Miocene deposits

according to the author’s knowledge (cf. Roger 1939;  Waller

134                                                                                           MANDIC

1993)  implying  unequivocally  the  Middle  Miocene  age  for

the Grund Formation.

Whereas  all  other  species  are  transitional  throughout  the

Badenian,  the  absence  of  “Chlamys”  trilirata  seems  to  be

proven  at  least  from  the  Upper  Badenian.  Its  only  Middle

Badenian  record  was  signalized  to  the  author  currently  by

Kókay (pers. comm.) by referring to findings from explora-

tion wells for the new metroline of Budapest in Hungary. Its

presence in the Lower Lagenidae Zone is recorded throughout

Austria — in the Grund-, Gaindorf- and Florian Formations.

Yet from the Austrian Upper Lagenidae Zone no records are

available. Yet, from the latter horizon of the Hungarian Várpal-

ota Basin a well preserved right valve is illustrated by Kecs-

kemeti Körmendy (1962). Interestingly, Ben Moussa & De-

marcq (1992) restricted their Chlamys jakloweciana from the

Mediterranean  and  NE  Atlantic  (most  probably  correspond-

ing) with “Chlamys” trilirata to the Langian and Serravallian.

The type locality of “Chlamys” trilirata is dated to the Early

Langhian (Freneix et al. 1982). The locality in the Boujan in

Provance produced a specimen rich sample originally studied

by Roger (1939) has been dated to the Helvetian and its actual

position  within  the  Middle  Miocene  could  not  be  detected

within the more modern literature.

The transitional Early to Middle Miocene character of the

represented molluscs is underlined by the common occurrence

of taxa like Pecten subarcuatus styriacus, Crassadoma multi-

striata  and  Aequipecten  macrotis.  Those  species  are  known

already from the Late Eggenburgian to Early Ottnangian de-

posits. The FOD of Macrochlamis tournali is recorded from

the “Late Ottnangian” of the Várpalota Basin and from the

Karpatian  of  other  Central  Paratethyan  sites.  The  strati-

graphically oldest record of Costellamussiopecten cristatum

badense seems to be in the Karpatian (Csepreghy-Meznerics

1960).

Whereas the pectinid assemblage of the Grund Formation

accurately indicates its Badenian age as suggested at least by

the occurrence of Aequipecten malvinae and Hinnites crispus,

a more precise bistratigraphic resolution based on the strati-

graphic  ranges  of  recorded  taxa  is  impoverished.  Hence  all

species  except  for  “Chlamys”  trilirata  seem  to  be  present

throughout the Badenian (Fig. 3). Nevertheless the above dis-

cussed  range  of  “Chlamys”  trilirata  means  that  at  least  the

Late Badenian age of the Grund Formation can be accurately

excluded.

Despite that, the absence of some characteristic Badenian

taxa, might be suspected as highly indicative for its lowermost

Badenian position (cf. Kautsky 1928). Hence the species typi-

cally present in the younger sediments of the Vienna Basin —

such as the Upper Lagenidae Zone Baden-Sooß and Vösen-

dorf — like Costellamussiopecten spinulosus and Aequipect-

en elegans are definitely absent in the Grund Formation. Ap-

parently  they  are  also  missing  in  the  same  level  of  the

Niederleis Basin. Studencka (1999), however, argued that the

introduction of the Badenian pectinids including Aequipecten

elegans appears to be diachronous in the Central Paratethys.

Hence whereas Aequipecten elegans is very common in the

Lower Badenian of the Pannonian Basin System — allowing

Bon Havas et al. (1987) to define there the regional “Chlamys

elegans–Pecten revolutus Subzone” — it is absent in the same

horizon of the Alpine-Carpathian Foredeep. For the Pannon-

ian basinal system, its record from the Lower Lagenidae Zone

of Costei in Romania is referred by Nicorici (1977) and Stu-

dencka et al. (1998). From the same locality Costellamussio-

pecten spinulosus attenuatus — a form closely related with C.

spinulosus spinulosus and likely absent from the Grund For-

mation — is also available. Therefore at least the absence of

the former taxon might be controlled by the paleoenvironmen-

tal conditions.

Conclusions

An  updating  and  revision  of  the  genus  and  species  level

taxa discarded several polyphyletic taxa and allowed a more

accurate  stratigraphic  and  paleobiogeographical  correlation

with occurrences from the Paratethys, NE Atlantic, Mediterra-

nean, and Indian Ocean. Taxonomic revision brought several

important genus-level and species level emendations. Hence

the European “Amusium” cristatum lineage is for the first time

classified  with  Costellamussiopecten.  This  former  subgenus

of Amussiopecten has been regarded as phylogenetically unre-

lated  to  it  and  in  consequence  elevated  to  the  genus  level.

Macrochlamis has been regarded as a valid name, the genus-

level designation Gigantopecten was recognized as its senior

synonym.  Probably  a  still  unavailable  genus-name  for  a

shagreen bearing “Chlamys” trilirata and probably also Early

Miocene  “Chlamys”  jakloweciana  species  related  with  the

Chlamys  in  the  strict  sense  are  provisorily  termed  as

“Chlamys”. The species level revisions include discovery of

Hinnites crispus based on previously erroneously identified

specimens.  Moreover  the  new  material  brought  the  first  evi-

dence of the presence of Ae. malvinae and “Ch.” trilirata in the

Grund Formation. Ae. malvinae is thereby considered to be the

senior synonym and the adult growth stage of Ae. flavus.

Based  on  reviewed  taxonomy,  this  study  proves  that  the

pectinid bivalves as an important tool in solving the regional

biostratigraphical problems. Hence, at least for the taxonomi-

cally and stratigraphically secured record from Austria, a reso-

lution  corresponding  to  the  regional  foraminiferal  ecozone

system has been detected. Thus the 10 species from the Grund

Formation  allow  an  accurate  regional  correlation  with  the

Lower Lagenidae Zone and the lower part of the Lower Bade-

nian based on the absence of taxa such as Aequipecten ele-

gans  and  Costellamussiopecten  spinulosus,  which  are  com-

mon and typical species of the Vienna Basin Upper Lagenidae

Zone. The correlation on the Central Paratethys level approxi-

mates the resolution of the calcareous nannoplankton imply-

ing its Early Badenian and possible Middle Badenian age.

Systematic part

Class Bivalvia Linné, 1758

Order Ostreoida Férussac, 1822 [emend. Waller, 1978]

Family Pectinidae Wilkes, 1810 [emend. Waller, 1978]

Remark: The taxonomy of the suprageneric level is left

out in consequence that the emendation of the subfamily level

taxonomy  by  Waller  (1993)  did  not  achieve  a  clear  mono-

phyletic division on that taxonomic level (Beu 1996; Waller,

               PECTINID BIVALVES FROM THE GRUND FORMATION — TAXONOMIC REVISION                               135

pers.  com.  2001;  the  present  author’s  unpublished  results).

The tribal division on the other hand, introduced by Waller

(1991, 1993), for the main recent taxa is left out as being ap-

parently still under construction.

Except for revisions, the species level taxonomy applied in

the present study follows Schultz (2001). As the latter author

provided extended synonymy lists for each of those taxa, the

synonymy  lists  of  the  present  study  refer  primarily  to  that

source.

Genus Chlamys (Bolten) Röding, 1798

[emend. Waller, 1993]

Type  species: By Herrmannsen (1846), Pecten islandi-

cus  Müller,  1776,  Pleistocene  to  Recent,  N-Atlantic,  within

the cold pulses also in the Mediterranean (Roger 1939; Waller

1991).

“Chlamys” trilirata (Almera et Bofill, 1897)

(Fig. 4.1,5)

1897 Pecten triliratus Almera et Bofill — Almera et Bofill, p. 401, pl.

4, Figs. 6 and 6a

1897 Pecten bryozodermis Almera et Bofill — Almera et Bofill, p. 403,

pl. 4, Figs. 13, 13a and 13b

1900 Pecten jaklowecianus Kittl — Bauer, p. 46, pl. 2, Figs. 19–22

1928 Chlamys jakloweciana Kittl — Kautsky, p. 255 (pars)

1939 Chlamys jakloweciana Kittl — Roger, p. 163 (pars), pl. 22, Figs.

9–10 and 16–18, pl. 24, fig. 7, pl. 26, Figs. 18–19

1962 Chlamys jakloweciana Kittl — Kecskemeti Körmendy, p. 218, pl.

23, Figs. 12 and 17

2001 Aequipecten bryozodermis (Almera et Bofill,  1897) — Schultz, p.

187, pl. 17, Fig. 8

2003 “Chlamys” trilirata (Almera et Bofill, 1897) — Mandic et  Harz-

hauser, p. 101, pl. 2, Fig. 8, pl. 3, Figs. 1–3

Type: Roger (1939) referred the single right valve, origi-

nally  reproduced  as  a  drawing  by  Almera  &  Bofill  (1897),

with the height of 26.0 mm and the anterodorsal part broken

for the holotype. It is housed in the Type Collection of the De-

partment of Earth Sciences, Claude Bernard University Lyon

(Identification No.: 29.088). Roger (1939, Pl. 22, Fig. 16) pro-

vided  its  photograph.  Type  locality,  according  to  Almera

(1896) and the identification card of the holotype, are expo-

sures along the railway trench from E Ermita de Bará to San

Vicente (Vendrell) in Catalonia (Tarragona, NE Spain). The

succession of marine marls, sands and detritic limestones ac-

cording  to  planktonic  foraminiferal  data  of  Freneix  et  al.

(1982) is Langhian (early Middle Miocene) in age.

Material: 2 right valves from Grund (Coll. NHMlv), 2

right and 3 left valves from E Grund (Coll. DPUV2). Addi-

tionally studied material is from the Lower Badenian of the

Gaindorf  Formation  (Alpine-Carpathian  Foredeep  in  Lower

Austria)  from  Mühlbach,  investigated  by  Mandic  &

Harzhauser (2003), from Gaindorf investigated and identified

by Kautsky (1928) and Roger (1939) as Chlamys jakloweci-

ana (Coll. NHMs and NHMls) and from Goggendorf (Coll.

NHMls; cf. Mandic & Harzhauser 2003). The holotype and

the type specimen of  Pecten bryozodermis Almera et Bofill

from the Langhian of the Bara region in NE Spain and numer-

ous other specimens from the Middle Miocene of Boujan (NE

Bezier in S France) housed in the Type Collection of the De-

partment of Earth Sciences, Claude Bernard University Lyon

and  originally  classified  with  Chlamys  jakloweciana  (Kittl)

were also investigated.

Dimensions:  Right  valve — disc  height = 22 mm,  disc

convexity = 3.2 mm;  left  valve — disc  height = 11.2 mm,

disc  length = 10.4 mm,  disc  convexity = 1.9 mm,  umbonal

angle = 89.5°, ears length = 8.3 mm, ears height = 3.1 mm.

Description:  Chlamydoid  shell  is  small  (maximally

22 cm  in  length),  higher  than  long  with  length/high-ratio

ranging between 0.88 and 0.93, biconvex, moderately arched,

valves  are  thin  and  outside  the  palial  line  translucent,  discs

both  posteroventrally  elongated  with  rounded  posterior  and

ventral margins and pointed anterior and dorsal margins, um-

bonal  angles  ranging  between  83  and  90°.  The  right  valve

with 18–19 ribs, the left one with 17 ribs; on both valves ribs

moderately prominent, wider than interspaces convex to sub-

triangular, initiated non-synchronously (the subsequent ones

by  intercalation)  between  shell  height  of  0.7  and  2 mm.  At

shell height of about 10 mm a single riblet can intercalate the

interspaces  of  the  lateral  region,  at  shell  height  of  about

20 mm three riblets on rib tops and one in each interspace be-

come initiated on the central disc region, the riblets can devel-

op coarse scales on tops. Ears large, pointed and about two

times longer anteriorly, truncated posteriorly, up to 5 riblets

can sculpture each one. Active ctenolium with fine denticles,

and deep byssal synus present. Exterior typically sculptured

by shagreen microsculpture present on the whole shell or re-

duced to its parts as in morphs with transversal bars developed

on rib tops. The smooth parts bear commonly Camptonectes-

type microsculpture. Interior with internal ribs lining the inter-

paces and missing the rib carinae. Hinge region very narrow

with reduced dentition and shallow, triangular resiliar pit.

Variation:  The  strong  morphological  variation  typical

for this species (cf. Mandic & Harzhauser 2003) is expressed

in the prominence of ribs and riblets and in the development

of the shagreen microsculpture that can be almost completely

absent. The transversal bars on rib tops are also rarely present.

Normally the weaker radial sculpture is followed by reduced

shagreen  microsculpture.  The  transitional  character  of  this

variation  is  documented  by  a  sample  from  the  Middle  Mi-

ocene of Boujan in S-France including more than 40 speci-

mens and housed in the Roger (1939) collection.

Remarks: As noted by Mandic & Harzhauser (2003) in-

vestigations of the type material housed at the Type Collec-

tion  of  the  Department  of  Earth  Sciences,  Claude  Bernard

University  Lyon  proved  types  of  “Chlamys”  triliratus  an d

“Chlamys”  bryozodermis  (Almera  et  Bofill)  for  the  left  and

the  right  valve  of  the  same  species.  Roger  (1939)  correctly

classified  the  latter  specimen  together  with  the  specimens

from the Lower Badenian of the Gaindorf Formation. Yet as

he erroneously held them for the topotypes of Chlamys jak-

loweciana (Kittl) he applied the latter name to all those speci-

mens. The mistake was detected and partly revised by Schultz

(2001). Hence Chlamys jakloweciana is not only restricted to

the Early Miocene, but also differs by distinctly larger size,

more  massive  shell  and  less  numerous  but  more  prominent

ribs  with  a  different  sculptural  pattern.  The  large  left  valve

from  the  Badenian  of  Sievring  being  a  part  of  the Chlamys

jakloweciana original type series also differs from the Eggen-

burgian representatives (cf. Schultz 2001). According to the

136                                                                                           MANDIC

arrangement and trigonal shape of ribs it appears to be related

to Chlamys justiniana (Fontannes).

Chlamys  jakloweciana  indicated  by  Kautsky  (1928)  from

the Karpatian (Late Burdigalian, Early Miocene) of Stetten/

Korneuburg  (NE  Austria)  is  an  erroneous  identification  of

Aequipecten  fragments  previously  published  by  Glaessner

(1926) as Pecten (Chlamys) sp. nova. The lot bearing an iden-

tical  inscription  written  by  Glaessner  (pers.  com.  M.

Harzhauser,  Vienna), but also “Chlamys jakloweciana Kittl,

Dr. Kautsky det.” is housed in the Locality Collection of the

Geological Department — Natural History Museum Vienna.

As pointed out by Waller (1993) the shagreen microsculp-

ture  is  a  feature  unique  to  Chlamys-related  pectinids.  Thus

among  other  typical  features  like  hinge  and  commarginal

lamellae shape, especially the presence of shagreen microscu-

lpture do not allow classification of “Chlamys” triliratus with

Aequipecten (cf. Waller 1991). However, its morphology also

differs  importantly  from  the  representatives  of  Chlamys  s.s.

(cf. Waller 1993). Hence the genus is provisionally referred to

as “Chlamys”.

Stratigr./Geogr. range: Early (to Middle?) Badenian

of the Central Paratethys and Middle (to Late?) Miocene of

the Mediterranean to NE Atlantic.

Its proper Central Paratethys documentation is restricted to

the Lower Lagenidae Zone of the Gaindorf Formation, Grund

Formation and Florian Formation in Styria (Bauer 1900) and

Upper  Lagenidae  Zone  of  the  Várpalota  Basin  (Kecskemeti

Körmendy  1962).  Other  records,  referring  to  “Chlamys jak-

loweciana” come from different Early Badenian localities in

Romania and Bulgaria (Studencka et al. 1998). According to

personal communication with Barbara Studencka (2003) the

latter  authors  based  their  designation  on  a  specimen  from

Costei illustrated by Nicorici (1977, pl. 42, Figs. 2a–2e), rep-

resenting however a different species related to Manupecten.

Its presence in the Middle Badenian of Budapest is currently

signalized  to  author  by  Kókay  (personal  communication).

Fragments of “Chlamys jakloweciana” from the Badenian of

Samsonhaza,  illustrated  by  Csepreghy-Meznerics  (1960,  pl.

16, Figs. 6–7) are not related to “Chlamys” trilirata and there-

fore  the  reference  of  its  presence  in  the  Karpatian  of

Püspökhatvan  and  Ottnangian  of  Budapest-Cinkota  in  the

same study must be doubted.

The extraordinary rich collection from Boujan in Southern

France originally documented by Roger (1939) is dated to the

“Helvetien” and can be referred to the Middle Miocene. The

type  locality  is  of  Langhian  age  (Freneix  et  al.  1982).  Ser-

ravallian and Tortonian occurrence of “Chlamys jakloweciana”

is  mentioned  only  by  Dermitzakis  &  Georgiades-Dikeoulia

(1984),  but  without  material  evidence  it  is  doubted  in  the

present study.

Genus Hinnites Defrance, 1821

Type species: Ostrea crispa Brocchi, 1814

Hinnites crispus (Brocchi, 1814)

(Fig. 4.6,7)

1867  Hinnites  defrancei  Micht. — Hörnes,  p.  423  (pars),  pl.  2,  Figs.

1–2

1928 Hinnites leufroyi Serr. — Kautsky, p. 264

1947 Hinnites leufroyi Serr. — Sieber, p. 112

1939 Chlamys crispa (Brocchi, 1829) — Roger, p. 172, pl. 23, Figs. 11,

12, pl. 24, Fig. 6, pl. 25, Figs. 1, 4, pl. 28, Fig. 2

2001  Hinnites  brussoni  leufroyi  (de  Serres,  1829) — Schultz,  p.  221

(pars), pl. 20, Figs. 2a–b, 4a–b

Type: Rossi-Ronchetti (1951–1957) referred to an articu-

lated  specimen  illustrated  by  Brocchi  (1814)  and  housed  in

the  Natural  History  Museum  in  Milan  (Brocchi  collection;

No. 460) for the holotype. It derived from Asti in NW Italy

(cf. Roger 1939). The age of that occurrence originally regard-

ed as Piacentino is Piacenzian (early Late Pliocene).

Material: Specimens from Windpassing (Coll. NHMls)

and Grund (Coll. NHMs).

Dimensions:  Right  valve — disc  height = 46.2 mm,

disc length = 42 mm, disc convexity = 4 mm, umbonal angle

= 102°, ears length = 26.7 mm, ears height = 10.2 mm; left

valve — disc height = 62.3 mm, disc length = 57 mm, disc

convexity  = 13 mm,  umbonal  angle = 106°,  ears  length =

34.6 mm, ears height = 15 mm.

Remark: The studied specimens were previously errone-

ously  identified  with  Hinnites  brussoni  (compare  Schultz

2001) yet also the most careful reinvestigation could not de-

tect any traces of shagreen microsculpture which is its main

distinctive  feature  toward  Hinnites  crispus  (compare  Roger

1939; Waller 1993). The apparent difference between former

species is indeed only the absence of shagreen microsculpture

in Hinnites crispus (cf. Roger 1939). Indeed both species are

represented in the Middle Miocene of Paratethys. Hence the

specimens from Grund identified by Schultz (2001) as Hin-

nites  leufreyi  and  Hinnites  defrancei,  bear  no  shagreen  mi-

crosculpture  and  consequently  represent  Hinnites  crispus

morphology. In contrast the specimen illustrated by Nicorici

(1977, Pl. 44, Fig. 1a–1c) and identified as Chlamys brussoni

defrancei, from the Badenian of SW Romania show shagreen

microsculptural  pattern  and  consequently  represent  typical

Hinnites brussoni. With minor exceptions the present author

principally follows revisions introduced by Waller (1991 and

1993).  One  such  exception  is  the  status  of  Hinnites  crispus

which is in the present study considered as a direct descendant

of Hinnites brussoni. This interpretation supported by related

shell  morphologies  as  well  as  by  their  stratigraphic  ranges,

stays in discordance with the inference by Waller (1993) ad-

vocating the branching of Hinnites crispus off a Laevichlamys

representative.

Stratigr./Geogr.  range:  Middle  Miocene  to  Plio-

cene, ?Recent/Central Paratethys, Mediterranean. In the Cen-

tral Paratethys it is restricted to the Badenian, in the Mediter-

ranean and E Atlantic regions it is typically present from the

Middle Miocene to Pliocene (Roger 1939). Waller (1993) re-

fers the living Hinnites from the tropical West Africa offshore

also  to  Hinnites  crispus.  It  is  possible  that  the  latter  region

represents the current refugium of this termophylic taxon.

Genus Crassadoma Bernard, 1986

[emend. Waller, 1993]

Type  species: By original designation (Bernard, 1986),

Lima gigantea Gray; Miocene to Recent of the eastern Pacific

(Baja California to Alaska).

               PECTINID BIVALVES FROM THE GRUND FORMATION — TAXONOMIC REVISION                               137

Fig. 4.  “Chlamys”, Hinnites and Crassadoma from the Grund Formation.  1–5 — “Chlamys” trilirata (Almera et Bofill); locality: E Grund;

collection: DPUV2 (compare text for abbreviations). 1 —  anterodorsally fragmented right valve showing distal introduction of secondary

radial sculpture. 2 —  left valve with missing anterior ear. 3 —  right valve with missing ears and proximal disc region. 4 —  a complete right

valve showing intensive shagreen microsculpture. 5 —  right valve with marginally fragmented disc showing almost completely reduced

shagreen microsculpture and well developed commarginal bars on rib tops characterizing the early growth stage. 6–7 —  Hinnites crispus

(Brocchi). 6 —  a complete right valve; locality: Windpassing; collection: NHMls. 7 —  a complete left valve; locality: Grund; collection:

NHMs. 8–9 —  Crassadoma multistriata (Poli) — locality: E Grund; collection: DPUV2. 8 —  right valve with fragmented ventral margin.

9 —  left valve with fragmented ventral margin. (The single scale bars (1 cm) refer to specimens 6 and 7 and to specimen groups 1–4 and 8–

9. The letters imply the view: (a) exterior, (b) interior, (c) posterior and (d) dorsal.)

138                                                                                           MANDIC

Crassadoma multistriata Poli (1795)

(Fig. 4.8,9)

1993  Crassadoma  multistriata  (Poli,  1795) — Waller,  p.  212,  Figs.

5a,d,g; 6c–j

2001  Crassadoma?  multistriata  s.l.  (Poli,  1795) — Schultz,  p.  176,  pl.

16, Figs. 6, 9–12, pl. 17, Fig. 1–4

Type:  Waller  (1993)  defined  the  original  figure  of  Poli

(1795, Fig. 14) as lectotype, although the original specimen,

from the Holocene of Sicily (Italy) got lost. In consequence

the  author  defined  additionally  three  syntypes  (Coll.  NHM

London).

Material:  Numerous  specimens  from  the  field  ditch  E

Grund (Coll. DPUV2) and from the excavation Grund 1998

(Coll. DPUV1 and NHMlv).

Dimensions:  Right  valve — disc  height = 27 mm,  disc

length = 22.2 mm,  disc  convexity = 3.6 mm,  umbonal  an-

gle = 81°,  ears  length = 16.1 mm,  ears  height = 6.5 mm;  left

valve — disc  height = 28.9 mm,  disc  length = 23.8 mm,  disc

convexity = 5.2 mm,  umbonal  angle = 82.5°,  ears  length =

16 mm, ears height = 9 mm.

Remark: It can be easily distinguished from similar spe-

cies like Chlamys costai (Sowerby in Smith) or Chlamys jus-

tiniana (Fonntannes) by completely lacking the shagreen mi-

crosculpture.  Chlamys  varia  (Linné)  differs  by  its  fixed

number of ribs early in the ontogeny.

Stratigr./Geogr. range: Late Eggenburgian to Bade-

nian of the Central Paratethys, Burdigalian Upper Marine Mo-

lasse of the Western Paratethys and Sakaraulian to Tarkhanian

and Konkian of the Eastern Paratethys; Priabonian?, Burdiga-

lian  to  Recent  of  the  Mediterranean,  E  Atlantic  and  Indian

Ocean.

Crassadoma multistriata inhabited at least since Burdiga-

lian the regions between the Atlantic and the  Indian Ocean,

although  its  oldest  reference  is  dated  to  the  Priabonian  (cf.

Waller  1993).  Its  Central  Paratethyan  record  apparently  be-

gins  with  the  Late  Eggenburgian  when  it  immediately  be-

comes  common  and  characteristic  within  the  shallow  water

successions (cf. Mandic & Steininger 2003).

Genus Aequipecten Fischer, 1886

Type  species:  By  original  designation  (Fischer  1886)

Ostrea opercularis Linnaeus, 1758 — Recent eastern Atlantic

and Mediterranean.

Aequipecten macrotis (Sowerby in Smith, 1847)

 (Fig. 5.1,2)

1949 Chlamys macrotis Sow. — Sieber, p. 112

2001  Aequipecten  macrotis  macrotis  (Sowerby,  1847) — Schultz,  p.

192, pl. 18, Fig. 2

Type:  The  holotype  was  originally  not  designated,  yet

Ètyroký (1969) regarded the left valve illustrated by Sowerby

in Smith (1847, pl. 17, Fig. 15) as the holotype by monotypy.

The specimen was collected at Adica, S Lisbon or Piedade re-

gion in Portugal. Apparently the type series included speci-

mens from both localities and according to ICZN 1985, Art.

74b, Ètyroký (1969) must be deemed to have designated the

lectotype.  Veiga  Ferreira  (1969)  referred  the  occurrence  at

Adica to the Tortonian.

Material:  Numerous  juvenile  to  adult  specimens  from

the field ditch E Grund (Coll. DPVUV2) from the  Grund ex-

cavation 1998 (Coll. DPUV1 and NHMlv) and from Immen-

dorf (Coll. NHMls).

Dimensions: Right valve — disc height = 30.1 mm, disc

length = 30.1 mm,  disc  convexity = 6.5 mm,  umbonal  an-

gle = 82.5°, ears length = 21.2 mm, ears height = 8.5 mm; left

valve — disc  height = 25.8 mm,  disc  length = 27 mm,  disc

convexity = 6 mm, umbonal angle = 98°, ears length = 17 mm,

ears height = 7 mm.

Remark: With 18 to 24 ribs this characteristic species has

significantly  fewer  ribs  than  Aequipecten  malvinae.

Aequipecten  macrotis  is  typically  represented  in  the  Early

Badenian sediments of Grund and Niederleis. At Niederleis,

it is the most typical molluscan species of the maerl facies

(Mandic et al. 2002). In the latter locality it has been charac-

teristically  found  is  a  marl  facies.  In  the  Paratethys  it  is

present in the Burdigalian Upper Marine Molasse of the West-

ern Paratethys. In the Central Paratethys the oldest findings

are from the “late Ottnangian” of Bantapuszta in Hungary (see

Schultz 2001).

Stratigr./Geogr.  range:  Late  Ottnangian  to  Bade-

nian of the Central Paratethys. Miocene of the Mediterranean

to NE Atlantic.

Aequipecten malvinae (Dubois, 1831)

(Fig. 5.3,4)

1986  Chlamys  (Aequipecten)  malvinae  (du  Bois  de  Montpereux,

1831) — Studencka, 35, pl. 4, Figs. 4, 7 and 10a–b

2001  Aequipecten  flavus  (Dubois,  1831) — Schultz,  p.  191,  pl.  18,

Fig. 1

2001 Aequipecten malvinae (Dubois de Montpereux, 1831) —  Schultz,

p. 197, pl. 18, Fig. 4 and 5

Type:  Specimens  illustrated  by  Dubois  de  Montpereux

(1831,  Pl.  8,  Figs.  2  and  3)  are  from  Shushkivtsky  (former

Szuszkowce,  spelling  by  Dubois  as  Szuskowce)  in  the  Ter-

nopol region, NW Ukraine. Occurrence is dated to the Late

Badenian (Muratov & Nevesskaja 1986; Studencka & Popov

1996). Aequipecten flavus (Dubois) and Aequipecten diapha-

nus (Dubois) types are from the same locality.

Material: Specimens from the field ditch E Grund (Coll.

DPUV2) and from the Grund excavation 1998 (Coll. NHMlv).

Dimensions: Right valve — disc height = 15.6 mm, disc

length = 15 mm, disc convexity = 3 mm, umbonal angle = 95°,

ears height = 3.5 mm; left valve — disc height = 22.1 mm, disc

length = 21.6 mm, disc convexity = 4.9 mm, umbonal angle  =

95°, ears length = 13.8 mm, ears height = 5 mm.

Remark:  The  reunion  of  Aequipecten  flavus  an d

Aequipecten malvinae follows a great deal of evidence pro-

vided by Studencka (1986). The decision was moreover facili-

tated by the fact that the type series of the latter species de-

rived  from  the  same  locality.  The  extremely  detailed

reinvestigation of numerous specimens from the type region

could  show  that  Ae.  flavus  represent  apparently  the  young

adult stage of Ae. malvinae. This correlates with the fact that

specimens derived from the Grund Formation, varying by the

rib number between 37 and 43, hence corresponding with Ae.

               PECTINID BIVALVES FROM THE GRUND FORMATION — TAXONOMIC REVISION                               139

Fig.  5.    Aequipecten,  Costellamussiopecten  and  Oopecten  from  the  Grund  Formation. 1–2  —   Aequipecten  macrotis  (Sowerby  in

Smith) — locality: Immendorf; collection: NHMls (compare text for abbreviations). 1 —  left valve with missing anterodorsal ear por-

tion. 2 —  a complete right valve. 3–4 —  Aequipecten malvinae (Dubois) — locality: Grund; collection: DPUV2. 3 —  a well preserved

left valve.  4 —  right valve missing the anterior ear. 5–7 —  Costellamussiopecten cristatus badense (Fontannes) — locality: Windpass-

ing; collection: NHMls. 5 —  right valve with fragmented ventral disc portion. 6 —  right valve with fragmented postero- and anterodor-

sal margins. 7 —  left valve with abraded margins. 8 —  Oopecten solarium (Lamarck) — locality: Windpassing; collection: NHMls. 8 —

a single left valve. (The single scale bars (1 cm) refer to specimens 5 and 7 and to specimen groups 1–2, 2–4 and 6–7. The letters imply

the view: (a) exterior, (b) interior, (c) posterior and (d) dorsal.)

140                                                                                           MANDIC

flavus  are  all  smaller  than  22 mm  in  height.  According  to

Schultz  (2001)  Ae.  malvinae  has,  besides  better-developed

secondary sculpture, also the lowered rib number (27–30 with

2–3 lateral ones).

Stratigr./Geogr.  range:  Badenian  of  the  Central

Paratethys,  Tarkhanian  and  Konkian  of  the  Eastern  Para-

tethys, Burdigalian to Tortonian of the Mediterranean to NE

Atlantic.

Specimen  from  the  Late  Ottnangian  (Bohn-Havas  et  al.

1985) of Bantapuszta in the Central Hungarian Várpalota Ba-

sin  identified  by  Kókay  in  Steininger  et  al.  (1973)  with

Aequipecten malvinae apparently has a smaller number of ribs

and  represents  another  Aequipecten  related  species.  As  dis-

cussed above, the Karpatian occurrence from the same basin

(Kókay  1967)  is  reconsidered  for  being  Early  Badenian  in

age. This species remains in consequence unknown from lay-

ers older than Badenian. Subsequently also Aequipecten fla-

vus is definitely restricted to the Badenian (e.g. Bohn-Havas

et al. 1987).

Genus Costellamussiopecten Bongrain, Cahuzac et Freneix,

1994 [emend.]

Type  species: By original designation (Bongrain et al.

1994) Pecten haueri Michelotti from the Miocene of the NE-

Atlantic, Mediterranean and Paratethys.

Diagnosis:  Following  Bongrain  et  al.  (1994),  a  list  of

features characterizing the genus can be given: (1) right hinge

with 3 tooth pairs, whereby the dorsal tooth pair dominates,

(2) spiny to scaly radial secondary sculpture at least early in

the ontogeny, (3) dentition of the right dorsal edge (= crista),

(4) presence of Camptonectes microsculpture, (5) smooth pre-

radial stage in the left valve and (6) distinct aragonite layer in-

tercalated within the umbonal region. A diagnosis emendation

given herein pertains to the presence of aequipectinoid in ad-

dition to amussiopectinoid disc shapes in the genus.

Remarks:  Costellamussiopecten  included  according  to

the original designation by Bongrain et al. (1994) a group of

secondarily,  scaly  sculptured  species,  previously  classified

with Aequipecten and related to C. haueri. It has been defined

as  a  subgenus  of Amussiopecten  based  on  its  apparent  rela-

tionship to C. baranensis (a Middle Miocene NE-Spain spe-

cies closely related to C. cristatus badense), classified errone-

ously with the latter genus. Yet, Amussiopecten, along with

Amussium  never  develop  the  scaly  secondary  sculpture,  at

best exampled by the dorsal crista and can therefore not be re-

lated to Costellamussiopecten. Representing apparently an in-

dependent taxonomic unit, it has been elevated by the present

study onto the genus level.

The ongoing investigations by the present author (Mandic,

in  prep.)  shows  that  the  genus  has  Oligocene  to  Pliocene

range and NE-Atlantic, Mediterranean and Paratethys distri-

bution. The following species recorded in the Paratethys are

tentatively considered to be related to the genus: Costellamus-

siopecten haueri (Michelotti, 1847), C. koheni (Fuchs, 1876),

C. spinulosus (Münster in Goldfuss, 1834–1840), C.  pasinii

(Meneghini,  1857),  C.  cristatus  badense  (Fontannes,  1882),

C.  deletus  (Michelotti,  1861),  C.  telegdirothi  (Csepreghy-

Meznerics, 1960), C. northamptoni (Michelotti, 1839). Addi-

tional  species  possibly  included  are  Costellamussiopecten?

schreteri (Noszky, 1936), C.? oligosquamosus (Sacco, 1897),

C.?  perrugosus  (Sacco,  1897),  and  C.?  martelli  (Ugolini,

1906).

Costellamussiopecten cristatus badense (Fontannes, 1882)

(Fig. 5.4,6)

1867 Pecten cristatus Bronn. — Hörnes (pars.), p. 419, pl. 66, Figs. 1a–d

1928 Amussium cristatum Bronn. var. badensis Font. — Kautsky, p. 253

1947 Amussium cristatum Bronn. var. badensis Font. — Sieber, p. 158

2001  Amusium  cristatum  badense  (Fontannes,    1882) — Schultz,  p.

157, pl. 15, Figs. 13a–b

Type: The type is the articulated specimen illustrated by

Hörnes  (1867)  housed  in  the  NHM’s  collection.  It  derived

from marls at Möllersdorf in Lower Austria, dated as Upper

Lagenidae Zone (Early Badenian).

Material: Specimens from Windpassing (Coll. NHMls).

Dimensions:  Right  valve — disc  height = 28 mm,  disc

length = 29.8 mm,  disc  convexity = 3.1 mm,  umbonal  an-

gle = 119.5°,  ears  length = 15 mm,  ears  height = 6 mm;  left

valve — disc  height = 33.8 mm,  disc  length = 33 mm,  disc

convexity = 3 mm, umbonal angle =  121°, ears length = 19 mm,

ears height = 5.5 mm.

Remarks: This taxon belongs to a lineage of amussiopec-

tinoid shaped Costellamussium, which originated in the Oli-

gocene, possibly from Costellamussiopecten deletus. Its old-

est  representative  is  C.  pasini  (Meneghini).  The  lineage

becomes extinct in the Pliocene. Its last representative was the

European “Amusium” — “Amusium” cristatum (Bronn.). The

morphologically  homologue  Amussiopecten–Amusium  lin-

eage originated likely in the Oligocene, but as mentioned above

never developed the scaly ornament and the dorsal crista.

Costellamussiopecten cristatus badense is morphologically

closely related to its Pliocene successor, hence some authors

tend  to  regard  them  as  synonymous  (e.g.  Studencka  et  al.

1998). In contrast Schultz (2001) following Kautsky (1928)

consider the difference as allowing the subspecies level divi-

sion.  Principally  Costellamussiopecten  cristatus  has  mostly

completely suppressed ribs of the left umbonal region being

moreover dorso-ventrally elongated.

Stratigr./Geogr.  range:  Karpatian  to  Badenian  of

the Central Paratethys, Burdigalian to Messinian of the Medi-

terranean to NE Atlantic (Schultz 2001).

Genus Oopecten Sacco, 1897a

Type  species:  By  original  designation  (Sacco  1897a)

Pecten rotundatus Lam., Burdigalian of southeastern France.

Oopecten solarium (Lamarck, 1819)

(Fig. 5.7)

1867 Pecten besseri Andrz. — Hörnes, 404 (pars), pl. 62, Figs.1–2, (?: pl.

63, Figs. 1–5)

1928 Pecten (Amussiopecten) solarium Lamarck — Kautsky, p. 250

1947 Pecten (Amussiopecten) solarium Lam. — Sieber, p. 158

2001 Flabellipecten solarium  (Lamarck, 1819) — Schultz, p. 236 (pars)

Type: The holotype is not designated. The type series of

Lamarck (1819) derivated from the Doue environ in the Loire

Basin (NW France) (cf. Dollfuss & Dautzenberg 1902–1920).

               PECTINID BIVALVES FROM THE GRUND FORMATION — TAXONOMIC REVISION                               141

According  to  Bongrain  (1988)  those  sediments  bear  land

mammal association of the MN9 European Faunal Zone cor-

relating with the Tortonian (cf. Steininger et al. 1996).

Material: Two left valves from Windpassing (NHMW l.c.).

D i m e n s i o n s : Left valve — disc height = 54 mm, disc

length = 58 mm,  disc  convexity = 7.5,  umbonal  angle = 125°,

ears length = 38 mm, ears height = 10.5 mm.

Description:  The  left  valve  is  of  moderate  size,  with

disc rounded for most of the outline except for slightly con-

cave postero- and anterodorsal margins, very slightly elongat-

ed posteroventrally, weakly convex in dorsoventral cross-sec-

tion, with umbonal angle attaining about 125°, with flattened

proximal region, lateral disc areas moderately arched, broadly

triangular in left view, similarly broad but anterior one dis-

tinctly shorter than the posterior one, anterior lateral area with

3 ribs on its posterior half, the middle one marks the maxi-

mum convexity axis, the anterior half smooth; the posterior

disc area with 6 smooth ribs on its anterior two thirds, the 3

one marks the axis of maximum convexity, the posterior third

is smooth; disc with 14 first order, prominent, flat-topped ribs,

trapezoidal  in cross-section, as broad as flat-bottomed inter-

spaces, the latter with extremely weak mediate riblet, disc sur-

face covered with slightly eroded commarginal lamellae being

proximally  loosely  and  distally  densely  arranged.  Preradial

stage  about  2 mm  in  height.  Ears  very  long  but  low,  with

straight dorsal and convex lateral margins, posterior ear larger

than  the  anterior  ear,  with  the  summed  length  about  three

quarters of the disc length, the anterior one low, the poster one

moderately high, posterior ear flattened anterior ear radially

concave, with 4 dorsally prominent riblets, the contacts with

the  disc  low  but  distinct.  Interiorly  15  and  a  half  pairs  of

prominent interior rib carinae. Cardinal crura with the paired

posterior denticle. Hinge with 3 to 4 tooth pairs.

Remark: The present study provides the first illustration

of an Oopecten solarium from the Grund Formation.

This  species  is  much  confused  in  the  literature  although

showing apparent distinctive features. Indeed the combination

of  a  rounded  disc  outline,  extremely  wide  umbonal  angle,

very  long  but  low  ears,  numerous,  typically  flattened,  but

prominent ribs, with single weak, intercalated riblet in inter-

spaces,  wide  marginal  disc  areas  and  symmetrical  radiating

riblets on ears of the left valve reaching in the adult stage gi-

gantic dimensions allow an easy species identification.

Initially Hörnes (1867) classified Oopecten solarium speci-

mens together with specimens of Pecten subarcuatus styria-

cus and Pecten besseri under the latter name. Deperet & Ro-

man  (1902–1912)  following  Ugolini  (1908)  regarded  the

specimens  illustrated  by  Hörnes  (1867)  as  independent  spe-

cies and denoted it with Pecten (Amussiopecten) incrassatus

Partsch.  The  latter  name  is  however  a  nomen  nudum  of

Partsch  in  Hörnes  (1848)  that  have  been  made  available  by

bibliographic reference (cf. ICZN 1985, Art. 11,d,ii and Art.

12) by Hörnes (1867). Actually the latter author included the

Partsch designation into his Pecten besseri synonymy. Doll-

fus & Dautzenberg (1902–1920), referring neither to Ugolini

(1908) nor to Deperet & Roman (1912), included the speci-

mens illustrated as Pecten besseri by Hörnes (1867) into Pect-

en  (Oopecten)  solarium.  Finally  Roger  (1939),  following

Kautsky (1928) and Friedberg (1936), reunited all those refer-

ences into Chlamys solarium (Lamarck).

Kojumdgieva (1960), Csepreghy-Meznerics (1960), Nicori-

ci (1977) and Steininger et al. (1978) document typical Cen-

tral Paratethys morphologies of Oopecten solarium. In contrast,

beside  characteristic  specimens  illustrated  by  Švagrovský

(1981,  pl.  7  and  9)  from  the  Upper  Badenian  of  Devínska

Nová Ves, Slovakia, an articulated valve from his pl. 8 with

lowered number of prominent, rounded ribs and low umbonal

angle, represents more likely a Pecten or a Flabellipecten. The

same  holds  true  for  a  right  and  a  left  valve  documented  by

Schultz (2001, pl. 38, Fig. 1 and pl. 40, Figs. 1 and 2). Hence

the  left  valve  with  marginal  areas  sculptured  by  prominent

first order ribs and ears missing the radiating riblets is appar-

ently  not  an  Oopecten  solarium.  Yet,  conspicuously,  these

specimens are referred as Hörnes (1867, pl. 63, Figs. 4 to 5;

sic?: cf. Figs. 1 to 5, my rem.) originals, implying that the sim-

ilarity  of  the  latter  drawings  with  actual  Oopecten  solarium

must be a coincidence.

The present author follows Roger (1939) by classifying the

species with Oopecten, Bongrain (1988) and Schultz (2001)

classified  it  currently  with  Flabellipecten,  but  unfortunately

failed to give the arguments.

Stratigr./Geogr.  range: Common and characteristic

during the whole range of the Badenian in the Central Para-

tethys. Its possible Karpatian occurrence (Kókay 1967) is dis-

cussed elsewhere in the text (see chapter — Biostratigraphic

inferences).  Based  on  the  latter  record  Bohn-Havas  et  al.

(1987) also referred to its questionable occurrence from the

Karpatian.  In the Mediterranean to E Atlantic region it ranges

from the Burdigalian to the Messinian (Roger 1939).

Genus Macrochlamis Sacco, 1897a

Type  species: By subsequent designation (Sacco 1897b)

Ostrea latissima Brocchi from the Pliocene of Italy. Note that

Bongrain (1988, p. 228) proposed replacement of the current

type  species  by  Pecten  ligerianus  Dollfuss  et  Dautzenberg

from the Middle Miocene of NW-France.

Macrochlamis nodosiformis (de Serres in Pusch, 1837)

(Fig. 6.1,2)

1867 Pecten latissimus Brocchi — Hörnes, p. 395, pl. 56, Figs. 1–4, pl.

57, Figs. 1–4

1928 Pecten  (Oopecten)  latissimus  Brocchi  var.  austriaca  nov.var.  —

 Kautsky, p. 252

1949 Pecten (Oopecten) latissimus Brocchi — Sieber, p. 112

2001 Gigantopecten  nodosiformis  (Pusch,  1837) — Schultz, p. 249, pl.

36, Fig. 3, pl. 37, Figs. 1–2, pl. 38, Fig. 2, pl. 39

Type:  The  holotype  was  not  designated;  the  specimen

originally illustrated by Pusch (1837, Pl. 5, Figs. 9a–c) is from

Skotniki, southern slopes of the Holy Cross Mts, Central Po-

land. The type series derived from Skotniki and Widuchowa

near Busko and Kików near Stobnica. It is Early Badenian in

age (Studencka & Studencki 1988).

Material: Specimens from Windpassing and Guntersdorf

(Coll. NHMls).

Dimensions: Right valve — disc height = 71.5 mm, disc

length = 76 mm,  disc  convexity = 23.5 mm,  umbonal  an-

gle = 102°,  ears  length = 48 mm,  ears  height = 23 mm;  left

142                                                                                           MANDIC

valve — disc height = 119.8 mm, disc length = 137 mm, disc

convexity = 39 mm,  umbonal  angle = 103°,  ears  length =

79 mm, ears height = 32 mm.

Remark: This characteristic species resembles somewhat

the  Macrochlamis  holgeri  (Geinitz)  from  the  Eggenburgian

deposits of Lower Austria. The latter species, however, never

develops node series on rib tops.

The  generic  designation  follows  the  argumentation  of

Smith  (1991)  regarding  Gigantopecten  for  the  junior  syn-

onym of Macrochlamis (see chapter — Faunal composition

and taxonomic revisions).

Stratigr./Geogr.  range:  It  is  typical  and  common

throughout the Badenian (cf. Schultz 2001). Its record from

the deposits underlying the “Grund Horizon” of the Várpalota

Basin, discussed above in the text, is Karpatian to Early Bade-

nian in age. Its first occurrence in the Mediterranean to NE

Atlantic region is in the Late Burdigalian. The species is cor-

respondingly commonly present there in the Middle and also

in  the  Late  Miocene.  In  the  Late  Miocene  (Roger  1939)  or

Pliocene (Bongrain 1992) it gets replaced by the Macrochla-

mis latissima.

Macrochlamis tournali (de Serres, 1829)

(Fig. 6.3,4)

1867 Pecten tournali Serres — Hörnes, p. 398, pl. 58, Figs. 1–6

1928 Pecten (Oopecten) tournali de Serr. — Kautsky, 252

1947 Pecten (Oopecten) tournali Serr. — Sieber, p. 158

1949 Pecten tournali Serr. — Sieber, p. 112

2001  Gigantopecten  tournali  (de  Serres,  1829)  —  Schultz,  p.  254,  pl.

41, Figs. 1–2

Type: Holotype was not designated. The accurate origin

of the left valve illustrated by Serres (1829) is unknown. The

collection  is  derived  from  the  “marine  Tertiary  of  southern

France”  (“terrains  marins  tertiarires  du  midi  de  la  France”).

Indications  by  Roger  (1939),  Bongrain  (1992)  and  Schultz

(2001) point out that  the occurrence of this species in south-

ern France could be restricted to the upper Burdigalian.

Material: Specimens from Windpassing and Immendorf

(Coll. NHMls)

Dimensions: Right valve — disc height = 29.5 mm, disc

length = 27.1 mm,  disc  convexity = 5.7 mm,  umbonal  an-

gle = 100°,  ears  length = 19 mm,  ears  height = 8.5 mm;  left

valve — disc  height = 38 mm,  disc  length = 41.2 mm,  disc

convexity = 7.2 mm,  umbonal  angle = 92°,  ears  length =

26.8 mm, ears height = 12 mm.

Remark:  Bongrain  (1992)  in  her  proposal  for  Gigan-

topecten, i.e. Macrochlamis, phylogeny restricted the range of

Macrochlamis tournali to the Middle to Late Burdigalian. She

derived  M.  tournali from Macrochlamis  ziziniae  (Blancken-

horn) which is a species indeed closely related to it. Yet the

author also let M. ziziniae terminate shortly above the Burdi-

galian/Langhian boundary. Its successor, an unnamed species

termed  “G.  sp.?”  arose  by  gradual  transition  already  in  the

Early Langhian. The latter represents a morphological stage

preceding the last stage of the transition provided by the mid-

Serravalian to Tortonian Macrochlamis albina (Teppner). The

actual FOD of Macrochlamis albina is still within the Early

and  not  the  Middle  Miocene.  Hence  M.  albina  reaches  its

maximum already in the Early Badenian deriving forms larger

than 20 cm (e.g. Schultz 2001).

Stratigr./Geogr.  range: “Late Ottnangian” to Bade-

nian of the Central Paratethys. Upper Marine Molasse of the

Western Paratethys, Burdigalian to ?Tortonian of the Mediter-

ranean to NE Alantic.

Genus Pecten Müller, 1776

Type  species:  By  subsequent  designation  (Schmidt

1818),  Ostrea  jacobaea  Linneus,  Pliocene  to  Recent  of  the

Mediterranean and northeastern Atlantic.

Pecten subarcuatus styriacus Hilber, 1879

(Fig. 7)

1879 Pecten styriacus Hilb. — Hilber, p. 455, pl. 6, Figs. 13–15

1928 Pecten  subarcuatus  Tournouer.  var.  styriaca  Hilber. —   Kautsky,

pl. 7, Figs. 9–10

1947 Pecten subarcuatus Tourn. var. styriaca Hilb. — Sieber, p. 158

2001  Pecten  subarcuatus  styriacus  Hilber, 1879 — Schultz, p. 271, pl.

42, Figs. 2–3

Type:  The  holotype  was  originally  not  designated.  The

type series consists of at least three specimens illustrated by

Hilber (1879, pl. 6, Figs. 13–15). Schultz (2001) referred the

holotype,  that  is  indeed  the  potential  lectotype,  as  being

housed  in  the  Collection  of  the  Joanneum  Museum  at  Graz

(SE  Austria).  The  type  series  derives  from  the  St.  Florian

(= Groß  St.  Florian)  in  Styria,  from  sandy  marls.  The  sedi-

ments belong to the Florian Formation of the western Styrian

Basin and are dated correspondingly to the Grund Formation

with the regional Lower Lagenidae Zone of the Early Bade-

nian (Tollmann 1985; Schultz 2001).

Material:  Numerous  juvenile  to  adult  specimens  from

the field ditch E Grund (Coll. DPUV2) and excavation Grund

1998 (Coll. NHMlv) and Windpassing (Coll. NHMls).

Dimensions:  Left  valve — disc  height = 38 mm,  disc

length = 42.5 mm,  disc  convexity = 1.5 mm,  umbonal  an-

gle = 113°, ears length = 27.9 mm, ears height = 11 mm; right

valve — disc  height = 38 mm,  disc  length = 43.3 mm,  disc

convexity = 11 mm,  umbonal  angle = 94°,  ears  length =

23.8 mm, ears height = 9 mm.

Remark: Studencka (1986) reunited P. subarcuatus with

P. styriacus which was followed by Studencka et al. (1998).

Yet, P. subarcuatus styriacus has always flat-topped ribs, as

confirmed in numerous specimens from the Grund Formation.

P. s. subarcuatus differs in that its ribs on the left and on the

right valve are convexly rounded and P. subarcuatus fuchsi

has left ribs sub-trapezoidal and the right ribs convexly round-

ed  to  sub-trigonal  as  documented  by  numerous  specimens

from  the  Late  Burdigalian  of  the  Suez  region  in  NE  Egypt

(Coll.  Mandic,  Natural  History  Museum  Vienna).  Indeed

these differences are minute and reflect maximally the subspe-

cies level taxonomy, but coincide apparently with the paleo-

geographical  distribution  of  those  otherwise  coeval  taxa.

               PECTINID BIVALVES FROM THE GRUND FORMATION — TAXONOMIC REVISION                               143

Fig. 6.  Macrochlamis from the Grund Formation. 1–2 —  Macrochlamis nodosiformis (de Serres in Pusch). 1 —  left valve missing the ante-

rior  ear;  locality:  Guntersdorf;  collection:  NHMls  (compare  text  for  abbreviations).  2  —    right  valve;  locality:  Immendorf;  collection:

NHMls. 3–4 —  Macrochlamis tournali (de Serres). 3 —  left valve missing the portions of anterodorsal ear and the ventral disc margin; lo-

cality: Immendorf; collection: NHMls. 4 —  a complete right valve; locality: Windpassing; collection: NHMls. (The single scale bars (1 cm)

refer to specimens 1 and 2 and to specimen group 3–4. The letters imply the view: (a) exterior, (b) interior, (c) posterior and (d) dorsal.)

144                                                                                           MANDIC

Fig.  7. Pecten  subarcuatus  styriacus Hilber from the Grund For-

mation  —  locality:  Grund;  collection:  DPUV2.  1  —    left  valve

with  fragmented  anterodorsal  ear  portion.  2  —    a  complete  right

valve. (The scale bar = 1 cm. The letters imply the view: (a) exte-

rior, (b) interior and (c) posterior.)

Hence P. s. subarcuatus inhabited the northeastern Atlantic,

P. s. styriacus the Central Paratethys and P. s. fuchsi the pro-

to-Mediterranean region.

Stratigr./Geogr.  range: Restricted to the Late Egg-

enburgian  to  Late  Badenian  of  the  Central  Paratethys  (cf.

Schultz 2001).

Acknowledgments: Thanks go to Peter Pervesler (University

of Vienna) and Rainhard Roetzel (Geological Survey Vienna)

for organizing the excavation campaigns at Grund which gave

rise to the present study as well as for interesting discussions

about the sedimentological and paleobiological features of the

Grund  Formation.  Many  thanks  also  to  reviewers  Barbara

Studencka  (Museum  of  the  Earth,  PAS,  Warsaw)  and  Josef

Kókay  (Budapest)  for  thoughtful  comments  improving  the

manuscript. This work gained also much profit from discus-

sions  and  cooperation  with  Mathias  Harzhauser,  Fred  Rögl

(both Natural History Museum Vienna) and Martin Zuschin

(University of Vienna). Finally thanks go to Ortwin Schultz

and  Mathias  Harzhauser  for  facilitating  the  best  possible

working  conditions  in  the  Natural  History  Museum  Collec-

tions in Vienna and last but not least to Abel Prieur (Claude

Bernard  University  of  Lyon)  whose  generous  help  with  the

Roger (1939) type collection, made some of important taxo-

nomic revisions possible. The present study is a partial result

of the Austrian Science Fundation (FWF) Project: “Evolution

vs.  Migration  in  Austrian  Miocene  Mollusc  Communities”

(P13745-Bio).

References

Almera J. 1896: Description and local sections of this region. Me-

morias de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona

1, 20, 349–394 (in Spanish).

Almera J. & Bofill A.y.P. 1897: Monograph on the species of the

genus Pecten from the Upper Burdigalian and one Lucina from

the Helvetian of the provinces Barcelona and Terragona.  Me-

morias de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona

1, 20, 395–407 (in Spanish).

Báldi T. & Seneš J. 1975: Biozones in the late Tertiary of the Para-

tethys on the basis of pectinid faunas. In: Cicha I. (Eds.): Bio-

zonal division of the Upper Tertiary basins of the Eastern Alps

and West Carpathians. International Union of Geol. Sciences,

Proceedings of the VIth Congress, Bratislava, September 1975.

Geol. Survey, Prague, 41–44.

Bauer  K.  1900:  Zur  Conchylienfauna  des  Florianer  Tegels.  Mitt.

Naturwiss. Ver. Steiermark 36, 19–47.

Ben Moussa A. & Demarcq G. 1992: Temporal and spatial distribu-

tion of Neogene pectinids’ communities in Western Mediterra-

nean. Paleontologia i Evolucio 24–25, 175–183 (in French).

Berggren W.A., Kent D.V., Swisher III C.C. & Aubrey M.P. 1995:

A revised Cenozoic geochronology and chronostratigraphy. In:

Berggren W.A., Kent D.V. & Hardenbbol J. (Eds.): Geochro-

nology,  time  scales  and  global  stratigraphic  correlations:  A

unified  temporal  framework  for  an  historical  geology.  SEPM

Special Publication 54,129–212.

Bernard F.R. 1986: Crassadoma gen. nov. for “Hinnites” giganteus

(Gray  1825)  from  the  northeastern  Pacific  Ocean  (Bivalvia:

Pectinidae).  Venus.  The  Japanese  Journal  of  Malacology  45,

70–74.

Beu A.G. 1995: Pliocene Limestones and their Scallops. Institute of

Geological & Nuclear Sciences Limited, Lower Hutt, 1–243.

Bohn-Havas M., Báldi T., Kókay J. & Halmai J. 1987: Pectinid as-

semblage  zones  of  the  Miocene  in  Hungary.  Annales  Instituti

Geologici Publici Hungarici 70, 441–446.

Bongrain M. 1988: Les Gigantopecten (Pectinidae, Bivalvia) du Mi-

ocene  Francais.  Croissance,  Morphogenese,  Paleoecologie,

origine  et  evolution  du  groupe.  Cahiers  de  paleontologie,

Travaux  de  paleontologie  Est-Africaine,  Editions  du  CNRS,

Paris, 1–230.

Bongrain  M.  1992:  Le  role  des  heterochronies  du  developpement

dans l’apparition et la differenciation des Gigantopecten (Pec-

tinidae,  Bivalvia)  neogenes;  Esquisse  de  la  phylogenie  du

groupe. In: Gayet M. (Ed.): Premier congres national de pale-

ontologie. Geobios, Memoire Special 14, 77–85.

Bongrain M., Cahuzac B. & Freneix S. 1994: Amussiopecten (Cos-

tellamussiopecten)  prehaueri  nov.  subgen.,  nov.  sp.  (Pec-

tinidae,  Bivalvia)  de  l’Aquitanien  basal  d’Aquitaine.

Considerations  sur  la  lignee  des  Costallamussiopecten.  Revue

de Paleobiologie 13, 1, 97–115.

Brocchi  G.V.  1814:  Fossil  conchology  of  the  Subapennines  with

geologic observations in the Apennines and in the adjacent ter-

rains. Stamperia Reale, Milano, 1–240+241–712 (in Italian).

Carter J.G., Barrera E. & Tevesz M.J.S. 1998: Thermal potentiation

and mineralogical evolution in the Bivalvia (Mollusca). J. Pa-

               PECTINID BIVALVES FROM THE GRUND FORMATION — TAXONOMIC REVISION                               145

leontology 72, 6, 991–1010.

Csepreghy-Meznerics I. 1960: Pectinides du Neogene de la Hongrie

et  lens  importance  Stratigraphique.  Mém.  Soc.  Geol.  France,

Nouvelle Serie 92, 1–58.

Æoriæ S.,  Harzhauser M., Hohenegger J., Mandic O., Pervesler P.,

Roetzel  R.,  Rögl  F.,  Scholger  R.,  Spezzaferri  S.,  Stingl  K.,

Švábenická  L.,  Zorn  I.  &  Zuschin  M.  2004:  Stratigraphy  and

correlation  of  the  Grund  Formation  in  the  Molasse  Basin,

northeastern  Austria  (Middle  Miocene,  Lower  Badenian).

Geol. Carpathica 55, 2, 207–215.

Æoriæ S. & Rögl F. 2004: Roggendorf-1 borehole, a key-section for

Lower  Badenian  transgressions  and  the  stratigraphic  position

of the Grund Formation (Molasse Basin, Lower Austria). Geol.

Carpathica 55, 2, 165–178.

Æoriæ S. & Švábenická L. 2004: Calcareous nannofossil biostratig-

raphy of the Grund Formation (Molasse Basin, Lower Austria).

Geol. Carpathica 55, 2, 147–153.

Ètyroký  P.  1969:  The  family  Pectinidae  in  the  Burdigalian  of

Czechoslovakia. Sbor. Geol. Vìd, Paleontologie P, 10, 7–66.

Demarcq G. 1990: Pectinides Neogenes: Proposition d’Echelle Bio-

stratigraphique pour la Mediterranee. Geobios 23, 2, 149–159.

Deperet Ch. & Roman F. 1902–1912: Monographie des pectinides

neogenes de l’Europe et des regions voisines. Mém. Soc. Geol.

France 26, 1–168.

Deperet  Ch.  &  Roman  F.  1928.  Monographie  des  pectinides  neo-

genes  de  l’Europe  et  des  regions  voisines.  Mém.  Soc.  Geol.

France, Nouvelle Serie 4, 169–194.

Dermitzakis  M.  &  Georgiades-Dikeoulia  E.  1987:  Biozonation  of

the  Neogene  invertebrate  megafauna  of  the  Hellenic  Area.

Ann. Inst. Geol. Publ. Hung. 70, 125–136.

Dollfus G. & Dautzenberg Ph. 1902–1920: Conchyologie du Mio-

cène moyen du Bassin de la Loire. Mém. Soc. Geol. France 27,

1–497.

Dubois  de  Montpereux  F.  1831:  Conchiologie  fossile  et  apercu

geognostique  des  formations  du  plateau  Wolhyni-Podolien.

Schropp & Comp., Berlin, 1–76.

Eames F.E. & Cox L.R. 1956: Some Tertiary Pectinacea from East

Africa,  Persia  and  the  Mediterranean  region.  Proceedings  of

the Malacological Society of London 32, 1–64.

Fischer  P.H.  1886:  Manuel  de  Conchyliologie  et  de  Paleontologie

Conchyliologique. Paris, 1–1369.

Freneix S., Calzada S. & Fatton E. 1982: Amussiopecten baranensis

(Almera and Bofill, 1897) = Amussiopecten destefanii (Ugolini

1903),  bivalve  du  Miocène  de  Catalogne.  Remarques  sur  le

genre Amussiopecten. Geobios 15, 2, 181–205.

Freneix S., Carbonnel G., Courme-Rault M.D., Magne J & Obert D.

1974: Contribution à l’étude stratigraphique, structurale et fau-

nistique (microfaunes et Bivalves) du bassin miocène de Lalla

Kouba (Algérie). Ann. Paléont. (Invertebrés), Paris 60, 1–55.

Friedberg W. 1936: The Miocene molluscs from Poland. Part II.  Bi-

valves. Societe Geologique de Pologne, Krakow, 159–283 (in

Polish).

Glaessner M. 1926: Neue Untersuchungen über die Grunder Schicht-

en bei Korneubung. Verh. Geol. Bundesanst. 1926, 5, 111–125.

Grill R. 1968: Erläuterungen zur Geologischen Karte des nordöstli-

chen  Weinviertels  und  zu  Blatt  Gänserndorf.  Geol.  Bundes-

anst., Wien, 1–155.

Harzhauser  M.,  Mandic  O.  &  Zuschin  M.  submitted:  Changes  in

Paratethyan  marine  molluscs  at  the  Early/Middle  Miocene

transition: diversity, palaeogeography and palaeoclimate.  Acta

Geol. Pol.

Herrmannsen  A.N.  1846:  Indicis  generum  malacozoorum  primor-

dia. Vol. 1. Cassel, i-xxvii + 1–637.

Hertlein L.G. 1969: Family Pectinidae Rafinesque, 1815. In: Moore

R.C. (Ed.): Treatise on invertebrate paleontology. Part N. Mol-

lusca  6.  Bivalvia.  Vol.  1.  Geol.  Soc.  Amer.  Univ.  Kansas,

Lawrence, Kansas N348–N373.

Hilber V. 1879: Neue Conchylien aus den mittelsteirischen Mediter-

ranschichten.  Sitz.-Ber.  K.  Akad.  Wiss.,  Math.-Naturwiss.  Kl.

79, 1, 416–464.

Hörnes  M.  1848:  Verzeichnis  der  Fossil-Reste  aus  135  Fundorten

des Tertiär-Beckens von Wien. In: Czjzek J. (Ed.): Erläuterun-

gen  zur  Geognostischen  Karte  der  Umgebungen  Wiens.    An-

nex. J. Czjzek, Vienna, 1–43.

Hörnes M. 1867: b. Monomyaria. XXVIII. Fam. Mytilacea Lam. —

XXX. Fam. Pectinidae Lam. In: Hörnes M. (Ed.): Die fossilen

Mollusken  des  Tertiär-Beckens  von  Wien.  II.  Bivalven.  Abh.

K.-Kön. Geol. Reichsanst. 4, 343–430.

International Commission On Zoological Nomenclature 1985: Inter-

national Code of Zoological Nomenclature. Third Edition. Uni-

versity  of  California  Press,  Berkeley,  Los  Angeles,  I-XX  +

1–338.

Kautsky F. 1928: Die biostratigraphische Bedeutung der Pectiniden

des NÖ Miozäns. Ann. Naturhist. Mus., Wien 42, 245–273.

Kecskemeti Körmendy A. 1962: Neue Molluskenarten aus dem Mit-

telmiozän  von  Varpalota.  II.  Lamellibranchiata.  Földtani  Kö-

zlöny 92, 2, 217–226 (in Hungarian with German abstract.)

Kittl  E.  1887:  Die  Miocänablagerungen  des  Ostrau-Kerwiner

Steinkohlenreviers und deren Faunen. Ann. K.-Kön. Naturhist.

Hofmus., Wien 2, 217–282.

Kojumdigieva E. 1960: Le Tortonien du type viennois. In: Kojum-

digieva E. & Strachimirov B. (Eds.): Le fossiles de Bulgarie,

VII, Tortonian. Academie Sciences des Bulgarie, Sofia, 1–247

(in Bulgarian with French summary).

Kókay  J.  1967:  Stratigraphie  des  Oberhelvets  («Karpatien»)  von

Varpalota (Ungarn). Palaeontogr. Italica 63, 75–111.

Lamarck J.B. 1806: Histoire naturelle des animaux sans vertebres.

Volume 6, 1. Chez l’auteur, au jardin du roi, Paris, 1–343.

Mandic  O.  in  prep.:  Monograph  of  Central  Paratethys  pectinid  bi-

valves  —  the  taxonomic  and  biostratigraphic  re-evaluation.

Denkschr. Österr. Akad. Wiss., Wien.

Mandic  O.  &  Harzhauser  M.  2003:  Molluscs  from  the  Badenian

(Middle Miocene) of the Gaindorf Formation (Alpine Molasse

Basin, NE Austria) — taxonomy, paleoecology and biostratig-

raphy. Ann. Naturhist. Mus., Wien 104A, 85–127.

Mandic O. & Steininger F.F. 2003: Computer-based mollusc stratig-

raphy — a case study from the Eggenburgian (Lower Miocene)

type region (NE Austria). Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palae-

oecol. 197, 263–291.

Mandic O., Harzhauser M., Spezzaferri S. & Zuschin M. 2002: The

paleoenvironment  of  an  early  Middle  Miocene  Paratethys  se-

quence  in  NE  Austria  with  special  emphasis  on  paleoecology

of  mollusks  and  foraminifera.  Geobios,  Memoire  Special  24,

193–206.

Muratov  M.V.  &  Nevesskaja  L.A.  1986:  The  Neogene  System.

Stratigraphy  of  the  USSR.  Vol.  1. Nedra, Moscow 1–419 (in

Russian).

Nicorici  E.  1977:  Les  Pectinides  Badeniens  de  Roumanie.  Mem.

Inst. Geol. Geoph. 24, 119–160.

Poli  J.X.  1795:  Testaceae  utriusque  Siciliae  eorumque  historia  et

anatome. Volume 2. Parma, LXXVI + 75–264.

Porta J. de, Civis J. & Solé de Porta N. 1977: Stratigraphic and pale-

ontologic data of the Bara section (Tarragona). Stud. Geol. 13,

127–161 (in Spanish).

Pusch  G.G.  1837:  Polens  Paläontologie  oder  Abbildung  und  Bes-

chreibung der vorzüglichsten und noch unbeschriebenen Petre-

fakten  aus  Gebirgsformationen  in  Polen,  Volhynien  und  den

Karpathen. Schweizerbart, Stuttgart, 1–218.

Roetzel R. & Pervesler P. 2004: Storm-induced event deposits in the

type  area  of  the  Grund  Formation  (Middle  Miocene,  Lower

146                                                                                           MANDIC

Badenian) in the Molasse Zone of Lower Austria. Geol. Car-

pathica 55, 2, 87–102.

Roetzel R., Pervesler P., Daxner-Höck G., Harzhauser M., Mandic

O., Zuschin M. & Cicha I. 1999: C4 Grund — Kellergasse. In:

Roetzel R. (Ed.): Arbeitstagung Geol. Bundesanst. 1999, Retz-

Hollabrunn, 3.–7. Mai 1999. Geol. Bundesanst., Wien, 328–334.

Roger J. 1939: Le genre  Chlamys dans le Formation Neogenes de

l’Europe. Mém. Soc. Geol. France, Nouvelle Serie 40, 1–249.

Rögl  F.  1998:  Palaeogeographic  considerations  for  Mediterranean

and  Paratethys  Seaways  (Oligocene  to  Miocene).  Ann.

Naturhist. Mus., Wien 99A, 279–310.

Rossi-Ronchetti C. 1951–57: Types of the “Fossil conchology of the

Subappenines“ by G. Brocchi. Riv. Ital. Paleont., Supplements

57–62, 1–357 (in Italian).

Roveretto  G.  1899:  Rectification  de  nomenclature:  Gigantopecten.

Revue critiques de Paléozoologie, 3, 90.

Sacco F. 1897a: I Molluschi dei  terreni terziarii del Piemonte e del-

la Liguria. Bollettino dei Musei di Zoologia ed Anatomia com-

parata della R. Universita di Torino 12, 298, 24, 101–102.

Sacco F. 1897b: I Molluschi dei terreni terziarii del Piemonte e della

Liguria. Parte XXIV (Pectinidae). Carlo Clausen, Torino, 1–71.

Schultz  O.  2001:  Bivalvia  neogenica  (Nuculacea-Unionacea).  In:

Piller  W.E.  (Ed.):  Catalogus  Fossilium  Austriae,  1,  1.  Verlag

ÖAW, Wien, I-XLVIII+1–379.

Serres  M.  de  1829:  Geognosie  des  Terrains  Tertiaires,  ou  tableau

des  principaux  animaux  invertebres  du  Midi  de  la  France.

Pomathio-Durville, Montpellier, Paris, 1–277.

Sieber R. 1947: Die Fauna von Windpassing bei Grund in Niederös-

terreich  (Bezirk  Hollabrunn).  Verh.  Geol.  Bundesanst.  1945,

7–9, 155–163.

Sieber R. 1949: Eine Fauna der Grunder Schichten von Guntersdorf

und Immendorf in Niederösterreich (Bezirk Hollabrunn). Verh.

Geol. Bundesanst. 1946, 7–9, 107–122.

Smith J. 1847: On the age of the Tertiary beds of the Tagus with a cata-

logue of the fossils. Quart. J. Geol. Soc., London 3, 410–423.

Smith J.T. 1991: Cenozoic giant pectinids from California and the

Tertiary  Caribbean  Province:  Lyropecten,  “Macrochlamis”,

Vertipecten and  Nodipecten species. United  States  Geological

Survey Professional Paper 1391, 1–155.

Steininger F., Schultz O. & Stojaspal F. 1978: Die Molluskenfauna

des  Badenien.  In:  Papp  A.,  Cicha  I.  &  Seneš  J.  (Eds.):  M4,

Badenen (Moravien, Wielicien, Kosovien). Chronostratigraph-

ie und Neostratotypen  6. Veda, Bratislava, 327–403.

Steininger F.F., Berggren W.A., Kent D.V., Bernor R.L., Sen S. &

Agusti  J.  1996:  Circum  Mediterranean  Miocene  and  Pliocene

marine–continental  chronologic  correlations  of  European

mammal units and zones. In: Bernor R.C., Fahlbusch V. & Ri-

etschel  S.  (Eds.):  Later  Neogene  European  biotic  and  strati-

graphic correlation. Columbia Press, New York, 7–46.

Steininger  F.,  Ètyroký  P.,  Hölzl  O.,  Kókay  J.,  Schlickum  W.R.,

Schultz O. & Strauch F. 1973: Die Molluskenfaunen des Ott-

nangien. In: Papp A., Rögl F. & Seneš J.(Eds.): Miozän M2–

Ottnangien.  Die  Innviertler,  Salgotarjaner,  Bantapusztaer

Schichtengruppe  und  die  Rzehakia  Formation.  Chronostratig-

raphie und Neostratotypen. 2. Veda, Bratislava, 227–243.

Studencka B. 1986: Bivalves from the Badenian (Middle Miocene) ma-

rine sandy facies of Southern Poland. Palaeont. Pol. 47, 1–128.

Studencka  B.  1999:  Remarks  on  Miocene  bivalve  zonation  in  the

Polish part of the Carpathian Foredeep. Geol. Quarterly 43, 4,

467–477.

Studencka B. & Sudencki W. 1988: Middle Miocene (Badenian) bi-

valves  from  the  carbonate  deposits  of  the  Wojcza-Pincow

Range (southern slopes of the Holy Cross Mountains, Central

Poland). Acta Geol. Pol. 38, 1–4, 1–44.

Studencka  B.,  Gontsharova  I.A.  &  Popov  S.V.  1998:  The  bivalve

faunas as a basis for reconstruction of the Middle Miocene his-

tory of the Paratethys. Acta Geol. Pol. 48, 3, 285–342.

Švagrovský J. 1981: Lithofazielle Entwicklung und Molluskenfauna

des oberen Badeniens (Miozän M4d) in dem Gebiet Bratislava-

Devínska Nová Ves. Západ. Karpaty, Sér. Paleont. 7, 5–204.

Taylor J.D., Kennedy W.J. & Hall A. 1969: The shell structure and

mineralogy of the bivalvia. Bull. Brit. Mus. Natur. Hist. Zoolo-

gy, Supplement 3, 1–125.

Tollmann  A.  1985:  Geologie  von  Österreich.  Band  2.  Deuticke,

Wien, 1–710.

Ugolini R. 1908: Monograph of the pectinids from the Neogene of

Sardinia. Palaeontogr. Italica 14, 191–224 (in Italian).

Veiga Ferreira O. da 1961: Pectinids from the Miocene of the Tagus

Basin. Comun. Serv. Geol. Port. 45, 419–459 (in Portuguese).

Waller T.R. 1978: Morphology, morphoclines and a new classifica-

tion of the Pteriomorphia (Mollusca, Bivalvia). Philosophical

Transactions of the Royal Society of London B 284, 345–365.

Waller  T.R.  1991:  Evolutionary  relationship  among  commercial

scallops  (Mollusca:  Bivalvia:  Pectinidae).  In:  Shumway  S.E.

(Ed.):  Scallops  —  biology,  ecology  and  aquaculture.  Elsevier

Sci. Publ., Amsterdam, 1–73.

Waller  T.R.  1993:  The  evolution  of  “Chlamys”  (Molluska:  Bi-

valvia: Pectinidae) in the tropical Western Atlantic and Eastern

Pacific. American Malacological Bulletin 10, 2, 195–249.

Zuschin  M.,  Harzhauser  M.  &  Mandic  O.  submitted:  Influence  of

size-sorting on diversity estimates from tempestitic shell beds.

Palaios.

Zuschin M., Harzhauser M. & Mandic O. 2004: Taphonomy and pa-

leoecology of the Lower Badenian (Middle Miocene) mollus-

can assemblages at Grund (Lower Austria).  Geol.  Carpathica

55, 2, 117–128.

Zuschin M., Mandic O., Harzhauser M. & Pervesler P. 2001: Fossil

evidence for chemoautotrophic bacterial symbiosis in the thya-

sirid  bivalve  Thyasira  michelottii  from  the  Middle  Miocene

(Badenium) of Austria. Historical Biology 15, 223–234.