117

 TAPHONOMY  AND  PALECOLOGY  OF  MOLLUSCAN  ASSEMBLAGES  AT  GRUND

GEOLOGICA CARPATHICA, 55, 2, BRATISLAVA, APRIL 2004

117–128

TAPHONOMY AND PALEOECOLOGY OF THE LOWER BADENIAN

(MIDDLE MIOCENE) MOLLUSCAN ASSEMBLAGES AT GRUND

(LOWER AUSTRIA)

MARTIN ZUSCHIN

1

, MATHIAS HARZHAUSER

2

 and OLEG MANDIC

1

1

Department of Paleontology, University of Vienna, Althanstrasse 14, A-1090 Vienna, Austria;  martin.zuschin@univie.ac.at;

oleg.mandic@univie.ac.at

2

Museum of Natural History Vienna, Burgring 7, A-1014 Vienna, Austria;  mathias.harzhauser@nhm-wien.ac.at

(Manuscript received June 5, 2003; accepted in revised form December 16, 2003)

Abstract: The typical sandy, shell-rich deposits of artificial outcrops in the Grund Formation were identified as dis-

tinctly allochthonous event beds with channel-structures, sharp erosional bases, and graded bedding. They are inter-

preted as proximal tempestites and contain a densely packed, polytaxic molluscan assemblage. The faunal composition

and taphonomic features of shells indicate that transport occurred from wave- or current-agitated nearshore habitats into

a dysaerobic, pelitic, inner shelf environment. This pelitic environment was colonized by a single molluscan species, the

chemosymbiotic Thyasira michelottii, which occurs in life position, as confirmed by valve articulation and preservation

of the inhalant tube and postero-ventral tunnel networks. In contrast to the depauperate autochthonous fauna, the skeletal

concentrations contain a highly diverse molluscan fauna. We identified 130 species from more than 4200 individuals,

but two bivalve species, Timoclea marginata and Loripes dentatus, strongly dominate each of the five samples from

different shell beds. In contrast, the diversity (measured as species richness and heterogeneity diversity) and the fre-

quency distribution of shell sizes differ strongly between the five shell beds. A regression analysis identifies the diver-

sity of the shell beds as a function of shell sorting. Poorly sorted shell beds have higher species richness than well-sorted

shell beds. The diversity in Grund is therefore taphonomically controlled, because sorting of the allochthonous shell

beds is determined by their transport history.

Key words: Miocene, chemosymbiosis, diversity, paleoecology, taphonomy, shell beds, Mollusca.

Fig. 1. Study area and sample location.

Introduction

The taxonomic composition of the famous molluscan assem-

blages at the Lower Badenian (Middle Miocene) locality Grund

(Fig. 1) is very well known from numerous taxonomic investi-

gations during the last 140 years (M. Hörnes 1856; M. Hörnes

& Reuss 1859–1870; R. Hoernes & Auinger 1879–1882; Sie-

ber 1947a,b, 1949). In contrast, due to very poor outcrop con-

118                                                                     ZUSCHIN,  HARZHAUSER  and  MANDIC

ditions, virtually nothing was known about

the  taphonomic  character  of  the  shelly  as-

semblages,  and  so  far  no  data  on  relative

abundances  of  the  respective  species  are

available.

Most  paleontologists  working  in  the  re-

gion  subliminally  anticipated  that  the  as-

semblage was parautochthonous (e.g. Sieber

1937  when  discussing  variations  in  sculp-

ture of gastropods from Grund) and recently

the locality Grund was included in a study

comparing  Miocene  alpha  diversities  be-

tween the Paratethys and the European Bo-

real bioprovince (Kowalewski et al. 2002).

Here,  we  examine  the  artificial  outcrops

which  were  recently  used  to  clarify  the

stratigraphy, sedimentology and taphonomy

of the locality Grund (Æoriæ et al. 2004; Roet-

zel et  al.  1999;  Roetzel  &  Pervesler  2004;

Zuschin et al. 2001; Zuschin et al. submit-

ted). Based on the new data from this exten-

sive  field  work,  we  will  show  that  most

shells at Grund were deposited in allochtho-

nous,  most  likely  tempestitic,  shell  beds.

The  shells  were  transported  from  shallow

water into a somewhat deeper environment

with autochthonous, monospecific Thyasira

in  life  position  (Zuschin  et  al.  2001).  We

present  abundance  data  on  the  fauna  pre-

served in the shell beds and reconstruct the

probable original habitats of the transported

shells. Finally, we estimate the diversity at

Grund,  compare  diversities  between  shell

beds and evaluate the influence of transport

on species richness.

Material and methods

Standardized  quantitative  bulk  samples

were taken from five Middle Miocene shell

beds at the locality Grund in Lower Austria

(Fig.  1,  Fig.  2).  Each  sample  was  divided

into 16 subsamples and four randomly cho-

sen splits were wet sieved through a 1 mm

screen.  The  material  >1 mm  of  the  four

splits was quantitatively picked for all bio-

genic components under a binocular micro-

scope.

We counted 4215 whole shells; wherever

possible, these were sorted into species. We

distinguished  130  species  (61  bivalves,  68

gastropods, 1 scaphopod) from 4105 whole

shells (see Appendix for a complete list of

species). The data matrix was slightly sim-

plified into 125 species: Seven species were

summarized in the rissoid gastropod genera

Alvania (5) and Turboella (2) because they

could not be consistently distinguished. An

Fig. 2. The five studied logs are characterized by a rapid change of allochthonous psam-

mitic and autochthonous pelitic sedimentation. The sandy layers contain thick polytaxic

skeletal  concentrations.  Many  double-valved  shells  of  Thyasira  michelottii  occur  in

sandy sediments in an anterior up position approximately 5–10 cm below a pelitic bed.

Arrows indicate the positions of the quantitative bulk samples.

                                                  119

 TAPHONOMY  AND  PALECOLOGY  OF  MOLLUSCAN  ASSEMBLAGES  AT  GRUND

additional 110 poorly preserved gastropods were summarized

into 11 taxa at the genus and family levels because the shelly

material  was  taphonomically  strongly  altered  by  abrasion

(Granulolabium? sp. (2 individuals), Potamididae indet. (11),

Turritella  sp.  (4),  Calyptraea  sp.  (1),  Naticidae  indet.  juv.

(15), Nassariidae indet. juv. (61), Perrona sp. (1), Turridae in-

det. (4), Scala sp. (1), Pyramidellidae indet. (1), Gastropoda

indet. (9)). These 11 taxa from poorly preserved material were

excluded from the diversity analysis.

Diversity was measured as species richness and as heteroge-

neity diversity (sensu Peet 1974), which is based on the pro-

portional  abundance  of  species  and  considers  species  domi-

nance  and  evenness  (for  a  review  see  Magurran  1988).  The

Simpson index, which is affected by the 2–3 most abundant

species, was used to calculate species dominance. The Shan-

non-Wiener index, which is more strongly affected by species

in the middle of the rank sequence of species, was used to cal-

culate evenness (Gray 2000).

Diversity  curves  (species-split  curves)  were  computed  for

each sample using the program EstimateS, with 50 sample or-

der randomizations without replacement (Colwell 1997). Spe-

cies-split curves can be directly compared with each other be-

cause of standardized sampling intensity (the same number of

splits from standardized bulk samples was used).

To evaluate the influence of transport on the diversity of the

shell  beds,  the  size  frequency  distributions  of  all  molluscs

combined, for bivalves only, gastropods only, and for the five

quantitatively  most  important  taxa  were  calculated  for  each

sample.  For  this,  the  maximum  diameter  of  each  shell  was

measured  by  image  analyses  (Kontron  Elektronik  Imaging

System  KS  400)  and  standard  calipers.  Standard  descriptive

parameters (mean, median, mode, sorting, skewness, kurtosis)

were calculated and the size frequency distributions of mol-

luscs were compared by analysis of variance (ANOVA) be-

tween shell beds after loglog transformation to retain normally

distributed  data.  To  identify  which  of  the  shell  parameters

control the diversity of samples, a regression analysis (method

stepwise) was performed with species richness as the depen-

dent variable.

The statistical analyses were performed using the software

package SPSS 10.0 (SPSS Base 10 Applications Guide, Pren-

tice Hall, Chicago, 2000).

Results

Five  artificial  outcrops  of  Lower  Badenian  deposits  were

examined (Fig. 2), with special emphasis on sedimentological

features, taphonomic characteristics and paleontological com-

position. The studied section of the Grund Formation shows a

total thickness of approximately 9.5 m and is characterized by

a rapid change of allochthonous psammitic and autochthonous

pelitic sedimentation (Fig. 2). The sandy layers, especially in

the  lower  part  of  the  section,  show  abundant  channel-struc-

tures  and  consist  predominantly  of  thick  polytaxic  skeletal

concentrations  (sensu  Kidwell  et  al.  1986),  commonly  with

sharp erosional bases, graded bedding and a densely packed

(bioclast-supported) biofabric (Fig. 3). Towards the top of the

section  the  polytaxic  skeletal  concentrations  are  distinctly

Fig. 3. Sharp erosional bases, graded bedding, and densely packed

(bioclast-supported)  biofabric  of  skeletal  concentrations  are  typical

features of the psammitic layers at Grund.

thinner and characterized by tabular beds and low-dip angle

cross-bedding  instead  of  channel-structures  (Roetzel  et  al.

1999). The intercalated pelitic layers increase in thickness to-

wards the top of the section and are characterized by intensive

bioturbation. Many articulated shells of  Thyasira  michelottii

occur in sandy sediments in a vertical position with the anteri-

or end pointing upwards approximately 5–10 cm below a pel-

itic bed (Fig. 4).

Two  species,  Timoclea  marginata  and  Loripes  dentatus,

strongly dominate the molluscan fauna of the shell beds at

Grund.  In  the  total  assemblage,  they  make  up  56 %  of  the

shells, contributing 52.2–65.6 % to the shells in each of the 5

samples  (Fig.  5,  Fig.  6).  The  next  three  important  species,

Sandbergeria  perpusilla,  Clausinella  vindobonensis  and  Er-

vilia pusilla, each contribute between 3.6 and 6.3 % to the to-

tal  assemblage.  Most  species,  however,  contribute  less  than

1 % to the total fauna and to the fauna in each of the five sam-

ples (Fig. 5).

Diversity was evaluated for the total fauna and for the sam-

ples  of  the  individual  shell  beds.  Although  the  number  of

counted  individuals  is  relatively  high,  species  richness  does

not level off for the site (“alpha diversity”) or individual sam-

ples (“point diversities”) (Table 1, Fig. 7). In contrast to spe-

cies  richness,  heterogeneity  diversity  is  very  stable  within

samples and for the site: the Shannon-Wiener index and the

Simpson index do not increase with sample size (Fig. 7).

Huge differences are evident between the total number of

species present (125) and the number of species in individual

Table  1:  Number  of  individuals,  number  of  species,  values  of  the

Shannon-Wiener  index,  and  values  of  the  Simpson  index  for  each

standardized sample.

Sample  Number of  Number of  Shannon-Wiener  Simpson 

  

individuals 

species 

 index 

 index 

E5 

763 

43 

2.00 

4.04 

C3 

467 

48 

2.37 

5.23 

B7 

982 

83 

2.74 

5.71 

D2 

915 

71 

2.48 

5.11 

B2 

978 

74 

2.67 

5.09 

Total 

4105 

       125 

2.59 

5.09 

 

120                                                                     ZUSCHIN,  HARZHAUSER  and  MANDIC

Fig.  4.  Photograph  of  Thyasira  michelottii  (Hoernes  1875)  in  situ,

showing the life position of the specimen, the perfectly preserved in-

halant  tube,  and  the  single  long  tunnel  extending  from  the  animal

downwards deep into the underlying sediment.

Table 2: Analysis of variance (ANOVA) of the size-frequency dis-

tributions  of  molluscan  taxa  in  shell  beds  after  loglog  transforma-

tion. df — degrees of freedom used to obtain the observed signifi-

cance level, F — the ratio of mean squares between groups to mean

squares within groups, p — significance level.

  

B2 

D2 

B7 

C3 

E5 

Total 

N 

 978 

915 

982 

467 

763 

4105 

Mean 

4.67 

3.39 

4.30 

2.92 

2.60 

3.71 

Median 

3.89 

2.84 

3.35 

2.33 

2.35 

2.90 

Mode 

2.43 

1.92 

1.73 

1.77 

2.14 

1.92 

Sorting 

2.75 

2.06 

3.09 

1.85 

0.97 

2.49 

Skewness 

2.00 

4.92 

3.23 

5.01 

2.68 

3.44 

Kurtosis 

6.33 

42.66 

19.19 

41.58 

12.63 

21.48 

Table  3:  Descriptive  parameters  of  the  size-frequency  distribution

of all molluscs combined.

Table 4: Results of regression analysis with diversity (species rich-

ness, heterogeneity diversity) as the dependent variable. Among the

descriptive parameters of the shell size frequency distribution, only

sorting is a significant predictor for diversity. Bold numbers indicate

the statistically significant differences. t — the results of the t-statis-

tics, p — significance level.

samples, which range from 43 to 83 (Table 1). Also, the slopes

of the diversity curves (species-split curves) differ strongly be-

tween samples (Fig. 7, see also Zuschin et al. submitted). For

heterogeneity diversity, the comparatively low values of the

Shannon-Wiener index and the Simpson index of sample E5,

and the relatively high Simpson index of sample B7 are most

evident (Table 1).

The  size-frequency  distributions  of  all  molluscan  shells

combined, for gastropods only, for bivalves only and for each

of the five quantitatively most important species differ signifi-

cantly  between  samples  from  individual  shell  beds  (Fig.  8,

Fig. 9, Table 2).

Of  the  descriptive  parameters  (Table  3),  only  sorting  is

clearly related to diversity (Table 4). Between samples of indi-

vidual shell beds, sorting explains nearly 85 % of the variance

in species richness, nearly 98 % of the variance of the Shan-

non-Wiener index, and more than 77 % of the variance of the

Simpson index (Fig. 10).

Most  shells  are  taphonomically  altered  and  show  distinct

evidence of abrasion (Fig. 6).

Discussion

The tempestitic shell beds

Channel-structures, sharp erosional bases, and graded bed-

ding identify the shell-rich psammitic layers as the product of

high  energy,  short-term  events;  most  likely  they  represent

proximal  tempestites  (Kidwell  1991;  Fürsich  &  Oschmann

Taxon 

df 

F 

F

Mollusca 

4 

177.533 

<0.0001 

Bivalvia 

4 

135.488 

<0.0001 

Gastropoda 

4 

42.114 

<0.0001 

Timoclea marginata 

4 

69.162 

<0.0001 

Loripes dentatus 

4 

14.948 

<0.0001 

Sandbergeria perpusilla 

4 

6.386 

<0.0001 

Clausinella vindobonensis 

4 

21.568 

<0.0001 

Ervilia pusilla 

4 

5.320 

<0.0001 

 

Species richness 

t 

F

(Constant) 

2.07 

0.130 

Mean 

0.23 

0.149 

Median 

0.31 

0.309 

Mode 

0.12 

0.992 

Sorting 

4.05 

0.027 

Skewness 

–0.06 

0.971 

Kurtosis 

–0.03 

0.976 

 

Shannon-Wiener index 

t 

F

(Constant) 

25.13 

0.000 

Mean 

–0.22 

0.844 

Median 

–0.14 

0.900 

Mode 

–0.03 

0.980 

Sorting 

11.72 

0.001 

Skewness 

1.24 

0.341 

Kurtosis 

1.43 

0.289 

 

Simpson index 

t 

F

(Constant) 

7.91 

0.004 

Mean 

–4.29 

0.050 

Median 

–3.97 

0.058 

Mode 

–2.54 

0.126 

Sorting 

3.20 

0.049 

Skewness 

3.83 

0.062 

Kurtosis 

3.15 

0.088 

 

                                                  121

 TAPHONOMY  AND  PALECOLOGY  OF  MOLLUSCAN  ASSEMBLAGES  AT  GRUND

Fig.  5.  Taxonomic  composition  and  percentage  abundance  of  the

quantitatively important taxa with 95% confidence intervals in shell

beds.

1993;  Fürsich  1995).  Decreasing  hydrodynamic  energy  to-

wards the top of the section is indicated by the geometries of

the  skeletal  concentrations,  which  are  distinctly  thinner  and

characterized  by  tabular  beds  and  low-dip  angle  cross-bed-

ding instead of channel-structures (Roetzel et al. 1999). Cor-

respondingly, the intercalated and intensely bioturbated pelit-

ic  layers,  which  indicate  quiet-water  conditions,  increase  in

thickness towards the top of the section.

The molluscan fauna of Grund

From a historical perspective, the molluscan fauna from var-

ious localities in the area of Hollabrunn such as Immendorf,

Guntersdorf, Braunsdorf, and Windpassing have been labelled

in collections and were referred to in the literature simply as

“Grund”. Hence, the fauna of the Grund Formation contains

taxa not only from its type locality at Grund, but also from the

above localities. All in all the so-called “Grunder fauna” con-

sists of 138 bivalve species and about 170 gastropod species

(database in preparation). The taxonomic inventory seems to

be quite complete because during the recent intense investiga-

tions  only  four  new  species  were  added  to  this  faunal  list

(Mandic 2004).

From  a  taphonomic  perspective,  however,  the  molluscan

fauna of the type locality Grund can be divided into the mono-

specific occurrence of autochthonous, chemosymbiotic Thya-

sira  michelottii  and  the  polytaxic  fauna  of  the  bioclast-sup-

ported allochthonous, tempestitic shell beds.

The bivalve T. michelottii is the only molluscan species of

the diverse fauna at Grund occurring in life position. This is

confirmed by articulated valves and preservation of the inhal-

ant and posterio-ventral tunnel networks (Fig. 4, see also Per-

vesler & Zuschin 2004). This bivalve burrowed in sandy sedi-

ments  in  an  anterior  up  position  approximately  5–10 cm

below a pelitic bed, to which it was connected by the inhalant

tube. Based on the comparative ecology of modern thyasirid

bivalves  we  suppose  that  active  ventilation  of  the  inhalant

tube was the mode of oxygen acquisition and that the promi-

nent  postero-ventral  tunnel  reflects  the  search  of  the  vermi-

form foot for short-lived pockets of sulphidic material in an

otherwise low-sulphide environment (see Zuschin et al. 2001

for a detailed discussion of the life habit of this bivalve).

In  contrast  to  the  depauperate  autochthonous  fauna,  the

skeletal  concentrations  contain  a  highly  diverse  molluscan

fauna,  which  is  strongly  dominated  by  two  bivalve  species,

Timoclea marginata and Loripes dentatus. These quantitative-

ly most important species differ strongly from those species

that were considered to be important elements of the fauna by

shell collectors and taxonomists. For example, the first report

of molluscs from Grund (Foetterle 1850) mentioned a crate of

molluscs of 59 Pfund, which was stored at the Geological Sur-

vey in Vienna, and emphasized the large numbers of Turritel-

la vindobonensis, Pyrula rusticula and Crepidula among oth-

er  gastropods  and  of  Cytherea  chione  and  Venus  brocchii

among  the  bivalves.  This  weighting  of  certain  conspicuous,

large-sized  taxa  is  the  typical  collector’s  approch  and  is

strongly  contrasted  by  the  quantitative  data  presented  in  the

current study. Similarly, Hörnes (1851) enumerated Ancillaria

glandiformis,  Murex  trunculus,  Pyrula  rusticula  and  Fasci-

olaria burdigalensis along with 10 other species as the most

frequent taxa in the Grund fauna. In fact, these species com-

prise  less  than  1 %  of  the  quantitative  samples.  Even  those

species noted by Sieber (1947a,b, 1949) as frequent or very

frequent in the Grund fauna are hardly important in respect to

a rigorous quantitative treatment.

122                                                                     ZUSCHIN,  HARZHAUSER  and  MANDIC

Fig. 6. The quantitatively most important species with typical taphonomic features. The external views of the species demonstrate the strong

abrasive reduction of sculptural features (best seen in Timoclea and Clausinella). Additionally, the numerous point-like holes in the shells

(here best seen on Ervilia) result from compactional pressure of quartz-sand grains into the shells. 1 — Timoclea marginata [L = 5.2 mm].

a — internal view of right valve; b — external view of right valve. 2 — Clausinella vindobonensis [L = 7.6 mm]. a — internal view of right

valve; b — external view of right valve. 3 — Loripes dentatus [L = 3.7 mm]. a — internal view of right valve; b — external view of right

valve. 4 — Ervilia pusilla [L = 3.7 mm]. a — internal view of right valve; b — external view of right valve. 5 — Sandbergeria perpusilla

[L = 4.0 mm]. a — apertural view; b — adapertural view.

                                                  123

 TAPHONOMY  AND  PALECOLOGY  OF  MOLLUSCAN  ASSEMBLAGES  AT  GRUND

Fig.  7.  Species richness (number of species) and heterogeneity di-

versity (measured with the Shannon-Wiener index and the Simpson

index) for the total tempestitic fauna and for the samples of the indi-

vidual shell beds. Within samples and for the site, species richness

does  not  level  off,  but  heterogeneity  diversity  is  very  stable.  The

slopes of the species-split curves differ strongly between samples.

From an ecological point of view most of the fauna in the

shell  beds  at  Grund  indicates  a  shallow  to  moderately  deep

sublittoral,  soft  bottom  environment  (e.g.  infaunal  suspen-

sion-feeding venerids and cardiids, chemosymbiotic lucinids,

deposit-feeding  tellinids,  suspension-feeding  turritellids,

scavenging nassariid). But species with other habitat charac-

teristics  also  occur.  The  herbivorous  Potamididae  probably

lived  in  a  nearshore  brackish-water  environment,  and  some

terrestrial gastropods of the genus Cepaea (as well as disartic-

ulated  bones  of  terrestrial  mammals)  are  also  found  in  the

skeletal concentrations. The abrasive features of most shells in

the  skeletal  concentrations  can  be  interpreted  to  stem  from

continuous reworking by waves or currents in the source area

of the tempestites, because the tempestitic transport itself is

very unlikely to affect the preservation quality of single shells

(Davies  et  al.  1989;  for  review  see  Fürsich  &  Oschmann

1993).

Species richness versus heterogeneity diversity

In  contrast  to  species  richness,  heterogeneity  diversity

(measured with the Shannon-Wiener index and with the Sim-

pson index) does not increase with increasing sample size for

both, individual samples and the site (Fig. 6). This indicates

that incorporating more samples or more individuals per sam-

ple would simply add more rare species, but would not change

the  rank  order  of  the  most  abundant  and  the  middle  ranked

species.

The influence of transport on diversity measurements

The diversity (species richness and heterogeneity diversity)

of the shell beds at the locality Grund decreases with increas-

ing sorting of the shells indicated by the size-frequency distri-

bution. This feature clearly points to transport of the assem-

blages (e.g. Cummins et al. 1986; Miller & Cummins 1990).

The alternative scenario, that is that differences in sorting are

only apparent because the shell beds consist of different taxa,

can be ruled out because 1) the quantitatively most important

species are the same in the five shell beds, 2) the ecological

composition  of  the  fauna  in  the  different  shell  beds  is  very

similar and 3) the size frequency distribution of all molluscs

combined, gastropods only, bivalves only, and the five quan-

titatively most important species follows the same pattern of

differences between samples. It is therefore safe to conclude

that  the  studied  shell  beds  consist  of  shells  from  the  same

source area and that their differences in species richness re-

flect different transport histories, most probably due to differ-

ent storm intensities. Therefore, all the samples are inappro-

priate  for  measuring  the  diversity  of  the  original  habitat,

although  poorly  sorted  samples  (indicating  relatively  minor

transport) will approximate the diversity of single samples of

the  habitat  better  than  well-sorted  samples  (which  indicate

stronger transport).

Paleoenvironment

The  short  distance  of  estimated  15–20 km  to  the  paleo-

coastline,  along  with  the  faunal  composition  of  the  skeletal

124                                                                     ZUSCHIN,  HARZHAUSER  and  MANDIC

Fig. 8. Size-frequency distribution with normal curve of all molluscs combined, gastropods only, and bivalves only for each sample of

shell beds as well as for the total tempestitic fauna.

                                                  125

 TAPHONOMY  AND  PALECOLOGY  OF  MOLLUSCAN  ASSEMBLAGES  AT  GRUND

Fig. 

9. 

Shell 

size-frequency 

distribution 

with 

normal 

curve 

of 

the 

five 

quantitatively 

most 

important 

species 

for 

each 

sample 

of 

shell 

beds 

and 

the 

total 

tempestitic 

fauna.

126                                                                     ZUSCHIN,  HARZHAUSER  and  MANDIC

Fig. 10. Diversity (species richness and heterogeneity diversity) as a

function  of  sorting  of  the  shell  size  frequency  distribution  of  mol-

luscs.

concentrations (mainly representative of a sublittoral soft bot-

tom environment), whose geometries suggest proximal tem-

pestites, indicate a shelf environment of less than one hundred

meters  water  depth  (Spezzaferri  2004).  The  deepening-up-

ward trend in the section is interpreted as coinciding with the

major transgressive cycle of the Lower Badenian; a proximal

facies at the base passes into a slightly more distal facies to-

wards the top of the Grund section. Alternatively, the change

in sedimentation may be due to a local influence, such as the

fluctuating input and changing course of a fluvial system in

the hinterland.

The  autochthonous  occurrence  of  monospecific  Thyasira

indicates that the chemical and physical conditions of the sed-

iment were preferred by this thyasirid species, but were un-

suitable for other molluscs. The bivalves’ prominent posterio-

ventral tunnel network (Fig. 4, see also Pervesler & Zuschin

2004) probably reflects the search of the vermiform foot for

short-lived pockets of sulphidic material in an otherwise low-

sulphide environment (cf. Cary et al. 1989; see Zuschin et al.

2001 for a detailed discussion). The combination of bioturbat-

ed pelitic sediments and a monospecific macro-fauna suggests

a  dysaerobic  biofacies  (Tyson  &  Pearson  1991).  Global

warming, coinciding with a far-reaching transgression at the

base of the Middle Miocene, indicates warm water conditions

(Rögl 1998).

Conclusions

1.  The  original,  restricted  outcrops  at  the  locality  Grund

were sufficient to identify the taxonomic composition of the

shelly assemblage. A reliable paleoecological and taphonomic

treatment of the fauna, however, was only possible with artifi-

cial  outcrops,  which  allowed  the  taphonomic  framework  of

the deposit to be evaluated.

2. Instead of the anticipated simple parautochthonous paleo-

community, the fauna has to be divided into a monospecific

autochthonous assemblage of Thyasira michelottii in life po-

sition, and a distinctly transported and highly diverse assem-

blage present in shell beds.

3. For the five samples from individual shell beds the taxo-

nomic  composition  of  the  most  abundant  species  and  the

taphonomic features of the shells are very similar, but species

richness and the size frequency distribution of the shells differ

strongly. Therefore, the ecological characteristics and tapho-

nomical features of the molluscan fauna in the shell beds al-

low the original habitats and the source area of the tempestites

to be reconstructed. The diversity, however, depends on sort-

ing and is therefore very sensitive to transport.

4. The present study shows that extensive field work is nec-

essary  to  evaluate  the  paleoecological  and  taphonomic  fea-

tures of shelly assemblages and that especially diversity mea-

surements  should  not  be  made  from  samples  taken  from

restricted outcrops.

Acknowledgments: We thank Gudrun Höck, Peter Pervesler

and Reinhard Roetzel for help with field work, Fred Rögl and

Michael  Stachowitsch  for  stimulating  discussions,  Johann

Hohenegger for comments on our statistical results, and Franz

T. Fürsich and Barbara Studencka for their careful review of

the manuscript. The study was supported by project P-13745-

Bio of the Austrian Science Fund (FWF).

References

Cary S.C., Vetter R.D. & Felbeck H. 1989: Habitat characterization

and nutritional strategies of the endosymbiont-bearing bivalve Lu-

cinoma aequizonata. Marine Ecology Progress Series 55, 31–45.

Colwell R.K. 1997: EstimateS: Statistical estimation of species rich-

ness  and  shared  species  from  samples.  Version  5  users  guide

and  application.  Published  at  http://viceroy.eeb.uconn.edu/es-

timates.

Æoriæ S., Harzhauser M., Hohenegger J.,  Mandic O., Pervesler P.,

Roetzel  R.,  Rögl  F.,  Scholger  R.,  Spezzaferri  S.,  Stingl  K.,

Švábenická  L.,  Zorn  I.  &  Zuschin  M.  2004:  Stratigraphy  and

correlation  of  the  Grund  Formation  in  the  Molasse  Basin,

northeastern  Austria  (Middle  Miocene,  Lower  Badenian).

Geol. Carpathica 55, 2, 207–215.

Cummins H., Powell E.N., Stanton R.J. Jr. & Staff G. 1986: Assess-

ing  transport  by  the  covariance  of  species  with  comments  on

contagious and random distributions. Lethaia 19, 1–22.

Davies D.J., Powell E.N. & Stanton R.J. Jr. 1989: Taphonomic sig-

nature as a function of environmental process: shells and shell

beds  in  a  hurricane-influenced  inlet  on  the  Texas  coast.

Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 72, 317–356.

                                                  127

 TAPHONOMY  AND  PALECOLOGY  OF  MOLLUSCAN  ASSEMBLAGES  AT  GRUND

Foetterle F. 1850: Verzeichnis der an die k.k. geologische Reichsan-

stalt gelangten Einsendungen von Mineralien, Petrefacten, Ge-

birgsarten u. s. w. Jb. K.-Kön. Geol. Reichsanst. 1, 350–364.

Fürsich  F.T.  1995:  Shell  concentrations.  Eclogae  Geol.  Helv.  88,

643–655.

Fürsich  F.T.  &  Oschmann  W.  1993:  Shell  beds  as  tools  in  basin

analysis: the Jurassic of Kachchh, western India. J. Geol. Soc.,

London 150, 169–185.

Gray J.S. 2000: The measurement of marine species diversity with

an application to the benthic fauna of the Norwegian continen-

tal  shelf.  J.  Experimental  Marine  Biology  and  Ecology  250,

23–49.

Hörnes  M.  1851:  Die  fossilen  Mollusken  des  Tertiär-Beckens  von

Wien. Jb. K. -Kön. Geol. Reichsanst. 2, 193–134.

Hörnes  M.  1856:  Die  fossilen  Mollusken  des  Tertiär-Beckens  von

Wien. Univalven. Abh. K.-Kön. Geol. Reichsanst. 3, 1–736.

Hörnes  M.  &  Reuss  A.E.  1859–1870:  Die  fossilen  Mollusken  des

Tertiär-Beckens  von  Wien.  II.  Bivalven.  Abh.  K.-Kön.  Geol.

Reichsanst. 4, 1–479.

Hoernes R. 1875: Die Fauna des Schliers von Ottnang. Jb. K.-Kön.

Geol. Reichsanst. 25, 333–431.

Hoernes R. & Auinger M. 1879–1882: Gasteropoden der Meeresa-

blagerungen  der  ersten  und  zweiten  miocänen  Mediterran-

stufen  in  der  österreichisch-ungarischen  Monarchie.  Abh.

K.-Kön. Geol. Reichsanst. 12, 1–382.

Kidwell S.M. 1991: The stratigraphy of shell concentrations. In: Al-

lison P.A. & Briggs D.E.G. (Eds.): Taphonomy: Releasing the

data locked in the fossil record. Plenum Press, New York and

London, 211–290.

Kidwell  S.M.,  Fürsich  F.T.  &  Aigner  T.  1986:  Conceptual  frame-

work  for  the  analysis  and  classification  of  fossil  concentra-

tions. Palaios 1, 228–238.

Kowalewski  M.,  Nebelsick  J.H.,  Oschmann  W.,  Piller  W.E.  &

Hoffmeister  A.P.  2002:  Multivariate  hierarchical  analyses  of

Miocene  mollusk  assemblages  of  Europe:  Paleogeographic,

paleoecological,  and  biostratigraphic  implications.  Bull.  Geol.

Soc. Amer. 114, 239–256.

Magurran  A.E.  1988:  Ecological  diversity  and  its  measurement.

Princeton University Press, Princeton, New Jersey, 1–179.

Mandic  O.  2004:  Pectinid  bivalves  from  the  Grund  Formation

(Lower  Badenian,  Middle  Miocene,  Alpine-Carpathian  Fore-

deep)  —  taxonomic  revision  and  stratigraphic  significance.

Geol. Carpathica 55, 2, 129–146.

Miller A.I. & Cummins H. 1990: A numerical model of the forma-

tion  of  fossil  assemblages:  Estimating  the  amount  of  post-

mortem  transport  along  environmental  gradients.  Palaios  5,

303–316.

Peet  R.K.  1974:  The  measurement  of  species  diversity.  Ann.  Re-

views of Ecology and Systematics 5, 285–307.

Pervesler P. & Zuschin M. 2004: A lucinoid bivalve trace fossil Sa-

ronichnus  abeli  igen.  et  isp.  nov.  from  the  Miocene  molasse

deposits of Lower Austria, and its environmental significance.

Geol. Carpathica 55, 2, 111–115.

Roetzel R. & Pervesler P. 2004: Storm-induced event deposits in the

type  area  of  the  Grund  Formation  (Middle  Miocene,  Lower

Badenian) in the Molasse Zone of Lower Austria. Geol. Car-

pathica 55, 2, 87–102.

Roetzel R., Pervesler P., Daxner-Höck G., Harzhauser M., Mandic

O., Zuschin M. & Cicha I. 1999: C4 Grund — Kellergasse. In:

Roetzel R. (Ed.): Arbeitstagung Geol. Bundesanst. 1999, Retz-

Hollabrunn, 3.–7. Mai 1999. Geol. Bundesanst., Wien, 328–334.

Rögl  F.  1998:  Palaeogeographic  considerations  for  Mediterranean

and  Paratethys  Seaways  (Oligocene  to  Miocene).  Ann.

Naturhist. Mus. Wien 99A, 279–310.

Sieber  R.  1937:  Neue  Beiträge  zur  Stratigraphie  und  Faunenge-

schichte  des  österreichischen  Jungtertiärs.  Petroleum  13,  1–8,

17–26.

Sieber  R.  1947a:  Die  Fauna  von  Windpassing  bei  Grund  in  Nied-

erösterreich (Bez. Hollabrunn). Verh. Geol. Bundesanst. 1945,

7–9, 155–163.

Sieber  R.  1947b:  Die  Grunder  Fauna  von  Braunsdorf  und  Groß-

Nondorf in Niederösterreich (Bezirk Hollabrunn). Verh. Geol.

Bundesanst. 1945, 1–3, 46–55.

Sieber R. 1949: Eine Fauna der Grunder Schichten von Guntersdorf

und  Immendorf  in  Niederösterreich.  Verh.  Geol.  Bundesanst.

1946, 7–9, 107–122.

Sieber R. 1955: Systematische Übersicht der jungtertiären Bivalven

des Wiener Beckens. Ann. Naturhist. Mus. Wien 60, 169–201.

Spezzaferri  S.  2004:  Foraminiferal  paleoecology  and  biostratigra-

phy of the Grund Formation (Molasse Basin, Lower Austria).

Geol. Carpathica 55, 2, 155–164.

Zuschin  M.,  Harzhauser  M.  &  Mandic  O.  submitted:  Influence  of

size-sorting on diversity estimates from tempestitic shell beds.

Palaios.

Zuschin M., Mandic O., Harzhauser M. & Pervesler P. 2001: Fossil

evidence for chemoautotrophic bacterial symbiosis in the thya-

sirid  bivalve  Thyasira  michelottii  from  the  Middle  Miocene

(Badenium) of Austria. Historical Biology 15, 223–234.

128                                                                     ZUSCHIN,  HARZHAUSER  and  MANDIC

Appendix:  The species list contains the 130 distinct morphospecies used in this study plus 11 taxa of poorly preserved gastropods, which

were mostly summarized at the genus and family level because the shelly material was taphonomically strongly altered (Granulolabium? sp.,

Potamididae indet., Turritella sp., Calyptraea sp., Naticidae indet. juv., Nassariidae indet. juv., Perrona sp., Turridae indet. Scala sp., Pyra-

midellidae indet., Gastropoda indet.).

Subclass  Superfamily 

Family 

Species 

Gastropoda Fissurelloidea 

Fissurellidae  Scutum bellardii 

 

 

 

Diodora sp. 

 

Trochoidea 

Phasianellidae  Tricolia sp. 

 

 

Trochidae 

Paroxystele amedei  

 

 

Vitrinellidae  Tornus pseudotinostoma  

 

 

 

Circulus planorbillus 

 

Neritoidea 

Neritidae 

Agapilia picta 

 

Rissooidea 

Rissoidae 

Alvania (Taramellia) alexandrae 

 

 

 

Alvania curta 

 

 

 

Alvania montagui ssp. 

 

 

 

Alvania venus transiens 

 

 

 

Alvania zetlandica 

 

 

 

Alvania sp. 

 

 

 

Sandbergeria perpusilla 

 

 

 

Turboella acuticosta 

 

 

 

Turboella sp. (cf. johannae/dilemma) 

 

Cerithioidea 

Cerithiidae 

Semibittium sp. 

 

 

 

Hemicerithium sp. 

 

 

 

Bittium spina 

 

 

 

Bittium cf. reticulatum 

 

 

Potamididae  Granulolabium bicinctum 

 

 

 

Granulolabium? sp. 

 

 

 

Potamides theodiscus? 

 

 

 

Potamididae indet. 

 

 

Turritellidae  Turritella eryna 

 

 

 

Turritella spirata 

 

 

 

Turritella sp. 

 

Crepiduloidea 

Crepidulidae  Calyptraea chinensis 

 

 

 

Calyptraea sp. 

 

 

 

Crepidula (Janacus) crepidula 

 

Naticoidea 

Naticidae 

Neverita olla 

 

 

 

Natica tigrina 

 

 

 

Euspira helicina 

 

 

 

Polinices redemptus 

 

 

 

Naticidae indet. 

 

Cypraeoidea 

Triviidae 

Trivia (Sulcotrivia) dimidiatoaffinis 

 

Tonnoidea 

Cymatiidae 

Cymatiidae indet. 

 

Muricoidea 

Buccinidae 

Buccinacea indet. 

 

 

Cancellariidae  Narona (Aneurystoma) austropolonica 

 

 

Columbellidae Mitrella sp. juv. 

 

 

Nassariidae 

Dorsanum cerithiforme 

 

 

 

Hinia notterbecki 

 

 

 

Hinia rosthorni 

 

 

 

Hinia serraticosta 

 

 

 

Hinia signata 

 

 

 

Hinia sp. 1 (cf. toulai)  

 

 

 

Hinia sp. 2 (cf. styriaca)  

 

 

 

Hinia sp. 3 

 

 

 

Hinia sp. 4 

 

 

 

Hinia sp. 5 

 

 

 

Hinia sp. 6 

 

 

 

Hinia sp. 7 

 

 

 

Sphaeronassa dujardini s.l. 

 

 

 

Nassariidae indet. 

 

 

Vasidae 

Tudicla rusticula 

 

Conoidea 

Conidae 

Conus cf. dujardini 

 

 

Turridae 

Crassispira obeliscus 

 

 

 

Glyphostoma sp. 

 

 

 

Perrona cf. jouanetti 

 

 

 

Perrona sp. 

 

 

 

Teretia anceps 

 

 

 

Turridae sp. 1 

 

 

 

Turridae sp. 2 

 

 

 

Turridae sp. 3 

 

 

 

Turridae sp. 4 

 

 

 

Turridae indet. 

 

Epitonoidea 

Epitoniidae 

Acrilla cf. orientalis 

 

 

 

Scala tenuicosta 

 

 

 

Scala sp. 

 

Pyramidelloidea  Pyramidellidae Odostomia plicata 

 

 

 

Turbonilla sp. 



Subclass   Superfamily 

Family 

Species 

  

 

 

 

Pyramidellidae indet. 

  

 

Philinoidea 

Acteonidae 

Acteon semistriatus 

  

 

 

 

Acteon tornatilis 

  

 

 

Retusidae 

Retusa truncatula 

  

 

 

Ringiculidae 

Ringicula auriculata ssp. 

  

 

 

Scaphandridae  Acteocina lajonkaireana heraclitica    

 

Helicoidea 

Helicidae 

Cepaea cf. etelkae 

  

 

Gastropoda indet.  

Gastropoda indet. 

  

Bivalvia 

Nuculanoidea 

Malletiidae 

Saturnia cf. pusio 

  

 

 

Nuculanidae 

Nuculana (Lembulus) emarginata 

  

 

 

 

Nuculana (Saccella) fragilis 

  

 

Nuculoidea 

Nuculidae 

Nucula (Nucula) nucleus 

  

 

Arcoidea 

Arcidae 

Anadara (Anadara) adametzi 

  

 

 

 

Anadara (Anadara) diluvii 

  

 

 

Noetiidae 

Striarca lactea 

  

 

Mytiloidea 

Mytilidae 

Gregariella sp. 

  

 

Pectinoidea 

Pectinidae 

Aequipecten malvinae 

  

 

 

 

Aequipacten aff. zenonis 

  

 

 

 

Crassadoma multistriata 

  

 

Limoidea 

Limidae 

Limea (Limea) strigilata 

  

 

Anomioidea 

Anomiidae 

Anomia (Anomia) ephippium 

  

 

Ostroidea 

Ostreidae 

Crassostrea gryphoides 

  

 

 

Gryphaeidae 

Neopycnodonte navicularis 

  

 

Lucinoidea 

Lucinidae 

Divalinga ornata 

  

 

 

 

Loripes (Microloripes) dentatus 

  

 

 

 

Pterolucina schencki 

  

 

 

Thyasiridae 

Thyasira (Thyasira) michelottii 

  

 

 

Ungulinidae 

Felaniella trigonula  

  

 

 

 

Diplodonta rotundata 

  

 

Chamoidea 

Chamidae 

Chama (Psolopus) gryphoides 

  

 

Galeommatoidea  Galeommatidae  Spaniorinus bobiesi 

  

 

 

Kelliidae 

Pseudolepton bayeri 

  

 

 

 

Pseudolepton insigne 

  

 

 

Leptonidae 

Properycina sallomacensis 

  

 

 

Sportellidae 

Lasaeina austriaca 

  

 

Carditoidea 

Carditidae 

Cardita elongata 

  

 

 

 

Scalaricardita scalaris 

  

 

Cardioidea 

Cardiidae 

Acanthocardia pancicostata 

  

 

 

 

Cerastoderma praeplicata 

  

 

 

 

Parvicardium minimum 

  

 

 

 

Parvicardium papillosum 

  

 

Mactroidea 

Mactridae 

Lutraria (Lutraria) lutraria 

  

 

 

 

Mactra (Eomactra) basteroti 

  

 

 

 

Spisula (Spisula) subtruncata 

  

 

 

Mesodesmatidae Donacilla cornea 

  

 

Solenoidea 

Rzehakiidae 

Rzehakia dubiosa 

  

 

Tellinoidea 

Donacidae 

Donax (Paradonax) intermedia 

  

 

 

 

Donax (Paradonax) sallomacensis 

  

 

 

 

Donax (Paradonax) variegatus 

  

 

 

Psammobiidae  Gari (Psammobia) uniradiata 

  

 

 

Mesodesmatidae Ervilia pusilla 

  

 

 

Tellinidae 

Angulus (Peronidia) bipartitus 

  

 

 

 

Angulus (Moerella) donacinus 

  

 

 

 

Quadrans (Serratina) schoenni 

  

 

Dreissenoidea 

Dreissenidae 

Mytilopsis sandbergeri 

  

 

Arcticoidea 

Kelliellidae 

Alveinus nitidus 

  

 

Veneroidea 

Petricolidae 

Petricola (Rupellaria) lithophaga 

  

 

 

Veneridae 

Callista italica 

  

 

 

 

Clausinella basteroti 

  

 

 

 

Clausinella vindobonensis 

  

 

 

 

Dosinia (Asa) lupinus 

  

 

 

 

Gouldia minima 

  

 

 

 

Pitar (Pitar) cf. rudis 

  

 

 

 

Tapes (Ruditapes) decussatus 

  

 

 

 

Timoclea marginata 

  

 

Myoidea 

Corbulidae 

Corbula (Caryocorbula) basteroti 

  

 

 

 

Corbula (Varicorbula) gibba 

  

 

Hiatelloidea 

Hiatellidae 

Hiatella (Hiatella) arctica 

  

 

Pandoroidea 

Thraciidae 

Thracia papyracea 

  

Scaphopoda  

 

Scaphopoda indet.