background image

 TRACE FOSSIL SARONICHNUS ABELI  IGEN. ET ISP. NOV.  FROM DEPOSITS OF LOWER AUSTRIA                   111

GEOLOGICA CARPATHICA, 55, 2, BRATISLAVA, APRIL 2004

111–115

A LUCINOID BIVALVE TRACE FOSSIL SARONICHNUS ABELI  IGEN.

ET ISP. NOV. FROM THE MIOCENE MOLASSE DEPOSITS OF

LOWER AUSTRIA, AND ITS ENVIRONMENTAL SIGNIFICANCE

PETER PERVESLER and MARTIN ZUSCHIN

Department of Paleontology, University of Vienna, Althanstrasse 14, A-1090 Vienna, Austria;

peter.pervesler@univie.ac.at;    martin.zuschin@univie.ac.at

(Manuscript received June 5, 2003; accepted in revised form December 16, 2003)

Abstract: A new ichnogenus and ichnospecies Saronichnus abeli is described for a protrusive trace fossil produced by

the lucinoid bivalve Thyasira michelottii from storm-dominated siliciclastics of the Miocene (Lower Badenian) Grund

Formation. A chemosymbiotic life strategy under dysaerobic conditions is proposed for this bivalve. The trace fossil

expresses an adaptation to oxygen-poor habitats.

Key words: Miocene, Austria, chemosymbiosis, molasse, trace fossils, Thyasira.

Introduction

The availability of oxygen is an important factor for the distri-

bution of benthic organisms (Savrda & Bottjer 1991). The dis-

tribution of marine trace fossils is frequently reported to indi-

cate  oxygen  levels  in  the  water  column  and  sediment  (e.g.

Savrda et al. 1991). Even if their producers are unknown, trace

fossil associations and sequences are used to determine depo-

sitional  history  and  environmental  parameters  (e.g.  energy,

nutrients, oxygen). Sediment-ingesting polychaetes, sipuncu-

lids, or even detritus-feeding arthropods have been regarded

as potential tracemakers, providing evidence for chemosym-

biotic life strategies under dysaerobic conditions (Bromley &

Ekdale 1984; Savrda 1992). Chemosymbiosis in fossils is very

difficult to prove and the only reliable method is probably the

study of ichnofossils, especially if associated with specimens

preserved in life position (Savazzi 2001).

Dwelling below the substrate surface is a very common life

habit for bivalves. Depending on the physical properties of the

environment  and  substrates,  specialized  life  strategies  have

been developed by such molluscs. Lithophaga, Gastrochaena,

Gregariella and Teredo produce borings by corrosion or me-

chanical abrasion in hard or firm substrates such as limestones

or wood. The corresponding trace fossils are known as Gas-

trochaenolites  o r  Teredolites  (Kelly  &  Bromley  1984;  Bro-

mley et al. 1984; Tewari et al. 1998). Almost all such borings

are clearly defined permanent structures not obscured by shift-

ing  of  the  valve  position,  as  commonly  occurs  in  soft  sub-

strates. More or less stable bivalve burrows are known from

the  recent  Solemya  velum,  which  produces  Y-shaped  struc-

tures  that  shift  their  position  only  every  few  days  (compare

Frey  1968;  Stanley  1970;  Levinton  &  Bambach  1975),  and

from  the  fossil  state  (ichnogenus  Solemyotuba  Seilacher

1990). Clearly defined shapes of bivalve burrows in soft sub-

strates  were  considered  to  be  relatively  rare  in  the  fossil

record.  Vagile  deposit-feeding  bivalves  such  as  Nucula  and

Yoldia (Bender & Davis 1984), which belong to the Paleotax-

odonta, were recognized as producers of the trace fossil Pro-

tovirgularia  (Han  &  Pickerill  1994;  Seilacher  &  Seilacher

1994; Ekdale & Bromley 2001). Detailed morphological stud-

ies enabled the feathered-serpent-shaped Hillichnus lobosen-

sis to be identified as a tellinacean trace fossil (Bromley et al.

2003).

The  thyasirid  bivalve  Thyasira  michelottii  (Hörnes,  1875)

produced  a  shaft-like  trace  fossil  in  the  Miocene  of  Austria

(Zuschin et al. 2001). Here, we present an additional distinct

bivalve trace fossil produced by the same species. The unique

in situ preservation of the burrowing bivalve Thyasira miche-

lottii in the siliciclastics of the Grund Formation (Middle Mi-

ocene, Lower Badenian), clearly associated with trace fossil

Saronichnus abeli Pervesler et Zuschin, allows the life habits

of these bivalves and the characteristics of their marine envi-

ronment to be reconstructed.

Material and methods

Thyasira  shells  associated  with  the  discussed  trace  fossil

were excavated during the field campaigns in 1998 and 1999

(Zuschin et al. 2001; Zuschin et al. 2004; Roetzel & Pervesler

2004). The slightly cemented trace fossil could be exposed by

the use of an air jet, which allowed careful removal of the sur-

rounding sediment. A pistol-shaped valve was used to control

the direction and volume of the airflow (Pervesler & Uchman

2004). Clear varnish helped to preserve the trace fossil. This

method, mainly developed for loose sands, provides an oppor-

tunity to observe three-dimensional aspects of even very deli-

cate structures. Thyasira shells in life-position were studied in

the sections D, E, G and H (Fig. 1).

Results

The burrowing bivalve Thyasira michelottii from the Grund

Formation  was  found  together  with  associated  trace  fossils

(Fig. 3). An inhalent tube from the anterior shell margin pro-

background image

112                                                                              PERVESLER  and  ZUSCHIN

vided the connection to the former sea floor (Fig. 3.4), and a

system of probes below the life position of the bivalves protrud-

ed more than 10 cm into the surrounding sediment. The probes

show  a  variety  of  shapes  from  broom-  to  star-like  structures

(Figs.  3.2–4).  In  the  proximal  portion  of  the  trace  fossil  the

probes  converge  and  form  a  bundle  starting  from  the  ventral

shell margin (Fig. 2). Distally, the probes are tubular to blade-

shaped, up to 3 mm wide, with rounded tips. Their orientation

was perpendicular or slightly inclined with respect to the bed-

ding. Horizontal protrusions were never observed. The shifting

of  these  probes  started  close  to  the  shell  margin.  Rootlike

branchings along the distal portions, as observed in the burrows

of  the  recent  Thyasira  flexuosa  (Dando  &  Southward  1986),

were mentioned as being morphologically reminiscent of Chon-

drites  (Savrda  &  Bottjer  1991;  Savrda  1992).  These  features

were not observed in the Thyasira michelottii burrows.

Systematic Ichnology

Chondrites group

Saronichnus igen. nov.

Derivation  of  name:  Saronichnus  (Greek 

Σαρων

 —

broom, 

Ιχνος

 — footstep, trace).

Type  ichnospecies:  Saronichnus  abeli  Pervesler  et

Zuschin (this paper).

Diagnosis: A system of vertical to steeply inclined tubu-

lar to blade-shaped simple unbranched probes diverging from

broom-  or  star-like  bunches.  The  probes  are  up  to  100 mm

long and about 3 mm wide. The bunch structures start from

the posterior ventral edge of bivalve shell. The probes overlap

in the upper part of the bunched and form a spreite structure

visible in cross-section. The structures are typically cemented.

Fig.  2.  Thyasira  michelottii  and  Saronichnus  abeli  from  the  Grund

Formation.  1  —  Horizontal  cross-section  of  Saronichnus  abeli

(paratype IPUW No. 2003-0001-0002). The rootlike structures are

composed  of  falcate  backfill-like  structures  produced  during  the

penetration of the sediment by the extendable foot of the bivalve Thya-

sira. Excavation 1999, section G. Scale bar = 1 cm. 2 — Relation

of cross-section shown in figure 2.1 with reconstructed probes and

position of the bivalve.

Discussion:  Although  the  chemosymbiotic  trace  fossils

Chondrites and Saronichnus may have functional similarities

as sulphide wells, and although both are typical elements of

the Zoophycos ichnofacies, they can clearly be distinguished

Fig. 1. Type area of the Grund Formation. Sections A, B1, B2, C, D, E excavated in 1998, sections F, G and H in 1999. Thyasira michelottii

shells in life position together with their trace fossils were found in the sections D, E, G and H.

background image

 TRACE FOSSIL SARONICHNUS ABELI  IGEN. ET ISP. NOV.  FROM DEPOSITS OF LOWER AUSTRIA                   113

Fig. 3. Thyasira michelottii and Saronichnus abeli from the Grund Formation. 1 — Overview of an artificial outcrop in the type area of the

Grund Formation during the excavation in 1999 (section G). Several individuals of Thyasira michelottii in life position, connected to their

broom-shaped trace fossils (Saronichnus abeli), are associated with a broad variety of other trace fossils typically start from pelitic layers

that cover each fining upward sequence. Trace fossils were exposed by using compressed air. Unidentifiable fragments of molluscs are com-

ponents of the sediment. 2 — In situ Thyasira michelottii with Saronichnus abeli (detail of Fig. 3.1). 3 — Two in situ individuals of Thyasira

michelottii (T) with their trace fossil Saronichnus abeli (S). Left specimen was defined as the holotype (IPUW No. 2003-0001-0001). Note

the large variability of these trace fossils (excavation 1999, section G). 4 — Close-up view of in situ Thyasira michelottii with inhalent tube

and Saronichnus abeli attached to the shell. The single shafts have diameters up to 3 mm and protrude several centimeters into the sediment

below the ventral shell margin (detail of Fig. 3.2).

background image

114                                                                              PERVESLER  and  ZUSCHIN

on the basis of their morphology. We therefore do not apply

the  ichnogenus  Chondrites  to  these  Thyasira  burrows,  but

postulate  the  new  ichnogenus  Saronichnus.  Saronichnus  is

similar to Pragichnus fascis Chlupáè (1987), which was de-

scribed  from  the  Ordovician  of  Czech  Republic.  However,

Pragichnus  displays  rather  only  club-shaped,  not  blade-

shaped, branched probes, which are actively filled. The lower

part of the Pragichnus probes displays dichotomous branches.

The probes were interpreted as sulphide wells produced by an

animal  using  chemosymbiotic  bacteria  (Mikulᚠ 1997).  Sa-

ronichnus  is  also  similar  to  Syringomorpha  Nathorst,  1886,

which is a vertical fan-like structure composed of steep, tight-

ly spaced cylinders (Bartholomäus 1993; Jensen 1997). The

upper and lower termination of the latter is not clear. It is not

excluded that these two ichnogenera may be synonymized in

the future, but Syringomorpha requires further studies to rec-

ognize  its  full  morphology.  Heimdallia  Bradshaw,  1981  is

composed of vertical, superimposed cylinders, but it is a wall-

like, long structure in which the terminations of the cylinders

remain unknown.

Saronichnus abeli isp. nov.

Figs. 2, 3.1–4

Derivation  of  name:  abeli  [Abel,  Othenio  *  20.  6.

1875 Vienna, † 4. 7. 1946 Mondsee (Upper Austria), was one

of the founders of paleontology as an independent science. He

worked on understanding how extinct animals interacted with

their environment].

Types:  Holotype IPUW No. 2003-0001-0001 (Fig. 3.3),

paratype IPUW No. 2003-0001-0002 (Fig. 2). Together with

5 further specimens of Saronichnus abeli they are housed in

the Department of Paleontology of the University of Vienna,

Austria.

Diagnosis: As for the ichnogenus.

Description: As for the ichnogenus.

Discussion

Life habit of Thyasira michelottii

The posterio-ventral probes are thought to record the search

of the burrowing, worm-shaped foot for pockets of sulphidic

material in an otherwise low-sulphide environment, similarly

to  the  recent  bivalve  Lucinoma  aequizonata  (Cary  et  al.

1989). Chemosymbiotic strategies may be responsible for the

similarity between recent Thyasira burrows and Saronichnus

abeli  trace  fossils.  In  chemoautotrophic  symbioses,  bacteria

that use sulphides for their metabolism serve as food for the

bivalve, which in turn creates a protected environment for the

bacteria (Felbeck 1985). Among the superfamily Lucinoidea,

special anatomical and morphological features such as thick

gills, reduced palps, short simple gut, and an elongated bur-

rowing foot are interpreted as an adaptation to oxygen- and

nutrient-poor  habitats  (Allen  1958).  The  broom-like  burrow

systems are formed when the clams use their extendable foot

to obtain hydrogen sulphide from interstitial water in the un-

derlying sediments (Turner 1985). The length and number of

burrows are related to the concentration of hydrogen sulphide

in the sediment (Dufour & Felbeck 2003). For a detailed dis-

cussion of the life habit see Zuschin et al. (2001).

Environment

The Grund Formation is characterized by a rapid alternation

of  allochthonous  psammitic  and  autochthonous  pelitic  sedi-

mentation, with a distinct decrease in water energy from the

base to the top. The sandy layers, especially in the lower part

of the section, commonly show channel structures. They con-

sist predominantly of thick skeletal concentrations; common

features  include  sharp  erosive  bases,  graded  bedding  and  a

densely  packed  bioclast-supported  fabric  (Roetzel  &  Per-

vesler 2004; Zuschin et al. 2004). They are therefore interpret-

ed as high-energy, short-term events and most likely represent

proximal tempestites, similar to the Jurassic deposits of India

(Fürsich & Oschmann 1993). Thyasira michelottii occurs in

life position in close association with the pelitic layers. The

life position is confirmed by valve articulation and preserva-

tion of the inhalant and posterio-ventral Saronichnus probes.

The abundance of T. michelottii, as well as its monospecific

occurrence, indicate that the chemical and physical conditions

of the sediment preferred by this thyasirid species were un-

suitable for other molluscs.

The post-event pelitic layers are background sediments that

accumulated mostly between storm events. These poorly bio-

turbated pelitic layers represent periods of colonization (colo-

nization window sensu Pollard et al. 1993). The trace fossils

occurring in sandy layers are related to colonization surfaces

in the overlying pelitic layers. All the burrows represented by

the trace fossils had connections to the sea floor. Primary sedi-

mentary  structures  are  well  preserved,  and  the  trace  fossils

disturb them only to a limited extent. The connection of the

burrows to the sea floor and the limited bioturbation suggest

poor oxygen conditions within the sediments, but not in the

water  column  above  the  sea  floor.  The  impermeable  pelitic

layers sealed the coarse event layers rich in organic matter and

prevented the exchange of oxygen between the sediment and

the water column. This resulted in a low-oxygen content in

the coarse sediments and the colonization by a low-diversity

post-event  climax  community.  The  community  produced

long-occupied burrows that document complex living strate-

gies (e.g. chemosymbiosis, gardening).

Acknowledgments: Project 13743-BIO (Temporal and spa-

tial changes of microfossil associations and ichnofacies in the

Austrian marine Miocene) and Project P 13745-BIO (Evolu-

tion Versus Migration: Changes in Austrian Marine Miocene

Molluscan Paleocommunities) of the Austrian Science Fund,

and the Department of Paleontology at the University of Vien-

na supported this study. We extend our special thanks to Re-

inhard  Roetzel  for  his  support  in  sedimentology  and  to  all

helpers  during  fieldwork.  Special  thanks  are  due  to  Alfred

Uchman (Kraków) and Richard Bromley (Copenhagen), who

were the official reviewers and Michael Stachowitsch (Vien-

na) for critical reading.

background image

 TRACE FOSSIL SARONICHNUS ABELI  IGEN. ET ISP. NOV.  FROM DEPOSITS OF LOWER AUSTRIA                   115

References

Allen J.A. 1958: On the basic form and adaptations to habitat in the

Lucinacea  (Eulamellibranchia).  Philosophical  Transactions  of

the Royal Society, London, Series B 241, 421–484.

Bartholomäus  W.A.  1993:  Spurenfossilien  unterkambrischer  Sand-

steine  aus  dem  Sylter  Kaolinsand  sowie  von  Eiszeit-Geschie-

ben. Archiv für Geschiebekunde 1993, 1, 307–328.

Bender  K.  &  Davis  W.R.  1984:  The  effect  of  feeding  by  Yoldia

limatula on bioturbation. Ophelia 23, 91–100.

Bradshaw M. 1981: Paleoenvironmental interpretations and system-

atic  of  Devonian  trace  fossils  from  the  Taylor  Group  (Lower

Beacon  Supergroup),  Antarctica.  N.  Z.  J.  Geol.  Geophys.  24,

61–652.

Bromley R.G. & Ekdale A.A. 1984: Chondrites: a trace fossil indi-

cator of anoxia in sediments. Science 224, 872–874.

Bromley  R.G.,  Pemberton  S.G.  &  Rahmani  R.A.  1984:  A  Creta-

ceous woodground: The Teredolites ichnofacies. J. Paleontolo-

gy 58, 488–498.

Bromley R.G., Uchman A., Gregory M.R. & Martin A.J. 2003: Hill-

ichnus lobosensis igen. et isp. nov., a complex trace fossil pro-

duced  by  tellinacean  bivalves,  Paleocene,  Monterey,

California,  USA.  Palaeogeogr.  Palaeoclimatol.  Palaeoecol.

192, 157–186.

Cary S.C., Vetter R.D. & Felbeck H. 1989: Habitat characterization

and nutritional strategies of the endosymbiont-bearing bivalve

Lucinoma  aequizonata.  Marine  Ecology  Progress  Series  55,

31–45.

Chlupáè I. 1987: Ordovician ichnofossils in the metamorphic man-

tle  of  the  Central  Bohemian  Pluton.  Èas.  Mineral.  Geol.  32,

249–260.

Dando  P.R.  &  Southward  A.J.  1986:  Chemoautotrophy  in  bivalve

molluscs of the genus Thyasira. J. Mar. Biological Assoc., UK

66, 915–929.

Dufour S.C. & Felbeck H. 2003: Sulphide mining by the superex-

tensile foot of symbiotic thyasirid bivalves. Nature 426, 65–67.

Ekdale A.A. & Bromley R.G. 2001: A day and a night in the life of a

cleft-foot  clam:  Protovirgularia-Lockeia-Lophoctenium.  Le-

thaia 34, 119–124.

Felbeck H. 1985: CO

2

 fixation in the hydrothermal vent tube worm

Riftia pachyptila (Jones). Physiological Zoology 58, 272–281.

Frey R.W. 1968: The Lebensspuren of some common marine inver-

tebrates near Beaufort, North Carolina. 1, Pelecypod burrows.

J. Paleontology 42, 570–574.

Fürsich  F.T.  &  Oschmann  W.  1993:  Shell  beds  as  tools  in  basin

analysis: the Jurassic of Kachchh, western India. J. Geol. Soc.,

London 150, 169–185.

Han  Y.  &  Pickerill  R.K.  1994:  Taxonomic  reassessment  of  Pro-

tovirgularia McCoy 1850 with new examples from the Paleo-

zoic of New Brunswick, eastern Canada. Ichnos 3, 203–212.

Hörnes R. 1875: Die Fauna des Schliers von Ottnang. Jb. K.-Kön.

Geol. Reichsanst. 25, 4, 333–431.

Jensen S. 1997: Trace fossils from the Lower Mickwitzia sandstone,

south-central Sweden. Fossils and Strata 42, 1–110.

Kelly S.R.A. & Bromley R.G. 1984: Ichnological nomenclature of

clavate borings. Palaeontology 27, 793–807.

Levinton J.S. & Bambach R.K. 1975: A comparative study of Silu-

rian and recent deposit-feeding bivalve communities. Paleobi-

ology 1, 97–124.

Mikulᚠ R.  1997:  Ethological  interpretation  of  the  ichnogenus

Pragichnus Chlupáè, 1987 (Ordovician, Czech Republic). Neu.

Jb. Geol. Paläont., Mh. 1997, 2, 93–108.

Nathorst  A.G.  1886:  Nouvelles  observations  sur  des  traces

d’Animaux  et  autres  phénomènes  d’origine  purement  méca-

nique  décrits  commes  ‘Algues  Fossiles’.  Kongliga  Svenska

Vatenskaps – Akademiens Handlingar 21, 14, 1–58.

Pervesler P. & Uchman A. 2004: Ichnofossils from the type area

of  the  Grund  Formation  (Miocene,  Lower  Badenian)  in

Northern  Lower  Austria  (Molasse  Basin).  Geol.  Carpathica

55, 2, 103–110.

Pollard J.E., Goldring R. & Buck S.G. 1993: Ichnofabrics contain-

ing  Ophiomorpha:  significance  in  shallow-water  facies  inter-

pretation. J. Geol. Soc., London 150, 149–164.

Roetzel  R.  &  Pervesler  P.  2004:  Storm–induced  event  deposits  in

the type area of the Grund Formation (Middle Miocene, Lower

Badenian) in the Molasse Zone of Lower Austria. Geol. Car-

pathica 55, 2, 87–102.

Savazzi E. 2001: A review of symbiosis in the Bivalvia, with special

attention to macrosymbiosis. Paleont. Res. 5, 55–73.

Savrda  C.E.  1992:  Trace  fossils  and  benthic  oxygenation.  In:  Ma-

ples C.G. & West R.R. (Eds.): Trace fossils. Short Courses in

Paleontology 5. University of Tennessee, Knoxville, 172–196.

Savrda C.E. & Bottjer D.J. 1991: Oxygen-related biofacies in ma-

rine strata: An overview and update. In: Tyson R.V. & Pearson

T.H.  (Eds.):  Modern  and  ancient  continental  shelf  anoxia.

Geol. Soc. London Spec. Publ. No. 58, 202–219.

Savrda C.E., Bottjer D.J. & Seilacher A. 1991: Redox-related benth-

ic events. In: Einsele G., Ricken W. & Seilacher A. (Eds.): Cy-

cles and events in stratigraphy. Springer, Berlin, 524–541.

Seilacher A. 1990: Aberrations in bivalve evolution related to pho-

to- and chemosymbiosis. Historical Biology 3, 289–311.

Seilacher A. & Seilacher E. 1994: Bivalvian trace fossils: a lesson

from  actuopaleontology.  Courier  Forschungsinstitut  Sencken-

berg 169, 5–15.

Stanley S.M. 1970: Relation of shell form to life habits of the Bi-

valvia (Mollusca). Geol. Soc. Amer., Mem. 125, 1–296.

Tewari A., Hart M.B. & Watkinson M.P. 1998: Teredolites from the

Garudamangalam  Sandstone  Formation  (late  Turonian-Conia-

cian), Cauvery Basin, Southeast India. Ichnos 6, 75–98.

Turner R.D. 1985: Notes on mollusks of deep-sea vents and reduc-

ing sediments.  American Malacological Bulletin, Special Edi-

tion 1, 23–24.

Zuschin M., Mandic O., Harzhauser M. & Pervesler P. 2001: Fossil

evidence for chemoautotrophic bacterial symbiosis in the thya-

sirid  bivalve  Thyasira  michelottii  from the  Middle  Miocene

(Badenium) of Austria. Historical Biology 15, 223–234.

Zuschin M., Harzhauser M. & Mandic O. 2004: Taphonomy and pa-

leoecology of the Lower Badenian (Middle Miocene) mollus-

can assemblages at Grund (Lower Austria).  Geol.  Carpathica

55, 2, 117–128.