ICHNOFOSSILS  FROM  THE  TYPE  AREA  OF  THE  GRUND  FORMATION                                       103

GEOLOGICA CARPATHICA, 55, 2, BRATISLAVA, APRIL 2004

103–110

ICHNOFOSSILS FROM THE TYPE AREA OF THE GRUND

FORMATION (MIOCENE, LOWER BADENIAN) IN NORTHERN

LOWER AUSTRIA (MOLASSE BASIN)

PETER PERVESLER

1

 and ALFRED UCHMAN

2

1

Department of Paleontology, University of Vienna, Althanstrasse 14, A-1090 Wien, Austria;  peter.pervesler@univie.ac.at

2

Institute of Geological Sciences, Jagiellonian University, ul. Oleandry 2a, 30-063 Kraków, Poland;  fred@ing.uj.edu.pl

(Manuscript received June 5, 2003; accepted in revised form December 16, 2003)

Abstract: The trace fossils Arenicolites, Asterosoma, Diplocraterion, Zoophycos, Ophiomorpha, Saronichnus, Scolicia

and Thalassinoides have been recognized in the siliciclastics of the Grund Formation. Their occurrence and distribution

is related to storm deposition. In proximal storm deposits, only monospecific Asterosoma occurs. It is typical of the

transition between the Skolithos and the proximal Cruziana ichnofacies. A more diverse trace fossil association of the

proximal and archetypical Cruziana ichnofacies occurs in more distal storm deposits. The vertical structures (Arenicolites,

Diplocraterion, Ophiomorpha) are related to opportunistic colonization of the storm beds (post-event community). The

horizontal forms (Scolicia, Thalassinoides) represent fair weather conditions. The chemosymbiotic structures (Saronichnus,

Zoophycos) are a record of trophic competition that pressures trace makers to deeper and more complex feeding than

simple deposit feeding. The horizontal and chemosymbiotic trace fossils represent the resident community. The develop-

ment from the Skolithos via the proximal Cruziana ichnofacies to the proximal–archetypical Cruziana ichnofacies indi-

cates a deepening from the middle shoreface to upper offshore environments.

Key words: Miocene, Austria, chemosymbiotic structures, molasse, storm deposits, trace fossils.

Introduction

Trace fossils from the North Alpine Molasse Basin are poten-

tially a good source of information about benthic infaunal life,

paleoenvironmental  parameters,  and  sequence  stratigraphy.

Unfortunately, they are underrepresented in the literature (but

see e.g. Ehrenberg 1938, 1944; Hohenegger & Pervesler 1985;

Uchman & Krenmayr 1995, for the Austrian molasse). An in-

teresting  trace  fossil  assemblage  has  been  discovered  in  the

Fig. 1. Location map. Sections A, B1, B2, C, D, E were excavated in 1998, and sections F, G and H in 1999.

lower  Middle  Miocene  (Lower  Badenian)  Grund  Formation

(Pervesler & Zuschin 2002; Pervesler & Roetzel 2002). It was

studied during two excavation campaigns in 1998 and 1999 at

the type locality of this formation (former “Grunder Schicht-

en”).  Several  deep  trenches  were  excavated  in  the  farmland

between the villages of Grund and Guntersdorf, north of Hol-

labrunn in Northern Lower Austria (compare Roetzel & Per-

vesler 2003). Trace fossils were found in the sections B2, C,

D, E, F, G and H (Fig. 1). Their description and interpretation

is the main aim of this paper.

104                                                                             PERVESLER  and  UCHMAN

The sediment containing the trace fossils was carefully re-

moved using a jet of compressed air (Fig. 2). A pistol-shaped

valve helped to control the direction and volume of the airflow

(Fig. 2). This method, mainly developed for uncemented sands,

allowed even very delicate structures to be excavated and ob-

served in three dimensions. For further studies in the laborato-

ry, the trace fossils were collected together with the host sedi-

ment  using  boxes  made  of  plastic  or  wood,  whereby  the

samples were held in position fixed by polyurethane foam.

Fig. 2. Sediment was carefully removed with an air jet. The pistol-

shaped valve helped to control the direction and volume of the air-

flow.

Systematic ichnology

Scolicia group

Scolicia De Quatrefages, 1849

 Scolicia isp.

Fig. 3.1

Material: 2 field photographs.

Location:  Grund,  excavation  1999,  section  F,  247.6 m

above sea level.

Host sediment: Silt.

Description:  Subcylindrical,  slightly  winding  horizon-

tal  structures  with  meniscate  backfilling,  60–70 mm  wide.

Horizontal sections of this trace fossil visible on erosion sur-

faces, about 30 mm wide, resemble Laminites Ghent et Hend-

erson, which was included in Scolicia (Uchman 1995; Uch-

man & Krenmayr 1995). Scolicia is a fossil burrow produced

by irregular echinoids (e.g. Bromley & Asgaard 1975; Smith

& Crimes 1983).

U-shaped forms

Arenicolites Salter, 1857

Arenicolites isp.

Fig. 3.2

Material: 8 field photographs.

Location:  Grund,  excavation  1999,  section  G,  248.1 m

above sea level.

Host sediment: Fine- to medium-grained sand.

Description:  Simple  U-shaped  cylindrical  structures

without  spreiten.  Diameters  of  the  cylinders  attain  about

3.5 mm  (Fig.  3.2),  but  decrease  towards  the  upper  termina-

tions. Limbs of the U-structure are about 30 mm apart. Some

limbs are inclined outward (Fig. 3.2) and give the impression

of  a  J-shaped  structure.  Large  specimens  attain  diameters  of

14 mm with their limbs about 80 mm apart (Fig. 3.3). Arenico-

lites is interpreted as a dwelling and feeding burrow of suspen-

sion-feeding annelids (e.g. Hakes 1976) or small crustaceans

(Goldring  1962).  It  occurs  in  different  environments,  but  is

typical of shallow-marine settings (Crimes 1977). For discus-

sion  of  this  ichnogenus  see  Fillion  &  Pickerill  (1990)  and

Ekdale & Lewis (1991).

  Diplocraterion Torell, 1870

Diplocraterion isp.

Fig. 3.4–5

Material:  5  field  photographs,  3  thin  sections  (micro-

scope slides).

Locations: Grund, excavation 1998, section E,  245.3 m

above sea level.

Host sediment: Fine- to medium-grained sand.

Description: U-shaped retrusive spreiten-structures, 50–

130 mm  long,  with  diverging  outwardly  inclined  limbs.  The

tops of the limbs are 70 to 100 mm apart. Up to 13 spreiten

laminae per structure were counted. Some limbs display fun-

nel-shaped entrances (Fig. 3.4). The shallowly inclined limbs

are features of Diplocraterion parallelum var. arcum Ekdale et

Lewis, 1991 (compare Fürsich 1974; Corner & Fjalstad 1993).

Diplocraterion is a typical component of the Skolithos ich-

nofacies, and occurs commonly in very shallow subtidal to in-

tertidal facies (e.g. Fürsich 1974, 1981). In the Jurassic at least,

this trace fossil also characterizes transgressive surfaces (e.g.

Mason  &  Christie  1986;  Dam  1990;  Taylor  &  Gawthorpe

1993; Goldring et al. 1998). Horizons with abundant D. paral-

lelum in the Upper Jurassic of Spain have been used by Olóriz

&  Rodríguez-Tovar  (2000)  to  recognize  more  energetic  and

physically unstable environments (a transition from the Cruzi-

ana ichnofacies to the mixed Cruziana–Skolithos ichnofacies)

in  relation  to  sea  level  fall,  and  used  to  delineate  sequence

boundaries.  Diplocraterion  is  also  common  in  event  beds,

where it documents the opportunistic post-event colonization

(Frey & Goldring 1992).

Ophiomorpha group

Ophiomorpha Lundgren, 1891

Ophiomorpha nodosa Lundgren, 1891

Fig. 3.8

Material: 16 field photographs, 12 tunnel-fragments.

Location:  Grund,  excavation  1999,  section  G,  248.1 m

above sea level.

Host sediment: Medium-grained sand.

Description: Boxwork of long, slightly inclining tunnels

and  short,  steeper  shafts.  Branching  shows  a  120°  pattern.

ICHNOFOSSILS  FROM  THE  TYPE  AREA  OF  THE  GRUND  FORMATION                                       105

Fig. 3. Trace fossils from the type area of the Grund Formation. 1 — Oblique view of Scolicia isp. at the top of a pelitic layer. Excavation

1999,  section  F,  247.6  m  above  sea  level.  2  —    Arenicolites  isp.  in  fine-  to  medium-grained  sands.  Excavation  1999,  section  G.  3  —

Arenicolites isp. and irregularly winding tubes (arrow) that enter the coarser layers below. Excavation 1999, section G, 248.1 m above sea

level. 4 —  Saronichnus abeli (left side) and Diplocraterion isp. (right side; only a half of the trace fossil is visible). Diplocraterion isp.

shows funnel-shaped burrow openings with a horizontal shift of the limbs. Excavation 1998, section E. 5 —  Thin section (small magnitude

picture) of Diplocraterion isp. from the deepest part of the U-shaped burrow. Excavation 1998, section E. 6 —  Oblique view of Asterosoma

radiciforme.  Excavation  1998,  section  C,  239.8 m  above  sea  level.  The  bulb-shaped  trace  fossils  show  tiny  shaft-like  connections  to  the

pelitic  layer  representing  the  former  sea  floor.  7  —    Lateral  view  of  Asterosoma  radiciforme  in  a  fining  upward  sequence,  from  a  fine-

grained sand at the base to a silt at the top. Intervening tunnels (arrow) connect different generations of Asterosoma. Excavation 1999, sec-

tion G, 247.5 m above sea level. 8 —  Boxwork of the Ophiomorpha nodosa in medium-grained sand with shell fragments. Excavation 1999,

section G, 248.1  m above sea level. 9 —  Two specimens of Saronichnus abeli (S) associated with their producer, the chemosymbiotic bi-

valve Thyasira michelottii (T).

106                                                                             PERVESLER  and  UCHMAN

Slight swellings occur at the branching points. The exterior of

the tunnel walls is generally lined with sandy granules. The

interior is smooth; the bottom surface of some horizontal and

inclined  tunnels  is  unlined.  The  wall  is  3  to  9.4 mm  thick.

Cross-sections of the compressed horizontal tunnels are up to

37 mm wide and up to 31 mm high. The vertical extension of

this trace fossil measures up to 40 cm.

Ophiomorpha nodosa is one of the most common shallow-

marine  trace  fossils  and  is  produced  mostly  by  callianassid

shrimps (Frey et al. 1978; Ekdale 1992). It is most typical of

the Skolithos ichnofacies (Frey & Seilacher 1980; Pemberton

et al. 2001), but also occurs in deeper shelf tempestites (Frey

1990; Frey & Goldring 1992).

Thalassinoides Ehrenberg, 1944

Thalassinoides suevicus (Rieth, 1932)

Fig. 4

Material: 7 field photographs.

Location:  Grund,  excavation  1999,  section  F,  247.6 m

above sea level.

Host sediment: Silt.

Description: System of shallowly inclined tunnels and

steep shafts, which are about 20 mm in diameter. There are

chamber-like  swellings  around  the  branching  points,  up  to

35 mm wide, resembling turning chambers of recent crusta-

ceans  (see  Bromley  1996  for  review).  This  trace  fossil  was

constructed in a semi-consolidated mud and later truncated by

erosion.  The  burrow  wall  is  smooth.  The  vertical  extension

measures  15 cm.  Thalassinoides  was  produced  by  crusta-

ceans, mostly decapods (Frey et al. 1984). For further discus-

sion of this ichnogenus and its ichnotaxonomic problems see

Fürsich (1973), Ekdale (1992) and Schlirf (2000).

Fig.  4.  Erosion  surface  truncates  a  Thalassinoides  burrow  system

formed in a silty mud. Grund, excavation 1999, section F, 247.6 m

above sea level.

Asterosoma group

Asterosoma von Otto, 1854

Asterosoma radiciforme von Otto, 1854

Fig. 3.6–7

Material: One box sample, 36

×

26 cm wide and 25 cm

high, with numerous specimens in four horizons, 11 field pho-

tographs.

Location: Grund, excavation 1998, sections C, D; exca-

vation 1999, sections F, G, H, 239.8–249.2 m above sea level.

Host  sediment: Fine- to medium-grained sand capped

by pelites.

Description: Vertical to inclined elongated bulbs, up to

14 mm  wide  and  up  to  25 mm  long,  tapering  at  both  ends,

with concentric internal lamination. Clusters of such bulbs

form  tree-like  structures,  up  to  10 cm  wide,  spreading  out

from a common vertical or inclined shaft that is 3–4 mm in

diameter. The main portions of the clusters are located in the

sands  directly  below  the  overlying  pelitic  layers.  Steep

shafts  connect  the  clusters  from  subsequent  sedimentary

sand-pelite cycles. Asterosoma is interpreted as a selective-

feeding burrow of a worm (Pemberton et al. 2001). It occurs

in soft (mostly siliciclastic, rarely carbonate) substrates (e.g.

Gibert  1996),  typically  in  various  shallow-marine  settings,

especially  in  the  upper  lower  shoreface  (Pemberton  et  al.

2001).

Chondrites group

Saronichnus Pervesler et Zuschin, 2004

Saronichnus abeli Pervesler et Zuschin, 2004

Fig. 3.4, 9

Material:  14  field  photographs,  type  specimens:  Holo-

type IPUW No. 2004-0001-0001, paratype IPUW No. 2004-

0001-0002.

Location: Grund, excavation 1999, section E, G, H, 244–

249.5 m above sea level.

Host  sediment: Medium- to fine-grained sand covered

with pelites.

Description:  Bundles  of  vertical  to  steeply  inclined,

simple, blade- or club-shaped probes, up to 100 mm long and

about 3 mm wide. They spread downwards below the life po-

sition of the chemosymbiotic bivalve Thyasira michelottii (R.

Hörnes, 1875) (compare Pervesler & Zuschin 2004). The bun-

dles resemble a downward-oriented fan or a broom.

The probes, produced by the bivalve foot, are thought to be

wells  for  sulphides  for  the  use  of  chemosymbiotic  bacteria

(Zuschin et al. 2001; Pervesler & Zuschin 2004).

The  trace  fossil  is  similar  to  Pragichnus  fascis  Chlupáè

(1987) known from the Ordovician of Bohemia, which how-

ever, displays rather only club-shaped probes, which are ac-

tively  back-filled  and  branched,  especially  in  distal  (lower)

part where dichotomous branches occur. This trace fossil was

also interpreted as sulphide wells produced by an animal us-

ing chemosymbiotic bacteria (Mikulᚠ1997).

Zoophycos group

Zoophycos Massalongo, 1856

Zoophycos isp.

Fig. 5.1–7

Material: 19 field and 8 laboratory photographs, one box

sample,  40

×

50  centimeters  wide  and  70  centimeters  high,

with  two  specimens  (section  E),  fragments  from  a  further

specimen (section G).

ICHNOFOSSILS  FROM  THE  TYPE  AREA  OF  THE  GRUND  FORMATION                                       107

Fig. 5. Zoophycos isp. from the type area of the Grund Formation. Photographs 1, 2, 5, 6 and 7 from excavation 1998, section E. Photographs

3 and 4 from excavation 1999, section G. 1 —  Two interfingering specimens of Zoophycos isp. Arrows indicate their upper terminations.

2 — Transitional area between the planar structure and the Rhizocorallium-like steep lobes. Detail of 1. 3 —  Single Zoophycos isp. consist-

ing of the helical part with 3 whorls passing into the planar spreite structures and lobes. Most of the structures were destroyed during excava-

tion. 4 — Fragment of a single lobe illustrated in 3. X-ray image. 5 —  Cross-section of a single lobe showing the passively filled marginal

tube (at the top) and actively backfilled tube (at the bottom). 6 — A specimen with shallowly inclined lobes. 7 — Steep, twisted lobes in the

lower part of Zoophycos isp.

Location:  Grund,  excavation  1998,  section  E,  245.5 m

above sea level (Fig. 5.1,2,5–7); excavation 1999, section G,

247.4 m above sea level (Fig. 5.3–4).

Host sediment: Fine- to medium-grained sand.

Description: Planar helical spreite structures transition-

ing in the lower part into numerous Rhizocorallium-like long

lobes  (Fig.  5.1,3).  The  whole  trace  fossil  is  up  to  350 mm

high. The upper helical part forms three to five whorls, which

are  subcircular  in  outline  (Fig.  5.3),  showing  clockwise  or

anti-clockwise  development;  they  are  inclined  downward  at

the angle of 10 to 30° and penetrate 60 to 100 mm into the

sediment.  The  diameter  of  the  whorls  increases  downward.

108                                                                             PERVESLER  and  UCHMAN

The  uppermost  whorls  are  about  20 mm,  and  the  deepest  at

least 100 mm in diameter. The helical part develops into larger,

planar,  one-  or  two-  spreite  structures,  which  are  at  least

250 mm wide and are inclined up to 30°. In the distal part they

can  be  horizontal  or  even  slightly  ascending.  Locally,  the

Rhizocorallium-like lobes (Fig. 5.4), surrounded partly by a

marginal  tube,  start  from  the  margin  of  the  deepest  planar

structures. Exceptionally, lobes can develop directly from the

axial part of the helical portion. They show more or less equal

inclination  within  the  same  lobe,  or  slight  steepening  from

about 30° in the proximal part to about 40° in the distal part.

The  lobes  developing  from  the  planar  structures  overlap  in

their proximally. The marginal tubes of the older lobes give

the impression of “rays with pinnulae on one side only” as de-

scribed by Girotti (1970). Proximally, the lobes are inclined

about 30°. Distally, they steepen rapidly steepening to a verti-

cal  Diplocraterion-like  position  (Fig.  5.1–3).  The  lobes  are

twisted according to the general development of the burrow

system. They are up to 250 mm long and about 20 mm wide.

The steep part is up to 200 mm long. Their marginal tube al-

ways displays a passive filling from one side and active back-

filling from the other side of the lobe (Fig. 5.5). This indicates

a J-shaped causative burrow, whose shifting resulted in for-

mation of the lobe structures. Interestingly some of the pas-

sively filled marginal tubes display sandy or carbonate linings,

in  which  the  sand  is  brownish  and  darker  than  the  sur-

rounding sediment (Fig. 5), similar to oxygenated shafts of re-

cent burrows. Occasionally, the lobes interpenetrate (Fig. 5.2).

In one case, the vertical lobes terminate at a silty layer (Fig.

5.1). Their lowest part deviates from the vertical position and

develops along the layer over a distance of several millimeters.

The U-shaped lobes can be considered to be a product of J-

shaped causative burrows. They correspond to the U-burrow

model proposed for Zoophycos sensu lato by Ekdale et Lewis

(1991)  and  discussed  later  by  Uchman  et  Demírcan  (1999).

The described trace fossil displays general similarity to Zoo-

phycos  rhodensis  described  by  Bromley  et  Hanken  (2003),

but  the  latter  is  much  larger  and  shows  phobotaxis  of  the

lobes. The upper, helical part of Z. rhodensis Bromley et Han-

ken  (2003)  (“skirt-like  zone”)  was  interpreted  as  a  deposit-

feeding structure, and the lobes as sulphide wells for chemo-

symbiotic  bacteria.  This  interpretation  can  be  generally

accepted for Zoophycos isp. from the Grund Formation. The

steep and deep lobes were probably produced in anoxic sedi-

ment. The spreite laminae in the lobes can be produced when

the trace maker exploited the sediment to obtain the bacteria.

The Zoophycos trace maker is thought to have migrated to

deeper environments during the Jurassic (Bottjer et al. 1988;

Olivero  2003).  In  Upper  Quaternary  sediments,  Zoophycos

occurs at depths below 1000 m (Löwemark & Schäfer 2003).

Thus, the described Zoophycos is one of the shallowest (upper

offshore–lower shoreface; see discussion) occurrences of this

ichnogenus after the Jurassic. Pemberton et al. (2001) men-

tioned the occurrence of this ichnogenus at similar depths in

the  Cretaceous.  These  depths  probably  delineate  the  upper

bathymetric range of this trace fossil. The small size of the de-

scribed Zoophycos may be related to stress close to the border

of its environmental range.

Discussion

The  sections  at  the  type  locality  of  the  Grund  Formation

show sediments from a shallow marine, highly erosive envi-

ronment  with  small  channels  (compare  Roetzel  &  Pervesler

2004).  The  channels,  maximally  7–8 m  wide  and  0.5–1 m

deep, always have a sharp erosive base. Their fill with densely

packed bioclast-supported shell layers at the base, fining up-

ward cycles of coarse- to fine-grained sands, and thin pelitic

layers  on  the  top,  indicate  periodically  high-energy  events

with rapidly decreasing energy level.

In  the  lower  part  of  the  sequence  (sections  A,  B),  sandy

beds, 60 to 120 cm thick, contain up to 40 cm thick layers of

pelitic clasts, showing strong physical reworking. Moreover,

they contain a mixed allochthonous fauna of marine molluscs,

terrestrial gastropods and bones of different vertebrates (tur-

tles, whales, rhinoceroses, small carnivores and micro-mam-

mals). These deposits are distinguished as lithofacies A (Roet-

zel & Pervesler 2004).

Towards  the  top  of  the  sequence,  the  thickness  and  grain

size of these beds decrease. In the middle part of the sequence,

in the sections C and D, 20 to 45 cm thick medium- to fine-

grained sand beds show even lamination. Current ripples and

plant debris at the top of some beds, together with the fining

of grain size, indicate reduced current velocity. Pelitic layers

several  centimeters  thick  commonly  cover  the  laminated

sands.  Intense  but  monospecific  bioturbation  (Asterosoma)

starts  from  these  layers  but  only  reaches  down  maximally

3 cm into the sandy layers. The sand bodies display mostly

tabular, locally slightly wedge-shaped geometry. They are cut

by sparse, small and narrow runnels, 60 to 80 cm wide and 10

to 25 cm deep, with erosive base and filled with pelitic clasts.

These deposits are distinguished as lithofacies B (Roetzel &

Pervesler 2004).

The uppermost part of the studied section (sections E, F, G,

H) also contains evenly laminated, medium- to fine-grained

sands  with  graded  bedding,  but  the  thickness  of  the  pelitic

layers increases towards the top of the sequence. These pelitic

layers 10 to 20 cm thick contain a diverse trace fossil assem-

blage starting from the pelitic horizons and penetrating down

into the coarser fine- to medium-grained sands. The erosive

deposition of coarse material stopped the work of the burrow-

ers. Arenicolites, Diplocraterion, Zoophycos and Ophiomor-

pha  are  common  in  these  sediments.  Thicker  pelitic  layers

contain rare Scolicia and Thalassinoides. The chemosymbiot-

ic bivalve Thyasira michelottii (R. Hörnes, 1875) occurs as an

exclusively autochthonous inhabitant of these layers. Some of

the  Thyasira-shells  are  associated  with  Saronichnus.  These

deposits  are  distinguished  as  lithofacies  C  (Roetzel  &  Per-

vesler 2004).

The trace fossil assemblage and its distribution can be inter-

preted  by  means  of  the  model  related  to  the  hydrodynamic

level that was elaborated on the basis of long-term studies of

the North American Cretaceous Seaway and summarized by

Pemberton et al. (2001).

The basal sections of the sequence (lithofacies B) show the

highest but mostly monospecific biological disturbance. Only

opportunistic organisms that are able to colonize mobile sedi-

ICHNOFOSSILS  FROM  THE  TYPE  AREA  OF  THE  GRUND  FORMATION                                       109

ment (trace makers of Asterosoma) can settle during short pe-

riods  of  quiet  conditions.  This  is  a  typical  situation  for  the

middle shoreface settings in the transitional zone between the

Skolithos and the proximal Cruziana ichnofacies (Pemberton

et al. 2001: p. 121).

During  deposition  of  the  lithofacies  C,  longer  periods  of

benthic  recovery  after  physical  disturbances  lead  to  greater

burrowing  depth  and  higher  trace  fossil  diversity.  Deposit

feeding and chemosymbiotic strategies are characteristic fea-

tures of the uppermost parts of the excavated sections of the

Grund Formation. The lateral and vertical change of the hy-

drodynamic energy level is the main factor governing the de-

velopment and distribution of different trace fossil assemblag-

es.  There  are  vertical  trace  fossils  typical  of  higher  energy

(Ophiomorpha, Diplocraterion, Arenicolites); these are char-

acteristic for the Skolithos ichnofacies. There are also typical,

mostly  horizontal  components  of  the  Cruziana  ichnofacies

(Scolicia, Thalassinoides), and trace fossils typical of the Zoo-

phycos ichnofacies (Zoophycos, Saronichnus as an equivalent

of  Chondrites).  Ichnofacies  clearly  cannot  be  interpreted  on

the basis of single ichnotaxa, but rather on the whole ichnoas-

semblage  (e.g.  Frey  &  Seilacher  1980).  Such  a  mixture  of

trace fossils of different ethology is characteristic of the upper

offshore–lower shoreface settings, where the proximal and ar-

chetypical Cruziana ichnofacies typically occurs (Pemberton

et al. 2001). The vertical structures are related to opportunistic

colonization of the storm beds (post-event community). Storm

currents can transport the trace makers to the deeper environ-

ments (Frey & Goldring 1992). The horizontal structures are

related to fair weather conditions. The chemosymbiotic struc-

tures (Saronichnus and probably Zoophycos) are a record of

trophic  competition  which  forces  trace  makers  to  shift  to

deeper and more complex feeding than simple deposit feed-

ing.  The  horizontal  and  chemosymbiotic  trace  fossils  repre-

sent the resident community.

The studied trace fossil assemblage shows a transition from

the  Skolithos  to  the  proximal  Cruziana  ichnofacies  to  the

proximal–archetypical  Cruziana  ichnofacies  up  the  section.

This indicates a deepening from the middle shoreface to upper

offshore environments dominated by storms.

Acknowledgments: Project 13743-BIO (Temporal and spa-

tial changes of microfossil associations and ichnofacies in the

Austrian marine Miocene) and Project P 13745-BIO (Evolu-

tion Versus Migration: Changes in Austrian Marine Miocene

Molluscan Paleocommunities) of the Austrian Science Fund,

and the Department of Paleontology at the University of Vien-

na, supported this study. We extend our special thanks to Rein-

hard Roetzel (Vienna) for his support in sedimentology and to

all helpers during fieldwork. Special thanks are due to Rich-

ard Bromley (Copenhagen) and Radek Mikulᚠ(Prague), who

were the official reviewers, and due to Reinhard Roetzel (Vien-

na) and Michael Stachowitsch (Vienna) for critical reading.

References

Bottjer D.J., Droser M.L. & Jablonski D. 1988: Paleoenvironmental

trends in the history of trace fossils. Nature 333, 252–255.

Bromley R.G. 1996: Trace fossils: Biology, taphonomy and applica-

tions. 2

nd

 Edition. Chapman & Hall, London, 1–361.

Bromley R.G. & Asgaard U. 1975: Sediment structures produced by

a  spatangoid  echinoid:  a  problem  of  preservation.  Bull.  Geol.

Soc., Denmark 24, 261–281.

Bromley  R.G.  &  Hanken  N.-M.  2003:  Structure  and  function  of

large,  lobed  Zoophycos,  Pliocene  of  Rhodes,  Greece.  Palaeo-

geogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 192, 79–100.

Chlupáè I. 1987: Ordovician ichnofossils in the metamorphic man-

tle  of  the  Central  Bohemian  Pluton.  Èas.  Mineral.  Geol.  32,

249–260.

Corner G.D. & Fjalstad A. 1993: Spreite trace fossils (Teichichnus)

in  a  raised  Holocene  fjord-delta,  Breidvikeidet,  Norway.  Ich-

nos 2, 155–164.

Crimes  T.P.  1977:  Trace  fossils  of  an  Eocene  deep-sea  sand  fan,

northern  Spain.  In:  Crimes  T.P.  &  Harper  J.C.  (Eds.):  Trace

fossils 2. Geol. J. Spec. Iss. 9, 71–90.

Dam G. 1990: Paleoenvironmental significance of trace fossils from

the  shallow  marine  Lower  Jurassic  Neill  Klinter  Formation,

East Greenland. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 79,

221–248.

Ehrenberg  K.  1938:  Bauten  von  Decapoden  (Callianassa  sp.)  aus

dem  Miozän  (Burdigal)  von  Burgschleinitz  bei  Eggenburg  im

Gau Nieder-donau (Niederösterreich). Paläont. Z. 20, 263–284.

Ehrenberg K. 1944: Ergänzende Bemerkungen zu den seinerzeit aus

dem  Miozän  von  Burgschleinitz  beschriebenen  Gangkernen

und Bauten dekapoder Krebse. Paläont. Z. 23, 354–359.

Ekdale A.A. 1992: Muckraking and mudslinging; the joys of depos-

it-feeding. In: Maples C.G. & West R.R. (Eds.): Trace fossils.

Short Courses in Paleontology 5. Univ. Tennessee, Knoxville,

145–171.

Ekdale A.A. & Lewis D.W. 1991: Trace fossils and paleoenviron-

mental  control  of  ichnofacies  in  a  late  Quaternary  gravel  and

loess  fan  delta  complex,  New  Zealand.  Palaeogeogr.  Palaeo-

climatol. Palaeoecol. 81, 253–279.

Fillion D. & Pickerill R.K. 1990: Ichnology of the Lower Ordovi-

cian Bell Island and Waban Group of Eastern Newfoundland.

Palaeontographica Canadiana 7, 1–119.

Frey  R.W.  1990:  Trace  fossils  and  hummocky  cross-stratification,

Upper Cretaceous of Utah. Palaios 5, 203–218.

Frey R.W. & Goldring R. 1992: Marine event beds and recoloniza-

tion  surfaces  as  revealed  by  trace  fossil  analysis.  Geol.  Mag.

129, 325–335.

Frey R.W., Curran A.H. & Pemberton G.S. 1984: Tracemaking ac-

tivities of crabs and their environmental significance: the ich-

nogenus Psilonichnus. J. Paleontology 58, 511–528.

Frey  R.W.,  Howard  J.D.  &  Pryor  W.A.  1978:  Ophiomorpha:  its

morphologic,  taxonomic  and  environmental  significance.

Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 23, 199–229.

Frey R.W. & Seilacher A. 1980: Uniformity in marine invertebrate

ichnology. Lethaia 23, 183–207.

Fürsich F.T. 1973: A revision of the trace fossils Spongeliomorpha,

Ophiomorpha  and  Thalassinoides.  Neu.  Jb.  Geol.  Paläont.,

Monatshefte 1972, 719–735.

Fürsich F.T. 1974: On Diplocraterion Torell 1870 and the signifi-

cance  of  morphological  features  in  vertical,  spreiten-bearing,

U-shaped trace fossils. J. Paleontology 48, 952–962.

Fürsich F.T. 1981: Invertebrate trace fossils from the Upper Jurassic

of Portugal. Comun. Serv. Geol. Port. 67, 1153–1168.

Ghent H.D. & Henderson R.A. 1966: Petrology, sedimentation, and

paleontology  of  the  Middle  Miocene  graded  sandstones  and

mudstone, Kaiti Beach, Gisborne. Trans. Roy. Soc. N. Z., Part

Geol. 4, 147–169.

Gibert  J.M.  de  1996:  Diopatrichnus  odlingi  n.  isp.  (annelid  tube)

and associated ichnofabrics in the White Limestone (M. Juras-

sic)  of  Oxfordshire:  sedimentological  and  palaeoecological

110                                                                             PERVESLER  and  UCHMAN

significance. Proc. Geologists Assoc. 107, 189–198.

Girotti O. 1970: Echinospira pauciradiata g. n., sp. n., ichnofossil

from the Seravallian-Tortonian of Ascoli Piceno (central Italy).

Geologica Romana 9, 59–62.

Goldring R. 1962: The trace fossils of the Baggy beds (Upper Devo-

nian) of north Devon, England. Paläont. Z. 36, 3–4, 232–251.

Goldring R., Layer M.G., Magyari A., Palotas K. & Dexter J. 1998:

Facies variation in the Corallian Group (U. Jurassic) of the Far-

ingdon-Shellingford  area  (Oxfordshire)  and  the  rockground

base  to  the  Faringdon  Sponge  Gravels  (L.  Cretaceous).  Proc.

Geologists Assoc. 109, 115–125.

Hakes  W.G.  1976:  Trace  fossils  and  depositional  environment  of

four  clastic  units,  Upper  Pennsylvanian  megacyclothems,

northeast Kansas. Paleont. Contr. Univ. Kan. 63, 1–46.

Hohenegger J. & Pervesler P. 1985: Orientation of crustacean bur-

rows. Lethaia 18, 323–339.

Hörnes R. 1875: Die Fauna des Schliers von Ottnang. Jb. K.-Kön.

Geol. Reichsanst. 25, 4, 333–431.

Löwemark  L.  &  Schäfer  P.  2003:  Ethological  implications  from  a

detailed X-ray radiograph and 

14

C study of the modern deep-

sea Zoophycos. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 192,

101–121.

Lundgren S.A.B. 1891: Studier öfver fossilförande lösa block. Geol.

Fören. Förh., Stockholm 13, 111–121.

Mason  T.R.  &  Christie  A.D.  1986:  Palaeoenvironmental  signifi-

cance of ichnogenus Diplocraterion (Torell) from the Permian

Vryheid  Formation  of  the  Karoo  Supergroup,  South  Africa.

Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 52, 249–265.

Massalongo  A.  1855:  Zoophycos,  novum  genus  plantorum  fossili-

um. Antonelli, Verona, 1–52.

Mikulᚠ R.  1997:  Ethological  interpretation  of  the  ichnogenus

Pragichnus Chlupáè 1987 (Ordovician, Czech Republic). Neu.

Jb. Geol. Paläont., Mh. 1997, 2, 93–108.

Olivero D. 2003: Early Jurassic to Late Cretaceous evolution of Zoo-

phycos  in  the  French  Subalpine  Basin  (southeastern  France).

Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 192, 59–78.

Olóriz  F.  &  Rodríguez-Tovar  F.J.  2000:  Diplocraterion:  a  useful

marker  for  sequence  stratigraphy  and  correlation  in  the  Kim-

meridgian,  Jurassic  (Prebetic  Zone,  Betic  Cordillera,  southern

Spain). Palaios 15, 546–552.

Otto  E.  von  1854:  Additamente  zur  Flora  des  Quadergebirges  in

Sachsen. Part 2. G. Mayer, Leipzig, 1–53.

Pemberton S.G., Spila M., Pulham A.J., Saunders T., MacEachern

J.A., Robbins D. & Sinclair I.K. 2001: Ichnology and sedimen-

tology of shallow to marginal marine systems. Geological As-

sociation of Canada, Short Course Notes 15, 1–343.

Pervesler P. & Roetzel R. 2002: Environmental significance of bio-

turbations in the Grund Formation (Miocene, Lower Badenian)

in northern Lower Austria. PANGEO AUSTRIA, Salzburg, June

28–30, 2002.

Pervesler P. & Zuschin M. 2002: Chemosymbiosis, fossil lucinoid

bioturbations and the Chondrites enigma. ESSEWECA Interna-

tional Conference, Bratislava, June 5–7 2002.

Pervesler P. & Zuschin M. 2004: A lucinoid bivalve trace fossil Sa-

ronichnus  abeli  igen.  et  isp.  nov.  from  the  Miocene  molasse

deposits of Lower Austria, and its environmental significance.

Geol. Carpathica 55, 2, 111–115.

Quatrefages M.A. de 1849: Note sur la  Scolicia  prisca  (A.  de  Q.)

annélide fossile de la Craie. Ann. Sci. Natur., 3 série, Zoologie

12, 265–266.

Rieth A. 1932: Neue Funde spongeliomorpher Fucoiden aus dem Jura

Schwabens. Geol. Paläont. Abh., Neue Folge 19, 257–294.

Roetzel R. & Pervesler P. 2004: Storm-induced event deposits in the

type  area  of  the  Grund  Formation  (Middle  Miocene,  Lower

Badenian) in the Molasse Zone of Lower Austria.  Geol. Car-

pathica 55, 2, 87–102.

Plaziat J.C. & Mahmoudi M. 1988: Trace fossils attributed to bur-

rowing  echinoids:  A  revision  including  new  ichnogenus  and

ichnospecies. Geobios 21, 209–233.

Salter J.W. 1857: On annelide-burrows and surface-markings from

the  Cambrian  rocks  of  the  Longmynd.  Quart.  J.  Geol.  Soc.,

London 13, 199-206.

Schlirf  M.  2000:  Upper  Jurassic  trace  fossils  from  the  Boulonnais

(northern France). Geologica et Palaeont. 34, 145–213.

Smith A.B. & Crimes T.P. 1983: Trace fossils formed by heart urchins

— a study of Scolicia and related traces. Lethaia 16, 79–92.

Torell  O.M.  1870:  Petrifacta  Suecana  Formationis  Cambricae.

Lunds Univ. Årsskr. 6, 2, 8, 1–14.

Taylor  A.M.  &  Gawthorpe  R.L.  1993:  Application  of  sequence

stratigraphy and trace fossil analysis to reservoir description —

examples  from  the  Jurassic  of  the  North  Sea.  In:  Parker  J.R.

(Ed.): Petroleum geology of Northwest Europe. Proceedings of

the 4th Conference. Geol. Soc., London 317–335.

Uchman A. 1995: Taxonomy and palaeoecology of flysch trace fos-

sils:  The  Marnoso-arenacea  Formation  and  associated  facies

(Miocene, Northern Apennines, Italy). Beringeria 15, 3–115.

Uchman A. & Krenmayr H.G. 1995: Trace fossils from Lower Mi-

ocene  (Ottnangian)  molasse  deposits  of  Upper  Austria.

Paläont. Z. 69, 503–524.

Uchman A. & Demírcan H. 1999: A Zoophycos group trace fossil

from  Miocene  Flysch  in  Southern  Turkey:  Evidence  for  a  U-

shaped causative burrow. Ichnos 6, 4, 251–259.

Zuschin M., Mandic O., Harzhauser M. & Pervesler P. 2001: Fossil

evidence for chemoautotrophic bacterial symbiosis in the thya-

sirid  bivalve  Thyasira  michelottii  from  the  Middle  Miocene

(Badenium) of Austria. Historical Biology 15, 223–234.