background image

DIATOMS FROM SPHAGNUM PEAT BOGS IN THE SREDNA GORA MTS (BULGARIA)                              65

GEOLOGICA CARPATHICA, 55, 1, BRATISLAVA, FEBRUARY 2004

65–76

PALEOECOLOGY OF HOLOCENE DIATOMS FROM SPHAGNUM

PEAT BOGS IN THE CENTRAL SREDNA GORA MOUNTAINS

(BULGARIA)

ROSALINA STANCHEVA and DOBRINA TEMNISKOVA

Department of Botany, Faculty of Biology, St. Kliment Ohridski University of Sofia, D. Tsankov Blvd 8, 1164 Sofia, Bulgaria;

temn@biofac.uni-sofia.bg

(Manuscript received November 15, 2002; accepted in revised form June 23, 2003)

Abstract: The fossil record from three sphagnum peat bogs situated at altitudes of 1400–1550 m in the Central Sredna

Gora Mts (Bulgaria), consisting of 115 Diatomaceea species, 15 varieties and 2 forms, represents four diatom zones

covering the time span of the last 10 ky. The diatom flora in the peat bogs emerged 8 ky ago. The fluctuating develop-

ment of diatom communities was controlled by unstable water level, affected by local humidity and other climatic

changes.

Key words: Holocene, Bulgaria, paleoecology, peat bogs, diatoms, quantitative pollen analysis.

Introduction

The first data on diatoms from Holocene sediments in Bulgar-

ia have been so far reported for the Beloslav and Dourankou-

lak lakes on the Bulgarian Black Sea Coast (Temniskova &

Dojceva 1989; Temniskova & Atanassova 1996), the Sozopol

Bay  (Ognjanova-Rumenova  1995;  Ognjanova-Rumenova  &

Zaprjanova 1998). The Holocene history of the development

of the two coastal lakes has marked three periods of saliniza-

tion of their waters. A marine transgression, which had affect-

ed the composition of the diatom flora in the two lakes, was

traced out at about 4000 BC for Dourankoulak and at about

4170±150  BC  for  Beloslav  lake.  Ognjanova-Rumenova

(2001a,b)  studied  the  diatom  flora  of  Quaternary  sediments

from  the  subalpine  lake  Dulgoto  in  the  Northern  Pirin  Mts.

Five diatom biozones have been differentiated and the local

paleoecologial  conditions  have  been  reconstructed.  The  first

studies of Holocene diatoms from the peat bogs relate to the

species composition of diatom flora from the Barierata strati-

graphic  profile  in  the  Central  Sredna  Gora  Mts  (Stancheva

2001a,b). It was taken from inundated meadows in the defor-

ested areas at 1000 m a.s.l., where Sphagnum spp. were miss-

ing  in  the  vegetation  cover.  This  makes  a  significant  differ-

ence  when  compared  to  the  sphagnum  peat  bogs  situated  at

higher  altitudes  in  the  region.  Stancheva  (2001c)  published

only the taxonomical composition of the diatom flora from the

Shiligarka sphagnum peat bog.

For  the  Central  Sredna  Gora  Mts,  four  forest  succession

phases  have  been  established  in  the  10,025

±

225  BP  period,

and light has been thrown on the development of vegetation

and the main climatic changes until the formation of the con-

temporary beech forests (Petrov & Filipovitch 1987; Filipov-

itch  1992,  1996,  1998;  Filipovitch  et  al.  1998;  Stefanova  &

Filipovitch 1997).

The purpose of the present study is to establish the succes-

sion of the diatom community in the sediments of the investi-

gated peat bogs and to reconstruct the paleoecological condi-

tions in the last 10,000 years by interpreting the available data

on autochthonous siliceous microfossils.

Study area

The Sredna Gora Mts lies to the south of the Balkan Range

and Rearbalkan valleys, with a predominantly West-East ori-

entation. Morphographically, the Sredna Gora Mts has a high-

ly variable relief comprising hill-and-valley, lower and higher

mountain  stretches.  Geologically  and  petrographically,  most

of that region is formed of anticlinal folds, with cores of Early

Paleozoic (Hercynian) granites and pre-Paleozoic and Paleo-

zoic  metamorphic  rock  complexes  (gneisses,  micaceous

schists, amphibole  schists, etc.) (Georgiev 1991). The phys-

icogeographical region of the objects of study extends to the

southernmost  part  of  the  Temperate  Continental  and  to  the

northern  part  of  the  Transitory  Continental  Climatic  Zone.

Winter is cold and comparatively dry, summer is warm, with

maximum precipitations in May and June (Mishev 1989).

The Central Sredna Gora Mts falls into the European Decid-

uous  Forests  Zone,  the  Balkan  (Illyrian)  Province,  Sredna

Gora region. Beech and oak forests dominate, with an occa-

sional  thin  hornbeam  forest  and  secondary  communities  of

Corylus,  Carpinus  orientalis, with artificial afforestations of

Pinus sylvestris in some places (Bondev 1991, 1997).

The  investigated  sphagnum  peat  bogs  are  located  in  the

Central  Sredna  Gora  Mts  (Fig.  1).  Shiligarka  and  Bogdan-3

peat bogs lie above the upper tree line, at an altitude of 1500–

1550 m,  between  peaks  Bogdan  (1604 m  a.s.l.)  and  Malak

Bogdan  (1532 m  a.s.l.).  Bogdan-3  peat  bog  is  situated  on  a

southern  slope  of  the  mountain  crest,  while  Shiligarka  peat

bog is neighbouring a beech forest. Bogdan-6 peat bog lies in

the beech belt, at an altitude of 1400 m. The investigated peat

bogs  vary  in  area  from  several  square  meters  to  10,000–

20,000 m

2

 and have various slope gradients. The fontinal peat

bogs represent heterotrophotypic complexes of mosaically ar-

background image

66                                                                             STANCHEVA and TEMNISKOVA

ranged eutrophic and oligotrophic plant communities, depend-

ing on terrain lowering (Filipovitch et al. 1998). The following

species prevail in the vegetation cover of the sphagnum peat

bogs: Eriophorum vaginatum L., E. latifolium Hoppe., Carex

flava L., C. leporina L., C. echinata Murr., Juncus effusus L., J.

thomassi Ten., Parnasia  palustris L.,  Pinguicula  vulgaris  L.,

Drosera  rotundifolia  L.,  Orchis  maculatus  L.,  Epilobium

palustre  L.,  Deschampsia  caespitosa  P.B.,  Potentilla  erecta

(L.) Rausch., Galium palustre L., Myosotis scorpioides L., Eq-

uisetum hiemale L., E. palustre L., E. arvense L., Geum coc-

cineum S.S., Vaccinium vitis-idaea L., V. uliginosum L., Caltha

palustris  L.,  Hieratium  pilosella  L.,  Epilobium  angustifolium

L., Ajuga genevensis L., Athyrium filix-femina (L.) Roth. The

peat  bogs  in  higher  locations  are  surrounded  by  mountain

meadow communities, dominated by Nardus stricta L., Junipe-

rus communis L. and Bruckenthalia spiculifolia (Salisb.) Rchb.

Material and methods

The material studied was obtained from three cores retrieved from

each  peat  bog.  The  cores  were  of  the  following  length:  Bogdan-3

(150 cm), Bogdan-6 (80 cm) and Shiligarka (70 cm). The sampling

was done by means of a manual, Dachnowsky-type corer, with cam-

era diameter of 2 cm (Filipovitch et al. 1998). Lithological composi-

tion of the studied cores was detailed as follows:

Bogdan-3:  0–31  cm  —  peat  with  plant  remains;  31–82 cm  —

dark,  strongly  humified  peat,  with  five  consecutive  layers;  82–

145 cm — humified brown peat with plant remains; 145–150 cm

— coarse clay with sand.

Bogdan-6:  0–40 cm  —  brown  peat;  40–70 cm  —  black  peat;

70–75 cm  —  peat  with  plant  remains;  75–80 cm  —  coarse  clay

with abundant of sand.

Shiligarka:  0–60  cm  —  peat  with  plant  remains;  60–65 cm  —

peat with plant remains and fine sand; 65–70 cm — peat with phy-

to-remains and gravel (Stancheva 2001c).

Radiocarbon dating of the sediments from Bogdan-3, Bogdan-6

and Shiligarka cores was carried out at the

 14

C und 

3

H Laboratori-

um,  Niedersächisches  Landesamt  für  Bodenforschung  in  Han-

nover, Germany. The results of the dating are presented in Table 1

(acc. to Filipovitch et al. 1998).

A total of 156 samples for diatom analysis were extruded at 1–

5 cm intervals, next to the samples for pollen analysis. Laboratory

processing  followed  the  technique  of  Hasle  &  Fryxell  (1970),  as

modified  by  Ognjanova-Rumenova  (1991).  Microscopic  slides  for

LM were prepared according to Gleser et al. (1974), and for SEM

according to Loseva (1982), with a gold coating. Light microscopic

investigation was carried out by means of an Amplival light micro-

scope with oil immersion objective 

×

100. Jeol JSM-T 300 and Jeol

JSM-5300 scanning electron microscope were used for the identifi-

cation  and  documentation  of  the  problematic  taxa.  Quantitative

analysis  followed  the  standard  percentage  counting  technique  of

Battarbee (1986), with 500 valves counted in each slide. For the dia-

tom  taxa  with  known  autecology,  ecological  spectra  were  deter-

mined in accordance with Abbott & Van Landingham (1972). They

were based on literary sources with comparable data by various au-

thors  (Kolbe  1927;  Hustedt  1937–1939;  Lowe  1974;  Krammer  &

Lange-Bertalot  1986–1991;  Denys  1991;  Foged  1993;  Häkansson

1993; Vos & De Wolf 1993; Van Dam et al. 1994; Van de Vijver et

al. 1998; etc.).

They featured water salinity after Hustedt (1957), active water re-

action  after  Hustedt  (1937–1939),  trophic  status  after  Naumann

(1921, cit. acc. to Van Dam et al. 1994), specific habitats according

to the definition of Vos & De Wolf 1993, and geographical distribu-

tion. The percentage ratio of diatom frustules/chrysophycean stoma-

tocysts was determined after Smol (1985). This reflected the chang-

es in trophic and hydrological status of paleobasins.

In  this  paper  pH  reconstruction  uses  the  categories  of  Hustedt

(1937–1939) and is based on Index B (Renberg & Hellberg 1982).

It was applied to two equations expressing the ratio between pH and

log Index B.

Index B based on data from lakes in Bohuslän (Renberg & Hell-

berg 1982) was:

pH = 6.40–0.85 log Index B (r

2

 = 0.91; S.E. = ± 0.30).

Index B based on data from 33 lakes in Galloway (Flower 1986)

was:

pH = 6.30–0.865 log Index B (r

2

 = 0.82; P < 0.001; S.E. = ± 0.36).

Ecological analysis and pH reconstruction were applied only to

samples with 500 counted diatom valves.

Diatoms  were  identified  using  the  floras  of  Germain  (1981),

Krammer & Lange-Bertalot (1986, 1988, 1991, 1991a) etc. For no-

menclature refer to Krammer & Lange-Bertalot (1986, 1988, 1991,

1991a) and Round et al. (1990).

Results

A total of 115 diatom species, 15 varieties and two forms be-

longing  to  28  genera  (see  Appendix)  were  identified.  Eight

taxa  were  identified  to  the  generic  level.  One  hundred  and

Fig. 1. Location map of the studied peat bogs in the Central Sredna

Gora Mts.

 

 

 

 

 

 

 

 

Locality 

Depth (cm)  Lab. 

¹

 

14

C Dates Age BP 

Bogdan-3 

100–105 

Hv 6722 

7145±95 

Bogdan-3

 

125–135 

Hv 6723

 

8115±100

 

Shiligarka

 

55–60 

Hv 21662

 

5285±180

 

Bogdan-6

 

35–40 

Hv 21663

 

5060±165

 

Bogdan-6

 

65–70 

Hv 21664

 

7835±445

 

Bogdan-6

 

70–80 

Hv 21665

 

10025±225

 

Table 1: Radiocarbon datings (Filipovitch et al. 1998).

background image

DIATOMS FROM SPHAGNUM PEAT BOGS IN THE SREDNA GORA MTS (BULGARIA)                              67

eight taxa were found in the sediments of the Shiligarka sam-

pling site, 76 in Bogdan-6 and only 41 in Bogdan-3 peat bogs.

The  identified  diatom  flora  consisted  entirely  of  recent  spe-

cies.

Diatom biostratigraphy

The stratigraphic distribution pattern and relative abundance

of the most frequently occurring diatoms and the values of the

diatom frustules/chrysophycean stomatocysts ratio in the three

cores are presented on Figs. 2, 3 and 4. The diagrams include

all  diatom  species  that  exceeded  2  %  of  the  total  numbers

found within each of the samples. Definition of the biostrati-

graphic diatom zones and their correlation are based on the to-

tal  fossil  record  of  diatoms  (Salvador  1994;  Nikolov  &

Sapunov  2002).  Changes  in  the  diatom  species  composition

enabled us to distinguish four diatom assemblage zones, rep-

resenting different ecological conditions:

DAZ  A  (Bogdan-3:  140–120 cm,  Bogdan-6:  70–65 cm,

corresponding to the beginning of PAZ SG 2 of Filipovitch et

al. (1998)

This zone was characterized by a low number of taxa and

low abundance of diatoms. The highest species diversity was

recorded  in  Pinnularia  (6  species)  and  Eunotia  (5  species).

Eunotia  glacialis  Meister,  E.  monodon  Ehrenberg  (Fig.

5.16,17), E. praerupta Ehrenberg, Pinnularia borealis Ehren-

berg (Fig. 6.5), P. lata (Bréb.) W. Smith (Fig. 6.6,7), and P.

maior (Kütz.) Rabenhorst were the most frequently occurring

species. The remaining taxa were represented by single speci-

mens. Fragilaria ulna (Nitz.) Lange-Bertalot and Navicula ra-

diosa  Kützing  occurred  only  in  the  sediments  of  Bogdan-6

peat bog on that level. Abundantly occurring chrysophycean

stomatocysts have also been observed in great numbers.

DAZ B (Bogdan-3: 120–55 cm, Bogdan-6: 65–40 cm, cor-

responding to the end of PAZ SG 2, PAZ SG 3a of Filipov-

itch et al. (1998)

In DAZ B diatom flora is represented by very low number

of taxa and the diatom record is incomplete. Sediment sam-

ples taken from 108–100, 95–90, 85–80 cm (Bogdan-3) and

64–61, 55–52 cm (Bogdan-6) depth intervals were barren. In

other levels Eunotia glacialis, E. monodon, Gomphonema an-

gustatum  (Kütz.)  Rabenhorst,  Meridion  circulare  var.  con-

strictum  (Ralfs)  Van  Heurck,  Stauroneis  anceps  Ehrenberg,

and  Pinnularia  maior,  Pinnularia  sp.  were  identified.  The

valves were poorly preserved and the large valves of Eunotia

monodon and Pinnularia sp. were fragmented. Representation

of Eunotia sp. and Navicula sp. were small and, owing to par-

tial  dissolution,  their  determination  was  impossible.  Rarely

occurring  chrysophycean  stomatocysts  were  identified  in

some of the samples.

DAZ C (Bogdan-3: 53–13 cm, Bogdan-6: 40–18 cm, Shili-

garka: 60–20 cm, corresponding to PAZ SG 3, and the be-

ginning of PAZ SG 4 of Filipovitch et al. (1998)

A species-rich diatom community has been identified in the

lowermost  part  of  the  sediments  of  Shiligarka  peat  bog,  as

well as increased relative abundance of single taxa in the sedi-

ments of Bogdan-3 and Bogdan-6 peat bogs. Chrysophycean

stomatocysts  considerably  dominated  over  diatoms  through-

Fig. 2. Diatom frequency diagram of the most common diatoms and percentage ratio of diatom frustules/chrysophycean stomatocysts in

the sediments of Bogdan-3 peat bog.

background image

68                                                                             STANCHEVA and TEMNISKOVA

Fig. 3.  Diatom frequency diagram of the most common diatoms and percentage ratio of diatom frustules/chrysophycean stomatocysts in

the sediments of Bogdan-6 peat bog.

(8.8 %)  (Fig.  5.10),  Hantzschia  amphioxys  (Ehr.)  Grunow

(12.8 %), Pinnularia viridis (Nitz.) Ehrenberg (19 %), Pinnu-

laria sp. (15.6 %), P. streptoraphe Cleve (7.8 %) and P. lata

(7 %)  showed  high  relative  abundance  in  the  sediments  of

Shiligarka peat bog and reached their highest relative abun-

dance in this subzone. Aulacoseira granulata (Ehr.) Simonsen

and A. subarctica (O. Müller) Haworth, Fragilaria capucina

var. rumpens (Kütz.) Lange-Bertalot, F. virescens Ralfs, and

Melosira varians Agardh appeared for the first time. The low-

ermost part of the subzone is characterized by occurrence of

Fig. 4.  Diatom frequency diagram of the most common diatoms and percentage ratio of diatom frustules/chrysophycean stomatocysts in

the sediments of Shiligarka peat bog.

out the entire zone. Changes in the diatom species composi-

tion  allowed  us  to  distinguish  two  subzones  (DAZ  C1  and

DAZ C2) within DAZ C.

DAZ  C1  (Bogdan-3:  53–35  cm,  Bogdan-6:  40–30  cm,

Shiligarka: 60–52 cm, corresponding to PAZ SG 3, PAZ SG

3b of Filipovitch et al. (1998)

This  subzone  was  characterized  by  a  diatom  flora  rich  in

taxa.  Eunotia  monodon  (32.2 %),  E.  minor  (Kütz.)  Grunow

background image

DIATOMS FROM SPHAGNUM PEAT BOGS IN THE SREDNA GORA MTS (BULGARIA)                              69

Fig. 5.  1. Aulacoseira alpigena (Grunow) Krammer — valve mantle, SEM. 2. Aulacoseira alpigena (Grunow) Krammer — valve face, SEM.

3. Tabellaria flocculosa (Roth) Kützing — septum, SEM. 4. Caloneis bacillum (Grunow) Cleve, SEM. 5. Achnanthes petersenii Hustedt, SEM.

6. Fragilaria construens f. venter (Ehrenberg) Hustedt — valve exterior, SEM. 7. Fragilaria construens f. venter (Ehrenberg) Hustedt — valve

interior, SEM. 8. Caloneis tenuis (Gregory) Krammer — detail, SEM.  9. Caloneis tenuis (Gregory) Krammer, SEM. 10. Eunotia minor (Kütz-

ing) Grunow, SEM. 11. Eunotia incisa Gregory, SEM. 12–15. Eunotia serra var. tetraodon (Ehrenberg) Nörpel, LM.  16–17. Eunotia monodon

Ehrenberg, LM. Scale bars = 5 

µ

m.

background image

70                                                                             STANCHEVA and TEMNISKOVA

Fig. 6.  1. Pinnularia subcapitata Gregory — valve exterior, SEM. 2. Pinnularia subcapitata Gregory — valve interior, SEM.  3. Pinnularia

appendiculata (Agardh) Cleve, SEM. 4. Pinnularia microstauron (Ehrenberg) Cleve, SEM. 5. Pinnularia borealis Ehrenberg, LM. 6. Pinnu-

laria  lata  (Brébisson)  Rabenhorst,  LM.  7.  Pinnularia  lata  (Brébisson)  Rabenhorst,  SEM.  8.  Gomphonema  clavatum  Ehrenberg,  SEM.

9. Neidium bisulcatum (Lagerstedt) Cleve, SEM. 10. Cymbella perpusilla Cleve, SEM. 11. Cymbella silesiaca Bleisch, SEM. 12. Cymbella

mesiana  Cholnoky,  SEM.  13.  Nitzschia  hantzschiana  Rabenhorst,  SEM.  14.–16.  Chrysophycean  stomatocyst,  LM.  17.  Cymbella  minuta

Hilse, SEM. Scale bars = 5 

µ

m.

background image

DIATOMS FROM SPHAGNUM PEAT BOGS IN THE SREDNA GORA MTS (BULGARIA)                              71

Eunotia soleirolii (Kütz.) Rabenhorst. It represented by vege-

tative cells and valves possessing internal resting spores. To-

wards the end of the Subzone C1, relative abundance of domi-

nant species has gradually decreased and the number of taxa

was  reduced.  The  diatom  frustules/chrysophycean  stomato-

cysts ratio ranged from 2 to 28 %.

DAZ  C2  (Bogdan-3:  35–13  cm,  Bogdan-6:  30–18  cm,

Shiligarka: 52–20 cm, corresponding to the end of PAZ SG 3,

PAZ SG 3b, and the beginning of PAZ SG 4 of Filipovitch et

al. (1998)

Diatoms of this subzone are characterized by a low number

of taxa which were also recorded in the preceding subzone,

e.g. Eunotia steineckei Petersen, E. monodon, E. minor, Pin-

nularia lata, and P. viridis. They were represented by single

specimens, some with traces of fragmentation and dissolution

of  the  valves.  Mass  occurrence  of  chrysophycean  stomato-

cysts dominating over diatoms was recorded in this subzone.

DAZ D (Bogdan-3: 13–0 cm, Bogdan-6: 18–0 cm, Shili-

garka: 20–0 cm, corresponding to PAZ SG 4 of Filipovitch

et al. (1998)

This zone was characterized by a diatom assemblage typical

for peat-bog habitats. In the sediments from all three peat bogs

studied  Cymbella  perpusilla  Cleve (Fig.  6.10),  Eunotia  gla-

cialis,  E.  steineckei,  Hantzschia  amphioxys,  Pinnularia  mi-

crostauron (Ehr.) Cleve (Fig. 6.4), P. subcapitata var. hilsea-

na (Janisch) O. Müller, P. borealis and P. viridis dominated.

The rich and diverse diatom flora identified in this zone was

predominantly  composed  of  different  representatives  of  the

genera Eunotia, Pinnularia, Frustulia, and Stenopterobia, de-

scribed  by  Patrick  &  Reimer  (1966)  as  closely  specialized

species, suited to live in progressively developed peat bogs. A

group of acidobiontic taxa such as Eunotia paludosa Grunow,

Navicula subtilissima Cleve and Pinnularia subcapitata var.

hilseana attained higher frequencies in this zone. In the sedi-

ments  of  Bogdan-6  peat  bog  Orthoseira  roeseana  (Rab.)

O’Meara and Stenopterobia delicatissima (Lewis) Brébisson

were most characteristic, while the north-alpine diatom spe-

cies  Frustulia  rhomboides  var.  crassinervia  (Bréb.)  Ross,

Achnanthes petersenii Hustedt (Fig. 5.5) and Caloneis lauta

Carter et Bailey-Watts were more frequent in Shiligarka peat

bog. Diatoms dominated in over chrysophycean stomatocysts.

Ecological analysis of the diatom flora

Only  8.4 %  of  the  identified  diatom  taxa  have  unknown

ecology.

The  ecological  composition  of  the  diatom  flora  from

Bogdan-3 was generally characteristic with dominance of oli-

gohalobous-indifferent  (54 %),  acidophilous  (37 %),  olig-

otrophic  (33 %),  epiphytic  (40 %),  and  cosmopolite  (78 %)

diatoms. In the sediments of Bogdan-6 the diatoms were rep-

resented  by  oligohalobous-indifferents  (57  %),  pH  indiffer-

ents  (36 %),  oligotrophs  (30 %),  epiphytes  (32 %),  and  cos-

mopolites (70 %). Oligohalobous-indifferent and halophobous

diatoms  (49 %  each),  acidophilous  (36 %),  oligotrophic

(37 %), and cosmopolite (69 %) species prevailed in the dia-

tom flora of the Shiligarka peat bog.

The  diatom  flora  in  the  peat  bogs  emerged  8000  BP  ago

(DAZ A). Halophobous and oligohalobous-indifferent diatom

species prevailed. Acidophilous and oligotrophic species de-

veloped, followed by indifferents and oligo- to mesotrophic

species. All identified species were benthic: epiphytes or aero-

philous, with the exception of Fragilaria ulna.

In the Middle Holocene the development of diatom commu-

nity  gradually  abated  (DAZ  B,  7145

±

95  BP  for  Bogdan-3).

Sediments of strongly humified black peat with several al-

ternating  layers  have  preserved  single,  fragmented  valves,

usually  chemically  eroded  in  the  smaller  specimens.  This

impeded the ecological analysis of the diatom flora of that

period.

Fig. 7.  Relative abundance of the diatom ecological groups and diatom-inferred pH values in the sediments of Bogdan-3 peat bog. Legend:

A. Halobion diatom groups (hl — oligohalobous-halophilous, ind — oligohalobous-indifferent, hb — oligohalobous-halophobous); B. pH dia-

tom groups (ab — acidobiontic, acp — acidophilous, ind — indifferent, alk — alkaliphilous); C. Trophic diatom groups (o — oligotrophic, om

— oligo-mesotrophic, m — mesotrophic, me — meso-eutrophic, eu — eutrophic, oe — oligo- to eutrophic); D. “Habitat” diatom groups (epl —

euplanktonic, tpl — tychoplanktonic, ep — epiphytic, b — benthic, a — aerophilous); E. Geographic distribution (bor — boreal, n-a — north-

alpine, cos — cosmopolitan); F. Diatom-inferred pH values ( - -  index B (Flower 1986), — index B (Renberg & Hellberg 1982)).

background image

72                                                                             STANCHEVA and TEMNISKOVA

About 5285 BP (DAZ C) such favourable conditions in peat

bog Shiligarka encouraged the rapid formation of a species-

rich  diatom  community,  with  prevalence  of  oligohalobous

(halophobous and indifferent); acidophilous, oligotrophic and

oligo- to mesotrophic species (Fig. 9). The active water reac-

tion values obtained by application of Index B (Fig. 9E) for

the sediments from Shiligarka peat bog varied between 5.2–

5.9 in the 60–55 cm interval.

During the latest period of existence of the peat bogs (DAZ

D), the percentage shares of the different ecological groups of

diatoms  in  the  peat  bogs  of  Shiligarka  and  Bogdan-6  were

rather similar. In terms of salinity, only oligohalobous species

have been identified, with prevalence of halophobes and in-

differents over halophiles (0–4 %) (Figs. 8A, 9A). In terms of

active  water  reaction,  acidophilous  and  indifferent  species

showed more significant relative abundance. Acidobionts var-

ied between 6 % and 10 %, and alkaliphilous species were be-

tween 18 % and 30 % (Figs. 8B, 9B). In terms of trophic con-

ditions, the groups of oligo- and oligo- to mesotrophic species

were  best  represented,  followed  by  oligo-  to  eutrophic  and

eutrophic species. A minimum presence of meso- and meso-

eutrophic species was registered (Figs. 8C, 9C). According to

their  specific  habitats,  benthic  diatoms  dominated,  with  al-

most  equal  percentage  shares  of  epiphytes,  aerophilous  and

benthos (sensu lato). Euplanktonic species formed from 3 %

to 10 %, and tychoplanktonic species varied in the different

peat bogs as follows: 13–22 % in Shiligarka, and from 3 % to

7 % in Bogdan-6 (Figs. 8D, 9D). The low proportion of the

euplanktonic  group  is  quite  legitimate  for  the  acid  lakes,

where  contrary  to  benthos,  diatom  plankton  is  often  poorly

developed (Battarbee et al. 1999). During that stage of devel-

opment of Shiligarka and Bogdan-6 peat bogs the active water

reaction in both sites varied between 5.6–5.9 (Figs. 8E, 9E).

In the Bogdan-3 peat bog active water reaction registered a re-

duction from 5.9 to 5.3 towards the surface (Fig. 7E). Another

important feature of the diatom community in Bogdan-3 peat

bog  was  the  absence  of  halophilous  species  and  the  higher

percentage of acidobiontic (up to 16 %) and oligotrophic (up

to 52 %) diatom algae (Fig. 7). The low values of active water

reaction probably related to the processes of natural acidifica-

tion  established  in  other  water  basins  by  the  same  methods

(Jones et al. 1989).

Discussion

Clayey sediments of the Early Holocene (10,025

±

225 BP

for Bogdan-6) did not contain siliceous microfossils (diatoms

and  chrysophyceans).  Apparently,  the  harsh  environmental

conditions  were  unfavourable  for  the  development  of  algal

flora in the early stage of peat-bog formation in Bogdan-3 and

Bogdan-6  core  sites  situated  on  the  mountain  crest.  During

that period 10,000–8000 BP (PAZ SG 1) the mountain slopes

were  fully  clad  by  grassy  communities,  while  paleoclimatic

conditions were characterized by low temperatures, deficient

humidity and poor soils (Filipovitch et al. 1998).

At ca. 8000 BP (DAZ A), pioneer algal flora emerged in

Bogdan-3 (8115

±

100 BP) and Bogdan-6 (7835

±

445 BP) peat

bogs. The diatom assemblage was species poor and frequency

was  low.  The  benthic  character  of  the  diatom  community

shows that during that period water level was low. Water in

the peat bog had acid reaction and was poor in nutrients. Tem-

peratures were still low, which encouraged the development

of oligothermic species Pinnularia borealis and the oligo- to

mesothermic  species  Fragilaria  ulna  and  Navicula  radiosa

(Lowe  1974).  Quantitative  predominance  of  chrysophycean

stomatocysts over diatoms indicated that initially the condi-

tions were rather unfavourable for the development of algal

flora.  Smol  (1983, 1985)  explained  the  great  abundance  of

chrysophycean stomatocysts in post-glacial sediments by the

oligotrophic conditions and late beginning of the vegetation

season. That period (PAZ SG 2) witnessed the afforestation of

Fig. 8.  Relative abundance of the diatom ecological groups and diatom-inferred pH values in the sediments of Bogdan-6 peat bog. Legend:

A. Halobion diatom groups (hl — oligohalobous-halophilous, ind — oligohalobous-indifferent, hb — oligohalobous-halophobous); B. pH dia-

tom groups (ab — acidobiontic, acp — acidophilous, ind — indifferent, alk — alkaliphilous); C. Trophic diatom groups (o — oligotrophic,

om — oligo-mesotrophic, m — mesotrophic, me — meso-eutrophic, eu — eutrophic, oe — oligo- to eutrophic); D. “Habitat” diatom groups

(epl — euplanktonic, tpl — tychoplanktonic, ep — epiphytic, b — benthic, a — aerophilous); E. Geographic distribution (bor — boreal, n-a —

north-alpine, cos — cosmopolitan); F. Diatom-inferred pH values ( - -  index B (Flower 1986), — index B (Renberg & Hellberg 1982)).

background image

DIATOMS FROM SPHAGNUM PEAT BOGS IN THE SREDNA GORA MTS (BULGARIA)                              73

The water in the peat bog had low salinity and nutrient con-

tent. The pH of the water showed distinct decrease from its

maximum value of 5.92 (at 52 cm) to the lowest value in the

entire history of the peat bog development of 5.28 (at 57 cm).

This resulted in another change on the same depth level: re-

duction  and  disappearance  of  the  eutrophic  and  oligo-  to

eutrophic taxa. The initially higher mineral content of water in

the peat bog has gradually decreased. This corresponded well

to the fact that Eunotia soleirolii developed intensively only

at  the  beginning  of  this  level.  Contrary  to  other  representa-

tives of the genus identified in the sediments, that species was

indifferent  with  respect  to  pH.  This  invites  the  assumption

that initially there were totally water-covered patches in the

peat bog, with open water surfaces, where the euplanktonic spe-

cies Aulacoseira granulata and A. subarctica used to develop,

as well as the tychoplanktonic species Melosira varians, Fragi-

laria capucina and F. virescens. In the high-altitude mountains

of  Southwest  Bulgaria,  Rila  and  Pririn,  Tonkov  &  Bozilova

(1995) found out that after 5500 BP peat had increased in area

and accumulation in the fontinal peat bogs.

The same, but less pronounced trends have been observed

in the sediments from Bogdan-3 and Bogdan-6 sites. In addi-

tion to Aulacoseira granulata, another euplanktonic species —

Aulacoseira  islandica  —  developed  characteristically  in  the

sediments  of  Bogdan-6  peat  bog.  Generally  for  DAZ  C1,

Shiligarka and Bogdan-3 marked the peak development of the

north-alpine  acidophilous  species,  Pinnularia  lata.  Towards

the  end  of  this  subzone  the  peat  bogs  once  again  gradually

dried out. This phenomenon was much more strongly devel-

oped in Bogdan-3 and milder for Bogdan-6.

mountain slopes, dominated by Pinus and Betula, which sig-

nalled  an  improvement  of  climatic  conditions  and  develop-

ment  of  soils  (Filipovitch  et  al.  1998).  The  interval  9000–

8000 BP witnessed one of the most dynamic processes in the

vegetation cover formation of low-altitude mountains in Bul-

garia (Tonkov & Bozilova 1995).

In  the  Middle  Holocene  (DAZ  B),  within  the  range  of

7145 BP for Bogdan-3 and up to 5060 BP for Bogdan-6, dia-

tom remnants in peat-bog sediments were scanty and poorly

preserved.  Straub  (1993)  explained  analogical  findings  in

lacustrine  sediments  by  sedimentological  discontinuities  or

changes in climatic conditions. Another possible explanation

could  be  sought  in  average  annual  temperature  rises  in  the

8000–7000 BP period (Tonkov & Bozilova 1995), which re-

peatedly  caused  the  peat  bogs  to  dry  out,  as  well  as  in  the

greater access of oxygen to the peat and the latter’s stepped-

up  humification.  Poor  preservation  under  acid  condition

seems  to  be  related  to  oxidation  of  the  sediments  (Round

1964). The climate during the Late Atlantic (6000–5000 BP)

was determined by the transport of air masses from the Atlan-

tic Ocean eastwards far inside Eurasia more than in the pre-

ceding  and  subsequent  periods  (Tonkov  &  Bozilova  1995).

This zone corresponded to PAZ SG 3a, which witnessed the

development of mixed deciduous forests of Ulmus, Tilia and

Quercus. The wide distribution of Ulmus and Tilia and con-

siderably  poorer  participation  of  Quercus  promted  the  as-

sumption  of  a  stronger  expressed  mesophilic  character  of

these woods (Filipovitch et al. 1998).

Shiligarka  peat  bog  emerged  about  5285

±

180  BP  (DAZ

C1) as a result of intensive seepage of underground waters.

Fig. 9.  Relative abundance of the diatom ecological groups and diatom-inferred pH values in the sediments of Shiligarka peat bog. Legend:

A. Halobion diatom groups (hl — oligohalobous-halophilous, ind — oligohalobous-indifferent, hb — oligohalobous-halophobous); B. pH dia-

tom groups (ab — acidobiontic, acp — acidophilous, ind — indifferent, alk — alkaliphilous); C. Trophic diatom groups (o — oligotrophic,

om — oligo-mesotrophic, m — mesotrophic, me — meso-eutrophic, eu — eutrophic, oe — oligo- to eutrophic); D. “Habitat” diatom groups

(epl — euplanktonic, tpl — tychoplanktonic, ep — epiphytic, b — benthic, a — aerophilous); E. Geographical distribution (bor — boreal,

n-a — north-alpine, cos — cosmopolitan); F. Diatom-inferred pH values ( - - index B (Flower 1986), — index B (Renberg & Hellberg 1982)).

background image

74                                                                             STANCHEVA and TEMNISKOVA

Sediments from the three peat bogs of DAZ C2 showed few

diatom species and of low abundance. Chrysophycean stoma-

tocysts occurred abundantly and maintained a relative index

of 85–99 % as compared to diatoms. A certain analogy with

DAZ B could be seen, but DAZ C2 did not dry out as strongly

and the siliceous microfossils were generally better preserved.

The latest stages of the investigated peat bogs are character-

ized by a specific diatom assemblage, typical of the peat bogs.

It was rich in various species of high abundance, inhabiting

nutrient-poor  waters  with  increased  content  of  humic  sub-

stances and low active pH. Battarbee et al. (1999) pointed out

that such waters inhabited by diverse diatom flora are often

unproductive. The specific hydrological conditions in the peat

bogs were the reason for the diatom algae to thrive, owing to

which the latter considerably exceeded in percentage share the

chrysophycean stomatocysts.

The latest changes in vegetation (PAZ SG 4) were charac-

terized by the development of beech as the main tree species

on the mountain slopes, related to a slight drop in tempera-

tures (Filipovitch 1996; Filipovitch et al. 1998). About 4500–

4000 cal. BP, beech began to play an important part in the for-

est  cover  of  all  Bulgarian  mountains  (Bozilova  &  Tonkov

2000). According to Huntley et al. (1989), climatic changes

were determinant for the distribution of Fagus in Europe and

North America. Palynological data has shown a rise in humid-

ity  between  4000  and  2000  BP,  which  led  to  formation  of

many peat bogs in the Sredna Gora Mts (Filipovitch 1996). A

combination of higher humidity and lower temperatures had a

favourable effect on diatom flora in the three mountain peat

bogs,  which  then  reached  its  maximum  species  diversity.

Shiligarka peat bog offered the most favourable conditions for

the development of a rich diatom flora, followed by Bogdan-6.

This related to the higher water level in these peat bogs and

patches of open surface water in them. The favourable hydro-

logical regime of the Shiligarka peat bog was due to ample in-

flow of fontinal waters and its situation in a concave relief.

This  created  conditions  for  Aulacoseira  alpigena  (Grun.)

Krammer (Figs. 5.1,2) to reach considerable numbers only in

that peat bog. This species develops in waters with pH 6.2–

6.7 and, apart from plankton habitats, it could occur in benthic

communities (Haworth 1988). Both peat bogs are located in

close proximity to the forest border. In comparison, Bogdan-3

site had a lower water level, with a lower active water reaction

and was poorer in biogenic elements. These local conditions

in  the  latter  peat  bog  were  unfavourable  to  diatoms,  which

maintained low diversity there. Shortage of water in Bogdan-

3 peat bog was most probably due to the fact that it was con-

siderably distanced from the forest as a result of anthropogen-

ic  impact  in  the  last  2000  years  in  the  investigated  region

(Filipovitch et al. 1998).

Conclusion

Analysis of the fossil diatom community identified in the

sediments of the three investigated mountain peat bogs enable

us to distinguish four diatom assemblage zones. A pioneer di-

atom flora emerged about 8000 BP. The peat bogs dried up in

the Middle Holocene. About 5000 BP, humidity increased. A

diatom  assemblage  formed,  limited  once  again  by  another,

slighter  drought.  At  the  end  of  the  Holocene  temperatures

dropped  slightly,  a  richer  and  more  diverse  diatom  flora

emerged  in  the  sphagnum  peat  bogs.  Their  water  level  re-

mained  inconstant  and  sensitive  to  climatic  changes.  Water

salinity in the peat bogs varied from 0.01 to 0.3 g/l and their

active  water  reaction  was  between  5.2–5.9.  The  water  was

poor in biogenic substances and mild to low in temperature.

References

Abbott W.H. & VanLandingham S.L. 1972: Micropaleontology and pa-

leoecology of Miocene non-marine diatoms from the Herper Dis-

trict. Malheur Country; Oregon. Nova Hedwigia 23, 4, 847–906.

Battarbee R.W. 1986: Diatom analysis. In: Berglund B.E. (Ed.): Hand-

book  of  Holocene  palaeoecology  and  palaeohydrology.  John

Wiley & Sons, Chichester, 527–570.

Battarbee R.W., Charles D.F., Dixit S.S. & Renberg I. 1999: Diatoms as

indicators of surface water acidity. In: Stoermer E.F. & Smol J.P.

(Eds.): The diatoms. Applications for the environmental and earth

sciences. Cambridge University Press, Cambridge, 85–127.

Bondev I. 1991: The vegetation of Bulgaria. Map 1: 600,000 with ex-

planatory text. St. Kliment Ohridski University Press, Sofia, 1–183

(in Bulgarian).

Bondev  I.  1997:  Vegetation  —  Geobotanic  regioning.  In:  Yordanova

M. & Donchev D. (Eds.): Geography of Bulgaria. Physical and so-

cio-economic geography. “Prof. M. Drinov” Academic Publishing

House, Sofia, 283–305 (in Bulgarian).

Bozilova E. & Tonkov S. 2000: Pollen from Lake Sedmo Rilsko reveals

southeast European postglacial vegetation in the highest mountain

area of the Balkans. New Phytol. 148, 315–325.

Denys L. 1991: A checklist of the diatoms in the Holocene deposits of

the  Western  Belgian  Coastal  Plain  with  a  survey  of  the  apparent

ecological requirements. I. Introduction, ecological code and com-

plete list. Belgische Geologische Dienst, Professional Paper 2, N

246, 1–41.

Filipovitch  L.  1992:  Anthropogenic  activity  as  a  factor  for  the  forma-

tion  of  contemporary  plant  communities  in  the  Central  Sredna

Gora. Fitologija 43, 30–35.

Filipovitch L. 1996: Type region Bg-d, Stara Planina and Sredna Gora

Mountains. In: Berglund B., Birks H.J.B., Ralska-Jasieviczowa M.

&  Wrigth  H.E.  (Eds.):  Palaeoecological  events  during  the  Last

15,000 Years. John Wiley & Sons, Chichester, 715–718.

Filipovitch  L.  1998:  Palinological  and  macrofossil  data  on  the  vegeta-

tion in Sredna Gora in the period 8–7000 BP. Phytologia Balcani-

ca 4, 1–2, 45–54.

Filipovitch L., Lazarova M., Stefanova I. & Petrova M. 1998: Develop-

ment of vegetation in Mt. Sredna Gora during the Holocene. Phy-

tologia Balcanica 4, 3, 13–29.

Flower R.J. 1986: The relationship between surface sediment diatom as-

semblages and pH in 33 Galloway lakes: Some regression models

for reconstructing pH and their application to sediment cores. Hy-

drobiologia 143, 93–103.

Foged  N.  1993:  Some  diatoms  from  Siberia  especially  from  Lake

Baikal. Diatom Research 8, 2, 231–279.

Georgiev M. 1991: Physical geography of Bulgaria. St. Kliment Ohrids-

ki University Press, Sofia, 1–407 (in Bulgarian).

Germain  H.  1981:  Flore  des  Diatomées.  Diatomophycées  eaux  douces

et  saumâtres  du  Nassif  Armoricain  et  des  contrées  voisines

d´Europe occidentale. Société nouvelle des éditions boubée, Paris,

1–141.

Gleser S., Jouse A., Makarova I., Proschkina-Lavrenko A. & Sheshuko-

va-Poretzkaja  V.  1974:  The  diatoms  of  the  USSR.  Fossil  and  re-

cent. I. Nauka, Leningrad, 1–403 (in Russian).

Häkansson  S.  1993:  Numerical  methods  for  the  inferens  of  pH  varia-

tions in mesotrophic and eutrophic lakes in Southern Sweden — a

progress report. Diatom Research 8, 2, 349–370.

background image

DIATOMS FROM SPHAGNUM PEAT BOGS IN THE SREDNA GORA MTS (BULGARIA)                              75

Hasle G. & Fryxell G. 1970: Diatoms: Cleaning and mounting for ligth

and  electron  microscopy.  Trans.  Amer.  Microscopical  Soc.  89,  4,

469–474.

Haworth E. 1988: Distribution of diatom taxa of the old genus Melosira

(now  mainly  Aulacoseira)  in  Cumbrian  Waters.  In:  Round  F.

(Ed.):  Algae  and  the  aquatic  environment.  Biopress  Ltd.,  Bristol,

138–167.

Huntley B., Bartlein P. & Prentice I. 1989: Climatic control of the dis-

tribution and abundance of beech (Fagus L.) in Europe and North

America. J. Biogeography 16, 551–560.

Hustedt F. 1937–1939: Systematische und ökologische Untersuchungen

über  die  Diatomeen-Flora  von  Java,  Bali  und  Sumatra  nach  dem

Material  der  Deutschen  Limnologischen  Sunda-Expedition.  Arch.

Hydrobiologie, Suppl. 15, 131–177, 187–295, 393–506, 638–790;

Suppl. 16, 1–155, 274–394.

Hustedt F. 1957: Die Diatomeenflora des Fluss-Systems der Weser im

Gebiet  der  Hansestadt  Bremen.  Abh.  Naturw.  Ver.  Bremen  34,

180–440.

Jones  V.J.,  Stevenson  A.C.  &  Battarbee  R.W.  1989:  Acidification  of

lakes  in  Galloway,  South  West  Scotland:  a  diatom  and  pollen

study of the post-glacial history of the Round Loch of Glenhead. J.

Ecology 77, 1–23.

Kolbe R. 1927: Zür Okologie, Morphologie und Systematik der Brack-

wasser-Diatomeen.  Die  Kieselalgen  des  Sperenberger  Salzgebiet-

es. Pflanzenforschung 7, 1–146.

Krammer  K.  &  Lange-Bertalot  H.  1986:  Bacillariophyceae.  1.  Teil:

Naviculaceae In: Pascher A. (Ed.): Süsswasserflora von Mitteleu-

ropa, Band 2/1. Gustav Fisher Verlag, Jena, 1–876.

Krammer K. & Lange-Bertalot H. 1988: Bacillariophyceae. 2. Teil: Ba-

cillariaceae,  Epithemiaceae,  Surirellaceae.  In:  Pascher  A.  (Ed.):

Süsswasserflora  von  Mitteleuropa,  Band  2/2.  Gustav  Fisher  Ver-

lag, Stuttgart, New York, 1–596.

Krammer  K.  &  Lange-Bertalot  H.  1991:  Bacillariophyceae.  3.  Teil:

Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae In: Pascher A. (Ed.): Süss-

wasserflora  von  Mitteleuropa,  Band  2/3.  Gustav  Fisher  Verlag,

Stuttgart, Jena, 1–576.

Krammer  K.  &  Lange-Bertalot  H.  1991a:  Bacillariophyceae.  4.  Teil:

Achnanthaceae,  Kritische  Ergänzungen  zu  Navicula  (Lineolatae)

und  Gomphonema  Gesamtliteraturverzeichnis  Teil  1–4.  In:  Pas-

cher A. (Ed.): Süsswasserflora von Mitteleuropa, Band 2/4. Gustav

Fisher Verlag, Stuttgart, Jena, 1–436.

Loseva  E.  1982:  Atlas  of  late  Pliocene  diatoms  of  the  Kama  Region.

Nauka, Leningrad, 1–204 (in Russian).

Lowe R.L. 1974: Environmental requirements and pollutions tolerance

of freshwater diatoms. Ohio 1–334.

Mishev K. 1989: Geography of Bulgaria. V. 3. Physico-geographic and

social-economic  regioning  of  Bulgaria.  Publ.  House  Bulgarian

Acad. Sci., Sofia, 1–365 (in Bulgarian).

Nikolov T. & Sapunov I. 2002: Stratigraphic Code of Bulgaria. “Prof.

M. Drinov” Acad. Publ. House, Sofia, 1–139 (in Bulgarian).

Ognjanova-Rumenova  N.  1991:  Neogene  diatoms  from  sediments  of

Sofia Valley and their stratigraphic significance. Manuscript, BAS,

Sofia, 1–330 (in Bulgarian).

Ognjanova-Rumenova  N.  1995:  Diatoms  as  indicators  of  palaeoenvi-

ronmental change occurred during the Holocene in the Bay of So-

zopol  (Bulgarian  Black  Sea  coast).  Phytologia  Balcanica  2,

27–39.

Ognjanova-Rumenova N. & Zaprjanova D. 1998: Siliceous microfossil

stratigraphy of sediment profile “F” connected with archaeological

excavation  in  coastal  wetlands  in  the  Bay  of  Sozopol  (Bulgarian

Black Sea coast). Part I: Taxonomical documentation, diatom bio-

stratigraphy  and  ecological  analysis  of  the  diatom  flora.  Phytolo-

gia Balcanica 4, 1–2, 65–80.

Ognjanova-Rumenova N. 2001a: Diatom analysis of Upper Quaternary

lake sediments from Dulgoto Ezero in Northern Pirin Mountains:

I. Taxonomic remarks. Phytologia Balcanica 7, 2, 181–194.

Ognjanova-Rumenova  N.  2001b:  Diatom  analysis  of  Quaternary  lake

sediments from Dalgoto Ezero in Northern Pirin Mts. In: Temnisko-

va  D.  (Ed.):  Proceedings  of  Sixth  National  Conference  of  Botany.

Sofia, 297–306 (in Bulgarian, English summary).

Petrov Sl. & Filipovitch L. 1987: Major stages in the postglacial devel-

opment  of  vegetation  in  Central  Sredna  Gora.  In:  Kusmanov  B.

(Ed.):  Proceedings  Fourth  National  Conference  of  Botany.  Sofia,

3, 339–406 (in Bulgarian, English summary).

Renberg I. & Hellberg T. 1982: The pH history of lakes in southwestern

Sweden, as calculated from the subfossil diatom flora of the sedi-

ments. Ambio 11, 30–33.

Round F. 1964: The diatom sequence in lake deposits: some problems

of interpretation. Vern. Intern. Verein. Limnol. XV, 1012–1020.

Round F., Crawford R. & Mann D. 1990: The diatoms. Biology & Mor-

phology  of  the  Genera.  Cambridge  University  Press,  Cambridge,

1–747.

Salvador  A.  1994:  International  Stratigraphic  Guide.  Guide  of  strati-

graphic  classification,  terminology,  and  procedure.  Int.  Union

Geol.  Sci.,  Trondheim  and  Geological  Society  of  America,  Boul-

der, 1–214.

Smol  J.P.  1983:  Paleophycology  of  a  high  arctic  lake  near  Cape  Her-

schel, Ellesmere Island. Canad. J. Botany 61, 2195–2204.

Smol  J.P.  1985:  The  ratio  of  diatom  frustules  to  chrysophycean

statospores: A useful paleolimnological index. Hydrobiologia 123,

199–208.

Stancheva  R.  2001a:  Diatoms  from  Holocene  sediments  of  Mt  Sredna

Gora. I. Phytologia Balcanica 7, 1, 85–101.

Stancheva  R.  2001b:  Diatoms  from  Holocene  sediments  of  Mt  Sredna

Gora. II. Phytologia Balcanica 7, 3, 313–326.

Stancheva R. 2001c: Taxonomical composition of the diatom palaeoflo-

ra from sediments of peat bog “Shiligarka” in the Central Sredna

Gora  Mountains.  In:  Temniskova  D.  (Ed.):  Proceedings  of  Sixth

National Conference of Botany. Sofia 131–139 (in Bulgarian, En-

glish summary).

Stefanova I. & Filipovitch L. 1997: Pollen analysis of Bogdan-6 peat-

bog in Sredna Gora Mts. In: Bakalov B. (Ed.): Abstracts of papers

and  posters,  VII  Scientific  Session  of  Biological  Faculty,  St.  Kli-

ment Ohridski University of Sofia, Sofia, 326–330.

Straub F. 1993: Diatoms and their preservation in the sediments of Lake

Neuchâtel (Switzerland) as evidence of past hydrological change.

Hydrobiologia 269, 270, 167–178.

Temniskova  D.  &  Dojceva  K.  1989:  Diatomeenanalyse  aus  den  Seea-

blagerungen  von  Durankulak.  In:  Todorova  H.  (Ed.):  Durankulak

1. Publ. House Bulgarian Acad. Sci., Sofia, 205–211 (in Bulgari-

an, German summary).

Temniskova-Topalova D. & Atanassova G. 1996: Reconstruction by di-

atom  analysis  of  the  palaeoecological  conditions  in  formation  of

Holocene  sediments  in  lake  Beloslavsko  Ezero,  near  Varna.  Re-

view  Bulgarian  Geol.  Soc.  57,  I,  67–74  (in  Bulgarian,  English

summary).

Tonkov S. & Bozilova E. 1995: Palaeoecological data about the end of

the  Holocene  climatic  optimum  in  Bulgaria,  IV  Millenium  BC.  A.

Univ. Sofia “St. Kliment Ohridski”, Faculty of Biology 87(2), 5–15.

Van Dam H., Mertens A. & Sinkeldam J. 1994: A coded checklist and

ecological indicator values of freshwater diatoms from the Nether-

lands. Netherlands J. Aquatic Ecol. 28, 1, 117–133.

Van de Vijver B., Beyens L., Gloaguen J. & Frenot Y. 1998: La flore

diatomique  de  quelques  sediments  tourbeux  holocénes  des  iles

Kerquelen. A. Limnol. 34, 1, 3–11.

Vos P.C. & De Wolf H. 1993: Diatoms as a tool for reconstructing sedi-

mentary  environments  in  coastal  wetlands;  methodological  as-

pects. Hydrobiologia 269, 270, 285–296.

background image

76                                                                             STANCHEVA and TEMNISKOVA

Taxonomical composition of the diatom flora from the invesigated peat-bog sediments and ecological spectra of the diatoms. Legend: B-3 — core Bogdan-3; B-6 — core

Bogdan-6; Shil — core Shiligarka; 1. Halobion diatom groups (hl — oligohalobous-halophilous, ind — oligohalobous-indifferent, hb — oligohalobous-halophobous); 2.

pH diatom groups (ab — acidobiontic, acp — acidophilous, ind — indifferent, alk — alkaliphilous); 3. Trophic diatom groups (o — oligotrophic, om — oligo-mesotrophic,

m — mesotrophic, me — meso-eutrophic, eu — eutrophic, oe — oligo- to eutrophic); 4. “Habitat” diatom groups (epl — euplanktonic, tpl — tychoplanktonic, ep — epi-

phytic, b — benthic, a — aerophilous); 5. Geographical distribution (bor — boreal, n-a — north-alpine, cos — cosmopolitan).

ECOLOGICAL SPECTRA  

 CORES  

TAXONOMICAL LIST 

5  B-3  B-6  Shil 

Achnanthes biasolettiana Grunow, 1880 

ind  alk  m 

ep  bor 

  

  

A. lanceolata  (Bréb.) Grunow, 1880 

ind  alk  eu 

ep  cos 

  

A. minutissima Kützing, 1833 

ind  alk  oe 

ep  cos 

  

A. nodosa Cleve, 1900 

  

  

  

n-a 

  

  

A. petersenii Hustedt, 1937 

ind  ind 

ep  n-a 

  

  

Aulacoseira alpigena (Grun.) Krammer, 

1990 

hb  acp 

tpl  n-a 

A. ambigua (Grun.) Simonsen, 1979 

ind  ind  eu  epl  cos 

  

  

A. distans (Ehr.) Simonsen, 1979 

hb  acp 

tpl  n-a 

  

  

A. distans var. nivalis (W. Sm.) Haworth, 

1988 

hb  acp 

tpl  n-a 

  

  

A. granulata (Ehr.) Simonsen, 1979 

ind  alk  eu  epl  cos 

A. granulata var. angustissima (O. Müller) 

Simonsen, 1979 

ind  alk  eu  epl  cos 

A. islandica (O. Müller) Simonsen, 1979 

ind  alk  oe  epl  n-a 

  

A. laevissima(Grun.) Krammer, 1990 

  

  

  

  

  

  

  

A. muzzanensis (Mest.) Krammer, 1991 

ind  alk  eu  epl  cos 

  

  

A. pfaffiana (Reinsch) Krammer, 1990  

hb  acp 

tpl  cos 

  

  

A. subarctica (O. Müller) Haworth, 1988 

hb  acp  om  epl  n-a 

  

A. tenuior (Grun.) Krammer, 1990 

  

  

  

  

  

  

  

Brachysira brebissonii Ross, 1986 

hb  acp 

cos 

  

  

Caloneis bacillum (Grun.) Cleve, 1894 

ind  alk  me 

cos 

  

  

C. lauta Carter & Bailey-Watts, 1981 

hb 

  

  

n-a 

  

C. silicula (Ehr.) Cleve, 1894 

ind  alk  me 

cos 

  

  

C. tenuis (Greg.) Krammer, 1985 

ind  ind  m 

cos 

  

  

Cocconeis placentula var. euglypta (Ehr.) 

Grunow, 1884 

ind  alk  eu 

ep  cos 

  

Cyclotella meneghiniana Kützing, 1844 

ind  alk  eu 

tpl  cos 

  

Cymbella elginensis Krammer, 1981 

  

  

ep  n-a 

  

C. gracilis (Ehr.) Kützing, 1844 

hb  acp  om  ep  n-a 

C. helvetica Kützing, 1844 

ind  alk 

epl  bor 

  

  

C. mesiana Cholnoky, 1955 

ind  alk 

  

ep  cos 

  

  

C. minuta Hilse, 1862 

ind  ind 

  

ep  cos 

  

C. norvegica var. lapponica Cleve-Euler, 

1951 

ind  ind 

  

n-a 

  

  

C. perpusilla Cleve, 1895 

hb  acp 

cos 

C. silesiaca Bleisch, 1864 

ind  ind  oe 

ep  cos 

  

Cymbella sp. 

  

  

  

  

  

  

  

Diatoma anceps (Ehr.) Kirchner, 1878 

hb  alk  oe  tpl  n-a 

  

  

D. mesodon (Ehr.) Kützing, 1844 

hb  alk 

tpl  n-a 

  

  

Diploneis ovalis (Hilse) Cleve, 1891 

ind  alk 

  

cos 

  

Epithemia adnata  (Kütz.) Brébisson, 1838  ind  alk  me  ep  cos 

Eunotia arculus (Grun.) L.-B. et Nörpel, 

1991 

hb  acp  om 

  

bor 

  

  

E. exigua (Bréb.) Rabenhorst, 1864  

hb 

ab 

oe 

cos 

  

  

E. fallax Cleve, 1895 

hb  acp 

ep  cos 

  

  

E. fallax var. groenlandica (Grun.) L.-B. et 

Nörpel, 1991 

hb  acp 

cos 

  

  

E. flexuosa (Bréb.) Kützing, 1849 

hb  acp  om  ep 

  

  

E. glacialis Meister, 1912 

hb  acp  om  ep  cos 

E. incisa Gregory, 1854 

hb  acp 

ep  n-a 

E. meisteri Hustedt, 1930 

hb  acp 

cos 

  

  

E. minor (Kütz.) Grunow, 1881 

hb  acp  om 

cos 

E. monodon Ehrenberg, 1843 

hb  acp 

ep  cos 

E. naegelii Migula, 1907 

hb  acp 

ep  cos 

  

E. nymanniana Grunow, 1881 

hb  acp 

  

n-a 

  

  

E. paludosa Grunow, 1862 

hb 

ab 

cos 

E. praerupta Ehrenberg, 1843 

hb  acp 

ep  cos 

  

E. praerupta var. bidens Grunow, 1880 

hb  acp 

ep  cos 

  

  

E. serra var. tetraodon (Ehr.) Nörpel, 1991  hb  acp 

ep  n-a 

E. soleirolii (Kütz.) Rabenhorst, 1864 

hb  ind 

ep  cos 

  

  

E. steineckei Petersen, 1950 

hb 

  

  

  

E. sudetica O. Müller, 1898 

hb  acp  om  ep  cos 

  

  

E. tenella (Grun.) Hustedt, 1913 

hb  acp 

ep  cos 

  

  

Eunotia sp. 

  

  

  

  

  

  

  

Fragilaria brevistriata Grunow, 1885 

ind  alk  oe  tpl  cos 

  

  

F. capucina var. rumpens (Kütz.) L.-B., 

1991  

ind  ind  om  ep  cos 

  

  

F. construens f. subsalina  (Hust.) Hustedt, 

1957 

hl 

alk  me  tpl  cos 

  

  

F. construens f. venter (Ehr.) Hustedt, 1957  ind  alk  me  tpl  cos 

F. pinnata Ehrenberg, 1843 

ind  alk  oe  tpl  cos 

  

  

F. ulna (Nitzsch) L.-B., 1980 

ind  alk  oe 

ep  cos 

  

 

F. virescens Ralfs, 1843 

hb  ind  om  tpl  cos 

Frustulia rhomboides var. crassinervia 

(Bréb.) Ross, 1947 

hb  acp 

n-a 

  

  

Gomphonema angustatum (Kütz.) 

Rabenhorst, 1864 

ind  alk  eu 

ep  bor 

  

G. clavatum Ehrenberg, 1832 

ind  ind  me  ep  cos 

G. gracile Ehrenberg, 1838 

ind  ind 

ep  cos 

G. parvulum (Kütz.) Kützing, 1849 

ind  ind  me  ep  cos 

  

  

Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grunow, 1880  ind  ind  oe 

cos 

Luticola cohnii (Hilse) D.G. Mann, 1990 

ind  ind  eu 

cos 

  

  

L. goeppertiana (Bleisch) D.G. Mann, 1990  ind  ind  eu 

cos 

  

  

L. mutica (Kütz.) D.G. Mann, 1990 

hl 

ind  eu 

cos 

  

Melosira varians Agardh, 1827 

ind  alk  eu 

tpl  cos 

  

  

Meridion circulare var. constrictum (Ralfs) 

Van Heurck, 1880 

ind  alk  oe 

ep  cos 

Navicula cocconeiformis Gregory ex 

Greville, 1856 

hb  ind  om 

n-a 

  

  

N. contenta Grunow, 1885 

ind  ind  oe 

cos 

  

  

N. difficillima Hustedt, 1950 

hb  acp  om 

  

  

  

N. elginensis (Greg.) Ralfs, 1861  

ind  alk  eu 

cos 

  

  

N. elginensis var. cuneata (Møll. ex Foged) 

L.-B., 1985 

ind  alk  eu 

cos 

N. hambergii Hustedt, 1924 

  

acp 

  

cos 

  

  

N. lenzii Hustedt, 1936 

ind  alk 

  

  

  

  

  

N. radiosa Kützing, 1844 

ind  ind  me  ep  cos 

  

N. soehrensis Krasske, 1923 

hb  acp 

cos 

  

  

N. subtilissima Cleve, 1891 

hb 

ab 

bor 

  

Navicula sp. 1  

  

  

  

  

  

  

  

Navicula sp. 2 

  

  

  

  

  

  

  

Neidium ampliatum  (Ehr.) Krammer, 1985  ind  ind  om 

bor 

  

  

N. bisulcatum (Lagerst.) Cleve, 1894 

ind  ind 

n-a 

  

N. iridis (Ehr.) Cleve, 1894 

hb  ind 

cos 

  

  

Nitzschia amphibia Grunow, 1862 

ind  alk  eu  epl  cos 

  

  

N. hantzschiana Rabenhorst, 1860 

hb  ind 

bor 

  

  

N. paleaceae (Grun.) Grunow, 1881  

ind  alk  eu 

ep  cos 

  

  

N. perminuta (Grun.) M. Peragallo, 1903 

ind  alk  om  ep  cos 

N. terrestris (Pet.) Hustedt, 1934 

ind  ind 

  

  

  

  

Nitzschia sp. 

  

  

  

  

  

  

  

Orthoseira roeseana (Rab.) O’Meara, 1875  ind  alk 

  

cos 

  

  

Pinnularia acrosphaeria Rabenhorst, 1853  hb  ind  om 

cos 

  

  

P. appendiculata (Ag.) Cleve, 1895 

hb  acp  om 

n-a 

P. borealis Ehrenberg, 1843 

ind  ind  om 

cos 

P. borealis var. rectangularis Carlson, 1913  ind  ind 

  

  

cos 

P. borealis var. undulata Hustedt, 1934 

  

  

  

  

n-a 

P. brevicostata Cleve, 1891 

hb  acp 

bor 

  

P. gibba Ehrenberg, 1841 

ind  acp  oe 

cos 

  

P. gibba var. linearis Hustedt, 1930 

hb  acp  oe 

cos 

  

  

P. hemiptera (Kütz.) Rabenhorst, 1853 

ind  ind 

n-a 

  

  

P. interrupta W. Smith, 1853 

hb  ind  om 

bor 

  

  

P. lapponica Hustedt, 1942 

  

  

  

  

  

  

  

P. lata (Bréb.) Rabenhorst, 1853  

hb  acp 

n-a 

P. macilenta (Ehr.) Ehrenberg, 1843 

ind 

  

  

  

cos 

P. maior (Kütz.) Rabenhorst, 1853 

ind  acp  me 

cos 

  

P. microstauron (Ehr.) Cleve, 1891 

ind  acp  oe 

cos 

P. obscura Krasske, 1932 

ind   ind 

n-a 

  

P. pulchra Østrup, 1897 

hb  ind 

bor 

  

  

P. rupestris Hantzsch, 1861 

hb  ind 

n-a 

  

P. stomatophora (Grun.) Cleve, 1895 

hb  acp 

cos 

  

P. streptoraphe Cleve, 1891 

hb  acp  om 

cos 

  

P. streptoraphe var. minor (Cl.) Cleve, 1895  hb  acp 

cos 

  

  

P. subcapitata Gregory, 1856 

ind  acp  om 

cos 

  

  

P. subcapitata var. hilseana (Janisch)        

O. Müller, 1898 

hb 

ab 

cos 

P. viridis (Nitz.) Ehrenberg, 1843 

ind  ind  oe 

cos 

Pinnularia sp. 1 

  

  

  

  

  

  

Pinnularia sp. 2 

  

  

  

  

  

  

  

Sellaphora laevissima (Kütz.) D.G. Mann, 

1989 

hb  ind 

cos 

  

  

Stauroneis anceps Ehrenberg, 1843 

ind  ind  me 

cos 

  

S. phoenicenteron (Nitz.) Ehrenberg, 1843 

ind  ind  me 

cos 

  

Stephanodiscus medius Håkansson, 1986 

  

alk  eu 

  

  

  

  

S. minutulus  (Kütz.) Cleve et Möller, 1878  ind  alk  eu  epl  cos 

  

Stephanodiscus sp. 

  

  

  

  

  

  

Stenopterobia delicatissima (Hust.) 

Krammer, 1987 

hb  acp 

  

cos 

  

  

Tabellaria  flocculosa (Roth) Kützing 1844  hb  acp  m 

tpl  cos 

  

 

Appendix