THE OPHIUROID AMPHIURA? PLANA IN BOHEMIAN CRETACEOUS BASIN                                     37

GEOLOGICA CARPATHICA, 55, 1, BRATISLAVA, FEBRUARY 2004

37–41

THE OPHIUROID AMPHIURA? PLANA IN NEARSHORE SETTINGS OF

THE BOHEMIAN CRETACEOUS BASIN

(CZECH REPUBLIC)

RICHARD ŠTORC

Smetanova 380, CZ-251 64 Mnichovice, Czech Republic

(Manuscript received September 24, 2002; accepted in revised form March 11, 2003)

Abstract: Comparatively common lateral arm plates from Turonian strata in the Czech Republic are assigned to the

amphiurid brittlestar species Amphiura? plana Kutscher et Jagt in Jagt, 2000, which is also known from the Campanian

and Maastrichtian of northern Germany, southern Sweden, Denmark, the Netherlands and Belgium. This species appears

to represent an evolutionarily conservative lineage with extensive paleogeographical and stratigraphic ranges, in excess

of 20 or 25 million years. The abundance of Amphiura? plana, based on lateral arm plates, amounts to about 5 % at

Velim, where three other species are commoner still.

Key words: Cretaceous–Turonian, Bohemian Cretaceous Basin, nearshore, evolutionary conservatism, Ophiuroidea.

Introduction

Originally only the lateral arm plates of the present taxon (see

Štorc 1996) were known, which explains why its systematic

position was not quite clear. Recently, Jagt (2000a) and Kut-

scher & Jagt (in Jagt 2000), have recorded arm fragments pre-

serving spines as well as ventral arm plates, dissociated verte-

brae, dorsal arm plates, radial shields and possibly even other

skeletal elements from arms and disc. Those authors also shed

more  light  on  the  taxonomic  position  of  the  species.  The

present  study  of  the  Upper  Cretaceous  material  from  the

Czech Republic furnishes additional data.

Stratigraphic and geographical settings

All remains of Amphiura? plana collected come from near-

shore depositional settings in the Bohemian Cretaceous Basin

(Czech Republic), at two localities (see Fig. 1) exposing near-

shore facies (Korycany Member of the Peruc-Korycany For-

mation (KM), Bílá hora Formation (BHF), Lower Turonian),

namely Velim — pocket Václav (grey and greenish claystone,

KM,  Whiteinella  archaeocretacea  Zone  —  see  Fig.  2),  and

Kutná Hora-Kaòk (marls overlying conglomeratic limestone,

BHF). For details of localization and lithology see Žítt (1992),

Žítt et al. (1997a,b, 2001) and Fig. 2.

Material and methods

The material was collected by Jiøí Žítt (Institute of Geology

ASCR, Prague) between the 1970s and 1990s and by the au-

thor in the 1990s. The Bohemian Cretaceous sediments were

washed and dissociated ophiuroid ossicles were handpicked.

On the whole, more than 170 ossicles of the present species

were  found.  Several  dissociated  lateral  arm  plates  were  co-

loured or photographed with the help of a scanning electron

microscope (SEM) at the Institute of Geology ASCR. The rel-

atively large number of lateral arm plates from Velim locality

also permitted a quantitative evaluation of the abundances of

individual ophiuroid species.

Systematic description

Class: Ophiuroidea Gray, 1840

Subclass: Ophiuridea Gray, 1840

Infraorder: Gnathophiurina Matsumoto, 1915

Superfamily: Gnathophiuridea Matsumoto, 1915

Family: Amphiuridae Ljungman, 1867

Genus: Amphiura Forbes, 1843

Type species: Amphiura chiajii Forbes, 1843

Amphiura? plana Kutscher et Jagt in Jagt, 2000

Fig. 3

1996 type R — Štorc, pp. 204–210, figs. 84, 137–141.

1998 sp. 14 = Amphiura? n. sp. 1 — Jagt et Kutscher, fig. 2f.

1999 Amphiura? n.sp. — Jagt, p. 200, pl. II, fig. 4.

2000 Amphiura? plana Kutscher et Jagt, sp.nov. — Jagt (a), p. 21, pl.

10, fig. 11; pl. 11, fig. 1.

2000  Amphiura?  plana  Kutscher  et  Jagt  in  Jagt,  pp.  71–72,  pl.  29,

figs. 1–5; pl. 33, fig. 3.

2002  Amphiura?  plana  Kutscher  et  Jagt  in  Jagt,  2000  —  Štorc,  pp.

394–397, figs. 196, 206–210.

Type: Holotype is a lateral arm plate FGWG 112/17 (Col-

lections  of  Institut  für  geologische  Wissenschaften,  Ernst-

Moritz-Arndt Universität Greifswald, Germany) — see Kut-

scher & Jagt (in Jagt 2000, pl. 29, fig. 2).

Type  horizon  and  locality:  White  chalk  facies  of

the  upper  Lower  Maastrichtian  (Sumensis,  Cimbrica  and

Fastigata Zones), Rügen, NE Germany.

38                                                                                                  ŠTORC

Material: 172 dissociated lateral arm plates (and proba-

bly also a few rare vertebrae) from Velim — pocket Václav

(Nos. O 6329, O 6330, Os 521, Os 522 and Os 523), and a

single  lateral  arm  plate  from  Kutná  Hora-Kaòk  (No.

O 6337). All specimens are housed in the National Museum,

Prague.

Description: Lateral arm plates: Figures 3.1 and 3.2 il-

lustrate  the  outer  surface  of  a  distal  (or  median)  plate  (No.

O 6329), while Figures 3.3, 3.4 and 3.5 represent a median (or

proximal) lateral arm plate (No. O 6330). The plates are rela-

tively thin, with an almost flat and smooth outer surface and a

dorsally receded distal margin. Plate thickness is more or less

constant in all places; in cross-section the plate is semicircular.

The ventral side is slightly flattened. The proximal part of the

outer  surface  shows  a  fine  but  poorly  developed  striation,

which is mostly horizontally or subhorizontally directed, and

articulation elements are not visible here (see Figs. 3.1,3,4).

Very typical is the ornament consisting of a fine granulation.

The small, equal-sized granules are best preserved in sample

O 6329 (see Figs. 3.1 and 3.2), where little pores can be rec-

ognized between the granules. The granules in No. O 6330 are

abraded or otherwise damaged in the distal part of the plate

base (see Fig. 3.5), but the pores between them are easily seen.

The ornament covers the rest of the outer surface (except for

the  proximal  part,  which  has  fine  striation),  and  runs  to  the

distal margin between the tubercles. The horseshoe-shaped tu-

bercles are almost of equal size, positioned directly on the dis-

tal margin. Interspaces between the tubercles correspond to tu-

bercle width and are not morphologically separated from the

rest  of  the  outer  surface.  The  inner  surface  shows  only  a

curved  element  for  vertebral  articulation;  no  pegs  or  other

marked articulation elements are visible. Tentacle pore inden-

tation  is  relatively  large  and  well  developed  in  all  plates.

Plates of the present species are relatively small; for example,

in O 6330 the height of the plate is 0.73 mm and its maximum

length is 0.80 mm; in O 6329 it is 0.73 mm and 0.86 mm, re-

spectively.

The relatively large collection of lateral arm plates of “type

R” (= Amphiura? plana) in the Bohemian material allows a re-

construction  of  morphological  variation  from  proximal  and

median plates to distal ones. Fig. 3.1 illustrates, for example, a

distal (or median) plate with 4 tubercles, while Fig. 3.3 shows

a median (or proximal) plate with 5 tubercles.

Discussion

Lateral arm plates of the present species were originally de-

scribed by Štorc (1996, p. 204–210) as “type R” from the Tu-

ronian  strata  of  the  Bohemian  Cretaceous  Basin.  The  plates

studied here correspond completely to examples illustrated by

Jagt (1999, 2000a) and by Kutscher & Jagt (in Jagt 2000) and

are assigned to Amphiura? plana without any doubt.

Type R lateral arm plates are fairly small (see above), on av-

erage even more so than those of the Upper Cretaceous Ophio-

coma? senonensis (Valette, 1915) and must have formed com-

paratively  narrow  arms.  These  arms  were  most  likely  fairly

smooth too. The highly typical lateral arm plates of the present

species are easily distinguished from those of all co-occurring

Fig.  2.  The  Velim-Václav  section,  Czech  Republic.  A,  C  —  grey,

echinoderm-rich  calcareous  claystone  matrix  of  conglomerate,  B  —

light-greenish  echinoderm-rich  calcareous  claystone  to  clayey  lime-

stone  matrix  of  conglomerate.  W.a.  —  Whiteinella  archaeocretacea

Biozone. Modified after Žítt et al. (1997a).

Fig. 1. Location of Velim and Kutná Hora-Kaòk within the Bohemian

Cretaceous Basin.

THE OPHIUROID AMPHIURA? PLANA IN BOHEMIAN CRETACEOUS BASIN                                     39

brittle stars. Only Ophiothrix? bongaertsi Kutscher et Jagt in

Jagt, 2000 has comparable lateral arm plates, which are also

present  in  the  material  from  Kutná  Hora-Kaòk.  Lateral  arm

plates of Ophiothrix? bongaertsi (also see Jagt (2000a, p. 25);

and Kutscher & Jagt (in Jagt 2000, p. 72) are reminiscent of

Amphiura? plana, from which it differs in having even more

clearly scythe-shaped lateral arm plates (thin dorsal portion),

and more numerous and more close-set spine tubercles at the

distal margin (9–11 in number).

Kutscher & Jagt (in Jagt 2000, p. 71) noted that, “Higher

magnification reveals a fine granulation of the outer surface

which,  however,  may  be  nothing  more  than  a  rather  coarse

Fig. 3.  Scanning electron micrographs of lateral arm plates of Amphiura? plana. Velim — pocket Václav locality. 1 — Outer surface of dis-

tal (or median) lateral arm plate (No. O 6329), distal left. Scale bar = 100 

µ

m. 2 — Detail of distal part of the same plate.  Scale bar =

100 

µ

m. 3 — Outer surface of median (or proximal) lateral arm plate (No. O 6330), distal right. 4 — Outer surface of same plate in proxi-

mal-ventral view, distal right. Scale bar for figures 3 and 4 = 100 

µ

m. 5 — Ventral portion of distal end of the same plate, distal right. Scale

bar = 100 

µ

m.

40                                                                                                  ŠTORC

stereom structure since the same structure is seen at the proxi-

mal margin and in the tubercles.” The present author, howev-

er, assumes that the fine granulation is a highly typical orna-

ment, not just a coarse stereom structure. This is demonstrated

by the fact that among various lateral arm plates of this spe-

cies, the size of the granules is basically the same. The size of

the  granules  is  also  an  important  taxonomic  feature  in  the

present species. It is also important that this granulation is re-

placed by a weak striation in the proximal part on the outer

surface.

A few vertebral ossicles in the Bohemian material also re-

semble  the  vertebra  illustrated  by  Kutscher  &  Jagt  (in  Jagt

2000, pl. 33, fig. 3). In the present material, no dorsal or ven-

tral arm plates or other skeletal elements other than lateral arm

plates and vertebrae have been identified. Arm fragments with

preserved spines and ventral arm plates as well as dissociated

vertebrae, dorsal arm plates, radial shields and possibly even

other  skeletal  elements  from  arms  and  disc  have  previously

been recorded in material from the type area of the Maastrich-

tian Stage, as well as from Rügen and Møn (see Jagt 2000a;

Kutscher & Jagt in Jagt 2000).

Kutscher & Jagt (in Jagt 2000, p. 72) provisionally assigned

this  species  to  the  extant  genus  Amphiura  (Amphiuridae),

mainly on the basis of the structure of the radial shields, verte-

brae and on the presence of large tentacle pore indentations,

as well as on lateral arm plate structure.

Regarding  the  paleoecology  of  the  present  species,  Jagt

(1999,  p.  200;  2000b,  p.  530)  noted  that  “Most  amphiurids

live buried at depths of ca.10 cm, with only the tips of arms

protruding  through  mucus-lined  channels,  catching  detritus,

but also small animals such as worms and juvenile molluscs.

Burrows are ventilated by undulations of the arms. Sometimes

many  individuals  may  form  webs  across  the  seafloor.  Most

extant forms live on muddy bottoms, some also under rocks in

low  water,  but,  unlike  other  ophiuroids,  they  do  not  move

about freely.”. This mode of life is illustrated by Fig. 4.

Quantitative analysis

The large number (3739 in total) of lateral arm plates from

Velim allows a quantitative evaluation to be carried out (see

Table  1).  The  locality  Kaòk  yielded  fewer  specimens  (see

above). The abundance of individual species as based on lat-

eral  arm  plates  are  expressed  in  %.  3721  lateral  arm  plates

(representing about 20 ophiuroid species) from samples A, B,

and C of the Velim-Václav section (see Fig. 2 and right-hand

column in Table 1), identified to species, were evaluated. This

large statistical set offers relatively exact abundances of the

individual  species.  The  abundance  of  Amphiura?  plana  —

based on lateral arm plates in this set — is 4.62 % (172 speci-

mens). The most exact data on the abundance of this species

were, however, obtained by a study of bulk samples (1.5 litre

of rock) from horizon C (Fig. 2). This sample contains 2561

lateral arm plates which were identified to species, in which

lateral arm plates of the present species constitute 5.19 % (133

specimens; see the left-hand column in Table 1).

With about 5 % at Velim, Amphiura? plana seems to be the

fourth most common ophiuroid species there. It is necessary

to mention, that the quantitative ratios of the sceletal elements

could  be  considerably  changed  by  taphonomical  processes

(such as selective transport).

Paleogeographical and stratigraphic distribution

The  present  species  is  currently  known  from  the  Lower

Maastrichtian of the isles of Rügen (formerly Rujana, Germa-

ny) and Møn (Denmark), the Lower Campanian of southern

Sweden, as well as the Upper Campanian and Lower and Up-

per Maastrichtian of the Netherlands and Belgium (the type

area of the Maastrichtian Stage) and the Lower Turonian (Bílá

hora Formation) of the Czech Republic. In material from the

Upper  Cretaceous  (Cenomanian,  Turonian,  Coniacian  and

Santonian)  deposits  of  Tunisia  Amphiura?  plana  is  absent

(Štorc 2002).

The paleogeographical and stratigraphic distribution of the

present  species,  as  shown  in  Fig.  5,  shows  that  Amphiura?

plana is a widely distributed taxon ranging from the Lower

Fig. 4.  Cross-section through seafloor showing individuals of the extant species Amphiura filiformis buried at depths of ca. 10 cm, with

only the tips of arms protruding through mucus-lined channels. Modified after Blegvad (1915).

Table  1:  Abundance  of  Amphiura?  plana  based  on  lateral  arm

plates from Velim.

 

SAMPLES FROM VELIM-VÁCLAV 

The bulk sample (C) 

Samples A, B, C (including the bulk sample) 

number of       

lateral arm plates  % 

number of       

lateral arm plates 

% 

133 

5.19 

172 

4.62 

 

THE OPHIUROID AMPHIURA? PLANA IN BOHEMIAN CRETACEOUS BASIN                                     41

Turonian (?and Upper Cenomanian) to the Upper Maastrich-

tian. This species appears to represent an evolutionarily con-

servative lineage which existed for more than 25 million years

(for geochronology see Gradstein & Ogg 1996).

Conclusion

In the course of detailed studies of the enormously rich Bohe-

mian material (Turonian nearshore deposits, Korycany Member

of the Peruc-Korycany Formation and Bílá hora Formation, Bo-

hemian Cretaceous Basin), over 170 lateral arm plates of Amph-

iura? plana have been collected (Štorc 2002). The fine granula-

tion and granule size of outer lateral arm plate surfaces seem to

be important taxonomic features. The lateral arm plates of this

species are quite small and light in construction and must have

formed fairly narrow arms of circular or oval cross-section. The

arms  of  Amphiura?  plana  were,  moreover,  most  likely  fairly

smooth. The abundance of  Amphiura? plana is, according to

the lateral arm plates, about 5 % at Velim, with this species the

fourth most common ophiuroid. This species appears to repre-

sent an evolutionarily conservative lineage with extensive pa-

leogeographical and stratigraphical ranges.

Fig. 5.  Geographical distribution of Amphiura? plana in the Upper

Cretaceous of Europe. 1 — Bohemian Cretaceous Basin (Czech Re-

public, Lower Turonian); 2 — type area of the Maastrichtian Stage

(southeast  Netherlands  and  northeast  Belgium,  Upper  Campanian,

Maastrichtian); 3 — Rügen (Lower Maastrichtian); 4 — Møn (Low-

er Maastrichtian); 5 — southern Sweden (Lower Campanian).

Acknowledgments: I wish to thank Dr. Jiøí Žítt (Institute of

Geology ASCR, Prague), Bc. Jason R. Kucker (Farmingdale,

New  York),  Dr.  Francis  Raschka  (New  Jersey),  Dr.  Vilém

Danìk (Prague), and Dr. John Jagt (Maastricht), for their kind

help and many valuable suggestions concerning this article.

References

Blegvad  H.  1915:  Food  and  conditions  of  nourishment  among  the

communities  of  invertebrate  animals  found  on  or  in  the  sea-

bottom  in  Danish  waters.  Danish  Biol.  Station.,  Rept.  Bd.  of

Agric. 22 (for 1914), 41–78.

Gradstein F.M. & Ogg J. 1996: A Phanerozoic time scale. Episodes

19, 1 et 2, 3–5.

Jagt J.W.M. 1999: Ophiuroid diversity in the type area of the Maas-

trichtian Stage. Geol. En Mijnb. 78, 197–206.

Jagt J.W.M. 2000a: Late Cretaceous–Early Palaeogene echinoderms

and the K/T boundary in the southeast Netherlands and north-

east Belgium. Part 3: Ophiuroids. Scripta Geol. 121, 1–45.

Jagt  J.W.M.  2000b:  Late  Cretaceous–Early  Palaeogene  echino-

derms and the K/T boundary in the southeast Netherlands and

northeast  Belgium.  Part  6:  Conclusions.  Scripta  Geol.  121,

505–577.

Jagt J.W.M. & Kutscher M. 1998: Late Cretaceous ophiuroids from

Germany and the Netherlands: An update. In: Mooi R. & Tel-

ford  M.  (Eds.):  Echinoderms:  San  Francisco.  A.A.  Balkema,

Rotterdam / Brookfield, 371–376.

Kutscher  M.  &  Jagt  J.W.M.  2000:  Early  Maastrichtian  ophiuroids

from Rügen (northeast Germany) and Møn (Denmark). In: Jagt

J.W.M. (Ed.): Late Cretaceous–Early Palaeogene echinoderms

and the K/T boundary in the southeast Netherlands and north-

east Belgium. Part 3: Ophiuroids. Scripta Geol. 121, 45–179.

Štorc  R.  1996:  Ophiuroidea  in  the  Upper  Cenomanian  and  Lower

Turonian  of  the  Czech  Cretaceous.  Masters  Science  Thesis,

Faculty  of  Science,  Charles  University,  Prague,  1–249  (in

Czech, unpublished).

Štorc  R.  2002:  Ophiuroidea  in  the  Bohemian  and  Tunisian  Upper

Cretaceous.  Ph.D.  Dissertation,  Faculty  of  Science,  Charles

University,  Prague,  1–521  (in  Czech  with  English  summary,

unpublished).

Žítt J. 1992: Bored and mineralized limestone surfaces in the Upper

Cretaceous of Bohemia. A preliminary report. Vìst. Ústø. Úst.

Geol. 67, 2, 109–115.

Žítt  J.,  Nekvasilová  O.,  Bosák  P.,  Svobodová  M.,  Štemproková-

Jírová D. & Šastný M. 1997a: Rocky coast facies of the Cen-

omanian-Turonian  Boundary  interval  at  Velim  (Bohemian

Cretaceous  Basin,  Czech  Republic).  First  part.  Bull.  Czech

Geol. Surv. 72, 1, 83–102.

Žítt  J.,  Nekvasilová  O.,  Bosák  P.,  Svobodová  M.,  Štemproková-

Jírová D. & Šastný M. 1997b: Rocky coast facies of the Cen-

omanian-Turonian  Boundary  interval  at  Velim  (Bohemian

Cretaceous  Basin,  Czech  Republic).  Second  part.  Bull.  Czech

Geol. Surv. 72, 2, 141–155.

Žítt J., Bosák P., Hradecká L. & Svobodová M. 2001: Late Cenoma-

nian–Early  Turonian  hardgrounds  and  nearshore  depositional

environments  (Bohemian  Cretaceous  Basin).  In:  Ferré  B.,

Fouray M. & Tabouelle J. (Eds.): Colloquium on the Cenoma-

nian Stage 2001, Oct. 19–22, 2001, Rouen, France. Bull. Soc.

Ét.  Sci.  Nat.  Elbeuf,  Saint  Pierre  les  Elbeuf,  2001,  F–76320,

105–107.