background image

THE TRACE FOSSIL CHONDRITES  IN DEEP CAVITY FILLS                                                  181












Institute of Geological Sciences, Jagiellonian University, Oleandry 2a, 30-063 Kraków, Poland;

Institute of Geology, Academy of Sciences of the Czech Republic, Rozvojová 135, 165 00 Praha 6, Czech Republic;;

(Manuscript received July 26, 2002; accepted in revised form December 12, 2002)

Abstract: The common marine trace fossil Chondrites occurs in thin layers in laminated micrites which fill deep subma-

rine cavities in peri-reefal biocalcarenites and calcirudites of the Tithonian-Berriasian Stramberg Limestone. The cavity

fills display several generations which originated during long periods of time. Periodic colonization of this very stressful

environment by the Chondrites trace maker was possible probably owing to episodic deposition of more oxygenated and

more nutritious sediment at a certain stage of development of the cavities related to increased tectonic activity during the

Berriasian. In more bioturbated laminae ?Palaeophycus also occurs. The occurrence of Chondrites in fillings of deep

cavities represents new evidence for adaptation of its trace maker to stressful environments.

Key words: Jurassic, Cretaceous, Western Carpathians, Czech Republic, peri-reefal cavities, cryptobionts, trace fossils,

Chondrites, Palaeophycus.


Chondrites Sternberg, 1833, is one of the commonest inverte-

brate trace fossils in Phanerozoic marine deposits. It occurs in

a wide spectrum of environments from nearshore to the deep-

sea,  including  occurrence  in  different  high-stress  environ-

ments. It is widely known from organic-rich, oxygen-deficient

environments, where it occurs commonly as the first trace fos-

sil  in  the  transition  from  anaerobic  to  dysaerobic  deposits

(e.g., Bromley & Ekdale 1984; Savrda & Bottjer 1994). In fly-

sch deposits, Chondrites represents the last, deep colonization

of turbidites under conditions of decreased food and oxygen

content in sediments (Wetzel & Uchman 2001). Chondrites is

also common within a low-diverse trace fossil assemblage in

well-oxygenated,  organics-poor,  deep-sea  variegated  shales,

where it is related to strong oligotrophy (Leszczyñski & Uch-

man 1993). It also occurs in brackish (Wightman et al. 1987;

Pemberton & Wightman 1992) and hypersaline deposits (Gib-

ert & Ekdale 1999).

Surprisingly, Chondrites occurs in fillings of deep cavities

in the Stramberg Limestone of the Kotouè quarry in Štram-

berk (Moravia, Czech Republic) (Fig. 1). Chondrites appears

here in distinct horizons providing a new insight into the prob-

lem of filling of the cavities. The aim of the present contribu-

tion is to describe and interpret the occurrence of Chondrites

in this environment, which is uncommon in the fossil record,

that is in the fill of submarine cavities within peri-reefal lime-


Geological setting

Several huge limestone bodies composed mostly of Titho-

nian  to  Berriasian  limestones  and  locally  of  accompanying

Lower  Cretaceous  carbonate  and  siliciclastic  rocks  occur  at

Štramberk in northern Moravia in the Czech Republic (e.g.,

Houša 1975, 1990) (Fig. 1). There are four main bodies, from

several hundred metres up to 1 km long, and dozens of smaller

bodies (tens of metres across) in their close neighbourhood.

All the bodies are isolated from the strata originally underly-

ing  them,  but  they  are  partly  accompanied  by  their  original

sedimentary cover of flysch deposits of the Silesian Nappe of

the Carpathians.

The Stramberg Limestone is dominated by Tithonian-lower

Berriasian biocalcarenites and calcirudites with local blocks of

true biohermal limestones. They represent peri-reefal accumu-

lations; bioherms preserved in situ have not been recognized.

They  were  deposited  on  the  so-called  Baška  Elevation.  The

peri-reefal  sedimentation  persisted  till  the  calpionellid

C. ferasini  Subzone (Early Berriasian). The following C. el-

liptica Subzone is not reliably documented. Probably, at the

time interval of this zone, the Baška Elevation was partially

emerged, and reef and peri-reefal sedimentation was terminat-

ed. The emergence corresponds to the global Early Berriasian

eustatic sea level fall (Houša 1990). It was followed by a new

sedimentation  cycle  represented  by  argillaceous  limestones

(Olivetská hora Member), which contain calpionellids of the

C. simplex Subzone. As the successive C. oblonga Subzone

was not ascertained, it presumably represents the time interval

of the next phase of emergence of the Baška Elevation. Sedi-

mentation took place in the late Valanginian again. Deposits

of the Gloriet Formation, which contains pelites, conglomer-

ates  and  blocks  of  the  Stramberg  and  Olivetská  hora  Lime-

stones, accumulated at that time. Sedimentation continued till

the  Hauterivian,  represented  by  the  deposits  of  the  Plaòava

Formation, which is dominated by black pelites with blocks of

the Stramberg and Olivetská hora Limestones. Barremian, Al-

bian, and early Aptian sediments are not documented in the

background image

182                                                                          UCHMAN, MIKULÁŠ and HOUŠA

Fig. 2. Schematized section of a cavity in the Stramberg Limestone

and its fill. Drawn according to Houša (1964) and collected sam-

ples of fill of cavities.  Ia–Id, II are generations of the fill as de-

scribed in more detail in the text. The ceiling and roof of the cavity

is  covered  with  a  stromatolitic  growth  which  occur  typically  on

cavity roofs, but may also cover walls and bottoms. For details of

Ic–Id generations see photographs on Figs. 3C and 4A.

Fig.  1.  Location  map.  The  occurrence  of  the  cavities  described  in

the Stramberg Limestone is marked by asterisk.

area. During this period, we presume a long-lasting break in

sedimentation of the Stramberg Limestone and its karstifica-

tion. The karst cavities of that age are filled with poorly sorted

conglomerates  (Chlebovice  Formation),  which  contain  peb-

bles mostly from the Stramberg Limestone, and less common-

ly from all the above-mentioned Early Cretaceous formations

(Houša 1990).

To summarize, Early Cretaceous sedimentation was inter-

rupted  by  three  main  emergence  episodes  corresponding  to

eustatic sea-level falls. Probably, it was also influenced by lo-

cal tectonic activity, which was responsible for formation of

deep and narrow fissures in the Stramberg Limestone. The fis-

sures are filled with upper Lower Cretaceous deposits (Houša

1965) and represent places of unique epifaunas on their walls

(Houša 1974) and interesting bioerosion (Mikulᚠ1992).

Cavities in the Stramberg Limestone

Contemporaneously  with  sedimentation  of  the  Stramberg

Limestone, various cavities, several decimetres to more than

1 m  across,  formed  in  the  rising  body  (Houša  1964).  They

were partly formed by falls of huge limestone blocks; some of

them, however, are found in calcarenites and thus they might

have originated at places within bodies that were capable of

decay, leading to a cavity (e.g., wood, algal masses). The roof

and side walls of the cavities are usually covered with stroma-

tolitic crusts. The fill of the cavities is complex. Several gen-

erations of mainly marly micritic limestones can be observed.

The succession corresponds to the order of sedimentation on

the Baška Elevation during the Late Jurassic and Early Creta-

ceous. However, each cavity shows its own peculiar features.

Houša  (1964)  distinguished  the  following  generations  of

the filling of the primary cavities in a stratigraphic order (Fig.

2): (Ia) (the author’s original acronym) finely laminated mi-

critic limestone of the same lithology as the Stramberg Lime-

stone, covering the uneven floor of the cavity. Certain laminae

contain numerous ooids and pseudo-ooids; (Ib) micritic lime-

stone  with  convolute-structure;  (Ic)  rhythmically  stratified

light to dark yellowish-green argillaceous limestone with “bur-

rows”. Its lithology is very similar to the Olivetská hora Lime-

stone; (Id) thicker layer of yellowish-green argillaceous lime-

stone  identical  to  Ic;  and  (II)  yellowish-green  calcareous

claystone to argillaceous limestone identical to a terminal gen-

eration  of  the  fill  of  the  “fissures”,  that  is  greenish-yellow

argillaceous  limestones  (Houša  1965).  Some  of  the  genera-

tions may be missing in some cavities. The filling material of

the cavities, especially the generations Ib to II, contrasts litho-

logically with the surrounding rock, which is composed most-

ly of biocalcarenites, biocalcirudites and biolitites. The “bur-

rows” from generation Ic and Id are referred to as Chondrites

in this paper.

According  to  Houša  (1964),  generation  Ia  is  contempora-

neous with the reef sedimentation and therefore it is Tithonian

to earliest Berriasian in age. In the beginning, the cavities were

connected  to  the  sea  floor  only  by  pores  in  the  detrital  sub-

strate. Later, as the reef body was tectonically elevated, thin

fissures appeared, connecting the cavities with the sea floor.

Contemporaneously,  large  and  deep  fissures  appeared.  They

were called “fissures of the Štramberk generation” by Houša

(1964). Generation Ib probably corresponds to termination of

sedimentation  of  the  Stramberg  Limestone  and  the  related

short hiatus. Generations Ic and Id originated presumably con-

temporaneously with the Olivetská hora Limestone (late Berri-

asian). Generation II, richest in clay minerals, originated very

probably contemporaneously with the terminal phase of fill of

the “fissures of the Olivetská hora generation” (Houša 1964).

These argillaceous limestones have no analogue among the ad-

jacent Cretaceous formations, and do not contain any fossils.

They probably belong to the late Valanginian.

We  presume  that  nearly  all  cavities  were  only  connected

with  the  sea  floor  through  thin  fissures  which  were  always

formed  together  with  widening  of  large  fissures  during  the

above-mentioned uplift phases of the Baška Elevation. As new

background image

THE TRACE FOSSIL CHONDRITES  IN DEEP CAVITY FILLS                                                  183

space  within  large  fissures  became  filled  and  thin  fissures

were stopped up, sedimentation in cavities became extremely

slow or halted.

Up to now, several dozens of cavities have been observed in

walls of the Kotouè quarry. Numerous samples of their fill are

stored in the Institute of Geology, AS CR, Praha, and in the

Jagiellonian  University,  Kraków.  The  Institute  of  Geology

also owns a photographic documentation of the former quarry

walls. In spring of 2000, dozens of filled cavities were observ-

able in the quarry walls of floors Nos. 5 and 6 of the Kotouè

quarry,  but  only  one  cavity  having  generation  Ic  containing

Chondrites was easily available at floor No. 6 (Fig. 1).

Chondrites and its host deposits

The cavity filling containing Chondrites was classified by

Houša (1964) as generations Ic and Id. Both generations are

composed of laminated micrite. In generation Ic (Figs. 2, 3C,

4, 5) the laminae are parallel, 5–12 mm thick. The limestone

displays different colour zonation from light-grey, grey to yel-

low-grey. Boundaries of the laminae are sharp or slightly dif-

fuse at a distance of about 1 mm. There are also a few centi-

metre-thick  bundles  of  hummocky  laminae  between  the

parallel  laminae  (Figs. 3C, 4B).  They  are  uneven,  with

smooth, irregularly wavy boundaries. Individual laminae dis-

play swellings and narrowings. They are at most 4 mm thick

in the swellings.

In  generation  Id  (Fig.  2),  the  micrite  is  light-grey,  grey,

dark-grey and yellow-grey in colour. The lamination is indis-

tinct and is marked by the occurrence of Chondrites. The fill-

ing is cross-cut by dark stylolites (Fig. 3A). Locally, stylolites

occur at the boundary of this lithology. In the filling, irregular

patches of very fine, stromatolitic-like lamination are present

(Fig. 4A).

Chondrites has been observed in vertical and horizontal sec-

tions in polished slabs and in thin-sections. It occurs as groups

of small dots and single or branched straight bars (Figs. 3B–C,

4,  5,  6),  which  are  cross-sections  of  slightly  curved  tunnels

branched in a dendroid manner, similarly to other occurrences

Fig. 3. Filling of the cavities from the Stramberg Limestone. Scale bars = 1 cm. A — Contact of the filling (to the right) with calcarenites of

the Stramberg Limestone (to the left); B — fragment of the filling with Chondrites (an example indicated by the arrow) and ?Palaeophycus

(P); C — fragment of filling of “cavity 1964”, floor No. 4 of the Kotouè quarry (after Houša 1964: pl. I, fig. 2). Bioturbated laminae of the Ic

(in the middle and lower upper part) and Id generations (in the lower part) with Chondrites (arrow) and ?Palaeophycus (P).

background image

184                                                                          UCHMAN, MIKULÁŠ and HOUŠA

(e.g., Werner & Wetzel 1981; Ekdale & Bromley 1991; Wet-

zel & Uchman 1998). The tunnels are 0.3 to 0.5 mm wide and

differently  oriented  to  the  bedding.  The  tunnels  are  usually

filled with slightly darker and coarser material than the host

rock  or  with  blocky  calcite  cement.  Combinations  of  these

two types are also present, where the blocky cement occurs as

geopetal structures (Fig. 4C). The tunnels filled with micritic

limestone are often surrounded by a diagenetic “halo” up to

1 mm thick (Fig. 3C).

The small size and simple morphological elements suggest

that  the  analysed  form  is  a  small  Chondrites  intricatus

(Brongniart, 1823). This ichnospecies was discussed, for in-

stance, by Fu (1991) and Uchman (1999). As the individual

tunnels are rarely branching and we cannot observe a radial

structure  of  the  system,  they  resemble  the  ichnogenus  Pili-

chnus Uchman (1999), but the latter displays long, exclusive-

ly horizontal tunnels.

In generation Ic, Chondrites occurs in the upper part of the

parallel laminae up to 8 mm from their top. In some laminae,

the zone with Chondrites is only 1–3 mm thick, and in other

laminae it does not occur at all. Some of the laminae devoid of

Fig. 5. Detail of Fig. 4A. Dark non-bioturbated laminae in the upper

part. Chondrites and ?Palaeophycus (P) in other laminae. Scale bar

= 1 cm.

Fig. 4. Other examples of filling of the cavities from the Stramberg Limestone. Scale bars = 1 cm. A — Fragment of filling of the “cavity

1981”, floor No. 4 of the Kotouè quarry. The bioturbated Ic generation (lower part) with Chondrites (close view in Fig. 5) and the overlying

generation II (middle and upper part); B — the generation Ic with Chondrites. The hummocky lamination in the lower part; C — detail of B

in a thin section. Some Chondrites tunnels exhibit geopetal filling.

background image

THE TRACE FOSSIL CHONDRITES  IN DEEP CAVITY FILLS                                                  185

Chondrites are dark (Figs. 4A, 5). No Chondrites cross-cuts

the laminae boundaries. It is the only trace fossil in most of

the laminae examined. However, two of the laminae of the Ic

generations, from two different cavities, also contain sections

of a tubular, subhorizontal, slightly curved trace fossil, 2.0–

2.5 mm in diameter, lacking discernible or having indistinct

wall lining but apparently uncollapsed (Figs. 3A–B, 5). It may

be classified as Palaeophycus tubularis Hall, 1847 (Pember-

ton & Frey 1982; Keighley & Pickerill 1995) if we presume

that the wall is not a diagenetic effect. Provided the tunnels

were originally unlined, they might be better referred to as Pla-

nolites Nicholson, 1873 (Pemberton & Frey 1982). Regard-

less of these doubts, it is very probably that all the described

2.0–2.5 mm thick tunnels represent the same ichnotaxon. As

we cannot solve the problem under the present material, we

leave  the  ichnotaxon  in  the  open  nomenclature  as  ?Palaeo-

phycus isp.

In generation Id, Chondrites occurs in 8–25 mm thick zones

(Fig. 3C). The thickest zone also contains sections of a tubular

trace fossil, about 2 mm in diameter, with a thin wall, which is

probably ?Palaeophycus isp.


Trace fossils in cavities

Fauna  exclusively  inhabiting  cavities  (also  called  cryptic

fauna, cryptos, cryptobionts, or coelobites) is known mostly

from reef environments (see summary by Kobluk 1988b, who

also reviewed pre-Cenozoic reef organisms; Kobluk 1988a).

Most of animal cryptobionts are represented by sessile or vag-

ile  epibenthos.  Infaunal  soft-substrate  cryptobionts  are  less

known.  Among  them,  trace  fossils  are  the  most  obvious

record of infaunal activity in cavities, but literature on the top-

ic is very scarce. James & Kobluk (1978); Kobluk & James

(1979) and Pemberton et al. (1979) mentioned trace fossils in

filling of cavities in the Lower Cambrian reefs of Labrador in

Canada, which include Palaeophycus, ?Teichichnus, Torrow-

angea,  and  three  other  unidentified  forms  (Kobluk  1988a).

Most published data on trace fossils in cavities concern bor-

ings in hard substrates (e.g., Palmer & Fürsich 1974; Bromley

& Asgaard 1993; Wilson 1998).

The case of Chondrites

We may presume that the cavities occurred several metres

to several tens of metres below the sea floor when the genera-

tion  Ia  was  formed.  The  stromatolitic  crust  on  the  cavity

walls, produced probably by microbes, indicates that the cavi-

ties have been at least partially empty for long periods. The

cavities were accessible only for very fine clay and micritic

material, which could be strained through pores in the biode-

tritic substrate. Subsequently, as the bottom became more dis-

tant from the cavities, influx of the clay and micrite became

weaker and the sedimentation of generation Ia stopped. It was,

however, several times restarted, presumably when new thin

fissures formed during phases of tectonic uplift of the Baška

Elevation. Besides these processes, weak exchange of water

enabled growth of stromatolitic ?microbial communities.

Further rejuvenation of tectonic activity was probably con-

temporaneous  with  the  sedimentation  of  the  Olivetská  hora

Member. Generations Ic and Id of the cavity fill correspond to

this period. Lamination of the fill and concentration of Chon-

drites at the top of individual laminae suggest that the cavities

have been filled incidentally. Deposition of individual lami-

nae was rapid. It was followed by colonization of the Chon-

drites  trace  maker,  and  of  the  ?Palaeophycus  producer  for

Fig. 6. Horizontal cross-sections of the described trace fossils. A, D — Chondrites intricatus (Brongniart, 1823). Contact of the filling with

calcarenites of the Stramberg Limestone clearly visible.  B,  C —   Chondrites intricatus  (Brongniart,  1823)  and  ?Palaeophycus  isp.  Scale

bar = 3 cm.

background image

186                                                                          UCHMAN, MIKULÁŠ and HOUŠA

some laminae. The filling of some Chondrites is composed of

blocky calcite cement, which probably originated in the early

stages of diagenesis. This indicates cessation of sedimentation

between deposition of laminae and that the sediment was un-

disturbed by other burrowers.

Penetration of Chondrites in the sediment is very shallow,

especially  in  generation  Ic.  The  diameter  of  the  Chondrites

tunnels is very small here in comparison to the diameters of

Chondrites intricatus from the Rhenodanubian Flysch of the

Alps  (Uchman  1999,  p.  92).  Those  facts  and  the  fact  that

Chondrites occurs alone in most of the laminae, and that there

is no evidence of intensive bioturbation, suggest an extremely

stressful environment. The environment, however, differed in

various cavities and changed according to the degree of com-

munication  of  the  cavities  to  the  sea  floor.  One  sample

(Fig. 3C)  shows  a  relatively  intensive  bioturbation  (up  to

40 % of the substrate volume) and occurrence of ?Palaeophy-

cus in one of the first laminae of generation Id. In other cavities,

bioturbation is generally weak. Approximately 90 % of the cav-

ities do not display bioturbational structures in their fill.

The stress factors in deep cavities can be variable and relat-

ed mainly to limited food, and oxygenation, and lack of light.

The  last  factor  is  not  important  in  the  case  of  Chondrites,

which occurs in the completely dark deep-sea environments.

Low oxygenation in the limited, mostly stagnant environment

of deep cavities is very probable. Black laminae (Figs. 4A, 5)

are not colonized. The oxygenation may have improved dur-

ing episodes of deposition, when influx of oxygenated waters,

which enabled the colonization, took place. It is difficult to es-

timate the amount and role of food. Certainly, the cavities are

isolated from the fertile plankton rain. Chondrites is a station-

ary structure that is relatively inefficient for deposit-feeding.

According to Seilacher (1990) and Fu (1991), the tracemaker

of Chondrites may have been able to live at the aerobic/anox-

ic  interface  as  a  chemosymbiotic  organism,  which  pumps

methane  and  hydrogen  sulphide  from  the  sediments.  Deep

submarine cavities or fissures can be conduits for these gases,

which might be exploited by the Chondrites trace maker not

only from sediment, but also directly from the water.

Another interesting problem is the occurrence of ?Palaeo-

phycus in some laminae, which may indicate improvement of

oxygenation.  ?Palaeophycus  occurs  in  laminae  where  the

zone occupied by Chondrites is relatively thick or the intensi-

ty of bioturbation is relatively high. Palaeophycus is interpret-

ed as a trace of a vagile ?carnivorous organism (Pemberton &

Frey  1982)  but,  in  the  described  case,  ?Palaeophycus  may

rather  represent  a  dwelling  burrow  of  a  stationary  detritus-

feeder. There is no evidence of other macroorganisms in the


Acknowledgments:  Jozef  Michalík  (Bratislava),  Franz  Für-

sich (Würzburg), Jordi M. de Gibert (Barcelona) and an anon-

ymous  reviewer  provided  helpful  comments  and  improve-

ments of the manuscript. The paper is a part of the research

programme of the Institute of Geology, Academy of Sciences

of  the  Czech  Republic  (No.  CZK-Z3  013  912).  A.U.  was

sponsored  by  the  Jagiellonian  University,  Kraków,  and  the

CEEPUS Academic Exchange Programme, which enabled his

visit to the Czech Republic. Because of its relevance to the

study of trace fossils in stressful environments, the paper has

been  partly  supported  by  the  Grant  No.  205/00/0118  of  the

Grant Agency of the Czech Republic.


Bromley R.G. & Asgaard U. 1993: Endolithic community replace-

ment on a Pliocene rocky coast. Ichnos 2, 93–116.

Bromley R.G. & Ekdale A.A. 1984: Chondrites: a trace fossil indi-

cator of anoxia in sediment. Science 224, 872–874.

Ekdale A.A. & Bromley R.G. 1991: Analysis of composite ichno-

fabrics:  an  example  in  uppermost  Cretaceous  chalk  of  Den-

mark. Palaios 6, 232–249.

Fu S. 1991: Funktion, Verhalten und Einteilung fucoider und lopho-

ctenoider  Lebensspuren.  Courier  Forschungs  Inst.  Sencken-

berg 135, 1–79.

Gibert J.M. & Ekdale A.A. 1999: Trace fossil assemblages reflect-

ing stressed environments in the Middle Jurassic Carmel Sea-

way of central Utah. J. Paleont. 73, 4, 711–720.

Houša V. 1964: Determination of the position of the Štramberk lime-

stone on the Kotouè hill near Štramberk according to the stratifi-

cation of the cavity-fills. Vìst. Ústø. Úst. Geol. 39, 429–434.

Houša V. 1965: The fillings of fissures in the Štramberk limestone.

Èas. Miner. Geol. 10, 381–389.

Houša V. 1974: Traces of boring of organisms and attached epifau-

na  on  the  surface  of  the  Štramberk  and  Olivetská  hora  lime-

stones in Štramberk. Èas. Miner. Geol. 19, 403–414.

Houša V. 1975: Geology and paleontology of the Stramberg Lime-

stone  (upper  Tithonian)  and  the  associated  lower  Cretaceous

beds. Mém. Bur. Rech. Géol. Min. (Paris) 76, 342–349.

Houša V. 1990: Stratigraphy and calpionellid zonation of the Stram-

berg limestone and associated lower Cretaceous beds. In: Pallini

G., Cecca F., Cresta S. & Santanorio M. (Eds.): Atti del Secondo

Convegno  Internattzuionale  “Fossili,  Evoluzione,  Ambiente”.

Comitato Centenario Raffaele Piccinini, Pergola, 365–370.

James N.P. & Kobluk D.R. 1978: Lower Cambrian patch reefs and

associated sediments: southern Labrador, Canada. Sedimentol-

ogy 25, 1–35.

Keighley D.G. & Pickerill R.K. 1995: The ichnotaxa Palaeophycus

and  Planolites:  historical  perspectives  and  recommendations.

Ichnos 3, 301–309.

Kobluk D.R. 1988a: Pre-Cenozoic fossil record of cryptobionts and

their presence in early reefs and mounds. Palaios 3, 243–250.

Kobluk D.R. 1988b: Cryptic faunas in reefs: ecology and geologic

importance. Palaios 3, 379–390.

Kobluk  D.R.  &  James  N.P.  1979:  Cavity-dwelling  organisms  in

Lower Cambrian patch reefs from southern Labrador. Lethaia

12, 193–218.

Leszczyñski S. & Uchman A. 1993: Biogenic structures of organics-

poor  siliciclastic  sediments:  Examples  from  Paleogene  varie-

gated shales, Polish Carpathians. Ichnos 2, 267–275.

Mikulᚠ R.  1992:  Early  Cretaceous  borings  from  Štramberk.  Èas.

Miner. Geol. 37, 297–312.

Palmer T.J. & Fürsich F.T. 1974: The ecology of a Middle Jurassic

hardground and crevice fauna. Palaeontology 173, 507–524.

Pemberton S.G. & Frey R.W. 1982: Trace fossil nomenclature and the

Planolites-Palaeophycus dilemma. J. Paleont. 56, 843–881.

Pemberton S.G., James N.P. & Kobluk D.R. 1979: Ichnology of the

Labrador Group (Lower Cambrian) in southern Labrador. Bull.

Amer. Assoc. Petrol. Geol. 63, 508.

Pemberton S.G. & Wightman D.M. 1992: Ichnological characteris-

tics of brackish water deposits. In: Pemberton S.G. (Ed.): Ap-

plications  of  ichnology  to  petroleum  exploration:  a  core

workshop.  SEPM  (Society  for  Sedimentary  Geology),  Core

background image

THE TRACE FOSSIL CHONDRITES  IN DEEP CAVITY FILLS                                                  187

Workshop 17, 141–167.

Savrda  C.E.  &  Bottjer  D.J.  1994:  Ichnofossils  and  ichnofabrics  in

rhythmically bedded pelagic/hemi-pelagic carbonates: recogni-

tion  and  evaluation  of  benthic  redox  and  scour  cycles.  Spec.

Publ. Int. Assoc. Sedimentologists 19, 195–210.

Seilacher A. 1990: Aberration in bivalve evolution related to photo-

and chemosymbiosis. Historical Biology 3, 289–311.

Uchman A. 1999: Ichnology of the Rhenodanubian Flysch (Lower

Cretaceous-Eocene)  in  Austria  and  Germany.  Beringeria  25,


Werner F. & Wetzel W. 1981: Interpretation of biogenic structures

in  oceanic  sediments.  Bull.  Inst.  Géol.  Bassin  Aquitaine  31,


Wetzel  A.  &  Uchman  A.1998:  Biogenic  sedimentary  structures  in

mudstones  —  an  overview.  In:  Schieber  J.,  Zimmerle  W.  &

Sethi P.S. (Eds.): Shales & Mudstones. I. Basin studies, sedi-

mentology  and  paleontology.  E.  Schweitzerbart,  Stuttgart,


Wetzel  A.  &  Uchman  A.  2001:  Sequential  colonization  of  muddy

turbidites:  examples  from  Eocene  Beloveža  Formation,  Car-

pathians,  Poland.  Palaeogeogr.  Palaeoclimatol.  Palaeoecol.

168, 171–186.

Wightman  D.L.,  Pemberton  S.G.  &  Singh  C.  1987:  Depositional

modelling of the upper Mannville (Lower Cretaceous), central

Alberta: Implications for recognition of brackish water depos-

its. In: Tillman R.W. & Weber K.J. (Eds.): Reservoir sedimen-

tology. SEPM, Spec. Publ. 40, 189–220.

Wilson M.A. 1998: Succession in a Jurassic marine cavity commu-

nity  and  the  evolution  of  cryptic  marine  faunas.  Geology  26,