TRACE FOSSIL CURVOLITHUS FROM THE CRINOIDAL LIMESTONES                                           175

GEOLOGICA CARPATHICA, 54, 3, BRATISLAVA, JUNE 2003

175–180

TRACE FOSSIL CURVOLITHUS FROM THE MIDDLE JURASSIC

CRINOIDAL LIMESTONES OF THE PIENINY KLIPPEN BELT

(CARPATHIANS, POLAND)

MICHA£ KROBICKI

1

 and ALFRED UCHMAN

2

1

Department of Stratigraphy and Regional Geology, Faculty of Geology, Geophysics and Environmental Protection,

University of Mining and Metallurgy, Mickiewicza 30, 30-059 Kraków, Poland;  krobicki@geol.agh.edu.pl

2

Institute of Geological Sciences, Jagiellonian University, Oleandry 2a, 30-063 Kraków, Poland;  fred@geos.ing.uj.edu.pl

(Manuscript received March 19, 2002; accepted in revised form December 12, 2002)

Abstract: The trace fossil Curvolithus simplex has been described for the first time in carbonate facies: the Bajocian

crinoidal limestones of the Pieniny Klippen Belt. Curvolithus is typical of the Cruziana ichnofacies. This suggests

deposition of the crinoidal limestones at shelf depths, below the fair-weather wave base. Curvolithus occurs exclusively

in the lowermost part of the limestones, which are interpreted as having been deposited in the toes of migrating bars or

banks of crinoidal sand. Such settings display increased preservational potential of trace fossils, and are preferred by the

most probable Curvolithus tracemakers, that is, carnivorous or scavenging gastropods.

Key words: Jurassic, Poland, Carpathians, Pieniny Klippen Belt, trace fossils, Curvolithus.

Introduction

Trace fossils are useful tools for the reconstruction of benthic

life  and  paleoenvironmental  conditions  (e.g.,  Frey  1975;

Ekdale et al. 1984; Frey & Pemberton 1985; Pemberton 1992;

Donovan 1994; Bromley 1996). Unfortunately, they are very

rare in some facies, for example in massive calcarenites. Un-

expectedly,  the  ichnogenus  Curvolithus  has  been  found  in

Middle  Jurassic  calcarenites  of  the  Pieniny  Klippen  Belt,  in

two sections in similar stratigraphic position, but in different

paleogeographical/tectonic  units.  This  is  the  first  occurrence

of this trace fossil in carbonate facies. Its description and inter-

pretation is the main aim of this paper.

The  illustrated  specimens  are  housed  in  Jagiellonian  Uni-

versity in Kraków (acronym 169P).

Geological setting

The Pieniny Klippen Belt Basin is interpreted as a separate

branch of the northern Tethys, in which several longitudinal

facies zones can be distinguished. Each zone displays a dis-

tinctive vertical facies succession. One of them, the Czorsztyn

Succession,  corresponds  to  submarine  ridges,  others  to

troughs (Branisko and Pieniny Successions), while others oc-

cupy a transitional position (Niedzica and Czertezik Succes-

sions) (see Birkenmajer 1977, 1979, 1986) (Fig. 1).

Crinoidal  limestones  are  a  characteristic  Middle  Jurassic

(Bajocian)  Tethyan  facies  of  the  Pieniny  Klippen  Belt  from

Slovakia, Poland and Ukraine. They are usually massive, fine-

to  medium-grained,  predominantly  white,  grey  and  red  cal-

carenites,  which  only  locally  show  indistinct  bedding.  The

grains are dominated by crinoid ossicles, and other bioclasts

are very rare. The thickness of these limestones depends on

their  primary  paleogeographical  position  within  sedimentary

basin.  The  thickest  limestones  occur  in  the  shallowest  zone

(Czorsztyn  Succession —  from  10 m  up  to  150 m  thick),

while  the  thinnest  are  associated  with  deeper  zones  (e.g.,

Niedzica Succession — only about 10 m) (Birkenmajer 1977)

(Fig. 1).

Two localities — the Czorsztyn-Sobótka Klippe and Niedz-

ica-Podmajerz Klippe — are examined here (Fig. 1). They be-

long to the Czorsztyn and Niedzica Successions, respectively,

which accumulated generally in subtidal to neritic shelf envi-

ronments of the submarine Czorsztyn Ridge (sensu Birkenma-

jer 1986; 1988 = swell — sensu Mišík 1994) and on its south-

ern  slope  (Fig.  2).  During  the  Aalenian,  marlstones  and

claystones  of  the  Fleckenmergel  facies,  represented  by  the

Harcygrund  Shale  and  Skrzypny  Shale  Formations,  were

formed (Birkenmajer 1977). Bajocian uplift of the Czorsztyn

Ridge resulted in a marked change of sedimentary conditions

(Birkenmajer 1963; Aubrecht et al. 1997; Wierzbowski et al.

1999)  leading  to  deposition  of  white  crinoidal  limestone

(Smolegowa Limestone Formation) followed by red crinoidal

limestone (Krupianka Limestone Formation). In both succes-

sions, the crinoidal grainstones of the Smolegowa Limestone

Formation were produced by crinoid communities, which de-

veloped on the southern shelf of the Czorsztyn Ridge. After

gradual  sea-level  rise  during  the  latest  Bajocian  and  Batho-

nian,  the  red  pelagic  nodular  ammonitico  rosso-type  lime-

stones of the Czorsztyn and Niedzica Limestone Formations

originated; these dominated in the time span from Callovian to

Late Tithonian.

Locally, large scale cross-bedding (sets up to 50 cm thick)

occurs in the Smolegowa and Krupianka limestones, for ex-

ample in the Hatné-Hrádok (Aubrecht & Sýkora 1998) and the

Czorsztyn Castle Klippe sections (Wierzbowski et al. 1999).

The cross-bedding indicates strong bottom currents and depo-

176                                                                                 KROBICKI and UCHMAN

sition of large bedforms, probably bars. The crinoid calcareni-

tes of the Smolegowa Limestone Formation may be interpret-

ed as shallow-water crinoidal shoal complexes (Aubrecht &

Sýkora  1998)  that  resulted  from  disintegration  of  “crinoid

meadows” (with limited post-mortem transport of crinoid oss-

icles; G³uchowski 1987) and subsequent accumulation in sub-

marine banks or bars.

The  Middle  Jurassic  crinoidal  limestones  are  widespread

deposits within the entire western Tethys and they were prob-

ably  deposited  in  similar  paleotectonic  and  paleo-

environmental  conditions  (Jenkyns  1971;  Bernoulli  &  Jen-

kyns 1974).

Studied sections

Niedzica-Podmajerz Klippe. This is a huge klippe located

(Fig.  2)  in  the  forest  ~400  m  north  of  the  Niedzica  village

(Birkenmajer & Znosko 1955 — fig. 1; Birkenmajer 1958 —

fig.  80;  Birkenmajer  1977 —  figs.  7K,  24A;  Birkenmajer

Fig. 1. Location map.

TRACE FOSSIL CURVOLITHUS FROM THE CRINOIDAL LIMESTONES                                           177

1979 — fig. 67). It displays a complete sequence of Jurassic

deposits of the Niedzica Succession. The Jurassic limestones

and  radiolarites  form  tectonically  overturned  thrust  blocks

composed of two or three tectonic slices surrounded by Upper

Cretaceous marls.

The section has been studied in an artificial trench dug in

the  northwestern  part  of  the  klippe,  where  soft,  strongly

weathered, grey and black marly shales (Fleckenmergel-type

Alpine facies) with spherosiderite concretions of the Skrzypny

Shale Formation dominate. The boundary between this forma-

tion  and  the  lowermost  beds  of  the  light-greyish  crinoidal

limestones of the overlying Smolegowa Limestone Formation

was exposed at the south-eastern end of the trench. The crinoi-

dal limestones are about 3.70 m thick. They become red co-

loured and show an indistinct nodular character. These lime-

stones, in turn, are overlain by 3.60 m thick, hard, dark red,

thin-bedded crinoidal limestones with many marly intercala-

tions, which are assigned to the Krupianka Limestone Forma-

tion. The overlying ammonitico rosso-type red nodular lime-

stones with marked admixture of marls, about 11.0 m thick,

belong  to  the  Niedzica  Limestone  Formation  (comp.

Wierzbowski et al. 1999).

The lowermost part of the Smolegowa Limestone Formation

consists of thin-bedded limestones with beds up to 25 cm thick,

and with abundant fossils, mainly brachiopods and belemnite

guards. The trace fossils described here were found in excavat-

ed blocks containing clasts of light-greenish micritic limestone,

pyrite framboids, phosphate concretions, fragments of Middle

Triassic  dolomites  and  dedolomitized  carbonates,  and  quartz

grains  transported  from  the  emerged  and  eroded  Czorsztyn

Ridge (Birkenmajer 1958, 1963; Mišík & Aubrecht 1994).

Rare  but  well-preserved  ammonites  occur  in  a  bed  ~1  m

above the base of the Smolegowa Limestone Formation. They

belong  to  Stephanoceratidae  family  (A.  Wierzbowski,  pers.

com.  2002),  which  is  characteristic  of  the  Lower  Bajocian.

The topmost part of the highest bed of the overlying Krupi-

anka Limestone Formation yielded a single specimen of Ga-

rantiana  (Hlaviceras)  tetragona  Wetzel,  which  is  indicative

of the Tetragona Subzone (uppermost part of the Garantiana

Zone) of the Upper Bajocian (Wierzbowski et al. 1999).

Czorsztyn-Sobótka Klippe. This section is located in the

northern part of the so-called Czorsztyn-Sobótka Klippe (Fig.

2) just above the water level of the artificial reservoir, about

200  m  below  Czorsztyn  Castle  (Birkenmajer  1963,  1977,

1979).  During  low-water,  the  lowermost  part  of  the  white

crinoidal limestones of the Smolegowa Limestone Formation

crop out at the contact with the spherosideritic black shales of

the Skrzypny Shale Formation (lower Bajocian). The bound-

ary between these two formations is very poorly seen due to

weathering.  The  examined  specimens  of  Curvolithus  derive

from  a  rubble  containing  blocks  of  light-yellowish,  fine-

grained crinoidal limestones with small clasts of greenish mi-

critic limestones, weathered pyrite framboids, small phospho-

rite  concretions  and  rare  ammonite  shell  fragments.  Still

younger red crinoidal limestones of the Krupianka Limestone

Formation are barren of index fossils, but the lowermost part

of  the  overlying  red  nodular  ammonitico  rosso-type  lime-

stones of the Czorsztyn Limestone Formation contains ammo-

nites  (e.g.,  Dimorphinites  dimorphus  (d’Orbigny)  and  Nan-

nolytoceras  tripartitum  (Raspail))  indicating  the  uppermost

Bajocian (Parkinsoni Zone) (Wierzbowski et al. 1999). There-

fore, both the Smolegowa Limestone Formation and the over-

lying Krupianka Limestone Formation belong to the Bajocian.

Trace fossils

Ichnogenus Curvolithus Fritsch, 1908

Diagnosis:  Straight  to  curved,  horizontal,  subhorizontal

to  rarely  oblique,  ribbon-like  or  tongue-like,  flattened,  un-

branched,  essentially  endostratal  traces  with  three  rounded

lobes on upper surface and up to four lobes on concave or con-

vex  lower  surface.  Central  lobe  on  upper  surface  wider  that

than outer lobes and separated from them by shallow, angular

furrows. Faint, narrow central furrow dividing central lobe in

upper surface may be present (after Buatois et al. 1998).

Ichnospecies Curvolithus simplex Buatois, Mangano, Mikuláš

& Maples 1998

Fig. 3

Material: Five rock blocks with eight burrows.

Diagnosis:  Curvolithus  with  a  smooth,  trilobate  upper

surface and a smooth, unilobate or trilobate, concave or con-

vex lower surface (after Buatois et al. 1998).

Description: Straight to slightly winding, horizontal to

inclined, trilobate ribbon-like trace fossils. From a hypichnial

view, they are composed of a central, flat or slightly convex

zone  and  two  convex,  rounded  side  lobes.  All  the  parts  are

smooth. Width of the entire burrow ranges from 9 to 13 mm,

while side lobes are 2–3 mm wide.

Remarks:  According  to  the  revision  by  Buatois  et  al.

(1998),  Curvolithus has only two ichnospecies: C. multiplex

Fritsch, and C. simplex Buatois, Mangano, Mikulᚠ& Maples.

C.  multiplex  is  easily  recognizable  by  his  quadralobe  lower

surface.

Curvolithus is interpreted as a locomotion trace (repichnion),

produced most probably by carnivorous gastropods (Heinberg

Fig.  2.  Palinspastic  cross-section  of  the  Pieniny  Klippen  Belt  Basin

during the Middle Jurassic (after Birkenmajer 1977, 1986, simplified).

Zones  represented  by  the  investigated  sections  are  indicated  in  the

shaded frames.

178                                                                                 KROBICKI and UCHMAN

1973)  similar  to  recent  representatives  of  the  Cephalaspidae

family  (Heinberg  &  Birkelund  1984).  Buatois  et  al.  (1998)

added  that  scavenging  gastropods  as  well  as  carnivorous

forms may be the tracemakers, and that tubellarian or nem-

ertean worms cannot be excluded. The flat worms (tubellari-

ans) as tracemakers of Curvolithus were suggested earlier by

Seilacher (1990).

Curvolithus occurs from the Proterozoic (Webby 1970) to

the Miocene (Keij 1965) in various shallow marine or even

brackish environments, including distal fan deltas, tidal flats

and offshore settings (see Buatois et al. 1998, for review).

Discussion

Occurrences of Curvolithus in the Middle Jurassic crinoidal

limestones of the Pieniny Klippen Belt are worthy of note for

several reasons. Firstly, this is the first time this trace fossil

has been documented in carbonate deposits. In general, trace

fossils are very rare in crinoidal limestones, mostly because of

taphonomic reasons. Crinoidal ossicles are very porous, with

high  buoyancy.  They  probably  formed  very  shifting  sedi-

ments with little cohesion, and thus with very low preserva-

tion  potential  for  burrows.  The  massive  character  of  some

crinoidal limestones is most likely related to bioturbation, the

effects of which are not preserved in recognizable ichnofab-

rics. Moreover, diagenetic processes, especially cementation,

can  change  the  primary  small-scale  fabric  of  sediments,  in-

cluding discrete bioturbation structures and small burrows.

Secondly,  the  occurrence  of  Curvolithus  helps  to  confirm

its  paleoenvironmental  interpretation.  Curvolithus  has  never

been found in deep-water facies, below shelf. It is a character-

istic  component  of  the  Cruziana  ichnofacies  typical  of  the

zone between fair-weather and storm wave basses (Seilacher

1967; Frey & Seilacher 1980). It is typical of the Curvolithus

ichnofacies,  which  has  been  recognized  as  a  subichnofacies

(Lockley et al. 1987) within or as an “association” of the Cru-

ziana  ichnofacies  (Bromley  1990).  Heinberg  &  Birkelund

(1984) concluded that Curvolithus tracemaker is very tolerant

to grain-size changes, and that this confirms its production by

carnivores. Therefore, Curvolithus occurs in a wide spectrum

of  shelf  environments  (Buatois  et  al.  1998).  Lockley  et  al.

(1987) noted that the Curvolithus ichnofacies is common in

low-energy environments characterized by high rates of depo-

sition and is typical in delta-influenced shelves. Buatois et al.

(1998) distinguished two typical preservational situations for

Curvolithus: low-diversity ichnoassociations in totally biotur-

bated  sediments  representing  relatively  low-energy  environ-

ments; and high-diversity ichnoassociations in partly biotur-

bated sediments deposited in higher-energy environments.

Fig. 3. Curvolithus simplex in the hypichnial view. Bajocian crinoidal limestones, Niedzica-Podmajerz Klippe. A. Specimen 169P1 (also

Planolites isp. is visible — P). B. Specimen 169P2. C. Specimen 169P3. D. Specimen 169P4. Scale bars = 1 cm.

TRACE FOSSIL CURVOLITHUS FROM THE CRINOIDAL LIMESTONES                                           179

In  the  investigated  sections,  Curvolithus  is  the  only  trace

fossil, except for one example of Planolites. Curvolithus oc-

curs exclusively in the lowermost part of the crinoidal lime-

stones,  just  above  calcilutitic  marlstones  of  the  Skrzypny

Shale Formation, which are totally bioturbated (Tyszka 1993)

and were deposited in offshore or even deeper settings. Dur-

ing the Bajocian shallowing, the deposition of crinoidal cal-

carenites  most  likely  spread  out  from  subtidal  shoals  in  the

form of bars or banks which encroached on deeper shoreface

or offshore environments. Bars and banks are typical deposi-

tional  forms  for  the  Tethyan  crinoidal  limestones  (Jenkyns

1971), and these from the Pieniny Klippen Belt are probably

not an exception. This is confirmed by the local presence of

large-scale  cross-bedding.  The  lowermost  part  of  the  dis-

cussed crinoidal limestones, probably deposited on the edge

of the shoals, can be related to toes of the bars or banks. Such

places are preferred for accumulation of fresh biodetritus. At

the transition between two facies types, very high animal di-

versity is expected. The toes can also be stabilized earlier than

other  parts  of  the  bars  or  shoals  owing  to  adherence  to  the

fine-grained substrates, biological binding and more rapid ce-

mentation. Rapid burial by avalanching or rapid migration of

the  bars  or  banks  is  also  possible.  Thus,  bedform  toes  are

good places for the formation and preservation of burrows. At

least  some  of  these  factors  played  a  role  in  preservation  of

Curvolithus  from  situations  known  from  the  Lower  Creta-

ceous  where  Heinberg  &  Birkelund  (1984)  noted  an  occur-

rence of abundant Curvolithus in upper offshore facies, close

to distinct lithological changes (good hunting or scavenging

areas).  Dam  (1990)  described  Lower  Jurassic  Curvolithus,

among other trace fossils, from delta bottomsets, and Fürsich

& Heinberg (1983) from ocean-side slopes of offshore bars of

the Upper Jurassic (rapid bedform migration).

Conclusions

1. The trace fossil Curvolithus simplex has been found for

the first time in carbonate deposits — in the Bajocian crinoi-

dal limestones of the Pieniny Klippen Belt.

2. Curvolithus, a common trace fossil of the Cruziana ich-

nofacies,  confirms  deposition  of  the  crinoidal  limestones  in

shelf depths, below the fair-weather wave base.

3. Most probably, Curvolithus occurs in the toe of migrat-

ing bars or banks of crinoidal sand. Such a place is preferred

by the most probable trace makers: carnivorous or scavenging

gastropods, and it is a place of increased preservational poten-

tial. Therefore, Curvolithus is preserved only in the lowermost

part of the crinoidal limestones.

Acknowledgments: This paper is a contribution to the Project

KBN 6 P04D 022 21 granted by the Polish State Committee

for  Scientific  Research  (MK).  Additional  support  has  been

given by the Jagiellonian University (AU–DS funds). Charles

E. Savrda (Auburn, Alabama), Radek Mikulᚠ(Prague, Czech

Republic) and Tadeusz Peryt (Warsaw, Poland) provided crit-

ical and helpful comments.

References

Aubrecht R., Mišík M. & Sýkora M. 1997: Jurassic synrift sedimen-

tation  on  the  Czorsztyn  Swell  of  the  Pieniny  Klippen  Belt  in

Western Slovakia. In: D. Plašienka et al. (Eds.): Alpine evolu-

tion of the Western Carpathians. Abstracts and Introductory ar-

ticles  to  the  excursion.  Dionýz  Štúr  Publishers,  Bratislava,

53–64.

Aubrecht  R.  &  Sýkora  M.  1998:  Middle  Jurassic  crinoidal  shoal

complex  at  Hatné–Hrádok  locality  (Czorsztyn  Unit,  Pieniny

Klippen Belt, western Slovakia). Miner. Slovaca 30, 157–166.

Bernoulli D. & Jenkyns H.C. 1974: Alpine, Mediterranean, and cen-

tral Atlantic Mesozoic facies in relation to the early evolution of

the Tethys. In: Dott R.H. & Shaver R. (Eds.): Modern and an-

cient  geosynclinal  sedimentation.  Soc.  Econ.  Paleont.  Miner.

Spec. Publ. 19, 129–160.

Birkenmajer  K.  1958:  Pieniny  Klippen  Belt  —  geological  guide.

Wyd. Geol., Warszawa, 1, 1–133; 2, 1–72; 3, 1–87; 4, 1–55 (in

Polish).

Birkenmajer  K.  1963:  Stratigraphy  and  paleogeography  of  the

Czorsztyn series (Pieniny Klippen Belt, Carpathians) in Poland.

Stud. Geol. Pol. 9, 1–380 (in Polish with English summary).

Birkenmajer  K.  1977:  Jurassic  and  Cretaceous  lithostratigraphic

units  of  the  Pieniny  Klippen  Belt,  Carpathians,  Poland.  Stud.

Geol. Pol. 45, 1–158.

Birkenmajer  K.  1979:  Pieniny  Klippen  Belt  —  geological  guide.

Wyd. Geol., Warszawa, 1–236 (in Polish).

Birkenmajer K. 1986: Stages and structural evolution of the Pieniny

Klippen Belt, Carpathians. Stud. Geol. Pol. 88, 7–32.

Birkenmajer K. 1988: Exotic Andrusov Ridge: its role in plate-tec-

tonic  evolution  of  the  West  Carpathian  Foldbelt.  Stud.  Geol.

Pol. 91, 7–37.

Birkenmajer K. & Znosko J. 1955: Contribution to the stratigraphy

of the Dogger and Malm in the Pieniny Klippen Belt, Central

Carpathians.  Rocz.  Pol.  Tow.  Geol.  23,  3–36  (in  Polish  with

English summary).

Bromley R.G. 1990: Trace fossils. Biology and taphonomy. Unwin

Hyman Ltd, London, 1–280.

Bromley R.G. 1996: Trace fossils. Biology, taphonomy and applica-

tions. Second Edition. Chapman & Hall, London, 1–361.

Buatois L.A., Mángano M.G., MikulᚠR. & Maples C.G. 1998: The

ichnogenus Curvolithus revisited. J. Paleont. 72, 758–769.

Dam  G.  1990:  Palaeoennvironmental  significance  of  trace  fossils

from the shallow marine Lower Jurassic Neill Klinter Forma-

tion,  East  Greenland.  Palaeogeogr.  Palaeoclimatol.  Palaeo-

ecol. 79, 221–248.

Donovan S.K. (Ed.) 1994: The palaeobiology of trace fossils. Johns

Hopkins Univ. Press, Baltimore, 1–308.

Ekdale A.A., Bromley R.G. & Pemberton G.S. 1984: Ichnology: the

use  of  trace  fossils  in  sedimentology  and  stratigraphy.  Soc.

Econ. Geologists and Paleontologists, Short Course 15, 1–317.

Frey  R.W.  (Ed.)  1975:  The  study  of  trace  fossils.  Springer,  New

York, 1–562.

Frey R.W. & Pemberton G.S. 1985: Biogenic structures in outcrops

and  cores.  I.  Approaches  to  ichnology.  Bull.  Canad.  Petrol.

Geol. 33, 75–112.

Frey R.W. & Seilacher A. 1980: Uniformity in marine invertebrate

ichnology. Lethaia 23, 183–207.

Fritsch A. 1908: Problematica Silurica: Systême Silurien du Centre

de la Bohême par Joachim Barrande. Suite Éditée-aux Frais du

Barrande Fonds, Prague, 1–24.

Fürsich  F.T.  &  Heinberg  C.  1983:  Sedimentology,  biostratinomy,

und  palaeoecology  of  an  Upper  Jurassic  offshore  sand  bar

180                                                                                 KROBICKI and UCHMAN

complex. Bull. Geol. Soc. Denmark 32, 67–95.

G³uchowski  E.  1987:  Jurassic  and  Early  Cretaceous  Articulate

Crinoidea  from  the  Pieniny  Klippen  Belt  and  the  Tatra  Mts.,

Poland. Stud. Geol. Pol. 94, 1–102.

Heinberg C. 1973: The internal structure of trace fossils Gyrochorte

and Curvolithus. Lethaia 6, 227–238.

Heinberg C. & Birkelund T. 1984: Trace-fossil assemblages and ba-

sin  evolution  of  the  Verdekløft  Formation  (Middle  Jurassic,

central East Greenland). J. Paleont. 58, 362–397.

Jenkyns H.C. 1971: Speculations on the genesis of crinoidal lime-

stones in the Tethyan Jurassic. Geol. Rdsch. 60, 471–488.

Keij A.J. 1965: Miocene trace fossils from Borneo. Paläontol. Z. 39,

220–228.

Lockley M.G., Rindsberg A.K. & Zeiler R.M. 1987: The paleoenvi-

ronmental  significance  of  the  nearshore  Curvolithus  ichnofa-

cies. Palaios 2, 255–262.

Mišík  M.  1994:  The  Czorsztyn  submarine  ridge  (Jurassic–Lower

Cretaceous,  Pieniny  Klippen  Belt):  an  example  of  a  pelagic

swell. Mitt. Österr. Geol. Gesell. 86, 133–140.

Mišík M. & Aubrecht R. 1994: The source of rock fragments in the

Jurassic crinoidal limestones of the Pieninicum (Klippen Belt,

Western Carpathians). Geol. Carpathica 45, 159–170.

Pemberton S.G. (Ed.) 1992: Application of ichnology to petroleum

exploration.  A  Core  Workshop.  Soc.  Econ.  Paleont.  Mineral.

Core Workshop 17, 1–428.

Seilacher  A.  1967:  Bathymetry  of  trace  fossils.  Marine  Geol.  5,

413–428.

Seilacher  A.  1990:  Paleozoic  trace  fossils.  In:  Said  R.  (Ed.):  The

Geology of Egypt. A.A. Balkema, Rotterdam, 649–670.

Tyszka J. 1993: Response of Middle Jurassic benthic foraminiferal

morphogroups  to  dysoxic/anoxic  conditions  in  the  Pieniny

Klippen Basin, Polish Carpathians. Palaeogeogr. Palaeoclima-

tol. Palaeoecol. 110, 55–81.

Wierzbowski A., Jaworska M. & Krobicki M. 1999: Jurassic (Upper

Bajocian-lowest Oxfordian) ammonitico rosso facies in the Pi-

eniny Klippen Belt, Carpathians, Poland: its fauna, age, micro-

facies  and  sedimentary  environment.  Stud.  Geol.  Pol.  115,

7–74.

Webby B.D. 1970: Late Precambrian trace fossils from New South

Wales. Lethaia 3, 79–109.