background image

GEOLOGICA CARPATHICA, 53, 3, BRATISLAVA, JUNE 2002

141 — 148

LOWER CARBONIFEROUS ICHNOFABRICS OF THE CULM FACIES:

A CASE STUDY OF THE MORAVICE FORMATION

(MORAVIA AND SILESIA, CZECH REPUBLIC)

RADEK MIKULÁŠ

1

, TOMÁŠ LEHOTSKÝ

2

 and ONDŘEJ BÁBEK

2

1

Institute of Geology, Academy of Sciences of the Czech Republic, Rozvojová 135, 165 00 Praha 6, Czech Republic; mikulas@gli.cas.cz

2

Faculty of Sciences, Palacký University, Svobody 26, 771 46 Olomouc, Czech Republic; babek@prfnw.upol.cz

(Manuscript received December 20, 2001; accepted in revised form April 3, 2002)

Abstract: Overall bioturbation of sediments of the Culm facies is much lower compared to the Mesozoic and Cenozoic
flysch  facies.  Totally  reworked  intervals  (up  to  1  cm  thick)  occur  locally  at  the  tops  of  turbiditic  beds.  Much  more
frequently,  visual  equivalents  of  a  “mottled  zone”  were  observed  at  the  two  localities  which  represent  a  transitional
facies between “laminites” and greywacke bodies. Approximately one-half of the turbidite beds studied show a mottled
level. Planolites montanus Ichnofabric and Rhizocorallium Ichnofabric are infrequent. Most of the laminites show no
ichnofabric except cross-sections of Dictyodora,  which are typically observed on bedding planes only (not in vertical
sections). Compared to the Mesozoic and Cenozoic flysch (i.e. Rhenodanubian or Carpathian flysches), the Culm facies
appears  to  have  formed  in  less  oxygenated  settings  possibly  with  shorter  and  unequally  distributed  colonization  win-
dows. This explains the prevalence of traces with complex feeding strategies comprising chemosymbiosis and gardening
(Chondrites, Dictyodora). Their effect on the integrity of sediment (i.e. the amount of transported material) was weak.

Key words: Carboniferous, Culm facies, turbidites, ichnofabric, paleoenvironment.

Introduction

The  Culm  facies,  named  after  the  English  attribution  Culm
Measures,  represents  a  specific  variety  of  flysch  sediments,
characteristic of sedimentary basins bordering active margins
of the Variscan Orogen. The facies is characterized by rapid
influx of clastic material (e.g. Kumpera 1983). In Europe, re-
gions with Culm flysch facies include South England, Ireland,
Massif  Central  in  France,  Schwarzwald,  Rhenish  Slate  Mts,
Harz Mts and Moravian-Silesian Zone. Due to the relatively
large extent of the Culm facies, numerous papers on its trace
fossils were published (see Štúr 1875; Patteisky 1929; Štepánek
& Geyer 1989; Pek 1986 for further literature sources).

Ichnological studies should not be limited to systematic ich-

nology  and  ichnofacies  description;  it  has  become  clear  that
parameters of paleoenvironments are much better recognized
on the basis of ichnofabric analysis than on the basis of indi-
vidual ichnotaxa or trace-fossil communities (Uchman 1999).
Ichnofabric analysis involves all structural and textural aspects
of  bioturbation,  and  describes  and  interprets  determinable
forms  (i.e.  trace  fossils)  as  well  as  undeterminable  biodefor-
mational structures in spatial relation to physical sedimentary
structures and textural features (e.g. Ekdale & Bromley 1983;
Bromley & Ekdale 1986; Uchman 1999).

Most of the existing studies on ichnofabric concerned shal-

low-water  marine  sediments  (e.g.  Bockelie  1991).  The  first
comprehensive study of the flysch ichnofabrics was included
in the volume by Uchman (1999), which concerned the Lower
Cretaceous—Eocene  Rhenodanubian  Flysch  of  the  Alps.  The
Culm  facies  represents  a  much  older  geological  record  of
benthic life and behaviour, and the paleoenvironments repre-
sented are apparently specific. For this reason, a special study

of the ichnofabric of the Culm facies is presented herein, based
on experience from several localities in the Moravian-Silesian
region. The aim of the contribution is to provide a case study
to be used in interpreting other occurrences of the Culm facies.
This  is  the  first  paper  about  ichnofabrics  in  deep-sea  Upper
Paleozoic deposits. We believe that it may contribute to con-
sideration  of  ichnofabric  changes  in  the  Paleozoic,  coloniza-
tion of deep-sea floor, and paleo-ecological conditions in Car-
boniferous seas.

Geological setting

The Culm deposits of the Moravian-Silesian region are pre-

served in an elongated, SW-NE to SSW-NNE-trending struc-
ture on the eastern margin of the Bohemian Massif. Generally,
two Culm basins are recognized in the Moravo-Silesian Zone:
the Drahany Basin and the Nízký Jeseník Basin. The fill of the
Drahany Basin has been lithostratigraphically subdivided into
three formations: the Protivanov Formation of Lower to Upper
Viséan age (Pe

γ

 to Pe

δ

 Zone), the Rozstání Formation of Up-

per Viséan age (Pe

δ

 to Goniatites Go

α

 Zone) and the Myslejo-

vice Formation of Upper Viséan age (Go

α

 to Go

γ

 Zone), each

consisting of several members. The lithostratigraphic succes-
sion of the Nízký Jeseník Basin has been subdivided into four
formations: the Andělská Hora Formation of Lower Viséan to
Middle Viséan age (Pe

γ

 Zone), the Horní Benešov Formation

of Middle to Upper Viséan age (Pe

γ

 to Go

α

 Zone), the Moravi-

ce Formation of Upper Viséan age (Go

α

2—3 to Go

β

mu Sub-

zone)  and  the  Hradec-Kyjovice  Formation  ranging  from  the
Upper Viséan to the lowermost part of the Namurian (Go

β

spi

Subzone to E1 Zone) (Kumpera 1983; Dvořák 1994).

background image

142                                                                          MIKULÁŠ,  LEHOTSKÝ  and  BÁBEK

Covering the most extensive outcrop area of all formations

within the Nízký Jeseník Basin, the Moravice Formation rep-
resents  a  ca.  2500  m  thick  succession  of  fine-grained  sand-
stones,  siltstones  and  mudstones  alternating  with  prominent
sandstone  bodies  and  small  conglomerate  bodies.  The  facies
patterns of the Moravice Formation are very complex. The fol-
lowing basic facies types have been recognized and classified
according to the facies classes by Mutti et al. (1975) and Pick-
ering et al. (1989): (1) massive and/or normally graded con-
glomerates  and  pebbly  sandstones  of  facies  class  A,  several
metres thick; (2) beds of massive, coarse- to medium-grained
sandstone of facies class B, several tens of centimetres to sev-
eral metres thick, sometimes featuring coarse-tail grading, re-
peated grading or parallel stratification, some of them bearing
prominent rip-up clasts of black mudstone; (3) beds of fine- to
medium-grained sandstone, several centimetres to tens of cen-
timetres thick, with T

a

, T

ab

 and T

abc

 Bouma intervals frequent

parallel  lamination,  ripple-cross  lamination  and  convolute
lamination (facies class C); (4) beds or irregular lenses of mas-
sive or faintly normally graded fine-grained sandstone and silt-
stone,  several  mm  to  about  20  cm  thick,  often  with  parallel
lamination and/or ripple-cross lamination (facies class D), and
(5) structureless or bioturbated black mudstones (facies class
E). A “zebra”-type alternation of generally light-coloured beds
and laminae of facies D and black mudstones of facies E is the
most common feature of the fine-grained flysch deposits in all
Culm-facies  formations,  commonly  referred  to  as  the
“laminite” (Lombard 1963; Zapletal 1970). Lithofacies char-
acteristics,  sedimentary  structures  (erosive  bases,  flute  casts,
tool marks, Bouma intervals) and facies stacking patterns ob-
served reflect deposition from high-density turbidity currents
(facies A and B), low-density turbidity currents (facies C, D)
and possibly also debris flows (certain beds of facies A). Dep-
osition of the fine-grained facies D may have been contributed
by bottom currents. Sediments of facies E were deposited pre-
sumably from hypopycnal flows (Mulder & Alexander 2001),
pelagic suspension, and as the uppermost divisions of the Bou-
ma intervals.

A detailed field facies mapping of the Moravice Formation

allowed  us  to  reveal  two  distinct  facies  associations  to  com-
pose  this  turbidite  succession.  The  first  facies  association  is
extremely diverse, comprising facies A, B, C, D and E orga-
nized into a few tens  to a few hundred metres thick asymmet-
ric  fining-  and  thinning-upward  cycles,  which  alternate  with
thick successions of the laminites. These cycles are interpreted
as channel-fill cycles alternating with overbank sediments, de-
posited in the inner- to middle-fan environments. The second,
overlying  facies  association  comprises  thick  successions  of
laminite and beds of facies D and C, which alternate with sev-
eral  tens  of  metres  to  about  one  hundred  metres  thick  sand-
stone lenses composed of facies C and B. The second facies
association  was  deposited  as  sandstone  lobe  to  lobe-fringe
sediments  in  the  outer-fan  environment.  As  envisaged  from
the  present  facies  characteristics  and  supported  by  paleocur-
rent data and clastic provenance data (Kumpera 1983; Hartley
& Otava 2001), the Moravice Formation evolved as a longitu-
dinal,  predominantly  fine-grained  turbidite  system  within  a
remnant foreland basin.

Ichnoassemblages  of  the  first  facies  association  are  domi-

nated  by  Dictyodora  liebeana,  which  is  accompanied  by
Chondrites isp., Phycosiphon incertumPlanolites beverleyen-
sis
Planolites isp., Spirodesmos archimedeus and rare occur-
rences  of  Chondrites  cf.  intricatus,  Falcichnites  lo-
phoctenoides
,  Pilichnus  isp.,  Protopaleodictyon  isp.,  and
Zoophycos  isp.  (most  of  the  ichnotaxa  were  recognized  by
Zapletal & Pek 1997). The second facies association in the up-
per part of the Moravice Formation is engaged with peripher-
ies  of  greywacke  lenses  and  contains  Diplocraterion  isp.,
Rhizocorallium isp., Dictyodora liebeanaCosmorhaphe  isp.
and Paleodictyon isp.

For  the  ichnofacies  analysis  and  ichnofabric  description,

ubiquitous gradual transitions between laminites of outer fans
and mostly lenticular greywacke bodies (the origin of which
can be explained as a result of “turning on” and “turning off”
individual  transporting  canals)  are  exceptionally  attractive.
These intervals provide the richest finds of distinct ichnofab-
ric,  apparently  because  substrates  contrasting  in  colour  and
grain size were available, hence also able to preserve biogenic
reworking. The ichnofabric described below comes from two
localities: Nové Těchanovice-Pollak’s galleries (Nové Těcha-
novice-Pollakovy štoly)  (Patteisky 1930; Kumpera 1971) and
Olšovec (Zapletal & Pek 1987) (Fig. 1) from the transition be-
tween laminites and greywacke beds. The transitional charac-
ter of this facies enables, in our opinion, general estimation of
the biogenic reworking of the Culm facies, both towards the
laminites, and the greywackes.

Terminology and methods

The above cited paper by Uchman (1999) provided a con-

cept,  terminology  and  methods  for  studying  the ichnofabrics
of turbidite beds. According to Uchman (op. cit.), who uses his
experience from the Mesozoic and Cenozoic flysch sediments,
two basic zones can be distinguished: the spotty zone and the
elite  zone.  These  zones  correspond  roughly  to  the  zones  of
bioturbation in Recent deep-sea sediments, that is to the mixed
layer and transitional layer, which can be preserved if “frozen”
by burial with turbidite sediments. The uppermost layer (com-
monly T

d

—T

e

 Bouma’s interval) is completely bioturbated and

usually  shows  “spotty”  ichnofabric.  This  layer  is  called  the
spotty layer (Uchman 1999).

Uchman (op. cit.) presented the spotty layer as “... character-

ized by oval spots visible against the mottled background. The
spots are cross-sections of trace fossils, commonly Planolites
or  Thalassinoides.  The  spots  differ  in  colour  contrast  and
sharpness of contours. In some layers the contrast is so low, that
the layer seems to be structureless. Additionally, in thin-bedded
flysch, some deep-tier trace fossils penetrate from the overlying
bed to the spotty layer of the underlying bed ...  Lithology of the
spotty layer differs from the underlying sediment ...”.

A term suggested by Uchman (1999) to describe the biotur-

bation by elite trace fossils (i.e. the most “eye-catching” trac-
es) is the elite layer subdivided into upper elite zonelower
elite  zone
,  and  exichnial  elite  zone.  Ichnofabrics  in  these
zones are formed by deep-tier trace fossils.

background image

LOWER  CARBONIFEROUS  ICHNOFABRICS  OF  THE  CULM  FACIES                                             143

Fig. 1. Location map.

Specific features of the Culm facies, that extremely compli-

cate identification and interpretation of the ichnofabrics, result-
ed from anchimetamorphic processes which made some subtle
laminae virtually invisible and, on the other hand, formed new
laminae along bedding planes and cleavage planes. The state-
ment of Uchman (1999) that “in some layers the contrast is so
low,  that  the  layer  seems  to  be  structureless”  applies  for  the
whole Culm facies. The “readability” of the structures is fur-
ther  reduced  by  vertical  and  oblique  synaeresis  cracks  filled
with clay minerals. Finally, strong lithification of the rock also
complicates the study, as it is very complicated to impossible
to prepare polished sections in the field.

For  the  purpose  of  this  paper,  we  distinguish  a  “mottled

zone”, that is a conspicuously spotted rock, and a “homoge-
neous layer
”,  that  is  fully  homogeneous  rock  which  became
non-laminated probably through the effect of bioturbation. In
the “List of ichnofabrics” below, we describe individual layers
and tiers as distinctive ichnofabrics, because a complete set of
tiers can be observed only exceptionally. The studied material

includes  outcrops  and  vertical  polished  sections  usually  3—
15 cm thick which thereby involve one to several turbidite se-
quences.  Numerous  vertically  cut  samples  can  be  provided
from the waste dump of the former “roofing slate” works at
the  Nové  Těchanovice-Pollak’s  galleries.  They  represent  a
majority of the illustrated samples. Commonly, the outcrops
do not enable study of the ichnofabric except the “elite” Rhizo-
corallium
  Ichnofabric,  because  the  rock  disintegrates  along
cleavage planes.

List of ichnofabrics

Homogeneous layers

Figs. 2A, 2C, 3I

D e s c r i p t i o n:  Silt-  and  clay-dominated  rocks  without

lamination (though we would expect the lamination consider-
ing the rock composition and turbidite character of the sedi-

background image

144                                                                          MIKULÁŠ,  LEHOTSKÝ  and  BÁBEK

Fig.  2.  Interpretative  drawings  of  vertical  sections  of    “roofing  slate”;  Nové  Těchanovice-Pollakovy  štoly  (Nové  Těchanovice-Pollak’s
galleries) locality. Scale bar = 1 cm.

background image

LOWER  CARBONIFEROUS  ICHNOFABRICS  OF  THE  CULM  FACIES                                             145

ments). Ichnofabric index (ii; cf. Droser & Bottjer 1986) = 6.
These layers are often difficult to distinguish from primarily
non-laminated layers. The rock appears to be homogeneous in
both vertical and horizontal polished sections. These layers oc-
cur either in the uppermost parts of turbiditic beds, or at the
top of a sequence of turbidite-hemipelagite beds.

V e r t i c a l  e x t e n t: Up to 1 cm, on top of turbidite beds.
O c c u r r e n c e:  Very  rare  at  both  Nové  Těchanovice  and

Olšovec localities. Absent in most of the observed sequences.

R e l a t i o n s:  The  totally  bioturbated  rock  (ii  =  6)  is  often

cut  by  Chondrites,  which  represents  a  subsequent  colonizer.
This produced a conspicuous visual effect. As such, this pat-
tern is described separately within the Chondrites Ichnofabric.
The reworked zone is occasionally intersected by Rhizocoral-
lium
 isp. and Arenicolites isp. which represent the “elite trac-
es” of the Culm facies.

Ichnofabric of the mottled zone

Figs. 2A, 2B, 2C, 2D, 2E, 3A, 3B, 3E, 3F, 3H, 3I

D e s c r i p t i o n:  Silt-  and  clay-dominated  substrates  with

partially  preserved  lamination  or  non-laminated,  showing
“spots”, which can be interpreted as cross-sections of tunnels
of  Planolites  montanus  or  Chondrites  isp.  The  former  are
light,  0.5  to  2  mm  in  diameter,  and  the  latter  are  dark,  flat-
tened,  probably  actively  filled  (cf.  Fu  1991  and  Uchman
1999). The tunnels ascribed to P. montanus are usually filled
with  greywacke  material,  and  are  less  deformed  because  the
greywacke  mass  was  less  compacted  during  the  diagenesis.
Ichnofabric index = 3—6.

V e r t i c a l   e x t e n t: 1—2 cm, in the uppermost parts of tur-

bidite beds, occasionally below homogeneous layers.

O c c u r r e n c e:  The  corresponding  interval  is  observed  at

one-third to one-half of the turbiditic beds representing a tran-
sition between laminites and greywacke part.

R e l a t i o n s:  Mottled  zone  is  occasionally  cut  by  Rhizo-

corallium isp. or Arenicolites isp.

Planolites montanus ichnofabric

Figs. 2A, 3E

D e s c r i p t i o n:  The  Planolites  montanus  ichnofabric  is  a

specific case of the mottled zone. Clay- or silt-dominated sub-
strates to greywackes show relics of primary lamination, with
“spots” attributable to cross sections of tunnels of  Planolites
montanus
. The tunnels are usually filled with greywacke ma-
terial. Their diameter is close to 2 mm and overall flattening of
the tunnels is relatively low. Ichnofabric index = 3—4.

V e r t i c a l  e x t e n t: 1—2 cm in sequences representing rapid

alternation of clay and greywacke material.

O c c u r r e n c e:  Rare, found at the Nové  Těchanovice lo-

cality.

R e l a t i o n s: Because of the rarity of the ichnofabric, no no-

table relationships to other ichnofabrics were observed.

Chondrites ichnofabric

Figs. 2B, 2E, 2G, 3C, 3F, 3G, 3I

D e s c r i p t i o n: The Chondrites ichnofabric is another spe-

cific case of the mottled zone. It appears as clay- to silt-domi-
nated sediments or rarely greywackes, with or without discern-
ible lamination, visually dominated by dark, flattened “spots”
which can be best interpreted as cross-sections of Chondrites
isp. The spots are a maximum of 0.5 mm in height and several
millimetres  wide;  tunnels  sometimes  look  like  thin  primary
laminae  when  cut  by  a  plane  oblique  to  subparallel  to  their
axes. Ichnofabric index = 2, if lamination is discernible, or ii =
6, if developed in totally reworked background. These two sit-
uations are usually difficult to distinguish.

V e r t i c a l   e x t e n t:  1—2  cm,  in  upper  part  of  greywacke

beds or thin beds of silt-sized sediment.

O c c u r r e n c e: Approximately one-third of the studied tur-

bidite sequences bear the Chondrites Ichnofabric.

R e l a t i o n s: The Chondrites Ichnofabric sometimes forms

gradual transitions to reworked or mottled zone. Occasionally,
it is intersected by Rhizocorallium isp. or Arenicolites isp.

Rhizocorallium ichnofabric

Figs. 2D, 2G, 3H

D e s c r i p t i o n:  Clay-  and  silt-dominated  sediments  or

greywacke substrates with discernible lamination or, less fre-
quently, with previous bioturbation, containing spreite or tun-
nels  of  Rhizocorallium  isp.  or  Arenicolites  isp.  Commonest
ichnofabric index = 2.

V e r t i c a l  e x t e n t : Usually 3—6 cm.
O c c u r r e n c e: The occurrence of Arenicolites and Rhizo-

corallium  in  densities  higher  than  representing  isolated  indi-
viduals is rare (about 1 % of the studied samples).

R e l a t i o n s: Rhizocorallium  isp.  or Arenicolites  isp.  were

observed to crosscut any of the above described ichnofabrics,
as they represent elite traces of the Culm facies.

Dictyodora ichnofabric

Figs. 2F, 3D

D e s c r i p t i o n: Clay- to silt-dominated sediments showing

a  conspicuous,  virtually  undisturbed  lamination.  Ichnofabric
index = 1. Bedding-plane partings, however, show typical sin-
uous  lines  having  slightly  different  colour  and/or  differently
orientated  clasts  of  mica;  these  are  generally  interpreted  as
horizontal  cross-sections  of  the  ichnogenus  Dictyodora  (e.g.
Pek 1986). Even samples rich in clearly visible horizontal “as-
pect” of Dictyodora were several times observed to be virtual-
ly unbioturbated in vertical sections. This can be explained by
anchimetamorphic processes (e.g. shear-type displacement of
clasts in the direction parallel to lamination); as a result, the
disturbance  of  primary  lamination  by  the  Dictyodora  trace-
maker was subsequently obliterated.

background image

146                                                                          MIKULÁŠ,  LEHOTSKÝ  and  BÁBEK

Fig. 3. Examples of ichnofabrics in vertical cross-sections from the Culm from the locality of Nové Těchanovice-Pollak’s galleries. Scale
bar = 1 cm. Fig. 3B corresponds to the drawing on Fig. 2F; 3E = 2A; 3F = 2B; 3G = 2C; 3H = 2D.

background image

LOWER  CARBONIFEROUS  ICHNOFABRICS  OF  THE  CULM  FACIES                                             147

O c c u r r e n c e: Relatively frequent in laminites (several per

cent of laminites at Nové Těchanovice locality show Dictyo-
dora
 isp. on bedding planes).

R e l a t i o n s:  Dictyodora  is  most  often  the  only  preserved

bioturbation structure.

Unbioturbated layers

Figs. 2F, 3A, 3B, 3C, 3D, 3F, 3G

D e s c r i p t i o n:  Greywackes,  siltstones  and  claystones

showing undisturbed lamination and no ichnologic features on
bedding planes. Ichnofabric index = 1.

V e r t i c a l   e x t e n t: Usually several centimetres in the

described  facies  (i.e.  transition  between  laminites  and
greywackes),  depending  on  the  thickness  of  the  turbidite  se-
quence.

O c c u r r e n c e:  More  than  50  %  of  samples  from  the

studied localities.

Conclusions – Sedimentological and

paleoenvironmental consequences

Compared  to  the  Rheno-Danubian  (Uchman  1999)  and  to

the Carpathian Cretaceous to Eocene flysch (Uchman 1998),
the degree of bioturbation of the Culm facies is very low (Fig.
4). Ichnofabrics in deep-sea Paleozoic deposits have not been
studied yet, which makes the comparison of the Culm facies to
other Paleozoic flysches very problematic. Numerous papers,
however, deal with discernible trace fossils collected from Pa-
leozoic  deep-sea  sediments.  Crimes  &  Crossley  (1991)  de-
scribed a very diverse ichnoassemblage from the Silurian fly-
sch of Wales (Aberystwyth area). Besides graphoglyptids, the
ichnoassemblage  also  contains  effective  bioturbators  such  as

Planolites  and  Nereites.  Similarly,  Clark  &  Chamberlain
(1973)  described  diverse  deep-sea  traces  from  the  Paleozoic
Oquirrah Basin of central Utah. Pickerill et al. (1988) reported
on  Late  Ordovician-Early  Silurian  flysch  of  the  Matapedia
Group (Canada) and discovered a rich ichnoassemblage show-
ing numerous elements common to the Culm facies (e.g. Dic-
tyodora
). Therefore, we may presume that the Moravian-Sile-
sian Culm facies are rather less bioturbated than several other
deep-sea deposits of the Paleozoic. However, we have to stress
that the diversity of ichnoassemblage or density of trace fossils
on bedding planes does not necessarily mean a high degree of
bioturbation.

The  reasons  for  a  low  degree  of  bioturbation  compared  to

the Mesozoic and Cenozioc flysches may be as follows:

1. Much older age of the Culm facies; invertebrates had not

colonized  all  deep-sea  substrates,  dysoxic  and/or  current-ex-
posed  settings  yet  or  the  depth  of  bioturbation  was  low  (cf.
Bottjer & Droser 1992). This possible explanation should be
tested  by  ichnofabric  studies  of  other  Paleozoic  flysch  se-
quences, especially those rich in trace fossils.

2. Extreme dynamics of the Culm facies, resulting in shorter

and unequally distributed (both spatially and temporally) colo-
nization  windows,  may  be  a  reason  for  low  bioturbation  of
some parts of the Culm facies. However, as the recruitment of
deep-sea fauna takes several years at maximum (Uchman pers.
commun.
 2002), we cannot presume that the frequency of dep-
ositional events was generally higher in all the Culm facies.

3.  Low  oxygen  content.  The  level  of  nutrients  both  in  the

turbidites  and  in  the  background  sediment  can  be  presumed
relatively high, as the sediments are dark. The problem of oxy-
genation  is  commonly  applied  for  dark  facies  (cf.  Mikuláš
1992  and  references  therein).  Layers  homogenized  by  sedi-
ment-feeders (cf. Bromley 1996) are rare; nevertheless, feed-
ing on sediment seems to be the most important factor of the
overall bioturbation (Planolites montanus). Burrows of filter-
feeders are rare. The relatively most frequent group falls to the
category  of  opportunistic,  complex  feeding  strategies,  which
may include chemosymbiosis and gardening (Chondrites, Dic-
tyodora
; cf. Mikuláš 1997 and references therein).

4.  Constraints  resulting  from  metamorphism.  No  special

study dealing with effect of various degrees of metamorphism
on  preservation  of  trace  fossils  have  been  published  yet,  but
we  may  presume  that  the  anchimetamorphic  processes  have
reduced both the spectrum of trace fossils visible on bedding
planes and the “readability” of subtle ichnofabric features.

Acknowledgment: The research was supported by the Grant
Agency of the Czech Republic (Grant No. 205/00/1118). The
paper is a part of the research program of the Institute of Geol-
ogy,  AS  CR  (No.  CZK-Z3  013  912).  Thanks  are  due  to  J.
Brožek and M. Mazuch for technical help. J. Adamovič kindly
read an early draft of the manuscript. The paper gained by crit-
ical comments by Prof. Alfred Uchman, Prof. Adolf Seilacher,
and Dr. Jozef Michalík.

References

Bockelie J.F. 1991: Ichnofabric mapping and interpretation of Juras-

Fig. 4. Tiering model for the Culm facies. mud. – mudstones; m. +
si.  –  mudstones + siltstones;  si. + sa.  –  siltstones,  sandstones,
greywackes; prim. – primary lamination; homog. – homogeneous.

background image

148                                                                          MIKULÁŠ,  LEHOTSKÝ  and  BÁBEK

sic  reservoir  rocks  of  the  Norwegian  North  Sea.  Palaios  6,
205—215.

Bottjer D.J. & Droser M.L. 1992: The history of Phanerozoic biotur-

bation.  In:  Donovan  S.K.  (Ed.):  The  Palaeobiology  of  Trace
Fossils. J. Wiley & Sons, Chichester, 155—176.

Bromley R.G. 1996: Trace fossils – Biology, Taphonomy and Ap-

plications. Chapman & Hall, London, 1—361.

Bromley  R.G.  &    Ekdale  A.A.  1986:  Composite  ichnofabrics  and

tiering of burrows. Geol. Mag. 123, 59—65.

Chamberlain C.K. & Clark D.L. 1973. Trace fossils and conodonts

as  evidence  for  deep-water  deposits  of  the  Oquirrah  Basin  of
central Utah. J. Paleont. 47, 663—682.

Crimes T.P. & Crossley J.D. 1991: A diverse ichnofauna from Sil-

urian flysch of the Aberystwyth Grits Formation, Wales. Geol.
J.
 26, 27—64.

Droser M.L. & Bottjer D.J. 1986: A semiquantitative field classifi-

cation of ichnofabric. J. Sed. Petrology 59, 13—27.

Dvořák J. 1994: Variscan flysch evolution of the Nízký Jeseník Mts

in Moravia and Silesia. Czech. Geol. Surv. Spec. Pap. 3, 77 (in
Czech).

Ekdale A.A. & Bromley R.G. 1983: Trace fossils and ichnofabric in

the Kjølby Gaard Marl, uppermost Cretaceous, Denmark. Bull.
Geol. Soc. Denmark
 31, 107—119.

Hartley A.J. & Otava J. 2001: Sediment provenance and dispersal in

a  deep  marine  foreland  basin:  the  Lower  Carboniferous  Culm
Basin, Czech Republic. J. Geol. Soc. 158, 137—150.

Kumpera  O.  1971:  Faunal  localities  and  faunal  synopsis  of  the

Moravice Group (the Upper Viséan of the Moravo-Silesian Ba-
sin).   Sbor. Věd. Prací VŠB v Ostravě, Ř. Horn.-Geol. XVII, 1
(in Czech).

Kumpera  O.  1983:  Lower  Carboniferous  geology  of  the  Jeseník

block. Knih. Ústř. Úst. Geol. 1—172 (in Czech).

Lombard A. 1963: Laminites: A structure of flysch-type sediments.

J. Sed. Petrology 33, 14—22.

Mikuláš R. 1992: Trace fossils from Early Silurian graptolitic shales

of the Prague Basin (Czechoslovakia). Čas. Mineral. Geol. 37,
219—227.

Mikuláš  R.  1997:  Ethological  interpretation  of  the  ichnogenus

Pragichnus Chlupáč 1987 (Ordovician, Czech Republic).  Neu.
Jb. Geol. Paläontol., Mh.
 2, 93—108.

Mulder T. & Alexander J. 2001: The physical character of subaque-

ous sedimentary density flows and their deposits.  Sedimentol-
ogy
 48, 269—299.

Mutti  E.,  Parea  G.C.,  Ricci-Lucchi  F.,  Sagri  M.,  Zanzucchi  G.,

Ghibaudo G. & Iaccarino S. 1975: Examples of turbidite facies
and  facies  associations  from  selected  formations  of  the  North-
ern  Apennines.  IX  International  Congress  of  Sedimentology,
Field Trip Guide – Field Trip A11 (Nice),
 21—37.

Patteisky  K.  1929:  Die  Geologie  und  Fossilführung  der  mährisch-

slesischen Dachschiefer und Grauwackenformation. Opava.

Pek  I.  1986:  Trace  fossils  in  the  Moravian-Silesian  Culm.  CSc.

Thesis, MS Palacký University, Olomouc, 1—222 (in Czech).

Pickerill R.K., Fyffe L.R. & Forbes W.H. 1988: Late Ordovician-

Early  Silurian  trace  fossils  from  the  Matapedia  Group,  To-
bique River, western New Brunswick, Canada. II. Additional
discoveries  with  descriptions  and  comments.  Atlantic  Geol.
24, 139—148.

Pickering  K.T.,  Hiscott  R.N.  &  Hein  F.J.  1989:  Deep  marine  envi-

ronments.  Clastic  sedimentation  and  tectonics.  Unwin  Hyman,
London, 1—416.

Štepánek  J.  &  Geyer  G.  1989:  Spurefosilien  aus  dem  Kulm  (Un-

terkarbon) des Frankenwaldes. Beringeria 1, 1—55.

Štúr  D.  1875:  Culmflora  des  mährisch-slesischen  Dachschiefers.

Verh. K.-Kön. Geol. Reichsanst. 153—155.

Uchman  A.  1999:  Ichnology  of  the  Rhenodanubian  Flysch  (Lower

Cretaceous-Eocene)  in  Austria  and  Germany.  Beringeria  25,
67—173.

Zapletal  J.  1971:  Lithostratigraphic  and  facial  development  of  the

Culm  sedimentation  in  the  central  part  of  the  Nízký  Jeseník
Mts. Acta Univ. Palackianae Olomucensis, Fac. Rer. Naturali-
um
 38, 143—192 (in Czech).

Zapletal J. & Pek I. 1987: Trace fossil assemblages and their occur-

rence  in  lower  Carboniferous  of  the  Nízký  Jeseník  Mts.  Acta
Univ. Palackianae Olomucensis, Geogr.-Geol
. 26, 47—64.