GEOLOGICA  CARPATHICA,  51,  4,  BRATISLAVA,  AUGUST  2000

229–243

CALCAREOUS  DINOFLAGELLATE  AND  CALPIONELLID

BIOEVENTS  VERSUS  SEA-LEVEL  FLUCTUATIONS  RECORDED

IN THE WEST-CARPATHIAN (LATE JURASSIC/EARLY  CRETACEOUS)

PELAGIC  ENVIRONMENTS

DANIELA  REHÁKOVÁ

Geological Institute, Slovak Academy of Sciences, Dúbravská cesta 9, 842 26 Bratislava, Slovak Republic; geolreha@savba.savba.sk

(Manuscript received September 28, 1999; accepted in revised form March 15, 2000)

Abstract: Recently established separate dinoflagellate cyst zonation combined with the successive calpionellid events

contribute to the HIRES of the Upper Jurassic and Lower Cretaceous Tethyan pelagic carbonate sequences. Composi-

tional changes in dinoflagellate and calpionellid assemblages are correlated with eustatic sea-level fluctuations. Thus,

parallel calpionellid and cyst zonations give us more precise tools for the subdivision of deposits investigated as well

as for better understanding and reconstruction of the paleoceanographical and paleoecological conditions of the an-

cient marine environments. The calcareous resting cyst distribution is shown to be influenced by the whole complex

of environmental factors such as sea-level transgressive/regressive pulses, hydrological regime, nutrient content etc.

Key words: Upper Jurassic, Lower Cretaceous, Western Carpathians, calcareous dinoflagellates, calpionellids, integrated

biochronology, paleoecology, sea-level changes.

Review of previous calcareous dinoflagellate studies

Plankton has an important role in the ecology of the ocean.

Besides calpionellids, there were calcareous dinoflagellates

which  represented  a  further  substantional  planktonic  ele-

ment during the Late Jurassic and Early Cretaceous. Since

Kaufmann’s  description  (in  Heer  1865)  of  Lagena  ovalis

and  Lagena  sphaerica,  many  notions  of  single  chambered

bodies of various shape and size (between 40–63 

µ

m in di-

ameter)  appeared  in  the  literature.  They  were  attributed  to

newly defined genera Stomiosphaera Wanner 1940, Cadosi-

na Wanner 1940, Pithonella Lorenz 1902, and Calcisphaer-

ula Bonet 1956. The shape, size, gross structure and optical

properties of the tests sectioned were the main taxonomical

criteria  for  their  classification.  Contemporaneously,  some

authors  (Colom  1955;  Wanner  1940;  Vogler  1941;  Bonet

1956;  Durand  Delga  1957;  Leischner  1959;  Nagy  1966,

1971; Lineckaya 1974; etc.) pointed out that the vertical dis-

tribution of dinoflagellate associations may be used for time

correlation of the pelagic sequences.

A  new  stage  in  these  studies  started  after  Bolli’s  (1974)

publication including documentation of Jurassic and Creta-

ceous  calcisphaeres  isolated  from  soft  Indian  Ocean  sedi-

ments  in  the  framework  of  the  Deep  Sea  Drilling  Project.

Scanning  electron  microscope  (SEM)  observations  were

used in investigation of specimens studied. Bolli (1974) de-

scribed  nineteen  new  species  and  four  forms  in  open  no-

menclature of Pithonella Lorenz 1902 and included them in

the “incertae sedis“ family Calcisphaerulidae. However, he

entirely  omitted  taxonomical  diagnoses  of  the  previously

established above mentioned families. Bolli (l.c.) supposed

that comparative studies of the topotypic material including

optical  and  SEM  methods  might  be  realized  in  the  future.

On the other hand, he hoped that his newly established spe-

cies  would  not  be  synonymous  with  previously  registered

ones.  However, the fact emerged, that several species suc-

cessfully  used  in  the  biostratigraphic  zonation  during  the

last 40 years (Nowak 1966, 1968, 1976; Borza 1980a, 1984;

Borza & Michalík 1986) were classified in the genus Pitho-

nella.  Later,  (Øehánek  1992;  Øehánek  &  Heliasz  1993;

Vašíèek  et  al.  1994;  Lakova  et  al.  1999;  Reháková  2000)

solved some new problems of cyst biozonation.

Wall & Dale (1968) for the first time pointed out the possi-

bility of the genetic interpretation of calcisphaeres as calcar-

eous dinoflagellate cysts. Taking into consideration this fact,

as well as the results of Fütterer (1976), Keupp (1981, 1987)

showed the same nature for the Mesozoic calcisphaerulids.

Keupp (1987) established the calcareous dinoflagellate sys-

tem based on the orientation of the calcite crystals forming

the outer calcareous wall layer. He subdivided all known cyst

genera of the order Peridiniales Haeckel 1894 into three sub-

families:  Orthopithonelloideae,  Obliquipithonelloideae  and

Pithonelloideae.  Thus,  the  taxonomy  of  calcareous  di-

noflagellate cysts became more approximate to the biological

classification.  This  approach  was  dynamically  followed  by

Keupp’s  group  (Keupp  &  Mutterlose  1984;  Keupp  1980,

1984, 1987, 1990, 1991, 1992; Fütterer 1990; Willems 1988,

1990, 1992, 1994; Keupp & Ilg 1989; Keupp & Versteegh

1989; Keupp & Kowalski 1992; Keupp et al. 1992; etc.).

In an accordance with Keup’s division, Øehánek (in Øe-

hánek  &  Cecca  1993)  compared  cadosinids  and  stomio-

sphaerids with dinoflagellate cysts on the basis of the optical

character  of  their  sections  in  polarized  light.  He  included

genera Stomiosphaera Wanner 1940, Colomisphaera Nowak

1968, Committosphaera Øehánek 1985, Parastomiosphaera

Nowak 1968, Carpistomiosphaera Nowak 1968 and Stomi-

230                                                                                            REHÁKOVÁ

osphaerina  Nowak  1974  into  the  subfamily  Orthopitonel-

loideae  Keupp  1987.  On  the  other  hand,  genera  Cadosina

Wanner  and  Crustocadosina  Øehánek  1985  belong  to  the

subfamily  Obliquipithonelloideae  Keupp  1987.  A  different

opinion  was  presented  by  Colom  (1994)  who  summarized

accessible knowledge on dinoflagellate cysts from the Bale-

aric Islands area. He compared the small spherical, sporadi-

cally conical forms of the ”incertae sedis” group with the re-

cent  genera  Gromia,  Allogromia,  Difflugia,  Trigonopyris.

All  forms  presented  were  included  by  him  in  the  Ca-

dosinidae, Stomiosphaeridae and Calcisphaerulidae families.

A new contribution to systematic concepts was presented by

Reháková & Michalík (1996), who used both the combined

optical  and  SEM  methods  on  Early  Cretaceous  cyst  speci-

mens. They proved that the wall structure of Cadosina fusca

Wanner  is  identical  to  Obliquipithonella  multistrata  (Pflau-

mann  &  Krashenninikov  1978),  the  type  species  of  the

Obliquipithonelloideae Keupp 1987. They obtained the same

results in Stomiosphaera wanneri Borza 1969 which ought to

be identical with Orthopithonella congruens Fütterer 1990, a

typical  representative  of  the  Orthopithonelloideae  Keupp

1987.  According  to  Hildebrand-Habel  &  Willems  (1997),

these investigations should be acceptable in a new approach

to the systematics of calcareous dinoflagellates.

The main goal of this paper is to show the calcareous di-

noflagellates  distribution  as  a  tool  for  more  detailed  bios-

tratigraphy of carbonate pelagic sequences as well as for the

interpretation  of  the  paleoenvironmental  conditions.  This

work also takes into account the tendency of the Committee

of Stratigraphy and Paleontology of the Carpathian-Balkan

Geological  Association  to  create  an  integrated  biostrati-

graphical scale, practically acceptable for the Upper Juras-

sic and Lower Cretaceous sedimentary records of the whole

Tethyan area.

Dinoflagellate biozonation

The first calcareous cyst zonal scheme (including 6 Late

Kimmeridgian to Hauterivian cyst zones) was proposed by

Nowak (1968) who later on, (Nowak 1976) revised it. Fur-

ther  contributions  to  the  biostratigraphy  of  calcisphaerids

were  made  by  Borza  (1969,  1984),  Borza  &  Michalík

(1986),  Øehánek  (1992),  Øehánek  &  Heliasz  (1993),  Øe-

hánek  &  Cecca  (1993),  Vašíèek  et  al.  1994.  Lakova  et  al.

(1999) not only confirmed all previously proposed dinocyst

zones  in  the  West  Balkan  and  West  Fore-Balkan  area,  but

also recognized a further three Upper Berriasian to Valang-

inian dinocyst interval-zones.

The last detailed biostratigraphical contribution was made

by Reháková (2000), who investigated the vertical distribu-

tion  of  the  calcareous  dinoflagellates  in  Late  Oxfordian  to

Upper  Albian  sedimentary  sequences  of  the  Western  Car-

pathians. On the basis of a series of successive first occur-

rences and acme accumulations of calcareous dinoflagellates

she proposed a separate cyst biozonation. In this paper, re-

corded  dinocyst  events  are  directly  correlated  to  the  calpi-

onellid ones (sensu Reháková & Michalík 1997a), to the am-

monite  zonation  (Hoedemaeker  et  al.  1993;  Cariou  &

Hantzpergue 1997), to the stratigraphic time scale (Gradstein

et al. 1995) as well as to the sea-level fluctuation (Haq et al.

1988, Fig. 1). This approach offers good arguments for estab-

lishing  an  integrated  high-resolution  event  stratigraphic

(HIRES)  scale  of  the  West-Carpathian  Upper  Jurassic  and

Lower Cretaceous pelagic sequences which will also be sup-

ported  by  radiolarian,  planktonic  foraminiferal  and  nanno-

plankton distribution in a short time. The sections and forma-

tions studied, their geological position in the framework of

the West-Carpathian tectonic units are described in Vašíèek

et al. (1994), Reháková (1995).

Oxfordian stage of the calcareous dinocyst evolution

Lower  Oxfordian  passage  beds  are  characterized  by  the

first  occurrence  (FO)  of  Cadosina  parvula  Nagy  (Pl.  I:

Figs.1–2) which indicates the base of the Parvula Zone (Re-

háková 2000). Fragments of dysaerobic bivalves (Oschmann

1995) form a persistent, substantional part of the Oxfordian

microfacies  (Pl.  I:  Fig.  8).  Shortly  after  the  FO  of  Colo-

misphaera fibrata (Nagy) — Pl. I: Figs. 3–4, the acme of this

index species was documented in the uppermost Oxfordian

deposits (Reháková 2000). The acme of C. fibrata coincides

with the onset of a sea-level rise (Haq et al. 1988). The as-

semblage  also  contains  rare  Colomisphaera  pieniniensis

(Borza)  —  Pl.  I:  Fig.  5  and  Schizosphaerella  minutissima

(Colom) — Pl. I: Fig. 6. A rich calcareous dinoflagellate as-

sociation of the same age was documented by Keupp & Ilg

(1989) from the shallower coastal parts of Normandy. At the

end of the Oxfordian the abundance of bivalves was decreas-

ing. In a well-oxygenated setting planktonic foraminifers be-

came  prevailing  (Mutterlose  &  Böckel  1998).  Hauslerina

helvetojurassica (Hausler) — Pl. I: Fig. 7 and Globuligerina

bathoniana  (Pazdrowa)  are  present  in  the  West-Carpathian

pelagic sediments. In order to show their rock-forming role,

pre-Kimmeridgian  Protoglobigerinae  Zone  was  distin-

guished by Dragastan et al. (1975) in the East-Carpathian re-

gion. The Favusellacea became holoplanktonic (fully plank-

tonic) and according to Simmons et al. (in BouDagher-Fadel

et al. 1997) their sudden appearance may have been related

to a rising eustatic sea-level, which opened up new niches.

Kimmeridgian stage of cyst evolution

Cadosina parvula became most abundant at the beginning of

the  Kimmeridgian.  On  the  basis  of  this  event,  the  Parvula

Acme Zone was distinguished (Reháková 2000). The index spe-

cies  is  accompanied  by  common  cysts  of  Schizosphaerella

minutissima (Colom) and Colomisphaera carpathica (Borza)

— Pl. I: Fig. 9. Planktonic foraminifers have been still domi-

nating in microfacies of this time. Mass abundance of Globo-

Fig.  1. The  most  important    calpionellid  and  cyst  bioevents  in  the

West-Carpathian area  corelated with the combined ammonite zona-

tion (Hoedemaeker et al. 1993; Gradstein et al. 1995) and  eustatic

sea-level fluctuations sensu Haq et al. (1988).

▲

DINOFLAGELLATE  AND  CALPIONELLID  BIOEVENTS VS. SEA-LEVEL  FLUCTUATIONS                         231

232                                                                                            REHÁKOVÁ

Plate I: Fig. 1. Cadosina parvula Nagy. Oxfordian, Czorsztyn Unit, bar = 100 

µ

m. Fig. 2. Abundant Cadosina parvula Nagy. Early Kim-

meridgian, Czorsztyn Unit, bar = 200 

µ

m. Figs. 3–4. Colomisphaera fibrata (Nagy). Late Oxfordian, Vysoká Unit, bars = 50 

µ

m. Fig. 5.

Colomisphaera pieniniensis (Borza). Late Oxfordian, Czorsztyn Unit, bar = 50 

µ

m. Fig. 6. Schizosphaerella minutissima (Colom). Kim-

meridgian, Vysoká Unit, bar = 50 

µ

m. Fig. 7. Hauslerina helvetojurassica (Hausler). Late Oxfordian, Czorsztyn Unit, bar = 50 

µ

m. Fig.

8. Microfacies with abundant juvenile bivalve fragments. Oxfordian, Manín Unit, bar = 200 

µ

m. Fig. 9. Colomisphaera carpathica (Bor-

za). Kimmeridgian, Pieniny Unit, bar = 50 

µ

m.

DINOFLAGELLATE  AND  CALPIONELLID  BIOEVENTS VS. SEA-LEVEL  FLUCTUATIONS                         233

Plate II: Fig. 1. Microfacies with Globochaete alpina Lombard. Kimmeridgian, Manín Unit, bar = 100 

µ

m. Fig. 2. Saccocoma packstone.

Kimmeridgian, Czorsztyn Unit, bar = 200 

µ

m. Fig. 3. Colomisphaera nagyi (Borza). Kimmeridgian, Czorsztyn Unit, bar = 50 

µ

m. Fig. 4.

Stomiosphaera  moluccana  Wanner.  Kimmeridgian,  Czorsztyn  Unit,  bar  =  50 

µ

m. Fig.  5.  Carpistomiosphaera  borzai  (Nagy).  Late  Kim-

meridgian, Vysoká Unit, bar = 50 

µ

m. Fig. 6. Colomisphaera pulla (Borza). Early Tithonian, Vysoká Unit, bar = 50 

µ

m. Fig. 7. Carpistomi-

osphaera  tithonica  Nowak.  Early  Tithonian,  Vysoká  Unit,  bar  =  50 

µ

m.  Fig.  8.  Parastomiosphaera  malmica  (Borza).  Early  Tithonian,

Czorsztyn Unit, bar = 100 

µ

m. Fig. 9. Microfacies with acme C. pulla. Early Tithonian, Czorsztyn Unit, bar = 100 

µ

m. Fig. 10. Microfacies

with Parastomiosphaera malmica (Borza). Early Tithonian, Pruské Unit, bar = 100 

µ

m.

234                                                                                            REHÁKOVÁ

chaete alpina Lombard (Pl. II: Fig. 1) proves favourable en-

vironmental conditions for the development of green algae.

There was also the acme of Saccocoma Agassiz (Pl. II: Fig.

2).  Planktonic  crinoids  became  rock-forming  organisms.

This fact led Dragastan et al. (1975) to define the Saccocoma

Zone.  According  to  Matyszkiewicz  (1997)  and  Keupp  &

Matyszkiewicz  (1997)  saccocomids  are  abundant  in  facies

which prograded on the epicontinental platforms of the pas-

sive northern Tethyan shelf during the Late Oxfordian/?Ear-

liest Kimmeridgian and Late Kimmeridgian/Early Tithonian

and they marks the late transgressive systems tract as well as

the presumed high stand deposits. Calcareous dinoflagellate

associations  were  also  abundant  and  diversified.  Among

them, groups with orthopitonellid type of wall structure re-

flecting pelagic conditions (Mutterlose & Böckel 1998) were

dominant. Colomisphaera nagyi (Borza) — Pl. II: Fig. 3 oc-

curs rarely in the higher part of the Kimmeridgian sequences

together with Stomiosphaera moluccana Wanner (Pl. II: Fig.

4), an index species of the Moluccana Zone (sensu Nowak

1976). Carpistomiosphaera borzai (Nagy) — Pl. II: Fig. 5)

appears  in  the  uppermost  Kimmeridgian  deposits.  Nowak

(l.c.)  defined  the  top  Kimmeridgian–lowermost  Tithonian

Borzai Zone, later accepted by Borza (1984). According to

Reháková  (2000),  the  Borzai  Zone  is  considered  to  be  of

Late Kimmeridgian age only.

Tithonian dinocyst stage

The dinocyst form Colomisphaera pulla (Borza) — Pl. II:

Fig.  6  appeared  at  the  beginning  of  the  Early  Tithonian.

Nowak (1968) used the FO of this form for definition of the

Pulla Zone, which he later abandoned. Borza (1984) pointed

out  a  synchroneous  FO  event  of  Colomisphaera  pulla  and

Carpistomiosphaera tithonica Nowak (Pl. II: Fig. 7) on the

basis  of  which  he  proposed  his  Pulla-Tithonica  Zone.  De-

tailed studies of several sections indicated that the interval

with abundant C. pulla (Pl. II: Fig. 9) precedes the FO of C.

tithonica.  This  ecoevent  was  regarded  as  the  Pulla  Acme

Zone (Reháková 2000). Environmental conditions dominat-

ing during the Early Tithonian were very favourable for de-

velopment  of  calcareous  dinocyst  associations.  Abundant

Parastomiosphaera  malmica  (Borza)  —  Pl.  II:  Figs.  8,  10

appeared  in  the  upper  part  of  Lower  Tithonian  deposits.

Carpistomiosphaera tithonica was also a distinct form of this

interval. The FO of these two species was used for defining

another two dinocyst Tithonica and Malmica zones. All the

above mentioned Lower Tithonian cyst zones are character-

ized by high abundance and high diversity of dinoflagellate

associations and they coincide with an elevated eustatic sea-

level (Fig. 1).

The  Middle  Tithonian  (sensu  Gradstein  et  al.  1995)  di-

nocyst zones Colomisphaera minutissima and C. carpathica

were distinguished by Nowak (1968). Later, on the basis of

the  FO  of  Colomisphaera  cieszynica  Nowak,  this  interval

was redefined as the ”Cieszynica” Zone (Nowak 1976). Be-

cause, the first microgranular calpionellid forms of the genus

Chitinoidella were shown to be a more reliable tool in strati-

fication  of  pelagic  deposits,  these  above  mentioned  cyst

zones were not accepted (Borza 1984). However, the recent

tendency leading to utilization of the widest spectrum of ele-

ments  suitable  for  detailed  subdivision  has  forced  the  spe-

cialists to create separate dinoflagellate zonation. Correlating

Kimmeridgian to Tithonian dinoflagellate and ammonite as-

sociations from the Monte Nerone pelagic limestone in Italy,

Øehánek  (in  Øehánek  &  Cecca  1993)  re-established  the

Cieszynica  Zone.  However,  his  conclusions  have  not  been

confirmed by Reháková (2000) who found out that the FO of

Cadosina semiradiata semiradiata Wanner (Pl. III: Figs.1–2)

precedes the FO of chitinoidellids belonging to the Dobeni

Subzone.  On  the  basis  of  these  facts,  the  Semiradiata  di-

nocyst zone has been distinguished (Reháková 2000).

The FO of Colomisphaera tenuis (Nagy) — Pl. III: Figs.

3–4,  an  index  species  of  the  Tenuis  Zone,  was  also  docu-

mented in the Middle Tithonian part of the pelagic sequence.

It coincides with the onset of more advanced and diversified

chitinoidellids of the Boneti Subzone. In the uppermost part

of the Middle Tithonian deposits Colomisphaera fortis Øe-

hánek (Pl. III: Figs. 5–6) appeared. This index species was

used for defining of the Fortis Zone by Øehánek (1992). This

zone was later accepted by Lakova et al. (1999). It is also ac-

ceptable in the West-Carpathian sequence. It is worth men-

tioning, that the interval with C. fortis contains a dinoflagel-

late  association  poor  in  both,  abundance  and  diversity.  It

coincides with an abrupt ecoevent in the calpionellid associa-

tion: chitinoidellid exctinction. Later, an ecological change

may have been triggered their substitution by hyaline calpi-

onellid forms of the Praentintinnopsella and the Crassicollar-

ia zones. Shortly before the first occurrence of hyaline calpi-

onellids,  marks  of  distinct  erosion  and  redeposition  with

sedimentary  breccia  layers  was  observed  in  several  of  the

sections  studied.  The  overlying  strata  usually  contain  no

chitinoidellids, but the first transitional calpionellids have an

inner hyaline and an outer microgranular wall layer. Breccia

layers from the Chitinoidella and Praetintinnopsella transi-

tion beds are known practically from the whole West-Car-

pathian area. Although they were studied in detail from the

Vysoká  Unit  of  the  Krížna  Nappe  (Reháková  &  Michalík

1995), they were not named. It seems, that the global third-

order  sea-level  fall,  called  here  the  Hlboè  Event  (Fig.  1),

was also associated with a rapid turnover in calpionelid evo-

lution. Afterwards, favourable environmental conditions for

the  development  of  calpionellids  predominated.  Among

qualitatively  new  hyaline  associations,  several  radiations,

stagnant and extinction phases were documented. Shortly af-

ter the FO of Tintinnopsella remanei Borza, the index species

of the Remanei Subzone, abundant crassicollarian forms of

larger  size  (Crassicollaria  intermedia  (Durand  Delga)  and

Cr.  massutiniana  (Colom))  appeared.  This  radiation  coin-

cides with the third-order sea-level rise as is shown in Fig. 1.

The FO of abundant small crassicollarian forms (Cr. brevis

Remane) characterize the Brevis Subzone of the Crassicol-

laria Zone. Shortly after their appearance, large crassicollari-

ans disappeared. This stagnant calpionellid phase coincides

with the third-order sea-level fall. Calpionella grandalpina

Nagy, C. alpina Lorenz and Crassicollaria parvula Remane

dominated in a new radiation phase. The occurrence of abun-

dant Schizosphaerella minutissima is observed as a coeval di-

DINOFLAGELLATE  AND  CALPIONELLID  BIOEVENTS VS. SEA-LEVEL  FLUCTUATIONS                         235

Plate III: Figs. 1–2. Cadosina semiradiata semiradiata Wanner. Middle Tithonian, Manín Unit, bars=50 

µ

m. Figs. 3–4.  Colomisphaera

tenuis (Nagy). Middle Tithonian, Czorsztyn Unit, bars=50 

µ

m. Figs.  5–6. Colomisphaera fortis Øehánek. Middle Tithonian, Vysoká Unit,

bars=50 

µ

m. Figs. 7–8. Stomiosphaerina proxima Øehánek. Late Tithonian, Vysoká Unit, bars=50 

µ

m. Fig. 9. Microfacies with Cadosina

semiradiata fusca Wanner and Tintinnopsella carpathica (Murg. & Filip.). Berriasian, Czorsztyn Unit, bar=50 

µ

m. Figs. 10–12. Deformed

(?aberrant) crassicollarians. Late Tithonian, Zliechov Unit, bars=100 

µ

m. Fig. 13. Favusella hoterivica (Subbotina). Late Berriasian, Pruské

Unit, bar=100 

µ

m. Figs. 14–15. Gonoglobuligerina gulekhensis (Gorbachik, Poroshina). Early Valanginian, Pruské Unit, bars=100 

µ

m.

236                                                                                            REHÁKOVÁ

nocyst event coinciding with an interval of calpionellid max-

imum  diversity  and  it  can  be  correlated  with  the  sea-level

transgression phase.

Decrease in the abundance of calcareous dinoflagellates is

documented in the Upper Tithonian sequence. The FO of rare

Stomiosphaerina  proxima  Øehánek  (Pl.  III:  Figs.  7–8)  was

identified. The rare cadosinids (Cadosina semiradiata fusca

(Wanner) and C. semiradiata semiradiata (Wanner)) are also

present  in  microfacies  of  this  time.  According  to  Øehánek

(1992), the FO of the index species S. proxima (defining the

Proxima  cyst  zone)  characterizes  the  Jurassic-Cretaceous

boundary in the Western Carpathians. The Proxima Zone is

accepted by Reháková (2000), although its age is regarded as

Late Tithonian. The same result was arrived at by Lakova et

al. (1999).

There is also an extinction of highly diversified crassicol-

larians  which  happened  across  the  Tithonian-Berriasian

boundary  (Pl.  III:  Fig.  10).  Compared  with  the  interval  of

chitinoidellid disappearance, the same scenario of the envi-

ronmental behaviour was also documented during the inter-

val of crassicollarian retreat. Marks of erosion accompanied

by siliclastic input and breccia accumulations were identified

accross  the  whole  West-Carpathian  area  (Pl.  IV:  Fig.  1).

Huge,  several  metres  thick  breccia  bodies  observed  in  the

Zliechov Unit of the Krížna Nappe (Michalík et al. 1995) can

serve as a suitable example of environmental turnover. This

abrupt change of the sedimentary conditions in the West-Car-

pathian area is defined as the Zliechov Event. It coincides

with a global third-order sea-level fall (Fig. 1) interpreted as

the  so-called  “Purbeckian  regression”  (Zakharov  et  al.  in

Rawson et al. 1996). Shortly afterwards, abundant “aberrant“

crassicollarian forms (Pl. III: Figs. 11–12) occurred in envi-

ronments influenced by a distinct siliclastic input. More tur-

biditic water masses and enhanced productivity could lead to

diminishing penetration of sunlight into the photic zone (Gil-

bert & Clark 1982–1983). These conditions were not optimal

for calcareous dinoflagellates and calpionellids.

On a global scale, the Jurassic Cretaceous Boundary Bio-

Event is characterized as a second-order mass extinction in-

terval.  According  to  Barnes  et  al.  (1996)  it  was  spread

through  three  short-term  extinction  events,  or  steps,  at  the

base, middle and the end of the Tithonian Stage. Three dis-

tinct extinction steps are also documented among the plank-

tonic associations of this time: saccocomid extinction during

the Early Tithonian, chitinoidellid extinction during the Mid-

dle Tithonian and crassicollarian extinction during the Late

Tithonian.

Berriasian–Valanginian dinocyst stage

Development of the calcareous dinoflagellates persisted in

its  stagnant  phase  from  the  Middle  Berriasian.  Rare

Schizosphaerella minutissima and Stomiosphaerina proxima

only were observed in sedimentary sequences of this time in-

terval. Beside the dominant nannoconid associations, envi-

ronmental conditions were favourable for calpionellid devel-

opment. Free niches opened by the crassicollarian extinction

were  occupied  by  the  expanding  (r-strategist)  spherical

Calpionella  alpina  Lorenz,  an  index  species  of  the  Alpina

Subzone of the standard Calpionella Zone (Allemann et al.

1971; Remane et al. 1986). This form created a nearly mono-

specific association, which persisted from the appearence of

the first remaniellids indicating the Ferasini Subzone. After a

certain time following the innovation, strong calpionellid di-

versification is observable from the uppermost part of the El-

liptica Subzone to the middle part of the standard Calpionel-

lopsis  Zone  (the  Oblonga  Subzone).  Abundant  dinocyst

(Cadosina  semiradiata  fusca,  Pl.  III:  Fig.  9)  with  an

obliquipithonelloid  structure  of  calcite  crystals  forming  a

double-layered wall (Reháková & Michalík 1996) appeared

in the interval of increasing calpionellid diversity. An inter-

val with accumulation of this index species was considered

as the Fusca Acme Zone (Reháková 2000). The abundance of

these cysts varies from 35–50 % on pelagic elevations to 6–

10  %  of  the  planktonic  remnants  in  basinal  bottom  sedi-

ments.  After  a  longer  break  lasting  from  the  end  of  Early

Kimmeridgian,  planktonic  foraminifers  represented  by  Fa-

vusella hoterivica (Subbotina) — Pl. III: Fig. 13 and Gono-

globuligerina  gulekhensis  (Gorbachik  &  Poroshina)  —  Pl.

III: Figs. 14, 15 appeared in the planktonic assemblage. En-

hanced  calcareous  dinoflagellate  and  calpionellid  produc-

tion, as well as the sudden onset of non-keeled, globular for-

aminifers,  organisms  typical  of  the  Boreal  bioprovince

(Gasinski 1997), coincide with a second-order eustatic rise

(Reháková & Michalík 1997b). It seems that a similar short

communication  between  the  biota  of  adjacent  provinces  as

was documented during the Late Oxfordian, was repeatedly

renewed during the Late Berriasian sea-level highstand.

An onset of more pelagic facies accompanied by both, dis-

tinct change in micro- and macrofaunal composition as well

as changes recorded in stable isotopic values and clay miner-

als were discussed by Adatte et al. (1996). Sea-level rise in-

fluenced the atmospheric and consequently also the hydrody-

namic  oceanic  regime.  Near  to  the  Calpionella  and

Calpionellopsis zonal boundary frequent intercalations of ra-

diolaria rich horizons (Pl. IV: Fig. 2) appear in the hitherto

rather monotonous calpionellid wackestones indicating more

intensive  aeration  of  deeper  layers  of  oceanic  water  influ-

enced by upwelling activity Reháková (1998).

A tiny dinocyst form, Stomiosphaera wanneri Borza (Pl.

IV: Figs. 3–4) with typical orthopithonelloid wall structure

(Reháková  &  Michalík  1996)  was  identified  in  the  upper-

most part of the Upper Berriasian. The FO of this index spe-

cies is considered to be the base of the Wanneri cyst zone

which was established by Lakova et al. (1999). Their results

have also been confirmed by Reháková (1999). The Wanneri

Zone corresponds to the Late Berriasian calpionellid Oblon-

ga and Murgeanui subzones of the Calpionellopsis Zone. At

the end of this zone a distinct breccia accumulation known as

the Nozdrovice Breccia (Borza et al. 1980b; Pl. IV: Fig. 5)

was  identified  in  several  sections.  The  third-order  eustatic

curve shows a rapid fall of the sea-level (Fig. 1). Shortly af-

terwards, sudden siliclastic input disturbing previously mo-

notonous  basinal  carbonate  sedimentation  was  observed.

This broadly identified environmental change (similar to those

shown in Late Tithonian) negatively influenced the amount of

microplankton  components.  Calcareous  dinoflagellates  de-

DINOFLAGELLATE  AND  CALPIONELLID  BIOEVENTS VS. SEA-LEVEL  FLUCTUATIONS                         237

Plate IV: Fig. 1.  Brecciated limestone from the Jurassic-Cretaceous boundary  interval representing the global sea-level fall (named as the

Zliechov Event). Tatric Superunit, bar = 200 

µ

m. Fig. 2. Radiolarian wackestone reflecting the Late Berriasian current regime change. Kysu-

ca Unit, bar = 200 

µ

m. Figs. 3–4. Stomiosphaera wanneri Borza. Late Berriasian, Vysoká  Unit, bars = 50 

µ

m. Fig. 5. Nozdrovice Breccia

with Calpionella alpina Lorenz. Late Berriasian, Zliechov Unit, bar = 100 

µ

m. Figs. 6–7. “Aberrant“ calpionellid forms documented in the

end of standard Calpionellopsis Zone. Late Berriasian,  Zliechov Unit, bars = 50 

µ

m. Fig. 8. Acme Minuta (microfacies with abundant Cado-

sina minuta Borza). Early Valanginian, Czorsztyn Unit, bar = 100 

µ

m.

238                                                                                            REHÁKOVÁ

creased in abundance. Previously highly diversified calpionel-

lid associations rapidly decreased in diversity and abundance,

too. Abundant “aberrant“ calpionellid forms were observed in

many of the studied sections (Pl. IV: Figs. 6, 7). This regres-

sive  pre-phase,  leading  later  to  calpionellid  extinction,  ulti-

mately caused an increase in the evolutionary rate of nanno-

plankton associations.

From the topmost part of the Lower Valanginian deposits

the FO of the cyst form of Cadosina minuta Borza (Pl. IV: Fig.

8) was confirmed. On the basis of the abundant monoassocia-

tion of the index species, this distinct short interval was de-

fined as the Minuta Acme Zone (Reháková 2000). Among a

nannoconid blooming the calpionellids tried to survive. Only

several large forms of the standard Calpionellites Zone (Dard-

eri and Major subzones) successfully asserted themselves in a

strong selection stress. A very brief new radiation calpionellid

phase  coincides  with  a  small  third-order  sea-level  rise  on  a

broad second-order sea-level fall. The Upper Valanginian se-

quence  contains  the  dinocyst  form  Colomisphaera  vogleri

(Borza) — Pl. V: Figs. 1–2. A little later, the FO of Carpisto-

miosphaera  valanginiana  Borza  (Pl.  V:  Figs.  3–4)  was  ob-

served. The appearance of these two index species were used

for establishing the Vogleri and Valanginiana cyst zones. Dif-

ferent results were obtained by Ivanova (in Lakova et al. 1999)

who stated that the FO of the above mentioned index species

are synchronous and they together characterize the onset of the

Carpistomiosphaera valanginiana Zone.

A new, stronger siliclastic input (Pl. V: Fig. 5) represented

by the Oravice Event coinciding with the rapid third-order

sea-level fall (Fig. 1). This abrupt change in environmental

conditions led to total calpionellid decimation in almost the

whole Tethyan region. It seems that this was the reason why

calpionellids have never been observed in the Boreal Realm.

On the other hand, rapid evolution and spreading of nanno-

conid communities is documented as a coeval event to the

“calpionellid crisis” (Pl. V: Fig. 6). Only rare Tintinnopsella

carpathica  (Murgeanu  &  Filipescu)  survived  in  the  huge

nannoconid blooms until the Late Valanginian, where marly

limestones  show  a  short  interval  of  nannoconid  depletion.

From that point, overlying thin turbiditic intercalations con-

tain rich accumulations of bivalve fragments (Pl. V: Fig. 7)

recording  coeval  low  oxygenate  conditions  in  the  adjacent

areas.  The  marks  of  widespread-levels  Late  Valanginian

transgression (Mutterlose 1992) controlled by further envi-

ronmental factors were recorded from the Outer West-Car-

pathian area (Michalík et al. 1995). According to their inter-

pretation, a positive excursion of the 

δ

13

C corresponded to a

short warm and humid climate interval preceding the mid-

Cretaceous greenhouse state. Locally graded intercalations,

rich  in  radiolaria  and  sponges  (Pl.  V:  Fig.  8)  could  have

been  linked  with  the  periodically  active  contour  currents

persisting until the Early Hauterivian.

Hauterivian Barremian dinocyst stage

The  cyst  form  Stomiosphaera  echinata  Nowak  (Pl.  V:

Figs. 9–10) was documented in the Upper Valanginian–Late

Barremian passage beds. The FO of this rare form was stated

as the base of the Echinata Zone. This interval contains a low

abundance, but a highly diversified dinocyst association. A

coeval more diversified cyst association from the NW part of

the  German  Basin  was  described  by  Keupp  (1979,  1981).

The maximum diversity of calcareous dinoflagellates coin-

cides with the trangressive phase recorded by the second-or-

der eustatic curve (Fig. 1). An ongoing transgression influ-

enced a turbiditic regime documented practically throughout

the whole West-Carpathian area. The huge Strážovce turbid-

ite complex (Pl. V: Fig. 11) deposited in the Zliechov Basin

of the Fatric Unit was described by Borza et al. (1980b). The

factor responsible for its accumulation is regarded here as the

Strážovce Event. The evident depletion in dinoflagellate di-

versification is observed in Lower Barremian deposits. Nev-

ertheless, the nannofloral speciation and development have

still continued.

Aptian dinocyst stage

The  disappearance  of  the  index  species  forms  of  Colo-

misphaera vogleri and Stomiosphaera echinata at the begin-

ning  of  the  Early  Aptian  was  considered  as  the  base  of  the

Cieszynica-Olzae  cyst  zone  (Reháková  2000),  in  which  ca-

dosinids  became  dominant  in  the  dinocyst  association.  The

zone  was  named  according  to  synchronously  appearing

obliquipithonelloid  indexes:  Cadosina  semiradiata  cieszyni-

ca  (Nowak)  —  Pl.  VI.  Fig.  1  and  C.  semiradiata  olzae

(Nowak) — Pl. VI: Fig. 2. Only one orthopithonelloid dino-

form  Colomisphaera  heliosphaera  (Vogler)  survived.  The

Early  Aptian  global  climatic  change  (Arthur  et  al.  1991;

Weissert & Lini 1991) is mirrored in the basinal Carpathian

environments  (Michalík  et  al.  1999),  too.  An  onset  of  the

black shale deposition was documented in several of the stud-

ied sections. The most spectacular occurrence from the Kysu-

ca Basin was described as the Koòhora Event which was cor-

related  with  the  known  “Selli  Event”  of  Erba  (1994).

Halásová in (Michalík et al. 1999) parallelized a dramatic de-

crease in abundance of the Nannoconus with the event known

as the “nannoconid crisis” (Erba 1994). Planktonic foramini-

fers became dominant components of planktonic communities.

Marly limestone with rich accumulations of radiolarians and

sponges,  periodically  intercalated  by  black  shale  sequence,

point to a renewed contourite current activity.

At the beginning of the Middle Aptian new forms of mi-

crogranular  calpionellids  appeared  in  foraminiferal  wacke-

stones  to  packstones.  The  vertical  span  of  the  calpionellid

genera  Praecolomiella  Borza,  Deflandronella  Trejo,  and

Parachitinoidella  Trejo  was  defined  as  the  Praecolomiella

Zone. Microgranular praecolomiellids are less frequent, but,

on  the  other  hand,  their  loricas  are  twice  or  several  times

larger than those of Middle Tithonian chitinoidellids. The no-

mismogenesis of planktonic foraminifers lowered the selec-

tional stress among the calpionellids and this competitive en-

vironment  led  to  a  growth  of  their  loricas.  The  revival  of

microgranular  calpionellids  at  this  time  level  allows  us  to

speculate  about  a  similar  climatic  and  paleoceanographic

conditions as were previously described in the Middle Titho-

nian (see position of the eustatic curve on Fig. 1).

DINOFLAGELLATE  AND  CALPIONELLID  BIOEVENTS VS. SEA-LEVEL  FLUCTUATIONS                         239

Plate V: Figs. 1–2. Colomisphaera vogleri (Borza). Late Valanginian, Vysoká Unit, bars = 50 

µ

m. Figs. 3–4. Carpistomiosphaera valangini-

ana  Borza. Late Valanginian, Manín Unit, bars = 50 

µ

m. Fig. 5. Sandy limestone deposited during the Oravice Event. Early Valanginian,

Zliechov Unit, bar = 100 

µ

m. Fig. 6.  Nannoconid packstone. Late Valanginian, Czorsztyn Unit, bar = 100 

µ

m. Fig. 7. Calcareous turbidite

limestone with bivalve fragments. Late Valanginian,  Pruské Unit, bar = 100 

µ

m. Fig. 8. Sponge packstone documented in the Lower Hau-

terivian part of Pruské Unit, bar = 100 

µ

m. Figs. 9–10. Stomiosphaera echinata Nowak. Early Hauterivian, Czorsztyn Unit, bars = 50 

µ

m.

Fig. 11. Pelbiodetritic limestone with benthonic foraminiferal remnants sedimented in turbidite regime during the Strážovce Event. Hauteriv-

ian, Zliechov Unit, bar = 100 

µ

m.

240                                                                                            REHÁKOVÁ

Plate  VI:  Fig.  1.  Cadosina  semiradiata  cieszynica  (Nowak).  Early  Aptian,  Manín  Unit,  bar=50 

µ

m.  Fig.  2.  Cadosina  semiradiata  olzae

(Nowak). Early Aptian, Manín Unit, bar=50 

µ

m. Fig. 3. Cadosina oraviensis Borza. Late Albian, Tatric Superunit, bar=50 

µ

m. Fig. 4. Microfa-

cies with Calcisphaerula innominata Bonet. Late Albian, Campanian congl. from the Pieniny Klippen Belt (PKB) area, bar=100 

µ

m. Fig. 5.

Stomiosphaera sphaerica Bonet. Late Albian, Tatric Superunit, bar=50 

µ

m. Fig. 6. Microfacies with Pithonella ovalis (Kaufmann). Late Albi-

an, Manín Unit, bar=100 

µ

m. Fig. 7. Colomisphaera gigantea (Borza). Late Albian, Tatric Superunit, bar=50 

µ

m. Fig. 8. Microfacies with

abundant  planktonic  foraminifers.  Albian,  Kysuca  Unit,  bar=100 

µ

m.  Fig.  9.  Microfacies  with  Pithonella  trejoi  Bonet,  Bonetocardiella

conoidea (Bonet), Calcisphaerula innominata Bonet and Stomiosphaera sphaerica Bonet. Late Albian, Ilerdian congl. of the PKB, bar=100 

µ

m.

DINOFLAGELLATE  AND  CALPIONELLID  BIOEVENTS VS. SEA-LEVEL  FLUCTUATIONS                         241

Albian dinocyst stage

Something  like  a  restriction  phase  of  calcareous  dinocyst

production is observable at the beginning of the Albian. On

the  other  hand,  there  was  a  new  explosive  phase  of  nanno-

conid evolution documented by Erba & Quadrio (1987). Mi-

crogranular  calpionellid  forms  disappeared.  They  were  sub-

stituted by a new group with hyaline loricas. The FO of these

hyaline  calpionellids  is  used  for  definition  of  the  last  Early

Cretaceous  calpionellid  Colomiella  Zone  which  includes  all

species of the Colomiella Bonet and Calpionellopsella Trejo.

It  seems  that  microgranular  calpionellid  forms  gave  rise  to

hyaline ones several times independently. The change of the

lorica composition was synchroneous with the Early Albian

peak in nannoconid abundance (Erba & Quadrio 1987) simi-

larly,  as  during  the  previously  described  Late  Tithonian

change of a chitinoidellid microgranular structure (Reháková

&  Michalík  1997a).  The  development  of  the  last  two  men-

tioned  calpionellid  associations  coincided  with  the  elevated

rate of the third-order sea-level rise (Fig. 1).

From the Middle to the Late Albian, there were very favour-

able  environmental  conditions  for  calcareous  dinoflagellate

development  in  the  West-Carpathian  area.  Their  innovation

and radiation phases can be correlated with a broad second-or-

der eustatic rise (Fig. 1). Two dinocyst zones, ”Cadosina ora-

viensis” and Calcisphaerula were previously distinguished by

Borza in (Borza & Michalík 1986). According to Reháková

(2000), the interval with abundant Cadosina oraviensis Borza

(Pl. VI: Fig. 3) is considered as the Oraviensis Acme Zone.

The index species is further accompanied by abundant Cadosi-

na callosa Knauer usually occurring in sediments character-

ized by foraminiferal and crinoidal microfacies (Pl. VI: Fig.

8). The Late Albian interval with abundant Calcisphaerula in-

nominata Bonet (Pl. VI: Fig. 4) was considered as the Innomi-

nata Acme Zone (Reháková 2000). Shortly above the FO of

the index species, Stomiosphaera sphaerica (Kaufman) — Pl.

VI: Fig. 5, Pithonella ovalis (Kaufmann) — Pl. VI: Fig. 6, Co-

lomisphaera gigantea (Borza) — Pl. VI: Fig. 7, Bonetocardi-

ella conoidea (Bonet) and Pithonella trejoi Bonet (Pl. VI: Fig.

9) appear in the glauconitic limestone and marly sequence.

Conclusions

Dinoflagellates formed a significant element of the Juras-

sic  and  Cretaceous  marine  phytoplankton  throughout  the

world in open shelf, slope and basinal environments. Due to

very favourable conditions for the development of plankton-

ic associations, a rich and structured ecosystems could orig-

inate  in  the  photic  zone  of  the  Tethyan  Realm  during  that

time. Certain dinoflagellate taxa formed a resistant calcare-

ous/or sporopollenin cyst which was the only potentionally

fossilizable stage of their life cycle. The focus of this study

was precisely calcareous dinocyst associations. The investi-

gation of their vertical distribution allowed us:

  a)  to  show  that  the  independent  dinocyst  zonation  can

serve  as  one  of  the  important  tools  of  the  integrated  bios-

tratigraphy of the Upper Jurassic and Lower Cretaceous car-

bonate deposits of the Western Carpathians;

b) to correlate this zonation with dinocyst zonations estab-

lished recently in the East-Carpathian area, in order to show

its interregional availability;

 c) to distinguish several diversification and diversity re-

duction  events  among  the  cyst  associations  studied  and  to

utilize them for paleoenvironmental reconstruction.

d) to correlate the dinocyst zonation with the calpionellid

events and zonation and thus to contribute to the HIRES of

the  Upper  Jurassic  and  Lower  Cretaceous  Tethyan  pelagic

carbonate  sequences.

It seems that not only calpionellids but also calcareous di-

noflagellates belonged to the planktonic elements sensitive-

ly  recording  the  whole  complex  of  environmental  changes

such  as  climate  perturbations,  sea-level  fluctuations,  nutri-

ent  distribution.  It  was  shown  that  the  sea-level  transgres-

sive  stages  were  favourable  for  dinocyst  development  and

all  distinguished  acme  concentrations  of  cyst  taxa  studied

were controlled by sea-level highstand phases. On the other

hand,  cyst  diversity  reduction  events  coincided  with  sea-

level regressive stages.

Acknowledgements: The paper was prepared in the frame-

work of the Grant Project GAV No. 2/6058/99. Author ex-

press her sincere thanks to Dr. I. Lakova, Prof. J. Remane,

Prof. Dr. H. Keupp, Assoc. Prof. J. Michalík and to Prof. M.

Mišík,  for  their  critical  reading  of  manuscript,  their  com-

ments, and for profitable discussion on Jurassic-Cretaceous

paleoecology and paleoceanography. The photographs were

made by H. Brodnianska.

References

Adatte T., Stinnesbeck W., Remane J. & Hubberten H. 1996: Pale-

oceanographic  changes  at  the  Jurassic-Cretaceous  boundary

in the Western Tethys, northeastern Mexico.  Cretaceous Re-

search 17, 671–689.

Allemann  F.,  Catalano  R.,  Fares  F. &  Remane  J.  1971:  Standard

calpionellid  zonation  (Upper  Tithonian–Valanginian)  of  the

western Mediterranean Province. Proc. II Plankt. Conf. Roma

1970, 1337–1340.

Arthur M.A., Kump L.R., Dean W.E. & Larson R.L. 1991: Super-

plume,  supergreenhouse?  Eos  Trans.  AGU  72,  17,  Spring

Meeting Suppl., 301.

Barnes Ch., Hallam A., Kaljo D., Kauffman E.G. & Walliser O.H.

1996: Global event stratigraphy. In: Walliser O.H. (Ed.): Glo-

bal events and event stratigraphy. Springer, 1–319.

Bolli H.M. 1974: Jurassic and Cretaceous Calcisphaerulidae from

DSDP Leg 27, eastern Indian Ocean. In: Veevers J.J. & Heirt-

zler J.R. et al. (Eds.): Init. Repts. DSDP, 27.  U.S. Govt. Print-

ing Office, Washington, 843–907.

Bonet F. 1956: Zonificación microfaunística de las calizas cretáci-

cas del Este de México. Bol. Asoc. Mex. Geol. Petrol. 7, 7–8,

389–488.

Borza K. 1969: Die Mikrofazies und Mikrofossilien des Oberjuras

und der Unterkreide der Klippenzone der Westkarpaten. Edi-

tory House of the Slovak Academy of Sci., Bratislava, 5–301.

Borza K. 1980a: Relationships of Inner Carpathians to the Klippen

Belt,  microfacies  and  microfossils  of  Upper  Jurassic  and

Lower Cretaceous. Manuscript, Archive of Geol. Inst. of Slo-

vak Acad. of Sci., Bratislava, 1–392 (in Slovak).

Borza  K.  1984:  The  Upper  Jurassic-Lower  Cretaceous  parabios-

242                                                                                            REHÁKOVÁ

tratigraphic  scale  on  the  basis  of  Tintinninae,  Cadosinidae,

Stomiosphaeridae,  Calcisphaerulidae  and  other  microfossils

from the West Carpathians. Geol. Zbor. Geol. Carpath. 35, 5,

539–550.

Borza K., Gašparíková V., Michalík J. & Vašíèek Z. 1980b: Upper

Jurassic-Lower Cretaceous sequence of the Krížna-nappe (Fat-

ric) in the Strážovce section, Strážovské vrchy Mts. (Western

Carpathians). Geol. Zbor. Geol. Carpath. 31, 541–562.

Borza  K.  &  Michalík  J.  1986:  Problems  with  delimitation  of  the

Jurassic/Cretaceous  boundary  in  the  Western  Carpathians.

Acta Geol. Hung. 29, 1–2, 133–149.

Cariou E. & Hantzpergue P. 1997: Biostratigraphie du Jurassique

uoest — Européen et Méditerranéen.  Bull. Centre Rech.  Elf.

Explor. Prod., Mém. 17, 1–422.

Colom  G.  1955:  Jurassic-Cretaceous  pelagic  sediments  of  the

western Mediterranean zone and the Atlantic area. Micropal-

eontology 1, 109–124.

Colom  G.  1994:  Sobre  la  presencia  de  organismos  esferoidales

”incertae  sedis”  en  el  Jurásico–Cretácico  de  las  Baleares.

Rev. Cuatrimestral Micropaleont. 16, 3, 5–25.

Dragastan O., Mutiu R. & Vinogradov C. 1975: Les zones micro-

paléontologiques  et  la  limite  Jurassique–Crétacé  dans  les

Carpates  orientales  (Monts  de  Haghimas)  et  dans  la  plate-

forme moesienne. Mém. Bur. Rech. Géol. Min. 86, 188–203.

Durand Delga M. 1957: Quelques remarques sur les fibrosphàres.

Publ. Serv. Carte Géol. l´Algérie. Nouv. Sér., Bull. 13, Trav.

Collab., 153–164.

Erba  E.  1994:  Nannofossils  and  superplumes:  the  early  Aptian

nannoconid crisis. Paleoceanography 9, 483–501.

Erba E. & Quadrio B. 1987: Biostratigrafia a nannofossili calcarei,

calpionellidi  e  foraminiferi  della  Maiolica  (Titoniano  superi-

ore–Aptiano)  nelle  Prealpi  Bresciane  (Italia  settentrionale).

Riv. Ital. Paleont. Stratigr. 93, 3–108.

Fütterer D.K. 1976: Kalkige Dinoflagellaten (“Calciodinelloideae”)

und die systematische Stellung der Thoracosphaeroideae. Neu.

Jb. Geol. Paläont. Abh. 151, 119–141.

Fütterer  D.K.  1990:  Distribution  of  calcareous  dinoflagellates  at

the Cretaceous-Tertiary boundary of Queen Maud Rise, east-

ern Weddell Sea Antarctica (ODP Leg 113). In: Barker P.F. &

Kennet J.P. et al. (Eds.): Proc. ODP, Sci. Results, 113. College

Station, TX (Ocean Drilling Program), 533–538.

Gasinski W.A. 1997: Tethys and Boreal connection: influence on

the  evolution  of  mid-Cretaceous  planktonic  foraminiferids.

Cretaceous Research 18, 505–514.

Gilbert M.W. & Clark D.L. 1982–1983: Central arctic ocean pale-

oceanographic interpretation based on Late Cenozoic calcare-

ous dinoflagellates. Mar. Micropaleontol. 7, 385–401.

Gradstein F.M., Agterberg F.P., Ogg J.G., Hardenbol J., VanVeen

P., Thierry J. & Huang Z. 1995: A Triassic, Jurassic and Cre-

taceous time scale. In: Berggren W.A., Kent D.V., Aubry M.P.

& Hardenbol J. (Eds.): Geochronology, time scales and global

stratigraphic correlation. SEPM Spec. Publ. 54, 95–126.

Haeckel E. 1894: Entwurf eines natürlichen Systems der Organis-

men auf Grund ihrer Stammesgeschichte, erster Teil: System-

atische Phylogenie der Protisten und Pflanzen. 1–400.

Haq B.U., Hardenbol J. & Vail P.R. 1988: Mesozoic and Cenozoic

chronostratigraphy and cycles of sea-level change. In:  Wilgus

C.K.,  Hastings  B.S.,  Kendall  C.G.St  C.,  Posamentier  H.W.,

Ross C.A. & van Wagoner J.C. (Eds.): Sea-level changes — an

integrated  approach.  Soc.  Econ.  Paleont.  Miner.  Spec.  Publ.

42, 26–108.

Heer O. 1865: Urwelt der Schweiz. Friedrich Schulthess, Zürich,

1–622.

Hildebrand-Habel  T.  &  Willems  H.  1997:  Calcareous  dinoflagel-

late  cysts  from  the  Middle  Coniacian  to  Upper  Santonian

chalk  facies  of  Lägerdorf  (N  Germany).  Cour.  Forsch.  Inst.

Senckenberg 201, 177–199.

Hoedemaeker  Ph.J.,  Company  M.,  Aguirre-Urretta  B.,  Avrame,

Bogdanova T.N., Bulot L., Cecca F., Delannoy G., Ettachfini

M., Memmil, Owen H.G., Rawson A.F., Sandoval J., Tavera

J.M., Thieuloy J.P., Tovbina S.Z. & Vašíèek Z. 1993: Ammo-

nite zonation for the Lower Cretaceous of the Mediterranean

region,  basis  for  stratigraphic  correlations  within  IGCP

Project 262. Rev. Esp. Paleontol. 8, 117–120.

Keupp H. 1979: Lower Cretaceous Calcisphaerulidae and their re-

lationship to calcareous dinoflagellate cysts. Bull. Cent. Rech.

Explor. Prod. Elf-Aquit. 3, 2, 651–663.

Keupp  H.  1980:  Pithonella  patriciacreeleyae  Bolli  1974,  eine

kalkige  Dinoflagellaten-Zyste  mit  innerer  Paratabulation

(Unter-Kreide, Speeton/SE-England). Neu. Jb. Geol. Paläon-

tol. Monatsh. 1980 9, 513–524.

Keupp H. 1981: Die kalkigen Dinoflagellaten-Zysten der borealen Unt-

er-Kreide (Unter-Hauterivium bis unter-Albium). Facies 5, 1–90.

Keupp H. 1984: Revision der kalkigen Dinoglagellaten-Zysten G.

Deflandres, 1948. Paläont. Z. 58, 1/2., 9–31.

Keupp H. 1987: Die kalkigen Dinoflagellaten Zysten des Mittelalb

bis  Untercenoman  von  Escalles/Boulonnais  (N-Frankreich).

Facies 16, 37–88.

Keupp H. 1990: Fossil calcareous dinoflagellate cysts. In: Riding

R. (Ed.): Calcareous Algae and Stromatolites. Springer Edito-

ry House, Berlin, 267–286.

Keupp H. 1991: Kalkige Dinoflagellaten-Zysten aus dem Eibrun-

ner  Mergel  (Cenoman–Turon–Grenzbereich)  bei  Bad  Ab-

bach/Süddeutschland. Berliner Geowiss. Abh. 134, 127–145.

Keupp  H.  1992:  Calcareous  dinoflagellate  cysts  from  the  Lower

Cretaceous  of  hole  761  C,  Wombat  Plateau,  Eastern  Indian

ocean. In: Rad U. & Haq B.U. et al. (Eds.): Proceedings of the

Ocean Drilling Program, Scient. Res. 122. 497–509.

Keupp  H. & Ilg A. 1989: Die kalkigen Dinoflagellaten im Ober-

Callovium und Oxfordium der Normandie/Frankreich. Berlin-

er Geowiss. Abh. A 106, 165–205.

Keupp H., Kohring R. & Kowalski F.U. 1992: Neue Arten der Gat-

tung Ruegenia Willems 1992 (kalkige Dinoflagellaten-Zysten)

aus Kreide und Tertiär. Berliner Geowiss. Abh. 3, 191–209.

Keupp H. & Kowalski F.U. 1992: Die kalkigen Dinoflagellaten —

Zysten aus dem Alb von Folkestone/SE — England. Berliner

Geowiss. Abh. 3, 211–251.

Keupp H. & Matyszkiewicz J. 1997: Zur Faziesrelevanz von Saccoco-

ma  —  Resten  (Schwebcrinoiden)  in  Oberjura  —  Kalken  des

nördlichen Tethys-Schelfs. Geol. Bl. NO-Bayern 47, 1–4, 53–70.

Keupp H. & Mutterlose J. 1984: Organismenverteilung in den D-

Beds  von  Speeton  (Unterkreide,  England)  unter  besonderer

Berücksichtigung  der  kalkigen  Dinoflagellaten-Zysten.  Fa-

cies 10, 153–178.

Keupp H. & Versteegh G. 1989: Ein neues systematisches Konzept

für  kalkige  Dinoflagellaten-Zysten  der  Subfamilie  Orthopi-

thonelloideae  Keupp  1987.  Berliner  Geowiss.  Abh.  A  106,

207–219.

Lakova I., Stoykova K. & Ivanova D. 1999: Calpionellid, nannofos-

sils and calcareous dinocyst bioevents and integrated biochro-

nology  of  the  Tithonian  to  Valanginian  in  the  West  Balkan

Mountains, Bulgaria. Geol. Carpathica 50, 2, 151–168.

Leischner  W.  1959:  Zur  Mikrofazies  kalkalpiner  Gesteine.  Sitz.

Ber. Österr. Akad. Wiss. I, 839–882.

Lineckaya L.V. 1974: Stratigraphy of limestone beds of Upper Ju-

rassic  and  Lower  Cretaceous  of  Tethys  USSR  (Carpathians,

Crimea,  Big  Balchan,  Kopet-Dag,  south-west  spur  Gissarian

Mountain-Range) in the light of study little known group of

Nannoplankton  (Tintinnoidae,  Stomiosphaera,  Cadosina  and

Globochaete).  Sect.  Stratigraphy  and  Paleont.  Proceed.  Xth

Congress CBGA, 1973, Bratislava, 108–115.

Lorenz  T.  1902:  Geologische  Studien  im  Grenzgebeit  zwischen

DINOFLAGELLATE  AND  CALPIONELLID  BIOEVENTS VS. SEA-LEVEL  FLUCTUATIONS                         243

helvetischer  und  ostalpiner  Fazies.  II.  Der  südliche  Rhae-

tikon. Berl. Naturforsch. Gesell. Freiburg i. Br., 12, 34–62.

Matyszkiewicz  J.  1997:  Microfacies,  sedimentation  and  some  as-

pects of diagenesis of Upper Jurassic sediments from the ele-

vated part of the Northern peri-Tethyan Shelf: a comparative

study on the Lochen area (Schwäbische Alb) and the Cracow

area  (Cracow  —  Wielun  Upland,  Polen).  Berliner  Geowiss.

Abh. E 21, 1–111.

Michalík J., Reháková D., Lintnerová O., Boorová D., Halásová E.,

Kotulová J., Soták J., Peterèáková M., Hladíková J. & Skupien

P.  1999:  Sedimentary,  biological  and  isotopical  record  of  an

Early Aptian paleoclimatic event in the Pieniny Klippen Belt,

Slovak Western Carpathians. Geol. Carpathica 50, 169–191.

Michalík  J.,  Reháková  D.  &  Vašíèek  Z.  1995:  Early  Cretaceous

sedimentary changes in the West Carpathian area. Geol. Car-

pathica 46, 5, 285–296.

Mutterlose J. 1992: Migration and evolution patterns of floras and

faunas in marine Early Cretaceous sediments of N-W-Europe.

Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 94, 261–282.

Mutterlose  J.  &  Böckel  B.  1998:  The  Barremian–Aptian  interval

in NW Germany: a review. Cretaceous Research 19, 539–568.

Nagy I. 1966: Sur le rôle stratigraphique des genres Stomiosphaera

et  Cadosina  dans  le  Jurassique  supérieure  de  la  Montagne

Mecsek. Földt. Közl. 96, 1, 86–104.

Nagy I. 1971: Dissection of Upper Jurassic sediments of the Mec-

sek Mts. on the basis of fossils. Ann. Inst. Geol. Publ. Hung.

54, 319–332 (in Russian).

Nowak W. 1966: Cadosina Wanner, 1940 (incertae sedis) from the

Polish part of flysh Carpathians. Spraw. Posiedz. Kom. Oddz.

468–470 (in Polish).

Nowak W. 1968: Stomiosphaerids of the Cieszyn Beds (Kimmerid-

gian–Hauterivian) in the Polish Cieszyn Silesia and their strati-

graphic  value.  Roczn.  Pol.  Tow.  Geol.  38,  2–3,  275–327  (in

Polish).

Nowak W. 1974: Stomiosphaerina nov.gen. (incertae sedis) of the

Upper  Cretaceous  in  the  Polish  Flysch  Carpathians.  Roczn.

Pol. Tow. Geol. 44, 1, 51–63.

Nowak  W.  1976:  Parastomiosphaera  malmica  (Borza)  from  the

Polish  Carpathians  and  their  stratigraphical  value  for  Lower

Tithonian deposits. Roczn. Pol. Tow. Geol. 46, 1–2, 89–134.

Oschmann W. 1995: Black shales models: an actualistic approach.

Europal 8, 26–35.

Pflaumann  U.  &  Krasheninnikov  V.A.  1978.  Cretaceous  cal-

cisphaerulids from DSDP Leg 41, E North Atlantic. In: Lan-

celot Y. & Seibold E. et al. (Eds.): Init. Repts. DSDP 41. U.S.

Govt. Printing Office, Washington, 817–839.

Reháková  D.  &  Michalík  J.  1995:  Sedimentary  record  of  Early

Cretaceous tectonic activity in the Alpine-Carpathian region.

Slov. Geol. Mag. 2, 159–164.

Reháková D. & Michalík J. 1996: Stomiosphaera or Orthopitonella?

Cadosina or Obliquipithonella? notes to ultrastructure and sys-

tematic  position  of  some  Jurassic-Cretaceous  calcareous  di-

noflagellates  from  Western  Carpathians.  Miner.  Slovaca  28,

92–98.

Reháková  D.  &  Michalík  J.  1997a:  Evolution  and  distribution  of

calpionellids  —  the  most  characteristic  constituent  of  Lower

Cretaceous  Tethyan  microplankton.  Cretaceous  Research  18,

493–504.

Reháková D. & Michalík J. 1997b: Calpionellid association versus

Late  Jurassic  and  Early  Cretaceous  sea  level  fluctuations.

Miner. Slovaca 29, 4–5, 306–307.

Reháková  D.  1995:  Upper  Jurassic/Lower  Cretaceous  carbonate

microfacies  and  environmental  models  from  Western  Car-

pathians and adjacent paleogeographic units.  Cretaceous Re-

search 16, 283–297.

Reháková D. 1998: Calpionellid genus Remaniella Catalano 1956

in  Lower  Cretaceous  pelagic  deposits  of  Western  Car-

pathians. Miner. Slovaca 30, 443–452.

Reháková D. 2000: Evolution and distribution of the Late Jurassic

and  Early  Cretaceous  calcareous  dinoflagellates  recorded  in

the Western Carpathian pelagic carbonate facies. Miner. Slo-

vaca, 32, 79–88.

Øehánek  J.  1985:  Cadosinidae  Wanner  and  Stomiosphaeridae

Wanner  (incertae  sedis)  from  the  Mesozoic  limestones  of

Southern Moravia. Èas. Mineral. Geol. 30, 4, 367–380.

Øehánek J. 1992: Valuable species of cadosinids and stomiosphaerids

for determination of the Jurassic–Cretaceous boundary (vertical

distribution, biozonation). Scripta 22, 117–122.

Øehánek J. & Cecca F. 1993: Calcareous dinoflagellate cysts bios-

tratigraphy in Upper Kimmeridgian–Lower Tithonian pelagic

limestones of Marches Apennines. Rev. Micropaléont. 36, 2,

143–163.

Øehánek J. & Heliasz Z. 1993: Microfacies and microbiostratigra-

phy  of  the  Oxfordian–Lower  Kimmeridgian  on  the  basis  of

Cadosinids  and  Stomiosphaerids  in  the  Czestochowa  region

of Poland. Geol. Carpathica 44, 2, 81–93.

Remane  J.,  Bakalova-Ivanova  D.,  Borza  K.,  Knauer  J.,  Nagy  I.,

Pop G. & Tardi-Filacz E. 1986: Agreement on the subdivision

of the standard calpionellid zones defined at the IInd Plank-

tonic Conference, Roma 1970. Acta Geol. Hung. 29, 5–14.

Simmons M.D., BouDagher-Fadel M.K., Banner F.T. & Whittaker

J.E. 1997: The Jurassic Favusellacea, the earliest Globigerini-

na. In: BouDagher-Fadel M.K., Banner F.T. & Whittaker J.E.

with  a  contribution  from  Simmons  M.D.  (Eds.):  The  Early

Evolutionary  History  of  Planktonic  Foraminifera.  Chapman

& Hall, London, 1–265.

Vašíèek  Z.,  Michalík  J.  &  Reháková  D.  1994:  Early  Cretaceous

stratigraphy, paleogeography and life in Western Carpathians.

Beringeria 10, 1–170.

Vogler J. 1941: Oberer Jura und Kreide von Misol (Niederländisch

— Ostindien). Paleontographica Suppl. B., 4, 246–293.

Wanner  J.  1940:  Gesteinbildende  Foraminiferen  aus  Malm  und

Unterkreide des östlichen Ostindischen Archipels nebst Bem-

er kungen über Orbulinaria Rhumbler und andere verwandte

Foraminiferen. Paläont. Z. 22, 2, 75–79.

Wall  D.  &  Dale  B.  1968:  Quaternary  calcareous  dinoflagellates

(Calciodinellideae) and their natural affinities. J. Paleontolo-

gy 42, 1395–1408.

Weissert H. & Lini A. 1991: Ice Age interludes during the time of

Cretaceous  greenhouse  climate?  In:  Müller  D.W.,  McKenzie

J.A. & Weissert H. (Eds.): Controversies in Modern Geology.

Academic Press, London, 173–191.

Willems H. 1988: Kalkige Dinoflagellaten-Zysten aus der oberkre-

tazischen  Schreibkreide-Fazies  N-Deutschlands  (Coniac  bis

Maastricht). Senckenberg. Lethaea 68, 433–477.

Willems H. 1990: Tetratropis, eine neue Kalkdinoflagellaten-Gat-

tung  (Pithonelloideae)  aus  der  Ober-Kreide  von  Lägerdorf

(N-Deutschland). Senckenberg. Lethaea 70, 1–3, 239–257.

Willems H. 1992: Kalk-Dinoflagellaten aus dem Unter-Maastricht

der Insel Rügen. Z. Geol. Wiss. 20, 1–2, 155–178.

Willems H. 1994: New calcareous dinoflagellates from the Upper

Cretaceous white chalk of northern Germany. Rev. Paleobot.

Palynol. 84, 57–72.

Zakharov V.A., Bown P. & Rawson P.F. 1996: The Berriasian stage

and  the  Jurassic-Cretaceous  boundary.  In:  Rawson  P.F.,

Dhondt A.V., Hancock J.M. & Kennedy W.J. (Eds.): Proceed-

ings  ”Second  International  Symposium  on  Cretaceous  Stage

Boundaries”. Sci. Terre 66, Supp. 7–10.