background image










2 rue Guy de Maupassant, F-76800 Saint Étienne du Rouvray, France;


TOTAL Scientific and Technical Center, TEP/DE/CST/G-CARB, Domaine de Beauplan, Route de Versailles,

F-78470 Saint Rémy lès Chevreuse, France

(Manuscript received December 3, 1998; accepted in revised form December 12, 1999)

Abstract: A new roveacrinid microcrinoid, Roveacrinus berthoui nov. sp., is described from the Lower Hauterivian

marly limestones at Busot (Alicante, SE Spain). It represents the first record of this family from pre-Albian strata, and as

such, constitutes a major stratigraphic and taxonomic advance in our knowledge of this unusual fossil crinoid group.

Key words: Cretaceous, Hauterivian, Spain, Alicante, Echinodermata, Roveacrinida, Roveacrinidae.


In the province of Alicante (SE Spain), Mesozoic series crop

out  due  to  structural  anomalies  referred  to  “extrusions  à

noyau  dur”  (Polvêche  1963).  In  the  Prebetic  and  Subbetic

domains, the Hauterivian series are usually incomplete and

condensed,  in  contrast  to  the  relatively  thick  series  devel-

oped at Busot (Fig. 1; Granier 1993). This is explained by the

peculiar position of this locality at the edge of the Berriasian

platform. During the Early Valanginian, an important trans-

gressive  wedge  related  to  the  platform  flexure  and  subse-

quent drowning developed at the edge, on the slope basin-

wards  and  far  beyond  (Busot,  Fig.  2).  During  the  Late

Valanginan–Hauterivian interval, the initiation of block-tilt-

ing induced condensation and/or erosion phenomena on the

one hand, particularly on local highs, and sediment trapping

in grabens and/or half-grabens on the other (Fig. 2). Such an

environment  favoured  the  preservation  of  Hauterivian  de-

posits  at  Busot.  Twenty  kilometres  NNE  of  Alicante,  the

village of Busot is located at the SW end of a Mesozoic belt

called  “bande  à  anomalies  structurales  de  Busot-Altea”

(Granier  1987).  There,  Lower  Cretaceous  (Valanginian  to

Aptian) deposits crop out within a hardcore extrusion com-

plex.  South  of  the  village,  two  Cretaceous  hills  consist  of

Hauterivian  marly  limestones.  These  bioclastic  carbonates

with wackestone texture yield abundant small benthic fora-

minifers,  echinoderm  fragments,  ammonites  and  calpionel-

lids  as  autochthonous  assemblage  components.  They  also

contain reworked, worn and micritized microfossils, mostly

large  benthic  foraminifers  and  calcareous  algae.  However,

reworking is limited and neither slumps nor conglomerates

have yet been documented.

While the wackestone marly limestone displays a micritic

matrix, the high-magnesium calcite (HMC) network of the

echinoderm ossicles does not appear to have been affected by

overgrowth or syntaxial cement. If micritization or corrosion

of the echinoderm ossicles should occur, it is only moderate

and does not alter noticeably the morphology of the HMC

section considered below, nor its subsequent reconstruction.

No  additional  ossicles  were  found  in  the  numerous  thin

sections processed to further document this new species. De-

structive  petrophysical  measurements  on  the  original  sub-

sample made any further research of conspecific plates by se-

rial  sections  impossible.  Our  attempt  to  extract  additional

material from the original field sample was unsuccessful: the

washing  residues  were  devoid  of  any  other  thecal  plate

*Present address: PDD/GEOL 7W4, ADMA-OPCO, P.O. Box 303, Abu Dhabi, United Arab Emirates;

Fig. 1. Map showing the location of the study area (SE Spain).

background image

102                                                                                     FERRÉ 



Fig. 2. Tectonic cross-section through the Busot-Altea hardcore extrusion complex reconstructed from field-section observations (from

Granier et al. 1995).

Fig. 3. Lithology, chronostratigraphy and ammonite occurrences in section Busot III, southeast of Busot, Alicante-Spain (adapted from

Granier et al. 1995).

background image


while,  amongst  the  echinoderm  ossicles,  some  rare  rove-

acrinid plates could not be identified to species.

The  present  study  describes  one  of  these  echinoderm

components as the oldest stratigraphic record of the family

Roveacrinidae  to  date,  sections  of  which  have  commonly

been  referred  erroneously  to  as  the  Lombardia-microfacies

(Brönnimann 1955; Verniory 1956) or as Cretaceous sacco-

comids (for a review see Ferré 1997).

Systematic Paleontology

Morphological terminology follow Rasmussen (1961) and

Scott et al. (1977). For the orientation of section planes and

description of thin sections (Fig. 4), the microfaciological ter-

minology  of  Ferré  &  Berthou  (1994)  has  recently  been  re-

fined and completed by Ferré & Granier (1997a, in press).

Order Roveacrinida Sieverts-Doreck, in Moore et al. 1952

Family Roveacrinidae Peck 1943 (emend. Rasmussen 1961)

?Subfamily Roveacrininae Peck 1943 (emend. Peck, in

Ubaghs et al. 1978)

Genus Roveacrinus Douglas 1908

(=Drepanocrinus Jaekel 1918)

Type species Roveacrinus communis Douglas 1908

(=Drepanocrinus sessilis Jaekel 1918 =Roveacrinus

westphalicus Sieverts 1933)

Roveacrinus berthoui nov. sp.

Pl. I: Figs. 1–4

1995 Rovéacrinidé: Granier et al. Fig. 4.3.

1997b Roveacrinus berthoui nov. sp. Ferré & Granier: p. 338–339

(nomen nudum).

Holotype: By monotypy is Thin section No. AL 94–5, in

the  Office  National  de  Gestion  des  Collections  Paléon-

tologiques (O.N.G.C.P., Villeurbanne, France) under registra-

tion number FSL 411 599, the original negative film being la-

belled nb 077–30A.

Material:  Type  specimen  only  (a  unique  oblique  medial


Derivatio nominis: Dedicated to the late Dr. Pierre-Yves

Berthou (Université Pierre and Marie Curie—Paris VI) for his

outstanding contribution to our knowledge of the roveacrinid


Type locality: Section Busot III (Granier et al. 1995), south-

east hill of Busot (Alicante, Spain).

Type  level:  Bed  94–5,  bioclastic  wackestone  carbonate

bed, Los Villares Formation (Vera et al. 1982), Lower Hau-

terivian (Fig. 3).

Age: Early Hauterivian, Angulicostata Zone, Tintinnopsel-

la Zone (sensu Pop 1980).

Dimension: Standard measurements cannot be taken. Ap-

proximate thecal width and height: ca. 550 


m and ca. 650


m, respectively; H/W ratio: ca. 1.18–1.23.

Diagnosis: Theca medium to small, width equalling height,

subconical  to  rounded,  almost  pentagonal  to  rounded  from

basal  view.  No  subdivision  between  radials  and  basals,  nor

Fig.  4.  Orientation  of  sections  shown  on  a  reconstructed  rove-

acrinid (from Ferré & Berthou 1994; additional data from Ferré &

Granier 1997 in press).

prominent  constriction  between  dorsal  and  ventral  cavities,

nor interradial recess visible. Theca deeply indented between

radial facets, which are large and slope outwards. Dorsal liga-

ment pits thick and crescentic, nerve channels medium-sized

to small. Interradial pegs without any relief. Radials strongly

ornamented  by  a  plume  or  acanthus-leaf  pattern  proceeding

upwards from the polar edge and continuing to nearly up to the

radial  facets.  Secondary  plume  flanges  branching  off  along

each side of the primary radial edge, and merging aborally to

the  polar  edge.  These  secondary  flanges  grow  laterally  and

slightly outwards, their bases maintaining distal connections

with the main flange. Lateral flanges from adjoining rays nev-

er coalesce or efface. No interradial processes appear above

the general edge of the calyx. Ventral cavity completely en-

cased  in  the  radial  frame.  Thecal  microstructure  of  dense

HMC.  Arm  structure,  plating  and  ornament  unknown,  but

most likely to be of the same type as thecal ornament.

Description: This HMC section unquestionably represents

a  roveacrinid  crinoid  (Ferré  1997)  since  a  ventro-dorsal

stretching  appears  from  the  geometrical  reconstruction.  In-

deed, this oblique section in part shows an elongated ventro-

dorsal  theca  which  corroborates  attribution  to  the  family

Roveacrinidae. For the time being, a possible assignment to

the subfamily Roveacrininae is speculative, since there is no

evidence of an additional inner set of plates (Schneider 1987,

1989). However, there is no evidence of their absolute absence

either—they may have fallen victim to post-mortem decay or

background image


during transport as they are neither fused nor articulated to the


Despite  the  section  being  oblique,  we  may  estimate  the

cavity ratio: the dorsal cavity is slightly larger. Although two

tiny indentations formed by the upper side of the basals (cav-

ity wall) appear on the inner part of the section, indicating

the  presence  of  an  inner  partition,  we  cannot  determine

whether there is an additional set of plates defining cryptodi-

cyclicity as defined by Schneider (1987). The dorsal cavity is

rather large compared to the radial expansions preserved in

this  oblique  plane,  whilst  the  ventral  cavity  is  rather  de-

pressed. The dorsal cup is rather smooth, if we consider it to

be encased in the radials and the weak radial ornament effac-

ing at the distal point of the basals.

The  pentamerous  symmetry  induces  irregular  ridges  and

small flanges all around the theca to represent the respective

set  of  five  radials.  Only  two  of  them  are  available  for  full

examination. Radial 2 (Pl. I: Fig. 4) is preserved articulated

to and thus covered by the first primibrach: its articular fac-

et is displayed in full in the oblique section at hand; thus the

radial articular facet must have been oblique. Consequently,

the  preserved  radial  expansions  and  the  associated  first

primibrach  document  the  outward  sloping  of  the  articular

facet, showing the specimen at hand to be a representative of

the genus Roveacrinus.

The section area featuring Radial 1 (Pl. I: Fig. 4) shows a

twisted ornament pattern. Due to the section obliquity and the

radial position, this undulated frame must be interpreted as in-

dependent parallel flanges. These flanges, oblique to the radial

vertical ridge, branch off along this very same vertical radial

ridge. Geometrically, these oblique ridges occur just below the

radial facet and continue down to the thecal base. They form a

plume pattern which shows up as wavy ornament in oblique

section; their proximal sides join weakly to the polar edge to

result in a relatively smooth lower theca. There is no interradi-

al ornament nor obvious secondary ornament on the radials,

apart from the plume pattern appearing in between the radial


Unfortunately, our material does not contain any brachial

ossicle section associated with the thecal remains, with the

exception  of  the  partial  oblique  section  of  the  first  primi-

brach connected to Radial 2. Based on that, as well as on a

specimen from the Sergipe (Ferré & Bengtson 1997) and ma-

terial from Texas (Scott et al. 1977), we may infer a similar,

though less marked, ornament on brachial plates, i.e. either a

coarse, rugose primibrach pattern and a smooth pinnule pat-

tern, or a granulated brachial frame.

Discussion: The short twisted aboral knob, the plume radi-

al ornament, as well as (to a lesser extent) the stratigraphical

position, characterize this new find, and justify the erection

of a new species of  the genus Roveacrinus Douglas. With

reference to the radial expansions preserved in this oblique

section,  we  may  infer  a  rather  heavy  ornamentation  and

strong arms consisting of large brachial plates. The ventral

(or brachial or adoral) cavity is rather depressed compared to

the dorsal cavity, explaining the relatively high dorsal/ven-

tral cavity ratio.

The inferred marked ornament and the general low form of

this  theca  rule  out  a  benthic  inhabitant  of  agitated  shallow

waters. This ecological assignment is based on observations

of  a  complete  Roveacrinus  specimen  (Ferré  &  Bengtson

1997) which is consistent with microfacies analyses. It has

now  become  clear  that  the  worldwide  occurrence  of  rove-

acrinid microfacies and the light structure of their skeletons

no  longer  support  their  previously  widely  accepted  plank-

tonic  mode  of  life  (Milsom  1989,  1999).  These  arguments

were  based  exclusively  on  the  early  planktonic  stages  that

characterize any echinoderm group. Therefore under favour-

able environmental conditions such as hypoxic high-produc-

tivity  events,  roveacrinids  produced  opportunistic  broods

which  spread  over  the  whole  Tethys;  then  during  a  later

stage, these broods sunk to the seafloor to become benthic

suspension-feeding adult colonies. Thecal structure (mostly

proportions and ornament), allows us to assume a rather shal-

low, open-marine environment since the accretion of the ra-

dials covering the dorsal cavity might have been related to

the sinking of planktonic roveacrinid brood on the seafloor.

This environment is consistent with the reconstruction elabo-

rated by Granier (1987).

Although it displays the typical roveacrinid thecal stretch-

ing, its low profile recalls Tithonian Saccocomidae. Howev-

er,  in  the  present  state  of  knowledge,  much  has  to  be  still

done to make Roveacrinus berthoui, nov. sp., the link from

classic  Jurassic  Saccocomidae  to  Cretaceous  Roveacrin-

idae.  Finally,  with  regard  to  the  geographical  location,

Busot lay at the crossroads of Tethyan seaways. Hence, by

promoting  the  development  of  roveacrinid  populations

(comparable  to  Triassic  Osteocrinus-facies;  see  Kristan-

Tollmann  1970),  the  central  Tethys  might  have  actually

been at the root of Cretaceous Saccocomidae (Peck 1973),

as  well  as  fostering  a  new  strain  towards  Roveacrinidae

(Ferré et al. 1997).

Age: The senior author has identified in thin sections Tin-

tinnopsella carpathica Murgeanu & Filipescu and T. longa

(Colom) indicative of the Tintinnopsella Zone (Pop 1980).

The  ammonite  assemblage  at  the  Busot  locality  comprises

Olcostephanus  sp.,  Pseudothurmannia  grandis  Busnardo,

Pseudothurmannia  cf. pseudomalbosi  Sarasin  &  Schöndel-

mayer  and  Pseudothurmannia  sp.  (identifications  by  R.

Busnardo & L.G. Bulot), dating this level as Early Hauteriv-

ian (Angulicostata Zone).

Assemblage: As stated above, this part of the section yield-

ed an unusual faunal assemblage of both ammonites and calpi-

onellids (Granier et al. 1995). The sedimentary texture of this

marly carbonate is a bioclastic wackestone containing numer-

ous benthic foraminifers (Neotrocholina sp., Trocholina gr. al-

pina  (Leupold),  Montsalevia  salevensis  (Charollais,  Brönni-

Plate I: Roveacrinus berthoui nov. sp., Early Hauterivian, Anguli-

costata Zone, Tintinnopsella Zone, Busot III, Alicante, Spain.  Fig.

1. Holotype (ca. 


120). Fig. 2. Interpretative line drawing of the ho-

lotype section. Scale bar: ca. 250 µm. Fig. 3. Tentative reconstruc-

tion of the theca. The dihedrals indicate the plane section at hand.

Fig. 4. Simplified version of 2. CW — cavity wall separating dorsal

and ventral cavities; Rad Exp — radial expansion showing the radi-

al edge cut slightly by the oblique plane section; RAF — radial ar-

ticular facet of the first primibrach as preserved articulated to radial

plate 2.

background image


PLATE  I                                                                                                105

background image

106                                                                                     FERRÉ 



mann & Zaninetti, Lituolidae, and others), various echinoderm

ossicles (starfish, ophiuroid and crinoid) and reworked calcar-

eous algae (among others Macroporella? praturloni Dragastan

and Pseudocymopolia pluricellata Bakalova), with additional

silt-size detrital quartz grains.

Stratigraphical  distribution:  Roveacrinus  berthoui  nov.

sp. represents the oldest member of the family Roveacrinidae

known to date, previous records involving Early Albian forms

(Dias-Brito & Ferré 1997, in press) and thus fills the gap be-

tween the Late Tithonian Saccocomidae and the latter Early-

Middle Albian Roveacrinidae. As the stratigraphic gap is pro-

gressively being closed, the new species once again calls into

question the previously assumed relationships between these

two families (for a review see Ferré 1997).


To date, the specimen studied represents the oldest known

representative  of  the  family  Roveacrinidae,  previously  re-

corded from the Early Albian (Dias-Brito & Ferré 1997, in

press) and the Middle–Late Albian (Peck 1943, 1955; Ras-

mussen 1961; Schmid 1971; Jäger 1981; Destombes 1984;

Griffiths 1989; Ferré & Granier 1997, in press) to the Late

Maastrichtian (Jagt 1992, 1999). It fills the gap between the

Late  Tithonian  Saccocomidae,  the  “dubious”  Microcalam-

oides diversus Bonet 1956 (see Ferré 1997) and the later Ear-

ly–Middle Albian Roveacrinidae. However, additional mate-

rial (particularly isolated calyces, or at least orthogonal/axial

thecal sections) will be needed to refine our present diagno-

sis and a more definitive phyletic statement.

As  the  stratigraphical  gap  between  these  sister  groups  is

closing, the new material again casts doubts on the phyletic

relationships  between  Saccocomidae  and  Roveacrinidae,

and puts a much earlier date on the branching if these fami-

lies are really related. Furthermore, from a paleogeographic

point of view, as Kristan-Tollmann (1970) promoted the Os-

teocrinus-facies  in  the  Late  Triassic  “Tethys  Ocean”,  this

new material stresses the role played by the Tethyan seaway

in  the  appraisal  of  Cretaceous  roveacrinid  microfacies

(Dias-Brito & Ferré 1997, in press; Ferré et al. 1997).

The  presence  of  identifiable  diagnostic  roveacrinid  re-

mains  in  thin  sections  greatly  enhances  the  chronostrati-

graphical value of roveacrinid microfacies.

The previously established framework of roveacrinid mi-

crofacies, still being refined, offers a means of rapid and re-

liable identification of local stages in the Tethyan Realm and

beyond (Gulf of Mexico, Brazilian and West African mar-

ginal basins). The relative proportions and the occurrence of

roveacrinid taxa appear to be of supraregional chronostrati-

graphic significance.

Acknowledgements: Both support and permission to publish

of TOTAL are gratefully acknowledged. Drs J.M. Villain, D.

Michoux (TOTAL Scientific and Technical Center, France),

É. Fourcade and P. Cros (CNRS-ESA7073, Université P. and

M. Curie—Paris VI, France) provided useful advice and con-

structive  comments  on  a  preliminary  draft.  We  extend  our

warm thanks to Prof. M. Mišík (University of Bratislava, Slo-

vakia) and two anonymous reviewers for their comments and

suggestions.  We  are  greatly  indebted  to  Drs.  R.  Busnardo

(Université  Claude  Bernard-Lyon  I,  France)  and  L.G.  Bulot

(Université  de  Provence,  Marseille,  France)  for  ammonite

identifications.  The  bibliographical  assistance  of  Mrs.  F.

Ozanne  (Librarian,  Société  Géologique  de  France,  Paris,

France) and of Ms M.A. Lançon (Data Manager, Université P.

and M. Curie—Paris VI, France) is gratefully acknowledged.

This is a contribution to UNESCO-IGCP Project 362 “Tethyan

and Boreal Cretaceous Correlations”.


Brönnimann P. 1955: Microfossils incertae sedis from the Upper Ju-

rassic and Lower Cretaceous of Cuba. Micropaleontology 1, 1,


Destombes P. 1984: Roveacrinidae nouveaux de l’Albien du Bassin

de Paris. Bull. trim. Soc. Géol. Normandie et Amis Mus. Havre

71, 2–3, 9–16.

Dias-Brito  D.  &  Ferré  B.  1997:  Albian  roveacrinids  (stemless

crinoids)  in  fine-grained  carbonates  from  the  Santos  Basin  in

southeastern  Brazil,  western  South  Atlantic.  In:  Bechstädt  T.,

Bengtson P., Greiling R. & Schweizer V. (Eds.): Abstracts of

the  18th  Symposium  of  the  International  Association  of  Sedi-

mentologists,  Regional  Meeting  of  IGCP  Project  381  “South

Atlantic  Mesozoic  Correlations”  and  Second  European  Meet-

ing on the Palaeontology and Stratigraphy of South America.

Gaea Heidelbergensis 3, 118–119.

Dias-Brito  D.  &  Ferré  B.  in  press:  Stemless  crinoids  (Roveacrin-

idae) in the Albian carbonates of the Santos Basin (SE-Brazil):

stratigraphic,  paleobiogeographic  and  paleoceanographic  sig-

nificance. In: Koutsoukos E.A.M. & Bengtson P. (Eds.): Meso-

zoic Palaeontology and Stratigraphy of South America and the

South  Atlantic.  Proceedings  of  the  2nd  European  Meeting  on

the Palaeontology and Stratigraphy of South America and the

Regional  Meeting  of  IGCP  381  “South  American  Mesozoic

Correlations”, 2–4  September 1997, Heidelberg,  Germany.  J.

South Amer. Earth Sci., Spec. Issue.

Ferré B. 1997: “Lombardia”-facies and saccocomid-like sections in

Cretaceous sediments: Whose pieces? In: Michalík J. & Reha-

ková  D.  (Eds.):  Abstract  book  of  the  Final  Meeting  of  IGCP

Project  362  “Tethyan/Boreal  Cretaceous  Correlation”,  Stará

Lesná, Slovakia, Sept. 30th–Oct. 5th, 1997. Miner. Slovaca  29,

4–5, 336–337.

Ferré B. & Bengtson P. 1997: An articulated Roveacrinid from the

Turonian of the Sergipe Basin, Brazil. In: Bechstädt T., Bengt-

son P., Greiling R. & Schweizer V. (Eds.): Abstracts of the 18th

Symposium  of  the  International  Association  of  Sedimentolo-

gists,  Regional  Meeting  of  IGCP  Project  381  “South  Atlantic

Mesozoic Correlations” and Second European Meeting on the

Palaeontology  and  Stratigraphy  of  South  America.  Gaea

Heidelbergensis 3, 128–129.

Ferré B. & Berthou P.Y. 1994: Roveacrinidal remains in the Cotin-

guiba  formation  (Cenomanian–Turonian–Coniacian)  from  the

Sergipe Basin (NE-Brazil). Acta Geol. Leopoldensia XVII, 39/

1, 299–313.

Ferré  B.,  Cros  P.  &  Fourcade  É.  1997:  Tethyan  Mid-Cretaceous




Crinoidea)  as  stratigraphical  and  paleobiogeographical  tools.

In: Michalík J. & Rehaková D. (Eds.): Abstract book of the Fi-

nal Meeting of IGCP Project 362 “Tethyan/Boreal Cretaceous

Correlation”,  Stará  Lesná,  Slovakia,  Sept.  30th–Oct.  5th,

1997. Miner. Slovaca 29, 4–5, 267–268.

background image


Ferré  B.  &  Granier  B.  1997a:  The  Albian  Stemless  Microcrinoids

(Roveacrinidae,  Crinoidea)  of  the  Congo  Basin  (Angola).  In:

Bechstädt T., Bengtson P., Greiling R. & Schweizer V. (Eds.):

Abstracts of the 18th Symposium of the International Associa-

tion  of  Sedimentologists,  Regional  Meeting  of  IGCP  Project

381 “South Atlantic Mesozoic Correlations” and Second Euro-

pean Meeting on the Palaeontology and Stratigraphy of South

America. Gaea Heidelbergensis 3, 129–130.

Ferré  B.  &  Granier  B.  1997b:  Roveacrinus  berthoui,  nov.  sp.,  the

earliest representative of the family Roveacrinidae (Roveacrin-

ida,  Crinoidea)  in  the  lower  Hauterivian  of  Busot  (Alicante,

Spain). In: Michalík J. & Rehaková D. (Eds.): Abstract book of

the Final Meeting of IGCP Project 362 “Tethyan/Boreal Creta-

ceous  Correlation”,  Stará  Lesná,  Slovakia,  Sept.  30th–Oct.

5th, 1997. Miner. Slovaca  29, 4–5, 338–339.

Ferré  B.  &  Granier  B.  in  press:  Albian  Roveacrinids  (Crinoidea,

Echinodermata) from the Congo Basin (Offshore, Angola). In:

Koutsoukos E.A.M. & Bengtson P. (Eds.): Mesozoic Palaeon-

tology and Stratigraphy of South America and the South Atlan-

tic.  Proceedings  of  the  2nd  European  Meeting  on  the

Palaeontology and Stratigraphy of South America and the Re-

gional Meeting of IGCP 381 “South American Mesozoic Cor-

relations”,  2–4  September  1997,  Heidelberg,  Germany.  J.

South Amer. Earth Sci., Spec. Issue.

Granier  B.  1987:  Le  Crétacé  inférieur  de  la  Costa  Blanca  entre

Busot et Altea, Alicante (Espagne) Biostratigraphie, Sédimen-

tologie,  Évolution  tectono-sédimentaire.  Thèse  de  Doctorat,

Université  Paris  VI.  Mém.  Sci.  Terre  Univ.  P.  and  M.  Curie,

Paris,  87–49, 1–281.

Granier B. 1993: 72. Nature de la discontinuité intra-Valanginien in-

férieur du pourtour de l’Atlantique central et des régions lim-

itrophes. J. Spéc. SGF, à la mémoire de J. Bourcart 66.

Granier B., Virgone A., Busnardo R. & Bulot L.G. 1995: Des calpi-

onelles  dans  l’Hauterivien  supérieur.  Découverte  exception-

nelle à Busot (Alicante, Espagne). C. R. Acad. Sci., Paris, Ser.

IIa 321, 1179–1186.

Griffiths A. 1989: Roveacrinid biostratigraphy of Britain and Tex-

as. Abstr., Pal. Ass., Ann. Conf., Liverpool University, Liver-

pool, 7.

Jäger M. 1981: Die Crinoiden der nordwestdeutschen Unterkreide.

Mitt. Geol. Inst. Techn. Univ. Hannover 19, 1–136.

Jagt  J.W.M.  1992:  Campanian-Maastrichtian  pelagic  crinoids  from

NE  Belgium  and  SE  Netherlands:  preliminary  observations.

Bull. lnst. Roy. Sci. Nat. Belgique, Sci. Terre 62, 155–161.

Jagt  J.W.M.  1999:  Late  Cretaceous-early  Palaeogene  echinoderms

and the K/T boundary in the southeast Netherlands and north-

east Belgium—Part 2: Crinoids. Scripta Geol. 116, 59–255.

Kristan-Tollman  E.  1970:  Die  Osteocrinusfazies,  ein  Leithorizont

von Schwebcrinoiden im Oberladin-Unterkarn der Tethys. Er-

döl  Kohle-Erdgas-Petrochem.  Verein.  Brennstoff-Chem.    23,

12, 781–789.

Milsom C. 1989: In search of truly pelagic crinoids. Abstracts, Pal.

Ass., Ann. Conf., Liverpool University, 13.

Milsom C. 1999: Rovings of the Roveacrinids. In: Candia Carnevali

M.D. & Bonasoro F. (Eds.): Echinoderm Research 1998, Pro-

ceedings  of  the  Fifth  European  Conference  on  Echinoderms,

Milan/Italy/7–12  September  1998.  A.A.  Balkema,  Rotterdam/

Brookfield, 339.

Peck R.E. 1943: Lower Cretaceous crinoids from Texas. J. Paleont.

17, 5, 451–475.

Peck  R.E.  1955:  Cretaceous  microcrinoids  from  England.  J.  Pale-

ont. 29, 6, 1019–1029.

Peck R.E. 1973: Applinocrinus, a new genus of Cretaceous micro-

crinoids and its distribution  in North America. J. Paleont.  47,

1, 94–100.

Polvêche  J.  1963:  Les  extrusions  de  la  région  de  Busot  et  le

problème de la limite entre Prébétique et Subbétique dans la ré-

gion d’Alicante (Espagne). Rev. Géogr. Phys. Géol. Dyn. 2, 5/

3, 203–210.

Pop  G.  1980:  Zones,  sous-zones  et  ensembles  caractéristiques  de

Calpionellidae tithonique-néocomiennes. Ann. Inst. Géol. Géo-

phys. Bucharest  LVI, 195–203.

Rasmussen H.W. 1961: A monograph on the Cretaceous Crinoidea.

Biol. Skr. Dan. Vidensk. Selsk. 12, 1, 1–428.

Schmid F. 1971: Mesofaunen aus dem Alb von Hannover. Beih. Ber.

Naturhist. Gesell. Hannover 7, 69–78.

Schneider  H.L.  1987:  Zur  Kelchmorphologie  und  Systematik  der

Roveacrininae  Peck,  1943  (Crinoidea,  Oberkreide).  N.  Jb.

Geol. Paläont., Abh. 175, 2, 181–206.

Schneider H.L. 1989: Zur Morphologie und Ontogenese von Rove-

acrinus  geinitzi  n.sp.  (Crinoidea,  Oberkreide).  N.  Jb.  Geol.

Paläont., Abh. 178, 2, 167–181.

Scott R.W., Root S.A., Tenery J.H. & Nestell M. 1977: Morphology

of the Cretaceous microcrinoid Poecilocrinus (Roveacrinidae).

J. Paleont. 51, 2, 343–349.

Vera J.A., Garcia-Hernandez M., Lopez-Garrido A.C., Comas M.C.,

Ruiz-Ortiz P.A. & Martin-Algarra A. 1982: La Cordillera Béti-

ca. In: Spanish Working Group of IGCP Project No. 58 Mid-

Cretaceous Events (Ed.): El Cretacico de España. Universidad

Complutense, Madrid, 515–632.

Verniory R. 1956: La création du genre Lombardia Brönniman est-

elle justifiée? Arch. Sci. 9, 1, 85–92.