GEOLOGICA CARPATHICA, 49, 6, BRATISLAVA, DECEMBER  1998

401–407

PIENINIA OBLONGA — SKELETAL PARTS OR ENDOPARASITES

OF KERATOSA SPONGES ?

MILAN MIŠÍK

Department of Geology and Paleontology, Faculty of Science, Comenius University, Mlynská dolina,

842 15 Bratislava, Slovak Republic

(Manuscript received June 10, 1998; accepted in revised form September 1, 1998)

Abstract: The problematic bodies Pieninia oblonga Borza & Mišík common in Barremian to Upper Eocene shallow-

water sediments were considered as algae, rudist fragments, echinoderm remains, or sclerites of Gorgonaceae. They

were recently found inside the skeleton of sponges, probably Keratosa. The growth stages of these bodies are described.

The question remains whether they are unusual sclerites or parasites. The way of their loosening from the skeletons

was not observed.

Key  words:  Western  Carpathians,  Paleocene,  biohermal  limestones,  Pieninia  problematic  bodies,  Octocorallia,

Keratosida,  parasites.

Introduction

Problematic bodies named Pieninia oblonga were described

by  Borza  &  Mišík  (1976)  and  considered  to  be  of  algal

origin. Later they were found in many countries and various

opinions concerning their systematic position were advanced

(see  in  the  following  chapters).  Surprising  occurrences  of

Pieninia  oblonga  in  skeletal  parts  of  presumed  sponges  or

hydrozoans (I received from E. Köhler the first thin sections

of them) initiated this new study.

Pieninia oblonga Borza & Mišík 1976

(Pl. I–III)

+ 1976 Pieninia oblonga n.sp. Borza & Mišík: p. 65–77, Pl. 1–4

1976 “Forma indeterminata”, Luperto Sinni: Pl. 58, Figs. 4–5.

1978 Pieninia oblonga, Knauer & Gellai: Pl. 4, Figs. 1–2.

1979 Pieninia oblonga, Mišík: p. 708, Pl. 8, Figs. 1–6.

1984 Pieninia oblonga, Bignot, Haas & Poignant: p. 437–438, Pl. I,

Figs. 2–4.

1986 Pieninia oblonga, Granier: p. 103–108, Pl. I, Figs. a–t.

1986 Pieninia oblonga, Császár: p. 165, Pl. XX, Fig. 1.

1987 Pieninia oblonga, Granier: p. 51, Pl. 43, Figs. d–o.

1988 Pieninia oblonga, Granier: p. 61, Pl. 12, Figs. d–o.

1988 Pieninia oblonga, Øehánek: p. 255, Fig. 4.

1991 Pieninia oblonga, Mišík, Sýkora, Mock & Jablonský: p. 64, Pl.

XVIII, Fig. 3.

1991 Pieninia oblonga, Schlagintweit: p. 28–29, Pl. 8, Figs. 1–5.

The bodies have the form of a biaxial ellipsoid with radial-

fibrous structure consisting of calcite fibres diverging from a

small central “canal“. The surface is sometimes covered with

small  protuberances.  According  to  the  original  description

the length ranges from 0.100 mm to 0.450 mm.

Geographical distribution

Pieninia oblonga was quoted from Slovakia, Italy, Hungary,

Croatia, Spain and Austria (that is from the Carpathian Mts.,

Dinaric Mts., Appenines, Betics and Eastern Alps). We also

found it in Urgonian facies of Algeria, Constantine (Tellian

Atlas).

Stratigraphical range

The stratigraphical range known up to now is: Barremian–

Upper Eocene (Priabonian).

In  the  first  paper  (Borza  &  Mišík  1976)  a  Barremian–

Thanetian range was supposed. Later, we found Pieninia ob-

longa in Ilerdian limestone containing Discocyclina seunessi

and Nummulites exilis, as well as in Lower Eocene limestone

with Cuvillierina vallensis (Mišík et al. 1991, p. 50, 64). Re-

cently I observed it in Upper Eocene (Priabonian) limestone

with  Chapmannina  gassinesis,  locality  Podbánske  (Pl.  I:

Fig. D). Øehánek (1987) mentioned it without details from

the Upper Jurassic; verification is needed.

In  the  Western  Carpathians,  it  is  most  common  in

Barremian-Aptian, Senonian and Paleocene limestones.

Opinions about taxonomical appurtenance

The affinity of Pieninia oblonga to algae (probably Codia-

cae) was suggested in the first paper (Borza & Mišík 1976, p.

65).  Mamet  &  Roux  (1982,  p.  962)  stated  that  its  kind  of

growth is strongly reminiscent of the genus Nuia (alga of un-

certain taxonomic position). Bignot et al. (1984, p. 138) pre-

sumed that P. oblonga could correspond to cylindrical foliated

402                                                                                                    MIŠÍK

expansions of Mollusca, more precisely of rudists; they con-

sidered that our occurrences in Paleocene limestones were re-

deposited.  Schlagintweit  (1991,  p. 28)  suggested  they  could

pertain to echinoderms (“Echinodermnatur“). Radoièiæ (1983,

p. 80) interpreted them as sclerites derived from Octocorallia,

most  probably  Gorgonaceae.  Granier  (1986,  p.  105)  argued

that  P.  oblonga  belonged  to  calcareous  skeleton  particles

(sclerites)  of  Alcyonaria,  close  to  the  recent  genus  Eunice

(Gorgonaceae, Holaxonia).

Environment

P. oblonga occurs mainly in bioherms, in reefal and pararee-

fal facies (Mišík 1979). According to Schlagintweit (1991, p.

28), it is typical of the reef or platform margin (facial zone 5 of

Wilson). According to Granier (1986, p. 105), it is the most

characteristic for the outer part of carbonate platforms, from

the barrier to the talus where it can be redeposited into calci-

turbidites.

Frequency in the Western Carpathians

Barremian–Aptian.  In  limestones  of  Urgonian  facies  s.l.

(Pl. I: Figs. A–C, I), usually only 1–2 specimens (maximum 6

specimens) in thin section (20

×

20 mm) can be found. The fre-

quency of the P. oblonga in sets of thin sections was as fol-

lows: (a) In the pebbles of Urgonian limestones from the Albi-

an conglomerates, Central Western Carpathians (Mišík et al.

1981,  p.  32–33),  it  occurred  in  four  thin  sections  from  53

(about 8 %). (b) In pebbles of Urgonian limestones from the

Peri-Klippen zone (Mišík & Sýkora 1981, p. 37–44), it was

found in 18 from 143 thin sections (about 13 %); it is most fre-

quently  found  in  limestones  with  orbitolinas  —  12/83,  with

fragments of rudists 5/13. It was totally absent in the microfa-

cies  with  miliolids  —  0/9  which  indicates  that  Pieninia be-

longs to the bioconstructing organisms. (c) In the pebbles of

Urgonian  limestones  from  the  Strihovce  conglomerates  of

Eocene age (Mišík et al. 1991, p. 30–33), it was present in two

thin sections from 18 (about 10 %). (d) In the pebbles of Urgo-

nian limestones from Proè conglomerates of Paleocene–Lower

Eocene age (Mišík et al. 1991, p. 34–35), P. oblonga occurred

in 5 thin sections from 42 (about 12 %). (e) From the outcrops

of  Urgonian  Nižná  limestone  (Pieniny  Klippen  Belt,  Mišík

1990, p. 44), it was found in two from 12 thin sections (about

17 %). It can be summarized that P. oblonga occurs in approx-

imately  12 %  of  thin  sections  (with  the  surface  about

400 mm

2

) from the limestones with Urgonian facies.

Senonian.  The  frequency  in  sandy  limestones  from  out-

crops in the Brezovské Karpaty Mts. was 6/23, or nearly 26 %.

P. oblonga was associated with fragments of bivalves (mostly

rudists),  orbitoids,  coralline  algae,  echinoderm  articles  and

bryozoans. In pebbles of Senonian limestones with rudists, its

frequency  from  Eocene  Strihovce  conglomerates  was  3/9

(about  33 %),  but  it  was  absent  in  limestones  with

Pseudosiderolites vidali 0/6 (Mišík et al. 1991, p. 35, 37).

Paleocene. The frequency in the pebbles of Montian-Thane-

tian bioherm limestones (Kambühel Limestone) from Eocene

Strihovce conglomerates (l.c., p. 30–40) was 1/13 (about 8 %);

in  the  limestone  pebbles  of  the  same  age  from  Paleocene–

Lower Eocene Proè conglomerates, it was 2/12 (about 17 %)

(Mišík et al. 1991, p. 48).

Single  occurrences  in  the  Ilerdian,  Lutetian,  Priabonian

could not be quantified.

Paleocene limestones with Pieninia oblonga inside

the bioclasts of probable Keratosa sponges

Formerly  only  loose  specimens  of  Pieninia  oblonga  were

known. We illustrate some of them in the Pl. I: Figs. A–I. In the

1992 we succeeded in finding P. oblonga inside fragments of

supposed Coelenterata or Porifera (Pl. I: Figs. J, K; Pl. II: Figs.

A–D; Pl. III: Figs. A–E) and asked several experts about their

opinion.  Helena  Eliášová  (State  Geological  Institute,  Prague)

supposed from the microphotographs that the fragments could

Plate  I:  Pieninia  oblonga  Borza  &  Mišík,  occurrences  of  the

isolated  bodies  in  limestones.  Fig.  A  —  In  the  Urgonian  facies

(Upper Barremian–Lower Aptian), associated with corals and algae.

Pebble  from  the  Cenomanian  conglomerates  of  the  Manín  Unit,

Ovèiarsko near Žilina. Thin section No. 5150, 

×

55. Fig. B — The

same  in  cross-polarized  light.  Fig.  C  —  The  same  locality,  thin

section No. 6149, 

×

43. Fig. D — In the Upper Eocene (Priabonian)

biohermal limestone. Podbánske. Thin section No. 14970, 

×

60. Fig.

E  —  In  the  Paleocene  Kambühel  Limestone,  Ve¾ký  Lipník. 

×

40.

Fig. F — In the Aptian limestone. Pebble from the Paleocene Proè

Conglomerate of the Pieniny Klippen Belt, Proè-d. Thin section No.

1110, 

×

136. Fig. G — In the Orbitolina-bearing limestone (Upper

Barremian–Lower  Aptian),  cobble  from  the  Cenomanian

conglomerates, Manín Unit, Malé Hradisko pri Žiline. Thin section

No. 6151, 

×

43. Fig. H — The same locality. Thin section No. 6154,

×

43. Fig. I — Partly silicified specimen in the Urgonian facies with

Palorbitolina  lenticularis  (Upper  Barremian–Lower  Aptian).

Pebble from the Cenomanian conglomerates, Manín Unit, Hradná-

JRD-d.  Thin  section  No.  7116, 

×

43.  Fig.  J  —  Pieninia  oblonga

within  the  skeleton  of  Keratosa  sponge  or  of  Coelenterata.

Paleocene biohermal Kambühel Limestone. Ve¾ký Lipník, 

×

12. Fig.

K  —  Juvenile  stage  of  Pieninia  oblonga,  not  well  differentiated

from the skeletal mass. The same locality, 

×

40.

Fig. 1. Localities with Pieninia oblonga in  sponge-  or coelenter-

ate skeletons.

I

PIENINIA OBLONGA — SKELETAL PARTS OR ENDOPARASITES OF KERATOSA SPONGES ?                       403

404                                                                                                    MIŠÍK

Plate  II:  Pieninia  oblonga  Borza  &  Mišík  in  the  skeleton  of  the  sponge  Keratosa  or  of  a  Coelenterata  fragment.  Paleocene

Kambühel biohermal limestone, Peri-Klippen zone. Fig. A — Settlement Dúbrava near Stará Turá. Thin section No. 22706, 

×

40. Fig. B

— The same. Fig. C — Ve¾ký Lipník, 

×

40. Fig. D — The same.

PIENINIA OBLONGA — SKELETAL PARTS OR ENDOPARASITES OF KERATOSA SPONGES ?                       405

Plate  III:  Pieninia  oblonga  Borza  &  Mišík  in  the  skeleton  of  the  sponge  Keratosa  of  the  Coelenterata  bioclast.  Paleocene  Kambühel

biohermal limestone, Peri-Klippen zone. Fig. A — Moštenec, 

×

27. Fig. B — Ve¾ký Lipník, 

×

30. Fig. C — Moštenec, 

×

86. Fig. D — The same.

406                                                                                                    MIŠÍK

belong to the corals Poritidae Gray or Actinacidae Vaughan et

Wells, but their hydrozoan nature could not be excluded (letter

1992). Dragica Turnšek (Centre of Scientific Research of the

Slovenian Academy of Sciences and Arts, Ljubljana) in the let-

ter from 31. 3. 1992 deduced from the microphotographs that

the fragments with P. oblonga could belong to some sponges;

but  parasites  or  algae  are  not  excluded.  Elzbieta  Morycowa

(Jagellonian University, Cracow) also did not exclude their par-

asitical nature (letter 1992).   Joachim Reitner (Geol. Paleont.

Institute,  University  Göttingen)  considered  the  bioclasts  with

Pieninia as calcitized Keratosa which seems to be most likely.

The microfacies of these samples are as follow:

Boundstones to floatstones (wackestones) of cream colour;

Paleocene age. Localities:

1. Ve¾ký Lipník (Pl. II: Figs. C, D; Pl. III: Fig. B). Algae are

dominating: Lithophyllum sp., Lithothamnium sp., Amphiroa

propria  (Lemoine),  Elianella  elegans  (Pfender  &  Basse)  =

Parachaetetes  asvapatii  Pia,  Ethelia  alba  (Pfender)  =

Polystrata,  rare  Dasycladales  including  Acicularia  sp.

Abundant  sessile  foraminifers:  nubecularids,  Haddonia

heissigi Hagn, Miniacina multicamerata Scheibner, Bullopora

sp., Thurammina  sp., also rotalids, miliolids and Anomalina

sp.  Rarely  echinoid  spines,  fragments  of  bivalves  with

prismatic  structure,  gastropods,  serpulids,  corals;  some

fragment of Porifera (?) containing Pieninia oblonga Borza &

Mišík; also loose specimens of P. oblonga are present. Sandy

admixture of scattered quartz, single grains of plagioclase and

zircon.

2.  Moštenec  (Pl.  III:  Figs.  A,  C,  D).  Algae  especially

Corallinaceae are dominant: Lithothamnium sp., Lithophyllum

sp.,  Amphiroa  propria  (Lemoine),  Distichoplax  biserialis

(Dietrich), Elianella elegans (Pfender & Basse), Ethelia alba

(Pfender),  Acicularia  sp.  Among  the  foraminifers  the

encrusting  forms  prevail:  nubecularids,  Bullopora  cf.

tuberculata  Sollas,  Planorbulina  cretae  (Marsson),

Miniacina ? multiformis Scheibner, also miliolids, Alveolina

(Glomalveolina)  primaeva  Reichel,  Anomalina  sp.  Rare

fragments of bryozoans, echinoderm spines and plates, tubes

of  serpulid  worms,  ostracods,  fragments  of  corals.  Pieninia

oblonga  Borza  &  Mišík  is  present  inside  the  fragments  of

Porifera  (?)  and  loose  specimens  are  also  present.  Rare

admixture  of  quartz  grains  (max.  0.55  mm).  Mud  matrix  is

dominant,  sometimes  with  small  agglutinated  pellets.  Rare

voids are rimmed with pigmented radiaxial cement, while a

clear isometric mosaic occupies the central parts.

3. Stará Turá-Drahý vrch-II. Fragments of Hydrozoa, cor-

als,  Bryozoa  and  bivalves  are  dominant.  Algae  are  rare  in

comparison  with  the  previous  localities:  Lithophyllum  sp.,

Mesophyllum sp., Elianella elegans (Pfender & Basse), Aci-

culella sp. Foraminifers are surprisingly rare: Haddonia heis-

sigi  Hagn,  Miniacina  sp.:  further  some  serpulids,  echinoid

spines, ostracods and gastropods. One fragment of Porifera

(?) with “immature“ Pieninia oblonga; loose specimens are

absent.  The  limestone  contains  a  considerable  amount  of

clastic quartz (silt), single grains of chromspinelids and tour-

maline,  tiny  fragments  of  dolomites  and  volcanites.  Small

pellets are frequent.

4. Dúbrava near Stará Turá (Pl. II: Figs. A, B; Pl. III: Fig. E).

Coralline algae overgrown with encrusting foraminifers: Had-

donia heissigi Hagn, Thurammina sp. and nubecularids; abun-

dant Elianella elegans Pfender & Basse, rare ostracods and cor-

als. Sponge fragment probably of Keratosa filled by small yel-

lowish and larger white Pieninia oblonga.

The distance between the first and the last localities is about

250 km (Fig. 1). Localities 1 and 2 were found by E. Köhler,

loc. 3 by S. Buèek,  and loc. 4 by myself (M. Mišík).

Paleocene  biohermal  Kambühel  limestones  occur  only  as

blocks and pebbles derived from a ridge which bordered the

Pieniny Klippen Belt on its inner side. A map of all known

localities has been published by Mišík (1996, Fig. 1).

Discussion

The bodies of Pieninia oblonga are irregularly distributed

within the branches of bioclasts belonging to Porifera or Co-

elenterata. The process of their growth can be described as

follows. The bodies are at first very small and not well differ-

entiated  from  the  surrounding  framework  (Pl.  I:  Fig.  K).

When  they  acquire  larger  dimensions,  their  radial-fibrous

structure becomes distinct but the colour in thin sections still

remains yellowish. During the further growth they accomo-

dated to the form of the branches: some of them are strongly

elongated or bent (Pl. II: Figs. A–C), while others are almost

isometric  (Pl.  II:  Fig.  D).  Large  individuals  from  the  final

stage are already well differentiated from the skeletal frame-

work and acquire a white colour (e.g. Pl. I: Fig. 1; Pl. II:

Fig.  C;  Pl.  III:  Fig.  D).  The  hypothesis  about  the  calcite

composition of Pieninia and aragonite of Pieninia-bearing

skeleton  was  not  checked;  the  probability  that  aragonite

could be preserved in these Paleocene limestones is almost

zero.

The attribution of the Pieninia-bearing bioclasts to Gorgo-

naceae or to Keratosa sponges bears some difficulties. Recent

Gorgonaceae possess a horny organic skeleton and spicules of

high Mg-calcite, recent Keratosidae display a skeleton consist-

ing  of  spongine.  The  structure  of  the  Pieninia-bearing  bio-

clasts is well preserved and excludes a postmortal calcitiza-

tion. It may be only accepted that the ancestors of these groups

possessed a calcitic skeleton.

The loose bodies of Pieninia oblonga occur with Pieninia-

bearing bioclasts in the same thin sections (Pl. I: Fig. E; Pl.

II: Fig. F). We do not know the process involved in the loos-

ening of the bodies of Pieninia from the skeleton. If the skel-

etons  were  from  other  material  than  low  Mg-calcite,  their

postmortal  dissolution  could  have  taken  place.  No  sign  of

such a dissolution (corrosion) on the skeletons was observed.

If the Pieninia was an endoparasite, the loosening could be

mediated by its dissolution activity. No such dissolution from

inside was observed. There is hope that new, more favorable

occurrences from other localities will solve the question.

The Pieninia-bearing skeletal fragments were found only

in the Paleocene limestones. In the Barremian-Aptian lime-

stones (Urgonian facies) where Pieninia is much more fre-

quent and fragments of Coelenterata currently occur in the

same  thin  sections,  no  analogic  Pieninia-bearing  skeletons

were  found.  Perhaps  Pieninia  oblonga  represents  objects  of

different origin but we consider this probability to be very low.

PIENINIA OBLONGA — SKELETAL PARTS OR ENDOPARASITES OF KERATOSA SPONGES ?                       407

Summary

The  problematic  bodies  Pieninia  oblonga  Borza  &  Mišík

(1976)  occur  in  shallow-water  limestones  ranging  from

Barremian  to  Late  Eocene.  They  were  found  up  to  now  in

Slovakia, Italy, Hungary, Austria, Croatia, Spain and Algeria.

They  were  considered  to  be  algae,  expansions  of  rudists,

echinoderm fragments and mostly sclerites of Gorgoniaceae.

Pieninia  occurs  most  frequently  in  Barremian-Aptian  lime-

stones of the Western Carpathians — from 268 thin sections

31  contained  Pieninia  (frequency  about  12 %).  In  1992,

Pieninia was found in the fragments of Coelenterata or sponge

skeletons  in  Paleocene  biohermal  limestones.  Skeletal

fragments were not definitely determined. After J. Reitner’s

opinion they belong to Keratosida sponges. Recent Keratosa

as  well  as  Gorgoniaceae  possess  a  skeleton  consisting  of

organic matter and spicules of Gorgoniaceae of unstable high-

Mg  calcite.  Perhaps  their  ancestors  might  had  a  low-Mg

calcite  skeleton.  The  possibility  Pieninia  is  an  endoparasite

was discussed. The process by which Pieninia was loosened

from  the  skeleton  is  not  clear.  We  call  attention  to  this

interesting  phenomenon  with  the  hope  that  some  better

findings will resolve the problem.

Acknowledgements:  The  author  would  like  to  express  his

gratitude  to  RNDr.  E.  Köhler,  DrSc.  and  RNDr.  S.  Buèek,

CSc.  for  the  granting  of  samples,  RNDr.  H.  Eliášová,  CSc.

(Prague),  Dr.  D.  Turnšek  (Ljubljana),  Prof.  E.  Morycowa

(Cracow)  and  Prof.  J.  Reitner  (Göttingen)  for  their  kind

consultations  of  microphotographs,  Dr.  B.  Granier  (France)

and RNDr. J. Michalík, DrSc. (SAV Bratislava) for valuable

comments on the manuscript.

References

Bignot  G.,  Haas  J.  &  Poignant  A.F.,  1984:  The  limestones  with

Corallinaceae  of  the  Upper  Cretaceous  of  Sümeg

(Transdanubia, Hungary); paleogeographic implications. Acta

Geol. Hung., 27, 3–4, 429–440.

Borza K. & Mišík M., 1976: Pieninia oblonga n. gen., n. sp. aus

kretazischen und paläogenen Kalken der Westkarpaten. Geol.

Zbor. Geol. Carpath., 27, 1, 65–77.

Császár  G.,  1986:  Middle  Cretaceous  formations  of  the  Trans-

danubian  central  range:  stratigraphy  and  connection  with

bauxite genesis. Geologica Hung., Ser. Geol., 23, 1–295.

Granier B., 1986: Les Pieninia oblonga Borza et Mišík, 1976 sont-

elles  des  sclérites  ï  Alcyonaires?  Rev.  Micropaléont.,  29,  2,

103–108.

Granier  B.,  1987:  Le  Crétacé  inférieur  de  la  Costa  Blanca  entre

Busot  et  Altea  (Alicante,  Espagne):  biostratigraphie,

sédimentologie,  évolution  tectono-sédimentaire.  Thése  de

Doctorat  de  l’Université  Paris  VI.  Mém.  Sci.  de  la  Terre,

Université Pierre et Marie Curie, Paris, N

o

 87-49, 1–281.

Granier B., 1988: Algues Chlorophyceae du Jurassique terminal et

du Crétacé inférieur en Alicante. Mediterranea, Alicante, Ser.

Estud. geol., 5 (1986), 5–96.

Knauer  J.  &  Gellai  M.B.,  1978:  Arrangement  of  the  Senonian

formations  in  the  Sümeg-Káptalanfalva  bauxite-exploration

area  and  their  relationship  with  the  paleorelief.  Földt.  Közl.,

108, 443–475.

Luperto  Sinni  E.,  1976:  Microfossili  senoniani  delle  Murge.  Riv.

Ital. Paleont., 32, 293–416.

Mamet B. & Roux A., 1982: Sur le mode de croissance de Nuia,

Algues incertae sedis. Geobios, 15, 6, 959–965.

Mišík  M.,  1979:  Jurassic  and  Cretaceous  algae  (Dasycladales

excepted)  from  the  West  Carpathians.  Bull.  Centre  Rech.

Explor. Prod. Elf-Aquitaine, 3, 2, 705–712.

Mišík  M.,  1990:  Urgonian  Facies  in  the  West  Carpathians.

Knihovnièka ZPN, 9a, 25–54.

Mišík M., 1996: About the sedimentation area of the Klape Unit.

Miner. slovaca, 28, 1, 73–79 (in Slovak).

Mišík M., Jablonský J., Mock R. & Sýkora M., 1981: Konglomerate

mit exotischen Material in dem Alb der Zentralen Westkarpaten

—  paläogeographische  und  tektonische  Interpretation.  Acta

geol. geogr. Univ. Comenianae, Geol., 37, 5–55.

Mišík M. & Sýkora M., 1981: Der pieninische exotische Rücken,

rekonstruiert  aus  Geröllen  karbonatischer  Gesteine

kretazischer  Konglomerate  der  Klippenzone  und  der  Manín-

Einheit. Západ. Karpaty, Sér. Geol., 7, 7–111.

Mišík  M.,  Sýkora  M.  &  Jablonský  J.,  1991:  Strihovce

Conglomerates  and  South-Magura  Exotic  Ridge  (West

Carpathians). Západ. Karpaty, Sér. Geol., 14, 7–72 (in Slovak

with English summary).

Radoièiæ R., 1983: Dasyclads Cylindroporella parva n. sp. from the

Upper Cretaceous of Libya and Clypeina pastriki n. sp. from the

Upper Cretaceous of the Dinarids and Libya. Glas CCCXXXV.

Acad. Serbe Sci. Arts, cl. Sci. nat. math., 49, 47–80.

Øehánek  J.,  1987:  Biostratigraphy  and  facies  development  of  the

carbonate  Malm  on  the  Southeast  slopes  of  the  Bohemian

Massif.  Knihovnièka  ZPN,  6a,  Misc.  micropaleontol.,  II/1,

251–282 (in Czech with English summary).

Schlagintweit  F.,  1991:  Allochtone  Urgonkalke  im  Mittleren  Ab-

schnitt  der  Nördlichen  Kalkalpen:  Fazies,  Paläontologie  und

Paläogeographie.  Münchener  Geowiss.  Abh.,  R.  A.  Geol.

Paläont., 20, 1–120.