background image

GEOLOGICA CARPATHICA, 49, 6, BRATISLAVA, DECEMBER  1998

391–399

RHAETIAN  SCLERACTINIAN  CORALS  IN  THE

WESTERN  CARPATHIANS

EWA RONIEWICZ

1

 and JOZEF MICHALÍK

2

1

Paleobiological Institute, Polish Academy of Sciences, Twarda 51/56 , 00-818 Warszawa, Poland; eron@twarda.pan.pl

2

Geological Institute, Slovak  Academy of Sciences, Dúbravská cesta 9, 842 26 Bratislava, Slovak Republic; geolmich@savba.savba.sk

(Manuscript received June 29, 1998; accepted in revised form November 3, 1998)

Abstract: The paper presents the distribution and taxonomy of the Rhaetian coral fauna in the Tatric, Fatric, Hronic

and Silicic paleogeographical zones of the Western Carpathians. The taxonomic spectrum of the corals from the Fatric

zone is the most typical of the Carpathians, and resembles that of the Alps in the abundance of reimaniphylliid corals

and  frequent  phaceloid  growth  forms,  but    it  differs  from  the  Alpine  spectrum  in  its  lower  generic  diversity.  The

assemblage from the northernmost zone, formed by the Tatric Superunit, is closest to the Early Jurassic fauna from the

British Isles. Two new species are described: Zardinophyllum carpathicum sp.n. and Stylophyllopsis bobrovensis sp.n.

Key words: Western Carpathians, Rhaetian, coral build-ups, Scleractinia.

Introduction

The aim of the present paper is to show the composition of

the  coral  fauna  of  the  latest  Triassic  in  the  Western

Carpathians,  and  to  revise  some  earlier  taxonomic

determinations (Roniewicz 1974). Up to now, Late Triassic

scleractinians from this region have been described from the

High  Tatra-,  Western  Tatra-,  Low  Tatra-,  Malé  Karpaty-,

Stratená- and Strážov Mts. (Goetel 1917; Kolosváry 1957,

1958a,b, 1963, 1966a,b, 1967; Roniewicz 1974; Roniewicz

& Michalík 1991a,b).

In  the  Carpathians,  Triassic  Scleractinia  are  present    in

Anisian- and younger deposits. The earliest of these corals

were  described  from  the  Anisian  limestones  of  Aggtelek,

Hungary (Scholz 1972), and constitute a sort of biostrome

composed mainly of phaceloid skeletons. Some Mid-Trias-

sic corals were described by Kolosváry from the Bükk- and

Mecsek Mts.  (1958a,b, 1966a). However, in the light of the

new  stratigraphic  data  (Riedel  et  al.  1988),  the  age  of  the

corals from  the Bükk Mts. that were supposed to be Ladin-

ian (Kolosváry 1958a,b) must be changed to the Late Trias-

sic. The reported Mid-Triassic age of corals from the Mec-

sek Mts. (Kolosváry 1966a) has not been confirmed to date.

In addition, the age and taxonomy of the Slovak corals con-

sidered  by  Kolosváry  to  be  of  Mid-Triassic  age  (1958c,d,

1963, 1966b, 1967) still need revision. Recently, some Scler-

actinia from Slovakia have been collected from the Ladin-

ian/Carnian Wetterstein type limestones from the Malé Kar-

paty  Mts.  (Roniewicz  &  Buèek,  in  preparation).  The  most

interesting aspect of this discovery is that the corals repre-

sent solitary and phaceloid forms taxonomically close to the

Carnian fauna from the St. Cassian beds of the Dolomites. In

the Carpathians, the corals played a minor role only in orga-

nogenic constructions dominated by calcareous sponges and

hydrozoans (Michalík et al. 1993).

In other parts of the Carpathians, abundant Carnian coral

faunas were described by Papp (1911) from the Bakony Mts.

(Hungary), and from the Romanian Carpathians (Braºov) by

Kuehn (1936).

In  Upper  Triassic  limestone  facies  of  the  Western  Car-

pathians, corals show the whole morphological spectrum from

solitary  and  phaceloid  to  various  massive  forms  (Kolosváry

1957, 1958c,d, 1963, 1966b, 1967; Roniewicz 1974). In this

region,  Rhaetian  Scleractinia  constitute  a  widely  distributed

and significant component of the fauna (Michalík 1973, 1974,

1977,  1978,  1979,  1980,  1982;  Ga¿dzicki  1974;  Roniewicz

1974):  these  corals  will  be  considered  in  the  present  paper.

Corals of this age are to be found in the following tectonic su-

perunits:  Tatric,  Fatric,  Hronic  and  Silicic  nappe  systems,

which crop out in diverse mountains, such as the High Tatra

Mts. (annotated simply as the Tatra Mts. in the Polish litera-

ture), Western Tatra-, Low Tatra-, Malá Fatra-, Ve¾ká Fatra-,

Považský  Inovec-,  Tribeè-,  Strážov-,  Malé  Karpaty-  and

Stratená Mts.

Material

The bulk of the material considered here was collected by

one of us (J. Michalík, see Michalík 1979, 1982 for sample

locations) and is deposited in the Slovak National Museum,

Bratislava  (abbreviated  as  SNM;  collection  of  about  170

specimens).  Some  specimens  belong  to  the  collection  of

S. Buèek (Geological Survey of the Slovak Republic, Brat-

islava). A large collection from the Tatra Mts. (above 100

specimens collected chiefly by A. Ga¿dzicki, A. Radwañski

& E. Roniewicz in the 1960s) is housed at the Institute of

Paleobiology,  Polish  Academy  of  Sciences,  Warsaw

(ZPAL).

Glossary

Endotheca — vesiculous or tabuloid dissepiments infilling

the central and interseptal parts of the corallite.

background image

392                                                                                RONIEWICZ and MICHALÍK

Growth form — shape of coral skeleton resulting from the

mode  of  life.  The  solitary  mode  produces  various  corallum

shapes: cylindrical, conical, etc. The phaceloid form, con-

sidered  to  be  a  result  of  a  pseudocolonial  mode  of  life

(Coates & Jackson 1987), shows skeletons built of subcy-

lindrical branches (=corallites) each branch ending with a

calice  lacking  connections  with  others  with  the  exception

of the site of budding. The colonial mode produces colonies

of various structural types based on the different relation-

ships between neighbouring corallites: (1) cerioid-corallites

isolated  by  walls;  (2)  thamnasterioid-corallites  lacking

walls and interconnected by septa; (3) meandroid-corallites

arranged  into  series;  (4)  plocoid-corallites  divided  from

each  other  by  coenosteum,  which  is  a  common  colonial

skeletal  tissue.  The  shapes  of  colonies  may  be  massive,

lamellate or branching.

Ornamentation — microarchitectural structures on the sep-

tal flanks: granulations, pennules (Gill 1967: structures in the

form of balconies) or menianes (Gill 1967: structures in the

form of long or short ledges paralleling the distal septal margin).

Septal  spines  —  thick  trabecula-like  elements,  differing

from  trabeculae  in  lacking  radial  structure,  and  in  being

formed  from  bundles  of  fibres;  constitute  septa  in  the  sub-

order Stylophyllina (see also Roniewicz 1989).

Trabecula — a structural element of septa having fibres ra-

dially arranged in relation to the central axis (centre of calci-

fication). Trabeculae may be differentiated into small trabec-

ulae (from ca. 20 to 50 micrometres in diameter) and thick

trabeculae  (above  50 micrometres,  usually  100–200  micro-

metres; Roniewicz 1989; Morycowa & Roniewicz 1995).

Preservation of the material

The  material  considered  consists  of  ca.  270  fragments  of

corals  from more than 100 localities distributed throughout

the above-mentioned mountain chains. The original aragonite

skeletons have been completely calcified, and, in the majority

of specimens, the internal structure has been destroyed. The

phaceloid  corals  especially  show  extensively  changed

skeletons,  their  corallites  being  filled  with  blocky  calcite  or

deformed  by  pressure.  The  best  preserved  specimens  were

selected for preparing thin sections, and the paper presents the

results  based  on  investigation  of  ca.  270  thin  sections.  Al-

though poorly preserved, the skeletons display many structural

details enabling reconstruction of their morphology; taxonom-

ically  significant  features  may  be  observed  in  fragments  of

skeletons.

We consider the entire collection as a faunistic sample that

is  representative  of  the  region  constituting  the  west-central

part of the Carpathians.

Relationships of the Rhaetian coral faunas of the

Western Carpathian paleogeographical zones

Tatric paleogeographical zone. In the limestones that form

part of the Tatric Superunit, corals have been found at a few

localities, in dark limestones cropping out in the Western Tatra

Mts. (Bobrovec Valley and the SW part of the Chocho³ow Val-

ley: Radwañski 1968; Roniewicz 1974: Fig. 1, Table 1).

Colonies of lamellate and phaceloid form constitute  a small

patch  at  a  single  locality  (Za  Kýèerou),  while  isolated

branches of  Stylophyllopsis  media  and  lamellate  colonies  of

Rhaetiastraea tatrica may be found at a number of localities in

the  Chocho³ow  Valley  (e.g.  Skorusi  Žleb  stream  section,

Kulawiec Hill).

 In contrast to the assemblages from the Fatric and Hronic

zones, the corals from the Tatra Superunit show, up to now,

only  one  species  common  to  any  of  the  other  Carpathian

faunas,  namely  Phacelostylophyllum  medium  (now

Stylophyllopsis media) in the Fatra Formation (Michalík 1982,

Pl.  18:  Fig. 6). The fauna contains  Pamirophyllum, a genus

common to the Norian/Rhaetian fauna of the Pamirs in  Cen-

tral Asia (Melnikova & Roniewicz 1990), and the ubiquitous

genus Stylophyllopsis, which is known from both Eurasia and

America  from  the  uppermost  Triassic–lowermost  Jurassic.

Another element, of the fauna is Heterastrea, a genus hitherto

not known earlier than  the Lower Jurassic (cf. Taxonomy, p.

394 and Table 1). The genus Rhaetiastraea, described for the

first time from the Tatric, is known in the West Tethyan Lias-

sic deposits (see p. 398).

This small fauna from the High-Tatra unit significantly dif-

fers at suprageneric level from the other Tethyan Triassic fau-

nas. Although three genera represent the order Stylophyllina

(Stylophyllopsis,  Pamirophyllum  and  Heterastraea),  charac-

terized by non-trabecular septa built of septal spines, and typi-

cal of the Triassic–Liassic interval, only one genus, Rhaetias-

Fig.  1.    Sketch  drawings  showing  differences  in  arrangement  of  endothecal  elements  in  individual  species  of  Retiophyllia:  1.  R.  gracilis

Roniewicz, 2. R. gosaviensis Roniewicz,3. R. paraclathrata Roniewicz, 4. R. clathrata (Emmrich).

background image

RHAETIAN  SCLERACTINIAN  CORALS  IN  THE  WESTERN  CARPATHIANS                                        393

Table 1: Rhaetian Scleractinia in the Western Carpathians. Distribution of considered taxa in the Tatric (T), Fatric (F), Hronic (H) and Silicic

(S) paleogeographical zones, and in the Alps; brackets indicate forms of  morphology similar to the Alpine taxon (cf.). Measurements: d —

diameter of the corallite measured from the middle of the wall; e.—estimated; s—number of septa. The column entitled ‘Septal apparatus

organization’ presents some examples of a variable arrangement of septa in Retiophyllia: S1, S2 — septa of succeeding size orders (which

may or may not correspond to order of appearance).

      

Species

Diametres

(mm);

nr of septa

Septal

apparatus

organization

 S1+S2+S3+S4

growth

 form

West Carpathian

paleogeographical

zones: T,F,H,S

Al

ps

R   e   m   a   r   k   s

M  a  t  e  r  i  a  l

1. Zardinophyllum carpathicum

    sp.n.

d  2–2.5

s  <16

solit

       F

Tatra Mts: SNM 9,11; Low Tatra / Ve¾ká

Fatra Mts:  SNM 10, 12, 13

2. Pinacophyllum lejowae

     Roniewicz 1974

d  7–8

s  ca. 35

phac

       F    H

Tatra Mts: SNM 1, 2; ZPAL HVI / 113–

116, 120–122; Strážovské Vrchy: SNM 3,

8; Malé Karpaty Mts: SNM 5

3. Stylophyllum robustum

     Roniewicz 1974

d 16–22

s 50–60

phac

       F    H

+

Tatra Mts: ZPAL HVI / 41, 79, 86, 108,

129, 130, 145. Low Tatra / Ve¾ká Fatra

Mts: SNM 151

4. Stylophyllopsis media

    Roniewicz 1974

d 9–11

s 45 (56)

phac

 T    F

removed from Stylophyllum to

Stylophyllopsis  due to solid

septa

Tatra Mts: ZPAL HVI / 1–7, 14, 73

5. Stylophyllopsis  bobrovensis

    sp.n.

d 20–25

s ca. 80

phac

 T

Tatra Mts: ZPAL HVI / 141–144

6. Stylophyllopsis cf. polyactis

    Frech 1890

d  25

solit

      [F]

+

fragmentary corallite, septa

relatively solid, septal spines of

max. 0.6 mm

Malá Fatra Mts: SNM 16

7. Heterastrea gracilis

    (Roniewicz 1974)

d 6–8

s 40–60

cerio

 T

resembling  H. stricklandi

Dunc.  and   H. tomesi Dunc.

from the Lias of England

(comp. Beauvais 1976)

Tatra Mts: ZPAL HVI / 137

8. Pamirophyllum tatricum Ron. In

    Melnikova & Roniewicz1990

d(7)10–25

s 50–ca. 80

cerio

 T

Tatra Mts: ZPAL HVI / 138–143

9. Meandrostylophyllum

    vesiculare

    Roniewicz & Michalik 1991

d 10–15

mean

      F

Tatra Mts: SNM Z 20075

10. Retiophyllia fenestrata

     (Reuss 1854)

d 4.5–6.0

s ca. 45

12+12+ca 20

10+10+13+5

phac

      F

+

Tatra Mts: ZPAL HVI/46

11. Retiophyllia frechi

     Roniewicz 1989

d 5.5–7

s 32–45

6+6+12+21

8+8+16+0

phac

      F

+

Malá Fatra Mts : SNM Z 54

12. Retiophyllia gosaviensis

     Roniewicz 1989

d 7–10

s 50–80

6+6+12+23

8+9+32

phac

      F     H

+

Alpine form has  up to 120

septa due to high number of

septa S4

Strážovské Vrchy: SNM 94, 95. Ve¾ká

Fatra Mts: thin section 258/6. Tatra Mts:

ZPAL HVI / 15

13. Retiophyllia gracilis

     Roniewicz 1989

d 4–4.5

s 31–41

11+11+19

6+6+12+7

phac

      F

+

Tatra Mts: ZPAL HVI/49

14. Retiophyllia clathrata

     (Emmrich 1854)

d 7–10

s 70–80

9+9+18+32

12+12+24+32

phac

      F

+

Tatra Mts: ZPAL HVI / 21, 28, 67, 72;

Ve¾ká Fatra Mts: SNM  113, 114, 117;

Malé Karpaty Mts: SNM, Buèek´s Coll.

535/86

15. Retiophyllia cf. oppeli

     (Reuss 1865)

d 3.5–4.5

s < 40

5+5+10+7

6+6+12+3

phac

     [F]

+

Alpine form has more than 50

septa arranged into 7–8 systems

Tatra Mts: SNM 41,46,71; Strážovské

Vrchy: SNM 39; Malé Karpaty: SNM 44

16. Retiophyllia paraclathrata

     Roniewicz 1989

d 4.5–6.5

s  32–56

5+5+10+18

7+7+14+20

phac

      F      H

Zigzag septa:  Tatra Mts: ZPAL HVI/ 35–

38, 66, 119, 123, 132;. Strážovské Vrchy

Mts: SNM 83; Malá Fatra Mts: SNM 93.

straight septa: Ve¾ká Fatra Mts: SNM 38.

Malé Karpaty Mts: Buèek Coll. Nos.1–3

17. Retiophyllia sp. 1

d 12.5–15

s > 80

phacel

     F

Fragmentary corallites

Malá Fatra Mts: SNM 119

18. Distichophyllia sp.

d e.  20

solit

                     S

Fragmentary corallite

Stratenská Hornatina: SNM 120

19. Chondrocoeania schafhaeutli   

     (Winkler 1861)

d 2.5–3

s 20–36

ploco

     F      H

+

Tatra Mts: ZPAL HVI/ 45, 78, 80–83, 109,

125;  SNM 17, 19; Malá Fatra Mts: SNM

18, 20

20. Pamiroseris rectilamellosa

     (Winkler 1861)

d ca. 5

s 24–35

(max. 45)

thamn

     F      H

+

Tatra Mts: ZPAL HVI/ 47, 48, 50, 51, 61,

69, 74–76, 126; SNM 31, 36; Malá Fatra

Mts: SNM 32

21. Rhaetiastraea tatrica

     Roniewicz 1974

d 2.3–3.5

s < 45

cerio

 T

Liassic  Moroccan form with

45–65 septa (compare Beauvais

1986)

Tatra Mts: ZPAL HVI / 8, 10, 12, 13,

134–136

22. Astraeomorpha confusa

     (Winkler 1861)

d 1.5–2

s < 16

thamn

     F      H

+

Tatra Mts: ZPAL HVI / 25, 26, 94–98, 118,

133. SNM 46

background image

394                                                                                RONIEWICZ and MICHALÍK

traea, belongs to the trabecular corals, the minitrabecular re-

imaniphylliids,  a  group  typical  of  the  Upper  Triassic  (Ro-

niewicz 1989), being absent.

The composition of the fauna from the Tatric zone indi-

cates that the coralliferous series may be Hettangian–Sine-

murian in age. In its being dominated by stylophylline corals,

it resembles the lowermost Jurassic coral fauna from Great

Britain (Beauvais 1976).

Fatric paleogeographical zone. The most common Rha-

etian corals originate from the Fatric paleogeographical zone

(formed  by  a  homonymous  superunit)  from  dark-coloured

limestones of the Fatra Formation.

The corals occur mainly in two coralliferous horizons of

the Fatra Formation, named the lower and upper biostromatic

members, respectively (Michalík et al. 1979). The limestones

of this formation constitute part of the Krížna tectonic unit.

The scleractinians from the widely distributed  Krížna Unit

belong to the most typical of the West-Carpathian coral fau-

nas, and are also close to the fauna from other regions of the

Tethyan belt. These are corals that were relatively often de-

scribed in geological and paleontological papers (Goetel 1917;

Ga¿dzicki  1974;  Roniewicz  1974;  Roniewicz  &  Michalík

1991a,b).  The  coralliferous  beds  in  the  Fatra  Formation  are

widely distributed (Michalík 1973, 1974, 1977).

The  most  typical  members  of  this  fauna  belong  to  the

specifically    well  diversified  genus  Retiophyllia.  The

skeletons  of  these  branching,  phaceloid  corals  either  form

biostromes or, together with lamellate corals (Astraeomopha,

Pamiroseris), contribute to the formation of small patches.

Determination of these corals at the specific level is usually

impossible  due  to  recrystallization  of  the  skeletons.  Other

common  species  are  Pamiroseris  rectilamellosa  and

Astraeomorpha confusa. A very interesting faunistic element

found  in  the  lagoonal  part  of  this  zone,  is  the  solitary,

dwarfish coral Zardinophyllum carpathicum sp.n., the only

known  Rhaetian  representative  of  the  genus  (Roniewicz  &

Michalík 1991a). Another coral genus known up to now only

from this zone is Meandrostylophyllum, which belongs to the

here  poorly represented stylophylline corals.

Hronic  paleogeographical  zone.  Corals  are  known  in

light coloured limestone facies of the Norovica Formation,

constituting the Mojtín Limestone Member, and in the Hybe

Beds (Ga¿dzicki & Michalík 1980). The limestones of this

zone form part of the Choè tectonic unit. The proportion of

corals in this zone is smaller than in the Fatric zone. Coral

communities  cited  in  earlier  literature  (e.g.  Zázvorka  &

Prantl 1936), yielded a number of coral species (Table 1).

In general, the taxonomic composition of the coral fauna

from the Hronic zone is similar to that from the Fatric zone.

The  poor  state  of  preservation  of  the  corals  renders

impossible any quantitative comparison between the faunas

of the two zones.

Silicic paleogeographical zone. This zone yielded a small

number of coral finds in the Silicic tectonic unit (sensu lato).

The corals in the collection, determined only to generic level

due to their uncomplete preservation, represent reimaniphyl-

liid  phaceloid  Retiophyllia  sp.  and  solitary  Distichophyllia

sp. Due to the scarcity of material any detailed comparison

with the faunas of the two preceding zones is impossible.

General characteristics of the Rhaetian

Scleractinia from  Western Carpathians

In general, the taxonomic spectrum of the Rhaetian corals

from the Fatric and Hronic zones corresponds to that of the

Alpine Rhaetian ones, although the numbers and proportions

of species are different in the Carpathians and in the Alps.

The corals from the Western Tatra Mts. either constitute a

rather isolated, endemic Rhaetian fauna, or they represent an

Early Jurassic assemblage.

The  most  striking  feature  of  the  Rhaetian  corals  in  the

Carpathians  is  their  morphology,  or,  more  precisely,  the

growth  forms  of  their  skeleton  (Table  1).  These  are  mainly

branching, phaceloid forms, which are abundant and dominate

the  assemblages,  180  specimens  being  represented  in  the

collections  considered  here.  The  phaceloid  corals  are  well

diversified taxonomically (e.g. Pinacophyllum, Stylophyllum,

and  above  all,  the  abundant  and  specifically  diverse  genus

Retiophyllia). Then, in descending order of numbers, there are

lamellate colonies of the thamnasterioid (ca. 40 specimens),

cerioid (10 specimens), plocoid (10 specimens) and meandroid

types  (1  specimen).  Each  of  five  genera  (Heterastrea,

Pamirophyllum, Pamiroseris, Rhaetiastraea, Astraeomorpha)

of the above colonial corals is represented by only one species.

Of the colonial corals, the thamnasterioid and plocoid types

are rather common, while the cerioid and meandroid corals are

known only from single localities.

The  solitary  corals  are  rare  and  poorly  diversified,  in

comparison  with  the  Alpine  Rhaetian  ones.  Hitherto,  only

one species has been described as locally abundant (Zardino-

phyllum  carpathicum  sp.n.),  while  two  others  (Disticho-

phyllia sp. and Stylophylliopsis cf. polyactis) are represented

by single specimens.

The most typical element of the Rhaetian fauna in the Car-

pathians  consists  of  corals  of  the  family  Reimaniphylliidae

(genus Retiophyllia, ca. 150 specimens). This is the most ubiq-

uitous and opportunistic group, which is known, in both marly

and calcareous facies, from the Alps and from other regions of

the  Tethyan  belt  (Central  Asia:  Melnikova  1975;  Northern

Australia: Sarti et al. 1992). On the other hand, corals belong-

ing to the Stylophyllidae did not find in the Carpathians an en-

vironment as favourable for them as that of the Alpine Zlam-

bach Beds, from which over 10 species have been described

(Roniewicz 1989). The exception to this is the development of

the stylophylline corals in the Tatric zone in the Western Tatra

Mts., but this fauna may belong to a younger sedimentary cy-

cle than those from the remaining paleogeographical zones.

The diversity of the Carpathian coral fauna considered here

comprises  20  species  belonging  to  13  genera.    The  above

statistics show that, in comparison with the rich assemblage of

Rhaetian  corals  of  the  Alpine  region  comprising  at  least  64

species  belonging  to  30  genera  (Roniewicz  1989),  the

Carpathian corals are only moderately diversified.

Taxonomy

  The  systematics  follow  Chevalier  &  Beauvais  (1987).

Synonymy is reduced to recent bibliography. All measurable

background image

RHAETIAN  SCLERACTINIAN  CORALS  IN  THE  WESTERN  CARPATHIANS                                        395

features of the taxa discussed as well as the material here ex-

amined have been shown in the Table 1.

Suborder Pachythecalina Eliášová 1978

Family Zardinophyllidae Montanaro-Gallitelli 1975

Genus Zardinophyllum Montanaro-Gallitelli 1975

Zardinophyllum carpathicum sp.n.

199b Zardinophyllum sp. A: Roniewicz & Michalík, p. 362, Pl. 1:

Figs. 1–6, and Pl. 2: Figs. 3–5.

Syntypes: specimen SNM-[13], illustrated in Roniewicz &

Michalík 1991b, Pl. 1, Figs. 1–4.

Type locality: Baranie at  Svätý Jakub, Low Tatra Mts.

Type horizon: Rhaetian Fatra Formation limestones,

Krížna Nappe (Fatric paleogeographical zone).

Diagnosis. Elongated vermicular corallites with diameters

1–2.5 mm; number of septa irregular, estimated at about 16.

Material. Several dozen  specimens, Table 1.

Remarks. The species differs from Zardinophyllum zardi-

ni  Montanaro-Gallitelli  (type  species;  Montanaro-Gallitelli

1975)  in  far  smaller  corallite  dimensions.  The  species

belongs  to  the  pachythecalines  of  the  smallest  diametres

(Pachydendron microthallos Cuif shows corallites 2 mm in

diametres: Cuif 1975).

Suborder Stylophyllina Beauvais 1981

Family Stylophyllidae Frech 1890

  The  continuous  series  of  transitions  from  solitary  to

phaceloid  coralla,  which  may  be  observed  in  Stylophyllopsis

and  Stylophyllum  (compare  Frech  1890),  weakens  the

usefulness of the phaceloid growth form for the taxonomy of

this group of corals. For the above reason, the taxon established

for  phaceloid  stylophyllids,  Phacelostylophyllum  Melnikova

1972, has been rejected here (see below at the synonymies of

Stylophyllum and Stylophyllopsis species).

Genus Pinacophyllum Frech 1890

Pinacophyllum lejowae Roniewicz 1974

1974 ?Pinacophyllum lejowae Roniewicz: p. 101, Pl. 1: Figs. 1, 2;

Fig. 2.

Genus Stylophyllum Reuss 1854

Stylophyllum robustum (Roniewicz 1974)

1974  Phacelostylophyllum  robustum  Roniewicz:  p.  105,  Pl.  3:

Figs. 1–3.

1984 Stylophyllum robustum (Roniewicz): Fantini-Sestini & Mot-

ta, p. 358, Pl. 30, Fig. 4.

Genus Stylophyllopsis Frech 1890

Stylophyllopsis media (Roniewicz 1974)

1974 Phacelostylophyllum medium Roniewicz: p. 106, Pl. 3: Fig.

5; Figs. 5, 6.

1982  Phacelostylophyllum  medium  Roniewicz:  Michalík,  Pl.  18,

Fig. 6.

Stylophyllopsis bobrovensis sp.n.

1974 ?Phacelostylophyllum sp.: Roniewicz, p. 107, Pl. 3: Fig. 4.

Syntypes: ZPAL H.VI/141-144; figured as above.

Type locality: Za Kýèerou Site at Bobrovec Valley in the

Western Tatra Mts., Slovakia.

Type horizon: Rhaetian limestones, Tatric cover sequence

(Tatric paleogeographic zone).

Derivation of the name: After the type locality.

Diagnosis. Phaceloid skeletons built of few corallites; coral-

lite diameters ca. 25 mm; septa nearly solid, ca. 80 in number,

differentiated into 5 size orders. Endothecal elements numer-

ous, wide, slightly deepened at the corallite centre.

Material. The type material only. In the samples, the spe-

cies occurs together with Pamirophyllum tatricum.

Remarks. It differs from the similar S. zitteli Frech 1890 by hav-

ing larger corallite diameters and numerous densely arranged septa.

Stylophyllopsis cf. polyactis Frech 1890

Material  consists  of  a  fragmentary,  solitary  corallum

resembling  Stylophyllopsis  polyactis  in  the  diameter  of  the

calice and in relatively solid septa S1 built of regular, rather

thin  septal  spines  (ca.  600  micrometres  in  diameter).

Stylophyllopsis polyactis is a common Rhaetian taxon in the

Alps (Roniewicz 1989).

Genus Heterastrea Tomes 1888

Genus Heterastrea is known from the lowermost Jurassic

beds. For more on the genus see Beauvais (1976).

Heterastrea gracilis (Roniewicz 1974)

1974 Stylophyllum gracile Roniewicz: p. 104, Pl. 2: Fig. 2; Fig. 4.

Genus Pamirophyllum Melnikova & Roniewicz 1990

Pamirophyllum tatricum Roniewicz in

Melnikova & Roniewicz 1990

1974 ?Stylophyllum sp.: Roniewicz, p. 105, Pl. 2: Fig. 1.

1974 ?Elysastrea sp.: Roniewicz, p. 111, Pl. 8: Figs. 1, 2.

1990  Pamirophyllum  tatricum  Roniewicz:  in  Melnikova  &  Ro-

niewicz, p. 87, Pl. 22: Figs. 1–4.

Genus Meandrostylophyllum Roniewicz & Michalík 1991

Meandrostylophyllum vesiculare Roniewicz & Michalík 1991

1991a Meandrostylophyllum vesiculare: Roniewicz & Michalík,

p. 159, Figs. 3–5.

Suborder Caryophylliina Vaughan & Wells 1943

Family Reimaniphylliidae Melnikova 1974

Genus Retiophyllia Cuif 1966

Hitherto, more than 10 species of Rhaetian Retiophyllia have

been described from the western Tethys, differing primarily in

background image

396                                                                                RONIEWICZ and MICHALÍK

their corallite diameters, structure of endotheca, and ornamenta-

tion of septal faces (Roniewicz 1989). Commonly, the corals

with diameters ca. 5 mm and a ring of large peripheral dissepi-

ments observed in cross section were determined as Retiophyl-

lia  sellae  (Stoppani  1865)  (see  also  Frech  1890;  Roniewicz

1974; Fantini-Sestini & Motta 1984). However, recent studies

(Roniewicz 1989, and present paper) show that the species of

similar corallite diameter and appearance of calicular cross-sec-

tion  may  differ  in  the  ornamentation  of  septal  faces  and  the

structure of endotheca. Unfortunately, the structure of the endot-

heca in the R. sellae type material has never been examined. To

avoid misinterpretations, corals having granular septal ornamen-

tation and dissepiments traversing the lumen have been included

either in R. fenestrata (Reuss 1854) (diameters about 5–6 mm)

or R. gracilis Roniewicz 1989 (diameters about 3–4 mm), while

the  corals  with  comparable  diameters,  but  having  short  me-

nianes and a lumen filled with vesiculous dissepiments were de-

termined either as R. multiramis Roniewicz 1989 or R. para-

clathrata Roniewicz 1974, depending on the arrangement and

size of dissepiments and the septal number.

In  the  Carpathian  collections  (High  Tatra-,  Low  Tatra-,

Strážov-,  Malá  Fatra  Mts.),  the  corals  of  the  sellae-like

pattern are frequent. This group contains at least four species

(gracilis, fenestrata, paraclathrata, and oppeli) which may

be distinguished from each other only when their endothecal

features are investigated (Fig. 1).

Some of the taxa discussed here were originally described

from the High Tatra Mts. under the name of Parathecosmilia

Roniewicz 1974 which included forms with straight septa and

an  apparently  parathecal  wall  (i.e.  dissepimental  in  origin).

Recent observations of the Alpine reimaniphylliid corals, per-

fectly preserved in aragonite, proved that the shape of septa in

this group has no taxonomical significance (Roniewicz 1989).

This  allows  us  to  synonymize  Parathecosmilia  wit h  Retio-

phyllia. In addition, recent observations show that in all these

corals the wall is purely epithecal, and not  parathecal (Ro-

niewicz 1989; Roniewicz & Stolarski 1999).

The species presented below are ordered in the 1

st

 group,

representing corals with septa ornamented by granulations,

and with large, tabuloid dissepiments traversing the central

part of the corallite and the 2

nd

 group comprising the corals

with  septa  ornamented  by  short  menianes,  and  lacking

tabuloid dissepiments in the central part of the corallite. In

corals of both groups, synapticular projections may develop

at the corallite periphery.

1

st

 group:

Retiophyllia fenestrata (Reuss 1854)

pars 1974 Parathecosmilia sellae (Reuss): Roniewicz, p. 110, Pl.

6: Figs. 1–3, Pl. 7: Figs 1, 2; Figs. 9, 10.

1989 Retiophyllia fenestrata (Reuss): Roniewicz, p. 59, Pl. 9: Fig.

6, Pl. 10: Fig. 1, Pl. 13: Fig. 1.

Retiophyllia frechi Roniewicz 1989

Pl. I: Fig. 1

1989 Retiophyllia frechi Roniewicz: p. 48, Pl. 7: Figs. 1–8, Pl. 9:

Fig. 5, Pl. 13: Fig. 2.

Retiophyllia gosaviensis Roniewicz 1989

 Pl. I: Fig. 2; Fig. 1.2

?1974 Parathecosmilia sp.: Roniewicz, p. 111, Pl. 6: Fig. 4.

1989  Retiophyllia  gosaviensis  Roniewicz:  p.  55,  Pl.  9:  Fig.1,  Pl.

11: Figs. 4, 5.

Retiophyllia gracilis Roniewicz 1989

Fig. 1.1

1989 Retiophyllia gracilis Roniewicz: p. 58, Pl. 9: Fig. 9, Pl. 10:

Fig. 2, Pl. 13: Fig. 3.

2

nd

 group:

Retiophyllia clathrata (Emmrich 1853)

Pl. I: Figs. 3, 4a–c; Fig. 1.4

1890 Thecosmilia clathrata Emmrich: Frech, p. 15, Pl. 4: Figs. 1,

5, 7.

1974 Retiophyllia clathrata (Emmrich): Roniewicz, p. 108, Pl. 4:

Fig. 1, Pl. 5: Fig. 3; Fig.  7.

Nomenclatural note: In the Emmrich collection housed at the

Geiseltal Museum, Halle, three specimens determined as The-

cosmilia clathrata Emmrich represent the large-corallite form

(Frech 1890, Pl. 4: Figs. 1, 5, 7: d 7.0–9.5 mm, locality Wunder-

graben in vicinity of Ruhpolding and Schwarzachen near Ber-

Plate I: Fig. 1. Retiophyllia frechi Roniewicz 1989: phaceloid cor-

allites  in  cross-section  showing  rare,  thick  septa.  Specimen  No.

SNM-[54],  Istebné  Valley.  Fig.  2.  Retiophyllia  gosaviensis

Roniewicz 1989: phaceloid corallites in cross-section. Septa numer-

ous and subequal in thickness, large dissepiments crossing the axis

(at  upper  right  corner),  epitheca  preserved,  apophyses  present  (ar-

row).  Synapticulae  are  lacking.  Tectonically  deformed  corallite  is

visible  at  the  upper  left  side.  Specimen  SNM-[95],  Domanižské

Stráne Hill. Figs. 3, 4a,b,c. Retiophyllia clathrata (Emmrich 1854):

3 — phaceloid corallites in cross-section. Septa thin and numerous,

synapticulae numerous, axial space filled with blocky calcite; speci-

men SNM-[114], Rohožník Valley.  4a — cross-section of corallites

showing  well  marked  internal  synapticular  wall;  4b  —  cross-sec-

tion,  internal  portion  of  septum  showing  obliquely  arranged  me-

nianes  (arrow);  4c  —  a  fragment  showing  numerous  synapticulae

constituting a sort of incomplete synapticular wall, traces of a very

thin epithecal wall covering the septal ends are to be noticed at right

lower corner; specimen from the Buèek collection No. 535/86. Malé

Karpaty Mts. Fig. 5a,b. Retiophyllia cf. oppeli (Reuss 1865): 5a —

a  calice  in  cross-section  showing    septa  peripherally  enlarged  and

provided with thick synapticular projections (arrow), pellicular epi-

theca  has  been  destroyed;  5b  —  phaceloid  corallites  in  cross-sec-

tion;  some  corallites  with  peripherally  thickened  septa  and  other

corallites  with  thin  septa;  pellicular  epitheca  partially  preserved;

specimen No. SNM-[71], Bobrovèek, Smoliacke Hrádky Hill. Fig.

6. Chondrocoenia schafhaeutli (Winkler 1861). A plocoid colony in

cross-section.  Intercalicular,  perithecal  space  is  very  narrow  as  the

calices  are  densely  crowded;  thick  columella  and  characteristic

anastomosis of septa (at left) are to be noticed. Specimen No. SNM-

[17], Trnovec Valley. All the specimens were derived from the Rha-

etian Fatra Formation, Western Carpathians. Scale bars in mm.

I

background image

RHAETIAN  SCLERACTINIAN  CORALS  IN  THE  WESTERN  CARPATHIANS                                        397

background image

398                                                                                RONIEWICZ and MICHALÍK

gen) and one belongs to the small-corallite form (unfigured, d

5.5–6.0 mm; Schwarzachen near Bergen). The series of speci-

mens of larger diameters, well illustrated by Frech, is here es-

tablished as the type series of R. clathrata (Emmrich).

Description. Thin radial elements with sharp costal edges

equal in thickness. Septa S1 subequal to S2, approaching to

the  axis,  S3  longer  than  half  the  length  of  S1,  S4  usually

longer than 1/3 of the radius, but in some systems rudimenta-

ry or absent, S5 sporadical. Internal septal portion thin, zig-

zag in shape, with prominent menianes. Peripheral parts with

numerous  lateral  projections  which  may  link  the  septa  to

form the synapticulae. Endotheca formed by  thin and rather

uniform, not extended dissepiments, which slope axialward

from the periphery.

Retiophyllia cf. oppeli (Reuss 1865)

Pl. I: Fig. 5a,b

The  form  presented  here  resembles  one  of  the  Alpine

Rhaetian Thecosmilia oppeli Reuss forms described by Frech

from Grosser Zlambachgraben (Frech 1890, Pl. 3: Fig. 4E),

and  R. oppeli (Reuss) described by Roniewicz (1989, Pl. 10:

Fig. 3) from Fischerwiese.

Retiophyllia paraclathrata Roniewicz 1974

Fig. 1.3

1974 Retiophyllia paraclathrata Roniewicz: p. 108, Pl. 4: Fig. 2,

Pl. 6: Figs. 1, 2; Fig. 8.

In the collection, the specimens differ in the shape of septa

which  may  be  either  zigzag,  or  straight.  Corals  with  zigzag

septa and a prominent lateral ornamentation resemble the ho-

lotype. The corals with straight septa have sellae-like corallite

pattern in cross section.

Retiophyllia sp. 1

A fragmentary coral similar to R. defilippi (Stoppani).

Genus Distichophyllia Cuif 1975

?Distichophyllia sp.

Large  Distichophyllia-like  coral,  associated  with  a  retio-

phyllian coral of the diameter of 5–6 mm.

Suborder Archaeocoeniina Alloiteau 1952

Family Actinastreidae Alloiteau 1952

Genus Chondrocoenia Roniewicz 1989

Chondrocoenia schafhaeutli (Winkler 1861)

Pl. I: Fig. 6

1974  Cyathocoenia  alpina  (Guembel):  Roniewicz,  p.  103,  Pl.  1:

Figs. 3, 4; Fig. 3.

1989 Chondrocoenia schafhaeutli (Winkler): Roniewicz, p. 104, Pl.

33: Figs. 1–3, 5 (here additional synonymy included).

Suborder Faviina Vaughan & Wells 1943

Family Pamiroseriidae Melnikova 1984

Genus Pamiroseris Melnikova 1971

Pamiroseris rectilamellosa (Winkler 1861)

1974 Pamiroseris rectilamellosa (Winkler): Roniewicz, p. 114, Pl.

8: Fig. 3, Pl. 10: Figs. 1–3.

1989 Pamiroseris rectilamellosa (Winkler): Roniewicz, p. 111, Pl.

34: Figs. 3–5 (here additional synonymy included).

Family unknown

Genus Rhaetiastrea Roniewicz 1974

The genus, described originally from the Tatric Superunit, in

addition to the type species, contains the Liassic (Dommerian)

species  from  Morocco  described  under  the  name  of

Trigerastrea minima Beauvais (Beauvais 1986, p. 47, Pl. 12:

Fig.  1).  The  Moroccan  species  resembles  Rhaetiastraea

tatrica  morphologically  (cerioid  colony  and  high  density  of

septal apparatus) and microstructurally (thin septa formed by

trabeculae  provided  with  granulations).  It  differs  from  the

Tatric species by having a higher number of septa (45–65 in

the Moroccan species, while 34–45 in the Tatric species).

Rhaetiastrea tatrica Roniewicz 1974

1974 Rhaetiastrea tatrica Roniewicz: p. 113, Pl. 9: Figs. 1–3; Fig. 12.

Suborder Fungiina Verrill 1865, faute de mieux

Family Astraeomorphidae Frech 1890

Genus Astraeomorpha Reuss 1854

Astraeomorpha confusa (Winkler 1861)

1974 Astraeomorpha crassisepta Reuss: Roniewicz, p. 113, Pl. 8:

Figs. 4, 5.

1989  Astraeomorpha  confusa  (Winkler):  Roniewicz,  p.  96,  Pl.  28:

Figs. 1, 2, Pl. 29: Figs. 1–3 (additional synonymy included).

Acknowledgments: The authors are grateful to Dr. E. Mory-

cowa and Dr. H. Eliášová for critical reading of the manuscript

and for inspiring comments. Dr. S. Buèek is acknowledged for

kindly offering his samples for examination. The photographs

and the majority of the thin sections were prepared in the Insti-

tute of Paleobiology, Polish Academy of  Sciences. Financial

supports were provided by KBN Grant No. 6 PO4D 037 14

and VEGA Grant 4076. This contribution has been made in

the  context  of  collaboration  between  the  Polish  and  Slovak

Academies of Sciences.

References

Beauvais  L.,  1976:  Révision  des  Madréporaires  liasiques  décrits

par Duncan (1867). Mém. Soc. Géol. France, 55, 43–81.

Beauvais L., 1986: Monographie des Madréporaires du Jurassique

inférieur du Maroc. Palaeontographica, 194, 1–68.

Chevalier  J.P.  &  Beauvais  L.,  1987:  XI.  Systématique.  In:

Chevalier  J.P.  (Ed.):  Ordre  des  scléractiniaires.  P.  Grassé,

Traité de Zoologie,  3, 3, 679–753.

Coats A.G. & Jackson J.B.C., 1987: Clonal growth, algal symbiosis,

and reef formation by corals. Paleobiology, 13, 4, 363–378.

Cuif  J.P.,  1975:  Caracteres  morphologiques,  microstructuraux  et

systématiques  des  Pachythecalidae  nouvelle  famille  de

Madrépoires triasiques. Géobios, 8, 3, 157–180.

Fantini-Sestini  N.  &  Motta  E.,  1984:  I  coralli  del  calcare  di  Zu

(Triassic superiore) della Lombardia (Italia).  Riv. Ital. Pale-

background image

RHAETIAN  SCLERACTINIAN  CORALS  IN  THE  WESTERN  CARPATHIANS                                        399

ont. Stratigr., 89, 3, 343–376.

Frech  F.,  1890:  Die  Korallenfauna  der  Trias.  Die  Korallen  der  ju-

vavischen Triasprovinz. Palaeontographica, 37, 1–4, 1–116.

Ga¿dzicki A., 1974: Rhaetian microfacies, stratigraphy and facial

development in the Tatra Mts. Acta Geol. Pol., 24, 1, 17–96.

Ga¿dzicki A. & Michalík J., 1980: Uppermost Triassic sequences

of the Choè nappe (Hronic) in the West Carpathians of  Slo-

vakia and Poland. Acta Geol. Pol., 30, 1, 61–76.

Gill  G.A.,  1967:  Quelques  précisions  sur  les  septes  perforés  des

polypiérs Mésozoiques.  Mém. Soc. Géol. France, Mém., 106,

55–81.

Goetel  W.,  1917:  Die  rhätische  Stufe  und  der  unterste  Lias  der

subtatrischen  Zone  in  der  Tatra.  Bull.  Acad.  Pol.  Sci.  Lettr.,

Cl. Math. Natur. Sér. A, 1916, 1–202.

Kolosváry G., 1957: Triassic corals from the Stratená Mts.  Geol.

Práce, Spr., 10, 95–106 (in Slovak).

Kolosváry  G.,  1958a:  Über  die  neue  Korallenbank  in

Bükkszentkereszt. Acta Biol., 4, 1–2, 107–114.

Kolosváry  G.,  1958b:  Trias-Madreporien  au  der  Zeit  vor  dem

ungarischen Ladinikum. Acta Biol., 4, 3–4, 237–244.

Kolosváry G., 1958c: Über die Triasfauna aus ÈSR. Geol. Práce,

Spr., 13, 20–24.

Kolosváry G., 1958d: Triaskorallen aus Kleinen Karpathen in der

ÈSR. Geol. Práce, Spr., 13, 25–31.

Kolosváry  G.,  1963:  Tiassische  Korallen  aus  der  ÈSSR.  Geol.

Práce, Spr., 30, 209–216.

Kolosváry  G.,  1966a:  Über  Triaskorallenfauna  Ungarns.  Acta

Biol., 12, 3–4, 125–137.

Kolosváry  G.,  1966b:  V.  Angabe  zur  Kenntnis  der  Triaskorallen

und der Begleitenden Fauna der ÈSSR. Geol. Práce, Spr.,  42,

179–188.

Kolosváry  G.,  1967:  VI.  Angabe  zur  Kenntnis  der  Triaskorallen

und der Begleitenden Fauna der ÈSSR. Geol. Práce, Spr.,  43,

99–110.

Melnikova  G.,  1972:  To  the  revision  of  some  Late  Triassic  and

Early Jurassic Stylophyllidae Volz, 1989. Paleont. Z., 2, 53–

63 (in Russian).

Melnikova  G.,  1975:  Late  Triassic  Scleractinia  of  SE  Pamirs.

Donish (Dushanbe), 1–234 (in Russian).

Melnikova  G.  &  Roniewicz  E.,  1990:  On  a  new  stylophyllid

genus,  Pamirophyllum  (Scleractinia,  Upper  Triassic).  Acta

Paleont. Pol., 35, 1–2, 85–90.

Michalík J., 1973: Paläogeographische studie des Räts der Krížna-

Decke  des  Strážov-Gebirges  und  einiger  anligender  Gebiete.

Geol. Zbor. Geol. Carpath., 24, 1, 123–140.

Michalík J., 1974: Zur Paläogeographie des Rhätischen Stufe des

westlichen  Teils  des  Krížna-Decke  in  den  Westkarpaten.

Geol. Zbor. Geol. Carpath., 25, 2, 257–285.

Michalík J., 1977: Paläogeographische Untersuchungen der Fatra-

Schichten  (Kössen-Formation)  des  nördlichen  Teiles  des

Fatrikums in den Westkarpaten. Geol. Zbor. Geol. Carpath.,

28, 1, 71–94.

Michalík J., 1978. To the paleogeographic, paleotectonic and paleo-

climatic development of the West Carpathian area in the upper-

most Triassic. In: Vozár J. (Ed.): Paleogeographical develop-

ment of the West Carpathians. GÚDŠ, Bratislava, 189–211.

Michalík  J.,  1979:  Paleobiogeography  of  the  Fatra  Formation  of

the  uppermost  Triassic  of  the  West  Carpathians.  Paleont.

Conf. 77, 1978 Volume Charles Univ. Prague, 25–39.

Michalík  J.,  1980:  A  paleoenvironmental  and  paleoecological

analysis of the West Carpathian part of the northern Tethyan

nearshore region in the latest Triassic time. Riv. Ital. Paleont.

Stratigr., 85, 3–4, 1047–1064.

Michalík  J.,  1982:  Uppermost  Triassic  short-lived  bioherm

complexes in the Fatric, West Carpathians. Facies, 6, 129–146.

Michalík J., Jendrejáková E. & Borza K., 1979: Some new Fora-

minifera species of the Fatra Formation (uppermost Triassic)

in  the  West  Carpathians.  Geol.  Zbor.  Geol.  Carpath.,  30,  1,

45–60.

Michalík J., Masaryk P., Lintnerová O., Soták J., Jendrejáková O.,

Papšová  J.  &  Buèek  S.,  1993:  Facies,  paleogeography  and

diagenetic  evolution  of  the  Ladinian/Carnian  Veterlin  Reef

Complex,  Malé  Karpaty  Mts.  (Western  Carpathians).  Geol.

Carpathica, 44, 1, 17–34.

Montanaro-Gallitelli  E.,  1975:  Hexantiniaria,  a  new  ordo  of

Zoantharia (Anthozoa, Coelenterata). Boll. Soc. Paleont. Ital., 14

1,  21–25.

Morycowa  E.  &  Roniewicz  E.,  1995:  Scleractinian  septal

microstructures:  taxonomical  aspect.  Publ.  Serv.  Géol.

Luxemburg, 29, 269.

Radwañski A., 1968: Petrographical and sedimentological studies

of the High-Tatric Rhaetic in the Tatra Mountains. Stud. Geol.

Pol., 25, 1, 1–146.

Roniewicz E., 1974: Rhaetian corals of the Tatra Mts. Acta Geol.

Pol., 24, 1, 97–116.

Roniewicz E., 1989: Triassic scleractinian corals of the Zlambach

Beds.  Northern  Calcareous  Alps,  Austria.  Denkschr.  Österr.

Akad. Wiss. Math.-Naturwiss. Kl., 126, 3–152.

Roniewicz E. & Michalík J., 1991a: A new Triassic scleractinian

coral  from  the  High  Tatra  Mountains  (Western  Carpathians,

Czecho-Slovakia). Geol. Carpathica, 42, 3, 157–162.

Roniewicz E. & Michalík J., 1991b: Zardinophyllum (Scleractiania)

from the Upper Triassic of the central Western Carpathians

(Czecho-Slovakia). Geol. Carpathica, 42, 6, 361–363.

Roniewicz  E.  &  Stolarski  J.,  1998:  Evolutionary  trends  in  the

epithecate scleractinian corals. Acta Palaeont. Pol., in press.

Sarti  M.,  Russo  A.  &  Bosellini  F.R,  1992:  9.  Rhaetian  strata,

Wombat Plateau: Analysis of fossil communities as a key to

paleoenvironmental change. In: von Rad U., Haq B.U. et all.

(Eds.): Proceedings of the Ocean Drilling Program. Sci. Res.,

122, 181–195.

Stoppani A., 1862: Monographie des fossiles de l’Azzarola apparte-

nant  a  la  zone  superieure  des  couches  a  Avicula  contorta  en

Lombardie. Paleont. Lombardie Ser. 3, 24, 5–7, 33–116.

Zázvorka V. & Prantl F., 1936: Rhaetian coral level in the Hybe.

Sbor. Muz. Slov. Spoloè., 30, 141–142.